动物营养学报 >

2026 , Vol. 38 >Issue 6: 4473 - 4487

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.359

研究论文

山药多糖对肉兔生产性能、养分表观消化率、肠道形态及肠道微生物的影响

  • 哈斯通拉嘎 ,
  • 赵金艳 ,
  • 徐红蕊 ,
  • 姚国佳 ,
  • 侯甲男 ,
  • 郭良兴 ,
  • 黄安群 , * ,
  • 席磊 , *
展开
  • 河南牧业经济学院, 郑州 450046
* 黄安群,副教授,E-mail: ;
席 磊,教授,E-mail:

哈斯通拉嘎(1974—),女,蒙古族,内蒙古赤峰人,讲师,硕士,研究方向为动物营养与生产。E-mail:

Office editor: 靳 爽

收稿日期: 2025-07-22

  网络出版日期: 2026-06-13

基金资助

河南省科技攻关项目(242102110010)

2023焦作市科技特派员服务团

收起

Effects of Yam Polysaccharides on Performance, Nutrient Apparent Digestibility, Intestinal Morphology and Intestinal Microbiota of Meat Rabbits

  • HASI Tonglaga ,
  • ZHAO Jinyan ,
  • XU Hongrui ,
  • YAO Guojia ,
  • HOU Jia’nan ,
  • GUO Liangxing ,
  • HUANG Anqun , * ,
  • XI Lei , *
Expand
  • Henan University of Animal Husbandry and Economy, Zhengzhou 450046, China
* HUANG Anqun, associate professor, E-mail: ;
XI Lei, professor, E-mail:

Received date: 2025-07-22

  Online published: 2026-06-13

Fold

摘要

本试验旨在研究山药多糖对肉兔生产性能、养分表观消化率、肠道形态及肠道微生物的影响。选取200只健康且体重相近的28日龄新西兰肉兔,随机分成4组,每组5个重复,每个重复10只兔。对照组(YP0组)饲喂基础饲粮,试验组分别饲喂在基础饲粮中添加150(YP1组)、300(YP2组)和450 mg/kg(YP3组)山药多糖的饲粮。试验期42 d,其中预试期7 d,正试期35 d。结果表明:与YP0组相比,1)YP2组和YP3组末重、平均日增重及全净膛率显著提高(P<0.05),各试验组料重比均显著降低(P<0.05);2)YP2组和YP3组粗脂肪及中性洗涤纤维表观消化率显著提高(P<0.05);3)各试验组空肠绒毛高度及绒隐比均显著提高(P<0.05),YP2组和YP3组回肠绒隐比显著提高(P<0.05);4)YP2组和YP3组盲肠厚壁菌门(Firmicutes)、梭菌纲(Clostridia)、毛螺菌目(Lachnospirales)、毛螺菌科(Lachnospiraceae)及布劳特氏菌属(Blautia)相对丰度显著提高(P<0.05),YP2组盲肠颤杆菌属(Oscillibacter)相对丰度显著提高(P<0.05)。此外,线性判别分析效应大小(LEfSe)分析结果显示,YP2组盲肠微生物富集毛螺菌目、毛螺菌科、嗜盐厌氧菌属(Natranaerovirga)及丁酸弧菌属(Butyrivibrio)等;YP3组盲肠微生物富集厚壁菌门、梭菌纲、布劳特氏菌属、马文布莱恩特氏菌属(Marvinbryantia)及毛螺菌属(Lachnotalea)等,且该组还原性产乙酸功能丰度较YP0组显著提高(P<0.05)。综上可知,饲粮中添加300或450 mg/kg山药多糖能够促进肉兔生长发育,提升养分表观消化率,同时可改善其肠道形态及微生物组成。

关键词： 山药多糖; 肉兔; 生产性能; 养分表观消化率; 肠道形态; 肠道微生物

本文引用格式

哈斯通拉嘎 , 赵金艳 , 徐红蕊 , 姚国佳 , 侯甲男 , 郭良兴 , 黄安群 , 席磊 . 山药多糖对肉兔生产性能、养分表观消化率、肠道形态及肠道微生物的影响[J]. 动物营养学报, 2026 , 38(6) : 4473 -4487 . DOI: 10.12418/CJAN2026.359

Abstract

This experiment aimed to investigate the effects of yam polysaccharides on performance, nutrient apparent digestibility, intestinal morphology and intestinal microbiota of meat rabbits. A total of 200 healthy 28-day-old New Zealand meat rabbits with similar body weights were randomly divided into 4 groups, with 5 replicates per group and 10 rabbits per replicate. The control group (YP0 group) was fed a basal diet, while the experimental groups were fed the basal diets supplemented with 150 (YP1 group), 300 (YP2 group) and 450 mg/kg (YP3 group) yam polysaccharides, respectively. The experiment lasted for 42 days, including a 7-day pre-test period and a 35-day formal test period. The results showed that compared with the YP0 group: 1) the final body weight, average daily gain and full eviscerated rate of meat rabbits in the YP2 and YP3 groups were significantly increased (P<0.05), and the feed conversion ratio in all experimental groups was significantly decreased (P<0.05); 2) the apparent digestibility of ether extract and neutral detergent fiber in the YP2 and YP3 groups was significantly increased (P<0.05); 3) the jejunal villus height and villus height/crypt depth ratio in all experimental groups were significantly increased (P<0.05), and the ileal villus height/crypt depth ratio in the YP2 and YP3 groups was significantly increased (P<0.05); 4) the relative abundances of Firmicutes, Clostridia, Lachnospirales, Lachnospiraceae and Blautia in cecum in the YP2 and YP3 groups were significantly increased (P<0.05), and the relative abundance of Oscillibacter in cecum in the YP2 group was significantly increased (P<0.05). Additionally, linear discriminant analysis effect size (LEfSe) analysis revealed that the cecal microbiota in the YP2 group was enriched with taxa such as Lachnospirales, Lachnospiraceae, Natranaerovirga and Butyrivibrio; the cecal microbiota in the YP3 group was enriched with taxa such as Firmicutes, Clostridia, Blautia, Marvinbryantia and Lachnotalea, and the functional abundance of reductive_acetogenesis in this group was significantly higher than that in the YP0 group (P<0.05). In conclusion, dietary supplementation with 300 or 450 mg/kg yam polysaccharides can promote the growth and development of meat rabbits, improve nutrient apparent digestibility, and optimize intestinal morphology and microbial composition.

Key words： yam polysaccharides; meat rabbits; performance; nutrient apparent digestibility; intestinal morphology; intestinal microbiota

断奶幼兔的消化系统、免疫系统及神经内分泌系统等尚未发育成熟,同时受到母源抗体终止、饲粮和环境骤变等因素的影响,容易引发以腹泻和生长抑制为主要症状的应激反应。肠道作为机体养分消化吸收的主要场所,同时也是最大的免疫器官及微生态调节界面,其组织发育、菌群稳态直接关乎幼兔的健康及后续生产潜力。在饲料端全面禁用抗生素的背景下,研发可提升肉兔免疫力、降低疾病风险的绿色饲料添加剂显得尤为迫切。其中,抗菌肽、益生菌、酸化剂及植物活性成分等替抗产品备受关注[1]。山药多糖是从薯蓣科植物山药块茎中提取的生物活性组分,约占山药干重的20%。山药多糖作为一种功能性植物提取物,其结构为由鼠李糖、阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖、木糖、半乳糖醛酸及葡萄糖醛酸构成的杂多糖,同时富含中性、酸性及水溶性多糖,相对分子质量为10~122.2 ku[2]。已有研究表明,山药多糖可通过促进生长及优化肠道微生态等机制发挥生物学效应:冯晓娟[3]报道其可调节肥胖小鼠脂质代谢并维持肠道菌群平衡;胡晓伟[4]发现其能提升大麟鲅的消化能力与生长性能;赵伟鑫等[5]亦证实,山药多糖可改善断奶仔猪的小肠形态结构。然而,山药多糖在肉兔生产中的应用研究尚未见系统报道,仅李哲等[6]探讨了山药多糖对患有骨性关节炎家兔的软骨破坏具有抑制与修复作用,但未涉及其对生产性能及肠道健康的影响。因此,本研究通过在饲粮中添加不同剂量的山药多糖,评估其对肉兔生产性能、养分表观消化率、肠道形态及肠道微生物的影响,以期为山药多糖在肉兔健康养殖中的应用提供试验数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

山药购自温县山药种植户,通过水提醇沉法与微波辅助提取技术[7]提取其多糖成分,利用三氯乙酸处理,并用过氧化氢进行纯化,经检测多糖含量达到71.23%。

1.2 试验设计与饲粮

本研究所有动物试验方案均遵循《实验动物 福利伦理审查指南》(GB/T 35892—2018),并已获得河南牧业经济学院实验动物伦理委员会的批准,批准编号为2024035。
试验选取200只健康且体重相近的28日龄新西兰肉兔,随机分成4组,每组5个重复,每个重复10只兔。对照组(YP0组)饲喂基础饲粮,试验组分别饲喂在基础饲粮中添加150(YP1组)、300(YP2组)和450 mg/kg(YP3组)山药多糖的饲粮。试验期42 d,其中预试期7 d,正试期35 d。
基础饲粮参照文献[8]中育肥兔营养需要标准进行配制,其组成及营养水平见表1。饲粮粗蛋白质、粗脂肪、粗纤维、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、酸性洗涤木质素、钙和总磷含量分别参照GB/T 6432—2018、GB/T 6433—2006、GB/T 6434—2022、GB/T 20806—2022、NY/T 1459—2022、GB/T 20805—2006、GB/T 6436—2018和GB/T 6437—2018的方法进行测定,消化能和氨基酸含量参照NY/T 4049—2021计算得出。
表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) %

项目 Items 含量 Content
原料 Ingredients
玉米 Corn 11.0
豆粕 Soybean meal 14.0
麦麸 Wheat bran 22.0
大麦 Barley 16.0
玉米皮 Corn bran 35.0
石粉 Limestone 1.0
食盐 NaCl 0.5
预混料 Premix1) 0.3
DL-蛋氨酸 DL-Met 0.1
L-赖氨酸 L-Lys 0.1
合计 Total 100.0
营养水平 Nutrient levels2)
消化能 DE/(MJ/kg) 10.28
粗蛋白质 CP 17.10
粗脂肪 EE 3.40
粗纤维 CF 14.25
中性洗涤纤维 NDF 33.30
酸性洗涤纤维 ADF 18.50
酸性洗涤木质素 ADL 3.72
钙 Ca 1.10
总磷 TP 0.62
赖氨酸 Lys 0.76
蛋氨酸+胱氨酸 Met+Cys 0.49

1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of the diet:VA 4 000 IU,VD3 2 500 IU,VE 4 000 IU,VK 3 mg,VB1 3 mg,VB6 5 mg,VB12 0.04 mg,胆碱 choline 300 mg,叶酸 folic acid 1 mg,烟酸niacin acid 50 mg,生物素 biotin 0.2 mg,Zn 70 mg,Fe 70 mg,Cu 20 mg,Mn 10 mg,I 0.2 mg,Se 0.2 mg,Co 0.15 mg。
2)消化能、氨基酸为计算值,其余营养水平均为实测值。DE and amino acids were calculated values, while the other nutrient levels were all measured values.

1.3 饲养管理

试验在河南牧业经济学院动物试验基地进行。试验全程保持饲养环境洁净通风、光照充足并定期消毒,每日07:00和18:00各饲喂1次,全天提供清洁饮水;按既定程序完成常规免疫,同步密切监测肉兔健康,及时清除粪便及废弃物,杜绝病原传播隐患。

1.4 测定指标和方法

1.4.1 生产性能

生长性能:于正试期第1天(35日龄)和第29天(63日龄)晨饲前对所有试验兔进行称重,记为初重和末重;试验期间每天观察并记录投料量、剩料量、腹泻只数及死亡只数,计算平均日增重(ADG)、平均日采食量(ADFI)、料重比(F/G)、腹泻率及死亡率。相关指标计算公式如下:
平均日增重(g/d)=(末重-初重)/试验天数;
平均日采食量(g/d)=(投料量-剩料量)/试验天数;
料重比=平均日采食量/平均日增重;
腹泻率(%)=(腹泻试验兔只数/试验兔总只数)×100;
死亡率(%)=(死亡试验兔只数/试验兔总只数)×100。
屠宰性能:于正试期第29天(63日龄),每组随机选取5只兔,屠宰前禁食12 h,记录宰前活重后进行屠宰,测定全净膛重(除去血液、皮肤、头、尾、前脚腕关节以下部分、后脚跗关节以下部分及全部内脏的胴体重)和半净膛重(全净膛基础上保留心脏、肝脏、肾脏和腹壁脂肪的胴体重)。相关指标计算公式如下:
半净膛率(%)=(半净膛重/宰前活重)×100;
全净膛率(%)=(全净膛重/宰前活重)×100。

1.4.2 养分表观消化率

于正试期第29天(63日龄),每组选取10只体况相近的肉兔采用全收粪法开展消化代谢试验。将试验兔单独置于代谢笼中,连续7 d记录每日采食量与排粪量,并收集每只兔的粪便样本混合均匀,经烘干后备用。测定饲粮及粪便中粗蛋白质(GB/T 6432—2018)、粗脂肪(GB/T 6433—2006)、中性洗涤纤维(GB/T 20806—2022)、酸性洗涤纤维(NY/T 1459—2022)、钙(GB/T 6436—2018)和磷(GB/T 6437—2018)的含量。养分表观消化率计算公式如下:
某养分表观消化率(%)=100×(饲粮中该养分摄入量-粪中该养分排出量)/饲粮中该养分摄入量。

1.4.3 肠道形态及肠道微生物

肠道形态:采集1.4.1中屠宰兔只的肠道组织,于十二指肠、空肠及回肠中部各取约3 cm肠段,生理盐水冲洗后立即放入4%多聚甲醛溶液中固定。后续经脱水、包埋、切片、染色和封片后使用CAJ Viewer 8.0图像分析软件测定绒毛高度(villus height,VH)和隐窝深度(crypt depth,CD),并计算绒隐比(V/C),相关检测委托武汉塞维尔生物科技有限公司完成。
肠道微生物:屠宰时收集盲肠内容物,液氮速冻后转移至-80 ℃超低温冰箱保存待测。肠道微生物组成测定委托武汉贝纳科技有限公司完成。采用HiPure Soil DNA Mini Kit试剂盒(广州美基生物科技有限公司)提取肠道微生物总基因组DNA;提取的DNA通过超微量紫外分光光度计NanoDrop One(Thermo Fisher Scientific,美国)评估浓度与纯度,用Qubit 3.0(Thermo Fisher Scientific,美国)进行精确定量,并使用1%琼脂糖凝胶电泳(120 V,20 min)验证其完整性;使用连接有牛津纳米孔(ONT)接头的通用引物27F(5'-AGAGTTTGATCMTGGCTCAG-3')与1492R(5'-GGTTACCTTGTTACGACTT-3')对16S rRNA基因进行PCR扩增;扩增产物经电泳验证获得约1.5 kb的特异性条带后,使用AMPure XP磁珠纯化,Qubit 3.0定量后构建测序文库。基于测序数据评估微生物群落的α多样性,并通过β多样性分析比较组间群落结构差异;在门、纲、目、科、属等多个分类水平上分析微生物组成,并利用线性判别分析效应大小(LEfSe)方法[以线性判别分析得分(LDA score)>2为筛选阈值]识别组间差异富集物种;进一步采用功能预测分类系统(FAPROTAX)对微生物群落功能进行预测。

1.5 数据处理与分析

试验数据采用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析,并用Duncan氏法进行多重比较检验,结果以平均值和均值标准误(SEM)表示,P<0.05表示差异显著。

2 结果与分析

2.1 山药多糖对肉兔生产性能的影响

由表2可知,各组间平均日采食量、腹泻率、死亡率及半净膛率均无显著差异(P>0.05)。与YP0组相比,各试验组料重比均显著降低(P<0.05),且试验组间无显著差异(P>0.05);YP2组和YP3组末重、平均日增重及全净膛率显著提高(P<0.05),且YP2组与YP3组之间差异不显著(P>0.05),YP1组上述指标未见显著变化(P>0.05)。
表2 山药多糖对肉兔生产性能的影响

Table 2 Effects of yam polysaccharides on performance of meat rabbits

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
YP0 YP1 YP2 YP3
初重 IBW/g 598.47 594.05 597.66 603.87 9.911 0.992
末重 FBW/g 1 445.34b 1 490.26ab 1 532.91a 1 541.92a 15.578 0.049
平均日增重 ADG/(g/d) 30.25b 31.26b 33.40a 33.51a 0.452 0.001
平均日采食量 ADFI/(g/d) 107.51 105.02 107.01 107.43 0.600 0.468
料重比 F/G 3.55a 3.35b 3.21b 3.23b 0.050 0.008
腹泻率 Diarrhea rate/% 8.00 4.00 8.00 6.00 1.667 0.830
死亡率 Mortality rate/% 8.00 4.00 2.00 4.00 0.154 0.604
半净膛率 Half eviscerated rate/% 51.34 53.25 54.32 54.06 0.989 0.766
全净膛率 Full eviscerated rate/% 48.65b 50.71ab 53.13a 53.14a 0.772 0.023

同行数据肩标无字母或相同小写字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with no letter or the same small letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2 山药多糖对肉兔养分表观消化率的影响

由表3可知,与YP0组相比,YP2组和YP3组粗脂肪及中性洗涤纤维表观消化率显著提高(P<0.05),且YP2组与YP3组之间差异不显著(P>0.05),YP1组上述指标未见显著变化(P>0.05)。各组间粗蛋白质、酸性洗涤纤维、钙和磷表观消化率均无显著差异(P>0.05)。
表3 山药多糖对肉兔养分表观消化率的影响

Table 3 Effects of yam polysaccharides on nutrient apparent digestibility of meat rabbits %

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
YP0 YP1 YP2 YP3
粗蛋白质 CP 72.43 73.94 73.81 72.18 0.456 0.873
粗脂肪 EE 76.31c 80.28bc 83.99ab 86.76a 1.436 0.022
中性洗涤纤维 NDF 34.13b 35.65ab 37.54a 38.16a 0.500 0.024
酸性洗涤纤维 ADF 11.04 11.21 10.79 10.88 0.614 0.997
钙 Ca 47.48 47.63 48.02 47.51 0.531 0.998
磷 P 22.42 22.68 22.72 22.11 0.482 0.978

2.3 山药多糖对肉兔肠道形态的影响

由表4可知,与YP0组相比,试验组空肠VH及V/C均显著提高(P<0.05),且各试验组间差异不显著(P>0.05);YP2组和YP3组回肠V/C显著提高(P<0.05),且YP2组与YP3组之间无显著差异(P>0.05),YP1组回肠V/C无显著变化(P>0.05)。各组间十二指肠VH、CD、V/C及空肠CD、回肠VH和CD均未见显著差异(P>0.05)。
表4 山药多糖对肉兔肠道形态的影响

Table 4 Effects of yam polysaccharides on intestinal morphology of meat rabbits

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
YP0 YP1 YP2 YP3
十二指肠 Duodenum
绒毛高度 VH/μm 741.95 731.02 753.35 746.64 5.230 0.551
隐窝深度 CD/μm 192.92 184.98 199.23 188.42 2.864 0.361
绒隐比 V/C 3.85 3.96 3.79 3.97 0.036 0.211
空肠 Jejunum
绒毛高度 VH/μm 557.67b 627.56a 633.83a 642.72a 13.248 0.046
隐窝深度 CD/μm 136.64 142.53 136.82 143.91 2.056 0.526
绒隐比 V/C 4.08b 4.40a 4.63a 4.47a 0.072 0.019
回肠 Ileum
绒毛高度 VH/μm 539.90 531.75 506.58 513.34 11.678 0.779
隐窝深度 CD/μm 146.43 145.20 130.09 123.61 4.194 0.125
绒隐比 V/C 3.69c 3.66c 3.89b 4.16a 0.064 <0.001

2.4 山药多糖对肉兔肠道微生物的影响

2.4.1 山药多糖对肉兔肠道微生物多样性的影响

由图1可知,4组肠道微生物的ACE、Chao1、Shannon及Simpson指数均无显著差异(P>0.05),提示各组微生物群落的丰富度与均匀度较相似。由图2可知,山药多糖显著影响了盲肠菌群β多样性(P<0.05),YP0组与YP1组样本点交织重叠,提示二者微生物群落组成相似,而YP2组和YP3组与YP0组明显分离,表明饲粮中添加300或450 mg/kg山药多糖可改变微生物群落结构。
图1 盲肠微生物α多样性

Fig.1 α diversity of cecum microbiota

YP0:YP0组 YP0 group;YP1:YP1组 YP1 group;YP2:YP2组 YP2 group;YP3:YP3组 YP3 group。下图同 the same as below。

图2 盲肠微生物β多样性

Fig.2 β diversity of cecum microbiota

2.4.2 山药多糖对肉兔肠道微生物组成的影响

由图3-A可知,肉兔盲肠微生物相对丰度排名前5的菌门依次为厚壁菌门(Firmicutes)、疣微菌门(Verrucomicrobiota)、髌骨菌门(Patescibacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)及脱硫杆菌门(Desulfobacterota)。其中,厚壁菌门与疣微菌门相对丰度之和超过80%。由图3-B可知,属水平可明确注释的微生物依次为阿克曼菌属(Akkermansia)、肠单胞菌属(Intestinimonas)、候选糖单孢菌属(Candidatus_Saccharimonas)、瘤胃球菌属(Ruminococcus)、艾森伯格菌属(Eisenbergiella)、孢杆菌属(Sporobacter)、布劳特氏菌属(Blautia)、解黄酮菌属(Flavonifractor)、颤杆菌属(Oscillibacter)及梭形杆菌属(Fusobacterium)。
图3 盲肠微生物门水平(A)及属水平(B)组成

Firmicutes:厚壁菌门;Verrucomicrobiota:疣微菌门;Patescibacteria:髌骨菌门;Bacteroidetes:拟杆菌门;Desulfobacterota:脱硫杆菌门;Proteobacteria:变形菌门;Euryarchaeota:广古菌门;Cyanobacteria:蓝细菌门;Actinobacteriota:放线菌门;Chloroplast:叶绿体;Unclassified:未分类;Others:其他;Akkermansia:阿克曼菌属;Intestinimonas:肠单胞菌属;Candidatus_Saccharimonas:候选糖单胞菌属;Ruminococcus:瘤胃球菌属;Eisenbergiella:艾森伯格菌属;Sporobacter:孢杆菌属;Blautia:布劳特氏菌属;Flavonifractor:解黄酮菌属;Oscillibacter:颤杆菌属;Fusicatenibacter:梭形杆菌属。图4同 the same as Fig.4。

Fig.3 Composition of cecal microbiota at phylum level (A) and genus level (B)

对盲肠微生物组成差异分析结果(图4及表5)表明,各组盲肠微生物在多个分类水平上存在差异。其中,YP2组和YP3组盲肠厚壁菌门、梭菌纲(Clostridia)、毛螺菌目(Lachnospirales)及毛螺菌科(Lachnospiraceae)相对丰度显著高于YP0组(P<0.05),且均高于YP1组,YP1组与YP0组之间上述指标差异不显著(P>0.05),YP2组与YP3组之间亦无显著差异(P>0.05);布劳特氏菌属相对丰度在YP2组和YP3组显著高于YP0组(P<0.05),且YP3组显著高于YP1组(P<0.05),而YP1组与YP0组、YP1组与YP2组、YP2组与YP3组之间均无显著差异(P>0.05);YP2组盲肠颤杆菌属相对丰度显著高于其他3组(P<0.05),且YP0组、YP1组与YP3组之间无显著差异(P>0.05)。此外,LEfSe分析结果(图4-F)显示,YP1组盲肠微生物富集白色瘤胃球菌(Ruminococcus_albus)和菊糖罗斯氏菌(Roseburia_inulinivorans);YP2组盲肠微生物富集毛螺菌目、毛螺菌科、嗜盐厌氧菌属(Natranaerovirga)、果胶嗜盐厌氧菌(Natranaerovirga_pectinivora)、丁酸弧菌属(Butyrivibrio)及交叉丁酸弧菌(Butyrivibrio_crossotus);YP3组盲肠微生物富集厚壁菌门、梭菌纲、布劳特氏菌属、球状布劳特氏菌(Blautia_coccoides)、产布劳特氏菌(Blautia_producta)、粪便罗斯氏菌(Roseburia_faecis)、马文布莱恩特氏菌属(Marvinbryantia)、产甲酸马文布莱恩特氏菌(Marvinbryantia_formatexigens)、毛螺菌属及甘油毛螺菌(Lachnotalea_glycerini);YP0组未发现富集物种。
图4 盲肠微生物组成差异分析

A、B、C、D、E分别为门、纲、目、科、属水平微生物组成差异分析,F为LEfSe分析。A, B, C, D and E represented microbiota composition difference analysis at phylum, class, order, family and genus levels, respectively, F represented LEfSe analysis.

Campilobacterota:弯曲菌门;Synergistota:互养菌门;Cyanobacteria:蓝细菌纲;Thermoanaerobacteria:热厌氧菌纲;Desulfitobacteria:脱亚硫酸盐杆菌纲;Lentisphaeria:黏胶球形菌纲;Gammaproteobacteria:γ-变形菌纲;Coriobacteriia:柯里氏菌亚纲;Vampirivibrionia:吸血弧菌纲;Alphaproteobacteria:α-变形菌纲;Methanobacteria:甲烷杆菌纲;Desulfovibrionia:脱硫弧菌纲;Bacilli:芽孢杆菌纲;Bacteroidia:拟杆菌纲;Saccharimonadia:糖单胞菌纲;Verrucomicrobiae:疣微菌纲;Clostridia:梭菌纲;Eubacteriales:真细菌目;Entomoplasmatales:昆虫支原体目;Acholeplasmatales:无胆甾原体目;Erysipelotrichales:丹毒丝菌目;Clostridiales:梭菌目;Methanobacteriales:甲烷杆菌目;Peptostreptococcales-Tissierellales:消化链球菌-提斯勒菌目;Desulfovibrionales:脱硫弧菌目;Monoglobales:单球菌目;Christensenellales:克里斯滕森菌目;Bacteroidales:拟杆菌目;Saccharimonadales:糖单胞菌目;Lachnospirales:毛螺菌目;Verrucomicrobiales:疣微菌目;Oscillospirales:颤螺旋菌目;Spiroplasmataceae:螺旋体科;Acholeplasmataceae:无胆甾原体科;Erysipelotrichaceae:丹毒丝菌科;Rikenellaceae:理研菌科;Methanobacteriaceae:甲烷杆菌科;Desulfovibrionaceae:脱硫弧菌科;Monoglobaceae:单球菌科;Muribaculaceae:鼠杆菌科;Butyricicoccaceae:丁酸球菌科;Christensenellaceae:克里斯滕森菌科;Saccharimonadaceae:糖单胞菌科;Ruminococcaceae:瘤胃球菌科;Oscillospiraceae:颤螺旋菌科;Lachnospiraceae:毛螺旋菌科;Akkermansiaceae:阿克曼菌科;Monoglobus:单球菌属;Christensenella:克里斯滕森菌属;Roseburia:罗斯氏菌属;Muribaculum:鼠杆菌属;Butyricicoccus:丁酸球菌属;Blautia_coccoides:球状布劳特氏菌;Marvinbryantia_formatexigens:产甲酸马文布莱恩特氏菌;Marvinbryantia:马文布莱恩特氏菌属;Lachnotalea:毛螺菌属;Lachnotalea_glycerini:甘油毛螺菌;Roseburia_faecis:粪便罗斯氏菌;Blautia_producta:产布劳特氏菌;Natranaerovirga:嗜盐厌氧菌属;Natranaerovirga_pectinivora:果胶嗜盐厌氧菌;Butyrivibrio:丁酸弧菌属;Butyrivibrio_crossotus:交叉丁酸弧菌;Ruminococcus_albus:白色瘤胃球菌;Roseburia_inulinivorans:菊糖罗斯氏菌。

Fig.4 Differential analysis of cecal microbiota composition

表5 山药多糖对肉兔盲肠差异微生物相对丰度的影响

Table 5 Effects of yam polysaccharides on relative abundances of differential cecal microbiota of meat rabbits %

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
YP0 YP1 YP2 YP3
厚壁菌门 Firmicutes 57.17b 62.60ab 67.27a 68.97a 1.460 0.007
梭菌纲 Clostridia 55.50b 60.56ab 66.19a 66.80a 1.437 0.005
毛螺菌目 Lachnospirales 18.93b 22.51ab 26.45a 26.34a 0.963 0.004
毛螺菌科 Lachnospiraceae 18.92b 22.49ab 26.41a 26.32a 0.960 0.004
布劳特氏菌属 Blautia 2.37c 2.90bc 3.39ab 4.21a 0.210 0.004
颤杆菌属 Oscillibacter 2.06b 1.78b 2.93a 2.12b 0.145 0.020

2.4.3 微生物功能预测

FAPROTAX预测结果(图5及表6)表明,肉兔盲肠微生物的核心功能以化能异养(29.40%~30.47%)、发酵(29.21%~30.30%)和好氧化能异养(13.87%~18.88%)为主,且其在各组间差异不显著(P>0.05)。排名前10的功能还包括动物寄生虫或共生体(4.97%~6.30%)、哺乳动物肠道(4.45%~6.04%)、人类肠道(4.45%~6.04%)、芳香族化合物降解(2.27%~3.51%)、纤维素降解(2.07%~2.77%)及木聚糖降解(1.65%~2.23%),上述功能在各组间亦无显著差异(P>0.05)。值得关注的是,还原性产乙酸功能丰度介于0.79%~1.45%,与YP0组相比,YP3组该功能丰度显著提高(P<0.05),而YP1组和YP2组未见显著变化(P>0.05)。
图5 FAPROTAX预测功能气泡图

Fig.5 FAPROTAX-predicted functional bubble plot

表6 FAPROTAX预测功能丰度

Table 6 FAPROTAX-predicted functional abundance %

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
YP0 YP1 YP2 YP3
化能异养 Chemoheterotrophy 30.47 29.79 29.53 29.40 0.176 0.135
纤维素分解 Cellulolysis 2.07 2.77 2.44 2.12 0.116 0.111
木聚糖分解 Xylanolysis 1.68 2.23 1.95 1.65 0.099 0.135
发酵 Fermentation 30.30 29.64 29.46 29.21 0.178 0.159
好氧化能异养 Aerobic chemoheterotrophy 18.88 15.57 15.05 13.87 1.519 0.051
人类肠道 Human gut 4.45 5.20 5.67 6.04 0.248 0.115
哺乳动物肠道 Mammal gut 4.45 5.20 5.67 6.04 0.248 0.115
动物寄生或共生体
Animal parasites or symbionts		 4.97 5.90 6.02 6.30 0.272 0.087
芳香族化合物降解
Aromatic compound degradation		 2.27 2.86 2.98 3.51 0.211 0.224
还原性产乙酸 Reductive acetogenesis 0.79b 0.85ab 1.36ab 1.45a 0.093 0.014

3 讨论

3.1 山药多糖对肉兔生产性能的影响

生长性能与屠宰性能是评估动物饲养效果的核心指标,其中平均日增重、料重比、全净膛率及半净膛率可直观反映肉兔的产肉潜力与养殖经济效益[9]。已有研究证实植物多糖对动物生长性能具有提升作用:胡晓伟[4]报道饲料中添加0.40%山药多糖可显著提高大鳞鲅增重率和特定生长率;赵伟鑫[10]发现饲粮中添加0.05%山药多糖能够提高肉仔鸡平均日增重、半净膛率和全净膛率,并降低料重比。本试验结果与上述研究结论一致,与YP0组相比,YP2组和YP3组肉兔的末重、平均日增重及全净膛率显著提高,且各试验组料重比均显著降低。这一结果的潜在机制可能为:一方面,植物多糖可促进肠道微生物对碳水化合物的分解代谢,产生短链脂肪酸,进而调节机体物质代谢与能量代谢,最终改善生长性能[11];另一方面,山药多糖可能通过调控骨骼肌发育相关基因的表达,促进肌肉组织的生长发育,从而提升肉兔的产肉性能[12]。

3.2 山药多糖对肉兔养分表观消化率的影响

养分表观消化率是评价畜禽饲料利用效率的关键指标,其高低直接反映了动物实际吸收并可用于生长与生产的营养物质数量,并最终影响动物的生产性能与养殖效益。目前,关于山药多糖对动物养分利用率的影响及其调控机制尚缺乏系统性研究,但已有相关研究对其他植物多糖的作用进行了探索。例如,张相宇[13]研究发现,饲粮中添加0.8%菊芋多糖可显著提高奶牛中性洗涤纤维的表观消化率;张风荣等[14]的研究也证实,饲粮中添加0.01%~0.10%复合植物多糖能够显著提升肉兔对粗蛋白质及中性洗涤纤维的表观消化率。本研究结果与上述结论一致,YP2组和YP3组肉兔的粗脂肪及中性洗涤纤维表观消化率均显著高于YP0组。推测该效应可能与山药多糖能够增强肉兔小肠消化酶活性有关[15],同时与本试验所观察到的小肠形态良性发育以及盲肠微生物中厚壁菌门的特异性富集呈协同效应,提示山药多糖可能通过改善肠道健康来提升肉兔的饲料利用效率。

3.3 山药多糖对肉兔肠道形态的影响

VH、CD及V/C是评估肠道发育状态与肠黏膜吸收功能的关键参数[16]。其中,VH与肠黏膜吸收效率呈正相关,CD则与黏膜上皮细胞成熟度呈负相关,二者分别反映肠黏膜吸收能力和绒毛细胞成熟状态;而V/C作为综合评价指标,其数值升高通常提示小肠形态结构更健康。已有研究证实,山药多糖可通过多途径促进肠道健康。例如,赵伟鑫等[5]报道,饲粮中添加0.01%~0.20%山药多糖可促进断奶仔猪肠道组织发育,表现为提升肠道VH及V/C,降低CD;苏韦等[17]发现,山药多糖可通过抑制核苷酸结合寡聚化结构域样受体蛋白3(nucleotide-binding oligomerization domain like receptor protein 3,NLRP3)的表达缓解小鼠溃疡性结肠炎。此外,还有研究指出植物多糖具有改善小肠黏膜形态及维护肠道屏障功能的作用[18-21]。本研究结果表明,各试验组肉兔空肠VH及V/C较YP0组均显著提高,且YP2组和YP3组回肠V/C也显著提高,这与前述研究结果相符,进一步佐证了植物多糖对改善动物小肠形态结构的积极作用。其潜在作用机制可能涉及双重调控路径:一方面,山药多糖可通过激活表皮生长因子(epidermal growth factor,EGF)信号通路[22],刺激隐窝细胞增殖,并加速绒毛上皮的更新;另一方面,山药多糖可促进肠道有益微生物增殖,提高短链脂肪酸(short-chain fatty acids,SCFAs)的产生,进而改善肠道上皮细胞的功能,这一调控机制将在后续肠道微生物组成分析中进一步验证。

3.4 山药多糖对肉兔肠道微生物的影响

肠道微生物能够维护宿主肠道稳态与物质代谢平衡、增强环境应激响应及免疫机能[23],并介导草食动物对非蛋白氮及纤维性营养物质的高效利用[24]。本研究中,各组盲肠微生物α多样性无显著差异,表明饲粮中添加山药多糖未改变肠道微生物群落的丰富度、均匀度及结构稳定性。然而,基于Bray-Curtis距离的主坐标分析(PCoA)并结合相似性分析(ANOSIM)检验发现,饲粮中添加山药多糖改变了肉兔肠道微生物群落组成,YP2组和YP3组中特定微生物类群发生富集或减少。已有研究指出,肉兔肠道微生物群落通常以厚壁菌门和拟杆菌门为优势菌门[25-26]。但本研究结果表明肉兔盲肠微生物核心菌门为厚壁菌门和疣微菌门,该差异可能与饲养环境及饲粮结构不同有关。微生物组成差异分析显示,饲粮中添加山药多糖显著改变了肉兔肠道微生物的群落组成,与YP0组相比,YP2组和YP3组盲肠微生物在多个分类水平上呈现显著差异。其中,YP2组和YP3组厚壁菌门、梭菌纲、毛螺菌目、毛螺菌科及布劳特氏菌属相对丰度显著高于YP0组;且YP2组颤杆菌属相对丰度也显著高于YP0组。LEfSe分析进一步揭示,YP2组富集了毛螺菌目、毛螺菌科、嗜盐厌氧菌属及丁酸弧菌属等;而YP3组则富集了厚壁菌门、梭菌纲、布劳特氏菌属、马文布莱恩特氏菌属及毛螺菌属等。
厚壁菌门微生物能有效分解纤维性多糖并产生乙酸和丁酸等SCFAs[27-28]。SCFAs是草食动物饲料能量转化的核心碳源,对维持其生理功能至关重要。此外,厚壁菌门作为肠道内丁酸盐合成的核心成员[29],其代谢产物丁酸盐经β-氧化途径为肠道上皮细胞高效供能,并通过抑制组蛋白去乙酰化酶、激活G蛋白偶联受体及上调紧密连接蛋白表达等机制精准调控宿主-微生物互作网络,从而维持微生态稳态与黏膜屏障完整性[30]。本研究中YP2组和YP3组厚壁菌门相对丰度提高的结果与冯晓娟[3]和李静文[31]的研究结果一致,其研究发现山药多糖能提高肠道毛螺菌属、瘤胃球菌科(Ruminococcaceae)及颤杆菌属的相对丰度,并提高厚壁菌门/拟杆菌门比值(F/B值)。此外,诸多研究表明植物多糖可促进肠道厚壁菌门下属的有益微生物增殖。例如,张雨等[32]研究发现,在代乳粉中添加10或20 g/d香菇多糖可增加犊牛肠道厚壁菌门和瘤胃球菌科相对丰度;刘新月[33]研究发现,饲粮中添加1.2 g/kg辣木多糖能提高三黄鸡肠道厚壁菌门和毛螺菌属相对丰度;马婉婷等[34]则指出黄芩多糖可增加脂多糖(LPS)刺激小鼠肠道毛螺菌属和颤杆菌属相对丰度,并缓解LPS对肠道有益微生物的攻击。梭菌纲及其下属微生物作为厚壁菌门的功能优势类群,除保留该菌门固有的纤维多糖厌氧发酵功能外,还参与可溶性碳水化合物的分解代谢,并通过磷酸转酮酶途径合成乳酸与丙酮等中间代谢产物[35]。毛螺菌科与颤螺菌科同属梭菌纲,二者及其下属微生物在动物肠道内均可合成SCFAs,且其相对丰度与SCFAs含量呈正相关[36-37],其既能拮抗病原微生物、缓解肠道炎症[38],又能促进宿主生长、维持肠道上皮屏障完整性[39-41]。布劳特氏菌属和马文布莱恩特氏菌属同属于毛螺菌科。於江坤[42]研究指出,布劳特氏菌属可参与复杂多糖的代谢过程,并在肠道赖氨酸和支链氨基酸的生物合成中发挥作用;而马文布莱恩特氏菌属则能分泌糖苷水解酶10或糖苷水解酶11,并专性降解半纤维素[43]。此外,丁酸弧菌属可与其他微生物形成协同共生关系,有效降解纤维性多糖并产生挥发性脂肪酸[44];嗜盐厌氧菌属已在动物肠道中检出,但目前其功能尚不明确。Mesbah等[45]研究发现,该属盐菌株可溶解有机碳产生乙酸和甲烷。由此可见,厚壁菌门在本试验肉兔盲肠微生物中占据绝对优势,其下属梭菌纲相关科、属在YP2组、YP3组中显著富集,与上述报道互为印证,提示山药多糖对宿主肠道微生态具有定向调控作用。结合现有证据,推测山药多糖调控肠道微生态的机制如下:一是山药多糖能够特异性激活氯离子通道,增加肠黏膜液体分泌,通过稀释作用冲刷肠道内潜在致病菌[46];二是该多糖具备岩藻多糖样的膜靶向抑菌活性,可破坏病原菌膜结构,抑制其在肠道内定植[47];三是通过上调碳水化合物活性酶(carbohydrate-active enzymes,CAZymes)基因表达,强化难消化多糖的发酵代谢,提高SCFAs产量[48]。上述效应协同增进肠道能量利用效率、提高肠黏膜上皮细胞能量供应,进而优化肠道微生态、改善肉兔生产性能。
FAPROTAX功能预测分析显示,肉兔肠道微生物主要参与化能异养、发酵及好氧化能异养功能,且上述功能丰度不受山药多糖影响。YP3组还原性产乙酸功能丰度较YP0组显著提高,可能与厚壁菌门等有益菌富集相关,其中布劳特氏菌可经由伍德-伦达尔(Wood-Ljungdahl)途径以氢气/二氧化碳为底物合成乙酸[49],为肠上皮细胞供能并维持弱酸环境抑制病原菌生长。

4 结论

饲粮中添加300或450 mg/kg山药多糖可显著提升肉兔平均日增重及全净膛率,降低料重比,提高粗脂肪与中性洗涤纤维表观消化率;同时能改善空肠与回肠形态,且可特异性富集厚壁菌门中具有生产SCFAs功能的厚壁菌门微生物类群,驱动肠道微生态系统良性循环。

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