大豆是一种重要的粮食作物和油料作物,2025年全球大豆产量达4.25亿t[1],其榨油主要副产物之一豆粕的粗蛋白质(CP)含量(44%~48%)较高[2],是畜禽饲粮中常见的蛋白质饲料原料[3]。全球生产的豆粕总量的78%用于饲养猪和家禽,其饲用价值在猪和家禽中曾得到广泛的研究和关注[4]。近年来,随着世界政治、经济、气候等因素的影响,以大豆为代表的粮食价格不断上涨,客观上带动了豆粕价格的提高[5-6]。因此,推动豆粕减量替代技术成为全球养殖业关注的热点。自2018年以来,农业农村部已发布多项政策,倡导“提效节粮、开源替代”,实施饲用豆粕减量替代行动,紧接着2023年发布的《豆粕减量替代三年行动方案》[7]以及2025年发布的《养殖业节粮行动实施方案》[8]明确提出了畜禽养殖实施豆粕减量替代的要求、目标和具体措施。
我国每年生产大量谷物加工副产物,其中部分原料CP含量较高且潜在可消化有机物(OM)比例较大,具有替代豆粕的潜力;然而,若大量使用,其含有的抗营养因子影响了动物营养物质的消化利用,从而降低了营养价值[9]。反刍动物因其体内存在的瘤胃微生物能够降解饲料原料中的抗营养物质如硫苷、棉酚、植酸等,成为豆粕减量替代政策实行的优势应用群体[10-11]。目前,我国羊出栏量和羊肉产量均居世界首位,与奶牛和肉牛相比,肉羊生产具有投资少、生产周期短的优点,在肉羊上开展豆粕替代研究也能够为后续在奶牛和肉牛上开展应用提供有价值的理论依据与实践参考[12]。因此,本文以氨基酸组成、瘤胃发酵调控理论及能氮平衡理论为依据,综述了近年来国内外在杂粕及非蛋白氮饲料替代豆粕对肉羊瘤胃微生物、瘤胃发酵参数、营养物质消化率、血清生化指标、生长性能和肉品质的影响,提出未来研究的方向,为杂粕在肉羊饲粮中的合理应用提供参考。
1 杂粕与豆粕的主要氨基酸差异比较
氨基酸平衡是指饲粮中必需氨基酸的含量与比例符合动物的维持与生产需求。对于反刍动物而言,可通过评价小肠可吸收氨基酸的平衡性反映饲粮氨基酸的平衡性,因此饲粮氨基酸的组成与平衡性是衡量蛋白质饲料原料是否优质的核心营养指标。由豆粕和杂粕的氨基酸组成数据可知,豆粕中赖氨酸(2.68%)和蛋氨酸(0.59%)的比例更接近肉羊小肠可吸收氨基酸的理想模式;相比之下,杂粕普遍存在氨基酸比例失衡问题,棉籽粕精氨酸含量高达5.44%,但赖氨酸含量仅为2.13%;菜籽粕蛋氨酸含量(0.63%)相对较高,但赖氨酸含量(1.30%)偏低(表1)。研究发现,在棉籽粕型饲粮中补充过瘤胃氨基酸,能有效提高杜湖杂交羊和多浪羊的平均日增重(ADG)、营养物质消化率和瘤胃微生物蛋白质(MCP)的合成效率,改善瘤胃发酵参数,并提高氮利用率和氮生物学价值[13-16]。因此,使用杂粕替代豆粕作为主要蛋白质饲料原料时需添加外源氨基酸实现营养平衡。
表1 杂粕和豆粕的营养成分差异Table 1 Nutritional differences between miscellaneous meal and soybean meal |
| 项目 Items | 豆粕 Soybean meal | 菜籽粕 Rapeseed meal | 棉籽粕 Cottonseed meal | 花生粕 Peanut meal | 葵花籽粕 Sunflower seed meal | 亚麻籽粕 Flaxseed meal | 芝麻饼 Sesame cake | 黑种草籽粕 Black cumin seed meal |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 粗蛋白质 Crude protein | 44.3 | 38.6 | 47.0 | 47.8 | 33.6 | 34.8 | 39.2 | 35.1 |
| 精氨酸 Arginine | 3.38 | 1.83 | 5.44 | 4.88 | 2.98 | 3.95 | 2.38 | 2.35 |
| 赖氨酸 Lysine | 2.68 | 1.30 | 2.13 | 1.40 | 1.13 | 1.16 | 0.82 | 0.49 |
| 蛋氨酸 Methionine | 0.59 | 0.63 | 0.65 | 0.41 | 0.69 | 0.55 | 0.82 | 0.43 |
数据来自中国饲料成分及营养价值表(2024年第35版)。 | |
Data were from Tables of Feed Composition and Nutritive Values in China (35th edition, 2024). |
2 杂粕及非蛋白氮饲料替代豆粕在肉羊生产中的应用
2.1 对瘤胃微生物的影响
目前,关于豆粕减量替代对消化道微生物的研究主要集中在瘤胃。部分研究表明,使用杂粕作为反刍动物蛋白质饲料来源提高了瘤胃中Prevotella的相对丰度。例如,有研究表明,采用含发酵菜籽粕或含发酵棉籽粕替代含豆粕的全混合日粮(TMR)饲喂湖羊,能够提高瘤胃中Prevotella的相对丰度[22];刘紫萌等[23]研究发现,菜籽粕部分(50%)或完全替代豆粕显著提高了3月龄小尾寒羊×东北细毛羊公羔瘤胃中Prevotella UCG-001的相对丰度。Prevotella相对丰度的提高主要与饲粮蛋白质和纤维组成的改变有关。一方面,Prevotella内不同菌种和菌株对蛋白质的降解具有底物特异性[24],杂粕替代豆粕后,原料氨基酸结构的差异可能影响了相关菌群的代谢偏好,进而驱动了Prevotella种群结构的改变;另一方面,部分杂粕的中性洗涤纤维(NDF)含量高于豆粕,替代后的饲粮纤维素水平升高,为以Prevotella为代表的纤维分解菌提供了更多底物,从而促进其相对丰度增加[25]。
相比于杂粕,非蛋白氮饲料的替代效果同样值得关注。Mahmoudi-Abyane等[26]在单独使用缓释尿素替代豆粕时,发现育肥肉羊瘤胃总原虫数量、纤维降解菌和淀粉分解菌如产琥珀酸丝状杆菌(Fibrobacter succinogenes)、黄色瘤胃球菌(Ruminococcus flavefaciens)和白色瘤胃球菌(Ruminococcus albus)数量提高,可能是由于能量和氮源同步利用效率提高,促进了淀粉和纤维的分解。Lu等[27]研究发现,采用1.0%尿素+6.6%棉籽粕+5.0%菜籽粕作为蛋白质来源的饲粮中富含含硫氨基酸,为瘤胃微生物群提供了丰富的氮源,增加了瘤胃微生物多样性。Rogosa[28]研究发现,在添加尿素的处理中,酸氨球菌属相对丰度显著提升,该菌属的细菌产生大量挥发性脂肪酸(VFA),从而影响瘤胃微生物群落的稳定性和营养吸收率。此外,Shen等[29]进一步探究了瘤胃不同部位(固相、液相和上皮)微生物组成的影响,发现相比于原料类型,采样部位对于微生物多样性的影响更为显著;该研究指出,用干酒糟及其可溶物(DDGS)替代豆粕对原虫的影响尤为突出,且不同部位的微生物群落结构和功能均表现出差异性和部位特异性。从瘤胃微生态学理论来看,饲粮蛋白质来源的改变本质上是为瘤胃微生物提供了差异化的发酵底物,驱动菌群结构发生适应性演替。因此,豆粕、发酵杂粕、杂粕及非蛋白氮饲料等蛋白质饲料原料之间配合使用,可通过调控底物组成和能氮释放模式,优化瘤胃微生物群落结构和功能,为促进瘤胃发育及提高饲料利用效率奠定微生态基础,豆粕减量替代的研究也需从整体菌群结构的解析,进一步深入到对瘤胃不同部位中微生物功能的分辨与解析。
2.2 对瘤胃发酵参数的影响
瘤胃发酵参数是指一系列反映瘤胃内微生物发酵活动强度、代谢途径及内环境稳态的生理生化指标,主要包括pH及氨态氮(NH3-N)、总挥发性脂肪酸(TVFA)浓度等,其对肉羊的消化和吸收功能至关重要。杂粕替代豆粕可通过改变瘤胃发酵模式与氮代谢影响瘤胃发酵参数。现有研究对瘤胃NH3-N浓度的结论尚不一致,王淑珍等[30]研究表明,棉籽粕和菜籽粕替代豆粕对育肥羊瘤胃NH3-N浓度无显著影响;而Yin等[31]则发现,杂粕替代豆粕后羔羊瘤胃NH3-N浓度显著降低;也有研究发现,杂粕替代豆粕后试验羊瘤胃NH3-N浓度显著升高[32-33]。樊庆山等[34]研究发现,棉籽粕组肉牛体外瘤胃各类VFA浓度最高。这可能是因为,一方面,不同杂粕的瘤胃降解特性不同,导致氨的释放速率存在差异;另一方面,杂粕种类的改变也会影响瘤胃微生物群落结构与活性,进而改变微生物对氨的利用效率。同时,有研究表明,菜籽粕添加水平较高时,瘤胃MCP、NH3-N、乙酸、丙酸和TVFA浓度呈降低趋势,这可能与菜籽粕中淀粉含量较低、瘤胃发酵产酸总量较少有关[23,31]。Omer等[35]则研究了芝麻粕部分(8%)或全部(16%)替代豆粕对羔羊的影响,虽使瘤胃pH升高,但瘤胃NH3-N和TVFA浓度无显著差异,且经济效益显著提高。这些现象均可用能氮同步理论解释,瘤胃微生物的合成效率取决于能量和氮源在时间与空间上的同步可用性[31]。当饲粮能量和氮源降解速率失衡时,氨过快释放会导致氮损失与代谢负担,反之则限制微生物生长与纤维降解[26-27],这解释了杂粕替代效应的高度比例依赖性。
此外,杨成等[36]研究发现,提高棉副产品型发酵TMR比例可升高卡拉库尔羊瘤胃NH3-N、乙酸和丙酸浓度,有助于维持瘤胃内环境稳定并改善瘤胃发酵。从发酵处理的营养改良方面来看,发酵一方面降低了抗营养因子含量,另一方面产生了有机酸和活性肽,为瘤胃微生物提供了更优质的发酵底物。
非蛋白氮饲料替代豆粕也遵循类似的理论。Mahmoudi-Abyane等[26]使用缓释尿素替代育肥肉羊饲粮中的豆粕,结果表明对瘤胃TVFA和NH3-N浓度均无显著影响;Lu等[27]研究发现,不同比例的尿素替代豆粕均可有效提高杜蒙羊瘤胃MCP浓度,有助于后续营养物质的吸收,而以1.0%尿素+6.6%棉籽粕+5.0%菜籽粕替代全部豆粕可达到最佳效果,有效改善瘤胃发酵,增强瘤胃微生物和代谢物多样性,并优化碳、氮和硫的协同代谢。这验证了能氮互补理论:尿素提供快速降解氮源,杂粕提供过瘤胃蛋白质和能量,二者在瘤胃中降解速率相互配合,最大化微生物合成效率。因此,杂粕单独使用或与尿素配合使用替代豆粕时,对瘤胃pH、TVFA浓度及各类VFA浓度等发酵参数均无负面影响,但对瘤胃MCP和NH3-N浓度的研究结论尚不一致。
2.3 对营养物质消化率的影响
营养物质消化率是指在动物体内对特定营养物质的消化和吸收程度,杂粕替代对营养物质消化率的影响取决于抗营养因子、纤维水平和氨基酸组成特征的综合作用。杂粕替代豆粕对羊营养物质消化率的影响取决于杂粕种类、替代比例及加工方式。Zagorakis等[37]研究发现,使用葵花籽粕、亚麻籽粕、羽扇豆籽粕、蚕豆籽粕作为蛋白质饲料原料时,对育肥羊的干物质(DM)、OM、半纤维素和纤维素消化率与豆粕相似。研究表明,芝麻粕作为优质蛋白质来源,在其替代豆粕的试验中,对羔羊及母羊的DM、CP、NDF和ADF消化率均无显著影响[35,38]。杨建军等[39]研究发现,当棉籽粕替代水平较高时,湖羊的DM、CP和NDF消化率显著降低。然而,使用棉籽饼替代豆粕效果则不同,如De Assis等[40]研究指出,不同比例棉籽饼替代豆粕对杂交波尔山羊羔羊的营养物质消化率均无显著影响,棉籽饼可100%替代杂交波尔山羊羔羊饲粮中豆粕。这可能是由于棉籽饼是棉籽经高温高压将油脂物理挤压所得的棉副产品,游离棉酚含量可能因高温处理有所降低,因此相较于棉籽粕,使用棉籽饼替代豆粕对肉羊营养物质消化率的影响较小。此外,通过发酵等加工处理可通过微生物降解抗营养因子、产生菌体蛋白和活性代谢产物改善棉副产品利用效率,在一定范围内提高棉副产品发酵TMR比例,可促进试验羊对营养物质的吸收利用[35,41]。
2.4 对血清生化指标的影响
血清生化指标能够精准地反映肉羊的健康状况与代谢水平,血清蛋白质和免疫指标的变化可揭示蛋白质代谢效率和免疫功能的适应性调整。有研究表明,使用不同种类的杂粕替代豆粕对育肥羊血清免疫球蛋白(Ig)A、IgM、IgG含量均无显著影响,且在育肥羊的免疫功能上差异较小,但在蛋白质的合成和吸收方面影响更为明显[23,42]。焦霞等[43]研究发现,棉籽粕部分替代豆粕时,对肉羊血清总抗氧化能力、超氧化物歧化酶活性及丙二醛含量无显著影响。Antunović等[38]研究发现,使用豌豆粕替代豆粕不会改变母羊的乳成分,而使用葵花籽粕替代则可提高乳脂含量并降低乳中尿素含量,豌豆粕和葵花籽粕均可作为奶羊饲粮中豆粕的有效替代蛋白质饲料原料。使用菜籽粕代替豆粕时,生长期公羔血清IgM、IgG、总蛋白、白蛋白、球蛋白及尿素氮含量均显著降低[31,42];结合Broderick等[44]的研究,血液代谢物含量的下降可能与机械提取的杂粕在瘤胃中降解率较高有关,导致可利用氮源减少或氮代谢负担加重。然而,郑杰等[45]研究发现,将发酵菜籽粕和豆粕混合饲喂时,可提高贵州黑山羊血清IgG、干扰素-γ含量,增强机体的免疫功能,提高生长激素、胰岛素样生长因子-1、甲状腺激素含量,从而促进羔羊生长发育。因此,在维持肉羊血液代谢稳态的基础上,通过选择适宜种类、比例及加工方式的杂粕替代豆粕,可在支持其生产性能的同时保持免疫与代谢稳态,实现豆粕的有效替代。
2.5 对生长性能的影响
使用杂粕替代豆粕饲喂肉羊,要保证对其生长性能无负面影响或起到一定促进作用,这取决于饲粮氨基酸组成与氮利用效率的维持程度。大部分研究发现,适宜比例的杂粕替代豆粕对肉羊的生长发育起促进作用。El-Nomeary等[46]以黑孜然籽粕、棉籽粕和芝麻籽粕替代豆粕饲喂羔羊,结果显示,棉籽粕组羔羊的平均日增重显著提高,且饲料转化率最高;随棉籽粕替代比例进一步提高,棉籽粕组羔羊的末重、平均日增重及营养物质消化率均呈下降趋势,同时料重比上升[39]。然而,在适宜比例棉籽粕替代豆粕的饲粮中添加过瘤胃赖氨酸可显著提高育肥绵羊平均日增重[13]。因此,可以考虑使用杂粕替代豆粕时添加适量氨基酸从而保证家畜的正常生长发育,这与王明根等[15]结论相同。此外,棉副产品的不同加工方式也会影响其适宜替代比例,在不影响肉羊生长发育的前提下,使用棉籽饼最多可在羔羊饲粮中替代100%的豆粕[47]。
2.6 对肉品质的影响
肉品质是衡量肉羊生产效益的重要指标之一,在代谢调控的层面,杂粕替代对肉品质的影响主要通过改变脂肪酸组成、调控氧化稳定性和影响肌肉蛋白质稳定性的途径实现。黄增利等[52]研究发现,使用1∶1∶1的棉籽粕、花生粕、菜籽粕的混合粕替代豆粕,显著提高了杜寒杂交肉羊的胴体重和屠宰率,且眼肌面积和GR值与豆粕组相比均无显著差异。Samir等[53]研究表明,肉的黄度值在豆粕组与不同含量菜籽粕组之间存在差异,且当高水平(75%)菜籽粕替代豆粕时会降低羔羊背最长肌亮度值,推测可能因为菜籽粕和豆粕的脂肪酸组成有差异,影响了肌肉脂肪的沉积模式,但菜籽粕组与豆粕组之间背最长肌pH、蒸煮损失、蛋白质含量以及氧化稳定性等均无显著差异。余金灵[49]研究发现,2%、4%和8%发酵菜籽粕替代豆粕,肉羊背腰肌的系水力显著升高,滴水损失显著降低,提高了肌肉嫩度;Yusuf等[48]进一步证实,采用发酵菜籽粕或棉籽粕替代豆粕,对湖羊肉品质无负面影响,并可提高肉中的蛋氨酸含量,降低饱和脂肪酸含量。因此,从肉品质的角度来看,菜籽粕可以作为一种有效的豆粕替代品。
3 小结
杂粕替代豆粕作为饲粮中主要蛋白质饲料原料来源在肉羊生产中具有可行性,但其实际应用仍面临一些制约因素。首先,杂粕高比例替代时会造成抗营养因子累积,这是限制其大量应用的核心障碍。微生物发酵技术是预处理杂粕的关键手段,揭示微生物发酵降低抗营养因子含量、提升杂粕营养价值的深层影响因素,明确最优发酵工艺参数是未来需要深化的研究方向。其次,杂粕替代的效果存在显著的比例依赖性,其本质是维持饲粮氨基酸组成以满足肉羊生长需求,并促进能量和氮源在瘤胃中降解速率的相互协调。因为豆粕减量替代并非简单的营养替换,而是一项系统性的营养再平衡策略,维持饲粮氨基酸组成以满足肉羊生长需求是目前急需解决的问题。未来应加强对反刍动物“理想氨基酸模型”精细化的构建,为氨基酸精准补充提供理论依据。与此同时,尿素等非蛋白氮饲料因含氮量高、成本低,可作为低成本降解氮源补充剂与棉籽粕等高过瘤胃蛋白质的杂粕配合使用,通过氮源分级释放优化瘤胃氮代谢,在保障氮营养供应的前提下进一步降低对豆粕的依赖。
目前关于豆粕减量替代技术的研究在稳步推进,后续研究应关注影响杂粕饲粮调控瘤胃微生物功能关键原因,建立能量和氮源在瘤胃中降解速率相互协调的精准调控策略,并综合考量生长性能、养分消化、血清代谢、瘤胃发酵及肉品质等指标,开展长期、系统的效应评价,为豆粕减量替代技术的精准化应用提供理论依据,实现其在肉羊生产中科学有效地应用。
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