动物营养学报 >

2026 , Vol. 38 >Issue 8: 5852 - 5863

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.469

研究论文

大豆苷元对文昌鸡空肠形态、屏障和炎症相关基因表达及盲肠微生物的影响

  • 罗晶晶 , 1 ,
  • 孙瑞萍 1 ,
  • 刘圈炜 1 ,
  • 刘杰 1, 2 ,
  • 袁靖丽 1 ,
  • 张艳 1 ,
  • 王秀萍 3 ,
  • 梁晶晶 1 ,
  • 姚晓会 1 ,
  • 赵杉 1 ,
  • 魏立民 , 1, 2, *
展开
  • 1 海南省农业科学院三亚研究院(海南省实验动物研究中心), 三亚 572000
  • 2 海南省农业科学院畜牧兽医研究所, 海南省热带动物繁育与疫病研究重点实验室, 海口 571100
  • 3 海南(潭牛)文昌鸡股份有限公司, 农业农村部文昌鸡育种与养殖重点实验室, 海口 571133
*魏立民,研究员,硕士生导师,E-mail:

罗晶晶(1999—),女,湖南长沙人,硕士研究生,研究方向为动物营养与饲料科学。E-mail:

Office editor: 靳 爽

收稿日期: 2026-01-08

  网络出版日期: 2026-08-13

基金资助

海南省农业科学院2025年院本级科研项目(HAAS2025ZDGZ16)

海南省现代农业产业技术体系建设专项资金(HNARS-06-G03)

海南省现代农业产业技术体系建设专项资金(HNARS-06-SX)

海南省现代农业产业技术体系建设专项资金(HNARS-06-G01)

国家肉鸡产业技术体系建设专项(CARS-41-Z12)

收起

Effects of Daidzein on Jejunal Morphology, Barrier and Inflammation-Related Gene Expression, and Cecal Microbiota of Wenchang Chickens

  • LUO Jingjing , 1 ,
  • SUN Ruiping 1 ,
  • LIU Quanwei 1 ,
  • LIU Jie 1, 2 ,
  • YUAN Jingli 1 ,
  • ZHANG Yan 1 ,
  • WANG Xiuping 3 ,
  • LIANG Jingjing 1 ,
  • YAO Xiaohui 1 ,
  • ZHAO Shan 1 ,
  • WEI Limin , 1, 2, *
Expand
  • 1 Sanya Research Institute, Hainan Academy of Agricultural Sciences (Hainan Experimental Animal Research Center), Sanya 572000, China
  • 2 Institute of Animal Science and Veterinary Medicine, Hainan Academy of Agricultural Sciences, Hainan Provincial Key Laboratory of Tropical Animal Breeding and Disease Research, Haikou 571100, China
  • 3 Hainan (Tanniu) Wenchang Chicken Co., Ltd., Key Laboratory of Wenchang Chicken Breeding and Farming, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Haikou 571133, China
*professor, E-mail:

Received date: 2026-01-08

  Online published: 2026-08-13

Fold

摘要

本试验旨在探究大豆苷元(DAI)对文昌鸡空肠形态、屏障和炎症相关基因表达及盲肠微生物的影响。选取600只体重为(27.49±0.52) g的1日龄文昌鸡母鸡,随机分为5组,每组8个重复,每个重复15只鸡。对照组饲喂玉米-豆粕型基础饲粮,试验组分别在基础饲粮中添加500、1 000、2 000和4 000 mg/kg的DAI。试验期30 d。结果表明:与对照组相比,1)500、1 000、2 000和4 000 mg/kg DAI组空肠绒毛高度显著提高(P<0.05),1 000和2 000 mg/kg DAI组空肠绒隐比显著提高(P<0.05);2)1 000和2 000 mg/kg DAI组空肠闭合蛋白(Occludin)的mRNA相对表达量显著提高(P<0.05),500和1 000 mg/kg DAI组空肠白细胞介素-6(IL-6)的mRNA相对表达量显著降低(P<0.05),500、1 000和2 000 mg/kg DAI组空肠肿瘤坏死因子-α(TNF-α)的mRNA相对表达量显著降低(P<0.05);3)500和1 000 mg/kg DAI组盲肠微生物Shannon指数显著提高(P<0.05);500、1 000和2 000 mg/kg DAI组盲肠微生物Simpson指数显著提高(P<0.05);4)500和1 000 mg/kg DAI组盲肠厚壁菌门(Firmicutes)相对丰度显著提高(P<0.05),500 mg/kg DAI组盲肠变形菌门(Proteobacteria)相对丰度显著降低(P<0.05),2 000和4 000 mg/kg DAI组盲肠拟杆菌属(Bacteroides)相对丰度显著提高(P<0.05),1 000、2 000和4 000 mg/kg DAI组盲肠梭菌纲UCG-014(Clostridia_UCG-014)相对丰度显著提高(P<0.05)。综上可知,饲粮中添加适宜水平的DAI可提高空肠绒毛结构完整性,上调空肠Occludin的表达并下调IL-6、TNF-α的表达,并改善盲肠微生物群落结构。综合本试验各项指标,1~30日龄文昌鸡饲粮中适宜的DAI添加水平为500~1 000 mg/kg。

关键词： 大豆苷元; 文昌鸡; 肠道形态; 肠道屏障; 盲肠微生物

本文引用格式

罗晶晶 , 孙瑞萍 , 刘圈炜 , 刘杰 , 袁靖丽 , 张艳 , 王秀萍 , 梁晶晶 , 姚晓会 , 赵杉 , 魏立民 . 大豆苷元对文昌鸡空肠形态、屏障和炎症相关基因表达及盲肠微生物的影响[J]. 动物营养学报, 2026 , 38(8) : 5852 -5863 . DOI: 10.12418/CJAN2026.469

Abstract

This experiment was conducted to investigate the effects of daidzein (DAI) on jejunal morphology, barrier and inflammation-related gene expression, and cecal microbiota of Wenchang chickens. A total of 600 one-day-old female Wenchang chickens with an average body weight of (27.49±0.52) g were randomly assigned to 5 groups with 8 replicates per group and 15 chickens per replicate. The control group was fed a corn-soybean meal basal diet, while the experimental groups were supplemented with 500, 1 000, 2 000 and 4 000 mg/kg DAI in the basal diets, respectively. The trial lasted for 30 days. The results showed that compared with the control group: 1) the jejunal villus height was significantly increased in 500, 1 000, 2 000 and 4 000 mg/kg DAI groups (P<0.05), and the ratio of villus height to crypt depth was significantly increased in the 1 000 and 2 000 mg/kg DAI groups (P<0.05); 2) the mRNA relative expression level of Occludin in jejunum was significantly increased in the 1 000 and 2 000 mg/kg DAI groups (P<0.05), the mRNA relative expression level of interleukin-6 (IL-6) was significantly decreased in the 500 and 1 000 mg/kg DAI groups (P<0.05), and the mRNA relative expression level of tumor necrosis factor-α (TNF-α) was significantly decreased in the 500, 1 000 and 2 000 mg/kg DAI groups (P<0.05); 3) the Shannon index was significantly increased in the 500 and 1 000 mg/kg DAI groups (P<0.05), and the Simpson index was significantly increased in the 500, 1 000 and 2 000 mg/kg DAI groups (P<0.05); 4) the relative abundance of Firmicutes in the cecum was significantly increased in the 500 and 1 000 mg/kg DAI groups (P<0.05), whereas the relative abundance of Proteobacteria was significantly decreased in the 500 mg/kg DAI group (P<0.05); the relative abundance of Bacteroides was significantly increased in the 2 000 and 4 000 mg/kg DAI groups (P<0.05), and the relative abundance of Clostridia_UCG-014 was significantly increased in the 1 000, 2 000 and 4 000 mg/kg DAI groups (P<0.05). In conclusion, dietary supplemented with appropriate levels of DAI can maintain the structural integrity of jejunal villi, upregulate the expression of jejunal Occludin, downregulate the expression of IL-6 and TNF-α, and optimize the community structure of cecal microbiota. Based on the comprehensive results of this experiment, the appropriate dietary DAI supplementation level for Wenchang chickens aged 1 to 30 days is 500 to 1 000 mg/kg.

Key words： daidzein; Wenchang chickens; intestinal morphology; intestinal barrier; cecal microbiota

家禽肠道是机体营养物质消化吸收的主要场所,也是抵御病原体入侵的关键防线[1]。机体通过肠道物理、化学及免疫屏障的协同作用,阻止有害微生物穿过黏膜层进入血液循环。一旦肠道屏障受损,肠道上皮完整性遭到破坏,肠道内的条件致病菌便大肆增殖,其毒素可通过血液循环扩散至机体各器官,继而引发全身性炎症反应,最终导致生长性能下降,甚至增加死亡风险[2]。肠道微生物菌群作为维持肠道稳态的重要组成部分,其群落结构的平衡性直接影响肠绒毛发育、肠道上皮细胞的完整性及机体免疫应答;而饲粮组成作为主要调控因素,可通过改变菌群多样性与代谢活性影响肠道健康状态[3]。
大豆异黄酮类化合物是大豆类作物中的活性成分,其中大豆苷元(daidzein,DAI)因具有明确的抗炎、抗氧化及免疫调节活性而备受关注[4]。研究表明,DAI可通过抑制核因子-κB(NF-κB)信号通路下调促炎因子表达缓解奶牛乳腺上皮细胞的炎症反应,并通过调节肠黏膜紧密连接蛋白的表达保护细胞完整性[5]。另有研究证实,DAI在改善小鼠脂质代谢紊乱的同时还可调节肠道菌群结构[6]。尽管DAI在哺乳动物肠道健康调控中的作用已得到初步验证,但其在禽类尤其是地方特色品种鸡中的应用研究仍较为匮乏。本团队前期以文昌鸡为试验对象开展研究,结果显示饲粮中添加适宜水平的DAI可显著提升文昌鸡生长性能、降低料重比;同时能增强其免疫功能,显著降低血清炎症因子水平,并有效提高肝脏抗氧化能力[7]。基于上述DAI对文昌鸡生长性能、免疫功能及肝脏抗氧化能力具有积极调控作用的结果,本试验在饲粮中添加不同水平的DAI,进一步探究其对文昌鸡肠道形态与肠黏膜屏障的影响,并结合16S rRNA测序技术分析盲肠微生物群落结构,旨在明确DAI对文昌鸡肠道的保护作用,为开发绿色饲料添加剂并应用于地方鸡养殖提供理论依据与技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验所用DAI购自南京天润生物科技有限公司,纯度≥99%,呈类白色粉末状。文昌鸡由海南(潭牛)文昌鸡股份有限公司提供。

1.2 试验设计

本动物试验方案经海南省农业科学院畜牧兽医研究所动物实验福利伦理委员会审查批准,审批编号为HNSYY20240203。选取600只体重为(27.49±0.52) g的1日龄文昌鸡母鸡,随机分为5组,每组8个重复,每个重复15只鸡。对照组饲喂玉米-豆粕型基础饲粮,4个试验组分别在基础饲粮中添加500、1 000、2 000和4 000 mg/kg的DAI。试验期30 d。

1.3 饲养管理与饲粮

采用3层立体笼养方式,每个重复为1笼。试验期间鸡只自由采食,并保证其充足清洁饮水,按肉鸡常规免疫程序进行免疫接种。基础饲粮参照《黄羽肉鸡营养需要量》(NY/T 3645—2020)中1~30日龄慢速型黄羽肉鸡的营养需求进行配制,其组成及营养水平见表1。饲粮粗蛋白质、氨基酸、钙和总磷含量分别参照GB/T 6432—2018、GB/T 18246—2019、GB/T 6436—2018和GB/T 6437—2018的方法进行测定,代谢能参照《中国饲料成分及营养价值表(2021年第32版)》进行计算。
表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis)%

项目 Items 含量 Content
原料 Ingredients
玉米 Corn 56.40
豆粕 Soybean meal 36.59
大豆油 Soybean oil 3.00
石粉 Limestone 0.90
磷酸氢钙 CaHPO4 1.60
食盐 NaCl 0.30
DL-蛋氨酸 DL-Met 0.11
氯化胆碱 Choline chloride 0.10
预混料 Premix1) 1.00
合计 Total 100.00
营养水平 Nutrient levels2)
代谢能 ME/(MJ/kg) 12.38
粗蛋白质 CP 21.00
钙 Ca 0.85
总磷 TP 0.65
赖氨酸 Lys 1.11
蛋氨酸 Met 0.43

1)每千克预混料含有 One kilogram of the premix contained the following:VA 10 670 IU,VD3 2 670 IU,VE 53.33 mg,VK3 2.40 mg,VB1 1.98 mg,VB2 6.67 mg,VB6 3.60 mg,VB12 0.01 mg,烟酸 nicotinic acid 53.33 mg,泛酸 pantothenic acid 12.00 mg,叶酸 folic acid 0.69 mg,生物素 biotin 0.16 mg,Cu 8.33 mg,Fe 48.75 mg,Zn 41.67 mg,Mn 41.67 mg,I 1.25 mg,Se 0.38 mg,赖氨酸 Lys (78%) 240.00 g,蛋氨酸 Met (99%) 60.00 g。

2)代谢能为计算值,其余为实测值。ME was a calculated value, while the others were measured values.

1.4 样品采集与指标测定

1.4.1 空肠形态

于31日龄清晨,每个重复随机选取1只试验鸡,放血处死后进行屠宰。取空肠中段约1 cm肠段,置于4%多聚甲醛溶液中固定,委托武汉赛维尔生物科技有限公司进行组织切片制作及指标测定。采用武汉赛维尔生物科技有限公司的白光显微镜观察组织切片,使用Saiviewer软件选取具有代表性的目标区域,测定空肠绒毛高度(VH)和隐窝深度(CD),并计算绒隐比(VH/CD)。

1.4.2 空肠屏障和炎症相关基因的表达

清除空肠剩余肠段内容物,用生理盐水冲洗洁净后,刮取空肠黏膜组织并转移至无菌冻存管,置于-80 ℃冰箱冷冻保存。采用TRIzol试剂法提取样本总RNA,通过琼脂糖凝胶电泳与核酸浓度检测仪分别检测RNA的完整性、浓度及纯度,筛选出合格的RNA样本后使用湖南艾科瑞生物工程有限公司生产的反转录试剂盒合成cDNA。采用实时荧光定量PCR技术对空肠密封蛋白-1(Claudin-1)、闭合蛋白(Occludin)、闭锁小带蛋白-2(ZO-2)、白细胞介素-6(IL-6)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)进行检测,所用引物序列见表2。以β-肌动蛋白(β-actin)为内参基因,采用2-△△Ct法计算目的基因的mRNA相对表达量。
表2 引物序列

Table 2 Primer sequences

基因
Genes		 引物序列
Primer sequences (5'—3')		 登录号
Accession number
β-肌动蛋白 β-actin F:CAGGTCATCACCATCGGCAACG
R:GACAGCACCGTGTTGGCGTAGAGGT		 NM_205518.2
密封蛋白-1 Claudin-1 F:GGTATGGCAACAGAGTGGCT
R:CAGCCAATGAAGAGGGCTGA		 NM_001013611.2
闭合蛋白 Occludin F:CAGGTGCACCCTCCAGATTG
R:TATGTCGTTGCTGGGTGCAT		 NM_001163647
闭锁小带蛋白-2 ZO-2 F:CACCACCACCTGTTTCTGTG
R:TTCACTCCCTTCCTCTTCCA		 XM_046934792.1
白细胞介素-6 IL-6 F:AGGGCCGTTCGCTATTTGAA
R:CAGAGGATTGTGCCCGAACT		 NM_204628.2
肿瘤坏死因子-α TNF-α F:GAGCAGGGCTGACACGGAT
R:CAGGCACAAAAGAGCTGATGG		 XM_004945996.4

1.4.3 盲肠菌群分析

于31日龄清晨,每个重复随机选取1只试验鸡,屠宰后取盲肠中段约3 cm肠段,采集盲肠内容物至无菌冻存管,迅速置于液氮中速冻,随后转移至-80 ℃冰箱冷冻保存,全程严格遵循无菌操作,避免样本污染。提取样本基因组DNA,通过琼脂糖凝胶电泳法检测其纯度与浓度;以总DNA为扩增模板,针对16S rRNA基因V3~V4可变区开展PCR扩增,引物为343F(5'-TACGGRAGGCAGCAG-3')和798R(5'-AGGGTATCTAATCCT-3')。PCR扩增产物经2%琼脂糖凝胶电泳验证后,委托上海欧易生物医学科技有限公司完成文库构建与高通量测序,基于扩增子序列变体(ASV)开展α多样性与β多样性分析,并在门和属水平上比较盲肠微生物组成。

1.5 数据统计分析

采用SPSS 19.0软件对试验数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan氏法多重比较,并进行线性和二次回归分析。结果以平均值±标准差表示,P<0.05表示差异显著。

2 结果与分析

2.1 DAI对文昌鸡空肠形态的影响

由图1可知,与对照组相比,饲粮中添加DAI后文昌鸡空肠绒毛结构更完整、排列更有序,黏膜层发育更完好。
图1 文昌鸡空肠形态(比例尺=200 μm)

CON:对照组 control group;DAI500:500 mg/kg DAI组 500 mg/kg DAI group;DAI1000:1 000 mg/kg DAI组 1 000 mg/kg DAI group;DAI2000:2 000 mg/kg DAI组 2 000 mg/kg DAI group;DAI4000:4 000 mg/kg DAI组 4 000 mg/kg DAI group。下图同 the same as below。

Fig.1 Jejunal morphology of Wenchang chickens (scale=200 μm)

由表3可知,随着DAI添加水平的增加,空肠绒毛高度呈先升高后降低的二次曲线变化(P<0.05),空肠绒隐比呈线性和二次曲线变化(P<0.05)。与对照组相比,500、1 000、2 000和4 000 mg/kg DAI组空肠绒毛高度显著提高(P<0.05),1 000和2 000 mg/kg DAI组空肠绒隐比显著提高(P<0.05)。
表3 DAI对文昌鸡空肠形态的影响

Table 3 Effects of DAI on jejunal morphology of Wenchang chickens

项目
Items		 对照组
Control group		 DAI添加水平 DAI supplemental levels/(mg/kg) P值 P-value
500 1 000 2 000 4 000 方差分析
ANOVA		 线性
Linear		 二次
Quadratic
绒毛高度 VH/μm 827.15
±96.69c		 1 091.76
±52.54b		 1 294.59
±187.05a		 1 059.88
±107.63b		 986.53
±98.42b		 0.001 0.166 0.001
隐窝深度 CD/μm 213.90
±86.93		 207.08
±65.94		 195.52
±31.34		 185.36
±84.01		 163.60
±47.58		 0.594 0.028 0.092
绒隐比 VH/CD 4.32
±1.33b		 5.71
±1.65ab		 7.24
±1.17a		 7.31
±2.91a		 6.05
±1.50ab		 0.009 0.022 0.001

同行数据肩标无字母或相同小写字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with no letter or the same lowercase letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different lowercase letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2 DAI对文昌鸡空肠屏障和炎症相关基因表达的影响

由表4可知,随着DAI添加水平的增加,空肠Occludin的mRNA相对表达量呈先升高后降低的二次曲线变化(P<0.05),空肠IL-6和TNF-α的mRNA相对表达量呈先降低后升高的二次曲线变化(P<0.05)。与对照组相比,1 000和2 000 mg/kg DAI组空肠Occludin的mRNA相对表达量显著提高(P<0.05),500和1 000 mg/kg DAI组空肠IL-6的mRNA相对表达量显著降低(P<0.05),500、1 000和2 000 mg/kg DAI组TNF-α的mRNA相对表达量显著降低(P<0.05)。
表4 DAI对文昌鸡空肠屏障和炎症相关基因表达的影响

Table 4 Effects of DAI on expression of jejunal barrier and inflammation-related genes of Wenchang chickens

项目
Items		 对照组
Control group		 DAI添加水平 DAI supplemental levels/(mg/kg) P值 P-value
500 1 000 2 000 4 000 方差分析
ANOVA		 线性
Linear		 二次
Quadratic
密封蛋白-1
Claudin-1		 1.00
±0.15		 0.94
±0.34		 1.24
±1.50		 1.20
±0.29		 0.77
±0.43		 0.885 0.867 0.706
闭合蛋白
Occludin		 1.01
±0.13b		 1.28
±0.25b		 2.02
±0.37a		 1.99
±0.21a		 1.07
±0.21b		 0.001 0.317 0.001
闭锁小带蛋白-2
ZO-2		 1.01
±0.14		 0.97
±0.39		 0.77
±0.07		 0.95
±0.33		 0.84
±0.25		 0.679 0.355 0.578
白细胞介素-6
IL-6		 1.01
±0.11a		 0.57
±0.07b		 0.53
±0.04b		 1.04
±0.38a		 1.19
±0.44a		 0.009 0.154 0.006
肿瘤坏死因子-α
TNF-α		 1.00
±0.42a		 0.45
±0.06c		 0.39
±0.07c		 0.56
±0.14bc		 0.87
±0.29ab		 0.009 0.786 0.001

2.3 DAI对文昌鸡盲肠微生物的影响

2.3.1 盲肠微生物多样性

由图2可知,5组试验鸡盲肠内容物中共有扩增子序列变体(ASV)数为458个,对照组及500、1 000、2 000、4 000 mg/kg DAI组特有ASV数分别为259、268、264、260、295个。
图2 盲肠微生物ASV韦恩图

Fig.2 Venn diagram of cecal microbial ASV

由表5可知,随着DAI添加水平的增加,盲肠微生物Simpson指数呈先升高后降低的二次曲线变化(P<0.05)。与对照组相比,500和1 000 mg/kg DAI组盲肠微生物Shannon指数显著提高(P<0.05);500、1 000和2 000 mg/kg DAI组盲肠微生物Simpson指数显著提高(P<0.05)。
表5 DAI对文昌鸡盲肠微生物α多样性的影响

Table 5 Effects of DAI on cecal microbiota α diversity of Wenchang chickens

项目
Items		 对照组
Control group		 DAI添加水平 DAI supplemental levels/(mg/kg) P值 P-value
500 1 000 2 000 4 000 方差分析
ANOVA		 线性
Linear		 二次
Quadratic
观测物种数
Observed_species		 327.05
±64.93		 399.52
±19.31		 370.72
±33.33		 367.15
±42.23		 375.18
±47.40		 0.109 0.299 0.214
Chao1指数
Chao1 index		 327.25
±64.96		 399.90
±19.33		 371.10
±33.69		 367.31
±42.25		 375.59
±47.44		 0.109 0.298 0.214
Shannon指数
Shannon index		 5.68
±0.61b		 6.85
±0.26a		 6.46
±0.37a		 6.34
±0.43ab		 6.29
±0.79ab		 0.018 0.425 0.050
Simpson指数
Simpson index		 0.92
±0.03b		 0.98
±0.01a		 0.96
±0.01a		 0.96
±0.01a		 0.95
±0.05ab		 0.045 0.591 0.029
Ace指数
Ace index		 327.93
±65.42		 399.88
±19.90		 371.75
±34.59		 368.16
±42.27		 375.69
±47.58		 0.119 0.304 0.216
覆盖率
Coverage/%		 100.00
±0.00		 100.00
±0.01		 100.00
±0.00		 100.00
±0.00		 100.00
±0.01		 0.107 0.374 0.159
由图3主坐标分析(PCoA)结果可知,主坐标1(PC1)和主坐标2(PC2)分别解释了盲肠微生物群落变异的10.58%和8.36%,累计解释度为18.94%;置换多元方差分析(PERMANOVA)表明,不同DAI添加水平对文昌鸡盲肠菌群整体结构产生了显著影响(P<0.05)。
图3 盲肠微生物PCoA图

Fig.3 PCoA plot of cecal microbiota

2.3.2 盲肠微生物门和属水平相对丰度

由表6可知,在门水平上,厚壁菌门(Firmicutes)、拟杆菌门(Bacteroidota)和变形菌门(Proteobacteria)为盲肠微生物优势菌群,其相对丰度之和达到95%以上。与对照组相比,500和1 000 mg/kg DAI组厚壁菌门相对丰度显著提高(P<0.05),500 mg/kg DAI组变形菌门相对丰度显著降低(P<0.05)。
表6 DAI对文昌鸡盲肠微生物门水平相对丰度的影响

Table 6 Effects of DAI on relative abundance of cecal microbiota at phylum level of Wenchang chickens%

项目
Items		 对照组
Control group		 DAI添加水平 DAI supplemental levels/(mg/kg) P值 P-value
500 1 000 2 000 4 000 方差分析
ANOVA		 线性
Linear		 二次
Quadratic
厚壁菌门
Firmicutes		 61.75
±8.78c		 76.16
±5.94a		 73.60
±10.57ab		 64.95
±6.40bc		 65.42
±10.97bc		 0.009 0.735 0.031
拟杆菌门
Bacteroidota		 30.87
±9.30		 20.95
±5.43		 21.33
±9.84		 26.58
±5.38		 28.72
±12.04		 0.112 0.899 0.056
变形菌门
Proteobacteria		 6.58
±3.30a		 1.78
±1.12b		 4.27
±3.16ab		 4.54
±2.73ab		 4.29
±1.94ab		 0.017 0.581 0.172
脱硫杆菌门
Desulfobacterota		 0.79
±0.52		 0.88
±0.63		 0.65
±0.61		 0.61
±0.52		 1.31
±0.46		 0.165 0.271 0.121
放线菌门
Actinobacteriota		 0.10
±0.03		 0.16
±0.06		 0.14
±0.09		 0.41
±0.89		 0.18
±0.20		 0.697 0.380 0.593
弯曲杆菌门
Campilobacterota		 0.04
±0.06		 0.06
±0.01		 0.01
±0.01		 0.40
±1.12		 0.00
±0.00		 0.891 0.657 0.767
由表7可知,在属水平上,文昌鸡盲肠微生物中相对丰度排名前10的菌属依次为拟杆菌属(Bacteroides)、副拟杆菌属(Parabacteroides)、梭菌纲vadinBB60群(Clostridia_vadinBB60_group)、粪杆菌属(Faecalibacterium)、扭链瘤胃球菌群(Ruminococcus_torques_group)、梭菌纲UCG-014(Clostridia_UCG-014)、另枝菌属(Alistipes)、厌氧原体属(Anaeroplasma)、UCG-005、埃希氏菌-志贺氏菌属(Escherichia-Shigella)。与对照组相比,2 000和4 000 mg/kg DAI组拟杆菌属相对丰度显著提高(P<0.05);1 000、2 000和4 000 mg/kg DAI组梭菌纲UCG-014相对丰度显著提高(P<0.05)。
表7 DAI对文昌鸡盲肠微生物属水平相对丰度的影响

Table 7 Effects of DAI on relative abundance of cecal microbiota at genus level of Wenchang chickens%

项目
Items		 对照组
Control group		 DAI添加水平 DAI supplemental levels/(mg/kg) P值 P-value
500 1 000 2 000 4 000 方差分析
ANOVA		 线性
Linear		 二次
Quadratic
拟杆菌属
Bacteroides		 7.63
±2.98b		 7.97
±3.83b		 7.93
±2.69b		 13.85
±3.72a		 13.19
±2.84a		 0.001 0.001 0.001
副拟杆菌属
Parabacteroides		 10.44
±2.18		 9.81
±2.40		 9.88
±1.25		 9.94
±2.22		 9.43
±1.78		 0.901 0.389 0.690
梭菌纲vadinBB60群
Clostridia_vadinBB60_
group		 7.86
±2.64		 10.70
±3.90		 10.09
±2.86		 7.41
±2.93		 9.29
±3.80		 0.225 0.910 0.675
粪杆菌属
Faecalibacterium		 5.10
±2.32		 8.21
±3.09		 5.84
±1.95		 5.36
±2.55		 5.43
±3.20		 0.149 0.489 0.418
扭链瘤胃球菌群
Ruminococcus_torques_
group		 5.97
±3.32		 7.91
±2.22		 6.52
±1.93		 5.20
±1.03		 5.35
±0.85		 0.084 0.109 0.132
梭菌纲UCG-014
Clostridia_UCG-014		 3.81
±2.13b		 6.07
±2.88ab		 7.81
±3.16a		 7.96
±2.77a		 7.31
±2.17a		 0.020 0.006 0.002
另枝菌属
Alistipes		 4.62
±2.44		 3.18
±1.52		 3.84
±2.22		 3.84
±1.41		 3.86
±1.47		 0.665 0.681 0.601
厌氧原体属
Anaeroplasma		 2.62
±1.84		 2.56
±1.34		 3.18
±1.60		 3.27
±1.72		 1.89
±0.91		 0.386 0.669 0.275
UCG-005 2.62
±1.25		 2.97
±1.31		 2.23
±0.73		 2.71
±0.86		 2.50
±1.11		 0.729 0.681 0.918
埃希氏菌-志贺氏菌属
Escherichia-Shigella		 1.37
±0.97		 1.24
±0.52		 1.48
±0.65		 0.51
±0.55		 1.22
±0.60		 0.061 0.208 0.405

3 讨论

3.1 DAI对文昌鸡肠道形态的影响

空肠是肉鸡消化道中营养物质吸收的关键部位,绒毛高度、隐窝深度及绒隐比是评价其肠道黏膜结构完整性、吸收功能及健康状态的重要形态学指标[8]。肠绒毛越长,与食糜的接触面积越大,营养物质的吸附与转运效率越高[9];隐窝深度变深,表明肠道上皮细胞分化速度变快,更新周期缩短,黏膜修复能力更强[10];绒隐比升高则综合体现出肠道吸收能力增强、代谢耗能降低,是肠道功能优化的直观表现[11]。尽管目前尚未见DAI调控肉鸡肠道形态的相关报道,但大量植物源性黄酮类物质改善禽类肠道结构的研究成果可为阐释本试验结果提供参考。Li等[12]研究发现,饲粮添加大豆异黄酮可显著提高肉鸡空肠绒毛高度;陈功义等[13]也发现,大豆异黄酮能够显著改变21日龄固始鸡空肠绒毛高度、隐窝深度及绒隐比。本试验结果表明,饲粮添加DAI后,文昌鸡空肠绒毛排列紧密有序,黏膜层发育完整,无明显脱落或断裂现象,证明肠道物理屏障的结构稳定性增强;与对照组相比,各DAI添加组空肠绒毛高度显著升高,且1 000和2 000 mg/kg DAI组空肠绒隐比显著提升,这提示DAI在促进空肠绒毛发育的同时,可能通过调控隐窝细胞增殖分化维持肠道功能稳态。肠道黏膜形态的改善为营养吸收提供了良好的结构基础,这也能够解释本团队前期研究中观察到的DAI显著促进文昌鸡生长、提升机体抗氧化能力的结果[7]。结合上述研究与本试验结果推测,DAI改善文昌鸡空肠形态是多机制共同调控的结果:一方面,DAI可抑制肠道内活性氧蓄积,减轻氧化应激对绒毛上皮细胞的损伤,促进受损细胞修复与再生,这与植物黄酮普遍具有的抗氧化特性相符[14];另一方面,本试验发现DAI能够上调空肠黏膜紧密连接蛋白Occludin的表达,并下调炎症因子IL-6、TNF-α的表达,进而增强黏膜结构稳定性。肠道绒毛高度的提升扩大了营养物质的接触与吸收面积,而黏膜屏障的加固,既能减少肠道内营养物质的流失,又能降低炎症反应对肠道消化吸收功能的干扰,有利于改善雏鸡肠道消化吸收条件。

3.2 DAI对文昌鸡空肠屏障和炎症相关基因表达的影响

肠道上皮紧密连接是维持肠道屏障完整性的主要结构,其功能状态直接决定肠道黏膜的防御能力和通透性[15]。紧密连接蛋白包括密封蛋白(Claudin)、Occludin及闭锁小带蛋白(ZO)等[16],其中Occludin作为跨膜蛋白,可与胞质内ZO结合形成连续的紧密连接结构[17],在阻止肠腔有害物质入侵和维持肠道稳态中发挥重要作用。TNF-α、IL-6等促炎因子基因的异常高表达会破坏紧密连接结构,诱发免疫细胞过度活化而加剧肠道炎症[18]。王晓轩等[5]在牛乳腺上皮细胞模型中发现,脂多糖刺激可显著降低Occludin、Claudin-3和ZO-1的mRNA相对表达量,而DAI处理可通过抑制NF-κB信号通路下调促炎因子表达,恢复紧密连接完整性并抑制炎症反应。刘玉晖等[19]报道,DAI可抑制高糖诱导巨噬细胞中Toll样受体4(TLR4)/NF-κB/NOD样受体热蛋白结构域相关蛋白3(NLRP3)信号通路的激活,减少促炎因子转录与释放,并显著降低活性氧水平。Sun等[20]研究发现,DAI-甜菜碱共晶可以显著降低肥胖小鼠体重和脂肪细胞面积,且能显著下调血清中TNF-α、白细胞介素-1β(IL-1β)和IL-6含量。本试验结果表明,与对照组相比,1 000和2 000 mg/kg DAI组空肠Occludin的mRNA相对表达量显著提高,500和1 000 mg/kg DAI组空肠IL-6的mRNA相对表达量显著降低,500、1 000和2 000 mg/kg DAI组空肠TNF-α的mRNA相对表达量显著降低。这说明适宜水平的DAI可能通过双重机制维护肠道健康:一方面,上调紧密连接蛋白Occludin的表达,从而增强肠道上皮屏障的完整性;另一方面,抑制促炎因子的表达,进而减轻肠道炎症状态。2种机制协同发挥效应,共同维持肠道稳态。这一作用规律也在高糖诱导的细胞炎症模型[19]中得到了印证。

3.3 DAI对文昌鸡盲肠微生物的影响

盲肠作为禽类肠道微生物定植的主要场所[21],其微生物群落的丰富度与均匀度会影响宿主对营养物质的降解效率及肠道黏膜免疫功能和抗病原能力[22]。在微生物α多样性指标中,Chao1指数和Ace指数表征物种丰富度,数值越高表明物种总数越多;Shannon指数综合反映丰富度与均匀度,Simpson指数表示随机抽取2个个体分属不同物种的概率,二者数值越高表明群落多样性越高。本试验中各组盲肠微生物样本测序覆盖率均高于99.9%,表明测序深度可充分覆盖样本内的微生物类群,所获数据具备较高的可靠性与代表性。本试验结果表明,与对照组相比,500和1 000 mg/kg DAI组Shannon指数显著提高,500、1 000和2 000 mg/kg DAI组Simpson指数显著提高,说明饲粮中添加适宜水平的DAI能够有效优化文昌鸡盲肠微生物群落结构,提升物种丰富度与群落均匀性。
肠道微生态平衡是维持禽类肠道黏膜结构完整、营养高效吸收及免疫功能稳态的重要基础[23]。禽类肠道微生物定植具有明显的部位特异性,其中盲肠因肠道蠕动缓慢、营养物质丰富,成为微生物数量最多、群落结构最复杂的区域,其菌群组成直接反映肠道健康状态[24]。DAI作为大豆异黄酮的核心活性组分,具有易被肠道微生物代谢利用、生物活性稳定的特点,近年在畜禽肠道菌群调控领域的应用研究已证实其可定向优化菌群结构[25]。本研究聚焦DAI对文昌鸡盲肠微生物的调控作用,从门和属水平解析其作用效应。
在门水平上,禽类盲肠微生物的群落构成具有高度的保守性,厚壁菌门、拟杆菌门通常占据绝对优势地位[26],二者相对丰度合计普遍超过90%,其比例直接影响机体的能量代谢与肠道稳态[27]。本研究结果与上述规律高度契合:文昌鸡盲肠内容物中厚壁菌门、拟杆菌门、变形菌门为优势菌群,三者相对丰度之和达95%,进一步证实该菌群构成模式在地方鸡种中的普遍性[28]。本研究结果还表明,饲粮添加DAI对门水平盲肠微生物相对丰度具有显著调控作用,添加500和1 000 mg/kg DAI显著提高了厚壁菌门相对丰度,添加500 mg/kg DAI还显著降低了变形菌门相对丰度。厚壁菌门包含大量参与碳水化合物降解的菌株,其相对丰度提升可增强肠道对纤维素、半纤维素等难消化多糖的分解能力,为宿主提供更多可利用能量底物[29];而变形菌门包含大肠杆菌、沙门氏菌等典型条件致病菌,其异常增殖易诱发肠道炎症反应[30]。由此可见,饲粮添加500 mg/kg DAI可能通过抑制潜在致病菌相关菌群的增殖,发挥肠道保护作用。在属水平上,本试验结果表明,饲粮添加2 000和4 000 mg/kg DAI显著提高了拟杆菌属和梭菌纲UCG-014相对丰度,添加1 000 mg/kg DAI也显著提高了梭菌纲UCG-014相对丰度。拟杆菌属是拟杆菌门核心类群,可分泌多种糖苷水解酶,参与宿主难以消化的植物多糖降解[31],同时可通过发酵产生乙酸、丙酸等短链脂肪酸,降低肠道pH并参与黏膜免疫调控[32]。梭菌纲UCG-014隶属于梭菌目梭菌科,研究证实其与禽类肠道健康密切相关[33],可通过产生丁酸盐等有益代谢产物抑制肠上皮细胞凋亡,增强肠道屏障功能[34]。综合门、属水平菌群变化规律可知,DAI在低添加水平(500 mg/kg)时主要通过降低变形菌门增殖而提高对肠道的保护,在中、高添加水平(1 000~4 000 mg/kg)时可上调厚壁菌门相对丰度并富集拟杆菌属、梭菌纲UCG-014等有益菌属,形成更为全面的肠道健康调控效果。
本试验探究了DAI对1~30日龄文昌鸡肠道形态、肠道屏障功能及盲肠微生物群落的短期即时调控效应,研究结果可为DAI在文昌鸡早期养殖中的短期应用提供理论依据。但受试验周期限制,本研究尚不能阐明DAI长期饲喂模式下的持续作用规律,后续仍需开展更长饲养周期试验进一步验证相关结论。

4 结论

饲粮中添加适宜水平的DAI可提高文昌鸡空肠绒毛结构完整性,上调空肠屏障基因Occludin的表达并下调炎症基因IL-6、TNF-α的表达,并改善盲肠微生物群落结构。综合本试验各项指标,1~30日龄文昌鸡饲粮中适宜的DAI添加水平为500~1 000 mg/kg。

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