动物营养学报 >

2026 , Vol. 38 >Issue 9: 6871 - 6881

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.549

研究论文

饥饿-再投喂对黄斑蓝子鱼补偿生长、体成分和生理指标的影响

  • 杨育凯 , 1, 2, 3 ,
  • 刘雁 1, 2 ,
  • 刘岩 1, 2, 3 ,
  • 黄小林 1, 2, 3 ,
  • 杨其彬 1 ,
  • 段亚飞 , 1, *
展开
  • 1 中国水产科学研究院南海水产研究所, 农业农村部南海渔业资源开发利用重点实验室, 广州 510300
  • 2 中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地, 国家渔业资源环境大鹏观测实验站, 深圳 518121
  • 3 三亚热带水产研究院, 海南省深远海渔业资源高效利用与加工重点实验室, 三亚 572018
* 段亚飞,副研究员,硕士生导师,E-mail:

杨育凯(1986—),男,河南洛阳人,助理研究员,硕士,主要从事水产动物健康养殖研究。E-mail:

Office editor: 武海龙

收稿日期: 2026-01-29

  网络出版日期: 2026-09-12

基金资助

海南省自然科学基金(326MS0364)

中国水产科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助(2023TD97)

收起

Effects of Starvation-Refeeding on Compensatory Growth, Body Composition and Physiological Indicators of Siganus oramin

  • YANG Yukai , 1, 2, 3 ,
  • LIU Yan 1, 2 ,
  • LIU Yan 1, 2, 3 ,
  • HUANG Xiaolin 1, 2, 3 ,
  • YANG Qibin 1 ,
  • DUAN Yafei , 1, *
Expand
  • 1 Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China
  • 2 National Fishery Resources and Environment Dapeng Observation and Experimental Station, Shenzhen Base of South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Shenzhen 518121, China
  • 3 Key Laboratory of Efficient Utilization and Processing of Marine Fishery Resources of Hainan Province, Sanya Tropical Fisheries Research Institute, Sanya 572018, China
* associate professor, E-mail:

Received date: 2026-01-29

  Online published: 2026-09-12

Fold

摘要

本试验旨在研究饥饿-再投喂对黄斑蓝子鱼(Siganus oramin)补偿生长、体成分和生理指标的影响,为构建基于补偿生长的精准投喂策略提供理论依据。选取初始体重为(20.08±0.11) g的黄斑蓝子鱼450尾,随机分为5组,每组3个重复,每个重复30尾。F0(对照)、F5、F10、F15和F20组试验鱼分别饥饿0、5、10、15和20 d之后,再分别恢复投喂40、35、30、25和20 d。试验期40 d。结果表明:1)投喂结束时,F5组终末体重和增重率显著高于其他各组(P<0.05),F20组显著低于其他各组(P<0.05);F0组特定生长率显著低于其他各组(P<0.05),F10组显著高于其他各组(P<0.05)。2)饥饿结束时,F0组肝体指数(HSI)显著高于其他各组(P<0.05),F0组肥满度(CF)显著高于F20组(P<0.05)。投喂结束时,F5组HSI显著高于F20组(P<0.05),F5组CF显著高于其他各组(P<0.05)。3)饥饿结束时,F20组粗蛋白质含量显著低于其他各组(P<0.05),F0和F5组粗脂肪含量显著高于F10、F15和F20组(P<0.05),F20组水分含量显著高于F0组(P<0.05)。投喂结束时,F5组粗脂肪含量显著高于其他各组(P<0.05),F20组水分含量显著高于F5组(P<0.05)。4)饥饿结束时,F0组肝糖原含量显著高于其他各组(P<0.05),F5组肌糖原含量显著高于F10和F20组(P<0.05)。投喂结束时,F20组肌糖原含量显著高于F0、F5和F10组(P<0.05)。5)饥饿结束时,F5、F10和F15组肠道脂肪酶活性显著高于F0和F20组(P<0.05),F20组肠道淀粉酶活性显著低于F0组(P<0.05)。投喂结束时,F15组肠道脂肪酶活性显著低于F0、F5和F10组(P<0.05),F0和F5组肠道淀粉酶活性显著低于F10、F15和F20组(P<0.05)。由此可见,黄斑蓝子鱼的补偿生长由“摄食量提升”与“饲料效率优化”协同驱动,但饥饿时间过长(>10 d)会导致消化功能受损、补偿生长效果下降。建议在实际养殖中单次饥饿时长不超过10 d,以实现生长与饲料成本的最佳平衡。

关键词： 黄斑蓝子鱼; 饥饿; 再投喂; 补偿生长

本文引用格式

杨育凯 , 刘雁 , 刘岩 , 黄小林 , 杨其彬 , 段亚飞 . 饥饿-再投喂对黄斑蓝子鱼补偿生长、体成分和生理指标的影响[J]. 动物营养学报, 2026 , 38(9) : 6871 -6881 . DOI: 10.12418/CJAN2026.549

Abstract

This study aimed to investigate the effects of starvation-refeeding on compensatory growth, body composition and physiological indicators of Siganus oramin, to provide a basis for constructing a precise feeding strategy based on the theory of compensatory growth. A total of 450 Siganus oramin with an initial body weight of (20.08±0.11) g were randomly divided into 5 groups with 3 replicates per group and 30 fish per replicate. Fish in F0 (control), F5, F10, F15 and F20 groups were starvation for 0, 5, 10, 15 and 20 days, followed by refeeding for 40, 35, 30, 25 and 20 days, respectively. The experimental period lasted for 40 days. The results showed as follows: 1) at the end of feeding, the final body weight and weight gain rate of the F5 group were significantly higher than those of other groups (P<0.05), and the F20 group was significantly lower than other groups (P<0.05); the specific growth rate of the F0 group was significantly lower than that of other groups (P<0.05), and the F10 group was significantly higher than other groups (P<0.05). 2) At the end of starvation, the hepatosomatic index (HSI) of the F0 group was significantly higher than that of other groups (P<0.05), and the condition factor (CF) of the F0 group was significantly higher than that of the F20 group (P<0.05). At the end of feeding, the HSI of the F5 group was significantly higher than that of the F20 group (P<0.05), and the CF of the F5 group was significantly higher than that of other groups (P<0.05). 3) At the end of starvation, the crude protein content of the F20 group was significantly lower than that of other groups (P<0.05), the crude lipid content of F0 and F5 groups was significantly higher than that of F10, F15 and F20 groups (P<0.05), and the moisture content of the F20 group was significantly higher than that of the F0 group (P<0.05). At the end of feeding, the crude lipid content of the F5 group was significantly higher than that of other groups (P<0.05), and the moisture content of the F20 group was significantly higher than that of the F5 group (P<0.05). 4) At the end of starvation, the liver glycogen content of the F0 group was significantly higher than that of other groups (P<0.05), and the muscle glycogen content of the F5 group was significantly higher than that of F0, F5 and F10 groups (P<0.05). At the end of feeding, the muscle glycogen content of the F20 group was significantly higher than that of F0, F5 and F10 groups (P<0.05). 5) At the end of starvation, the intestinal lipase activity of F10, F15 and F20 groups was significantly higher than that of F0 and F20 groups (P<0.05), and the intestinal amylase activity of the F20 group was significantly lower than that of the F0 group (P<0.05). At the end of feeding, the intestinal lipase activity of the F15 group was significantly lower than that of F0, F5 and F10 groups (P<0.05), and the intestinal amylase activity of F0 and F20 groups was significantly higher than that of F10, F15 and F20 groups (P<0.05). In conclusion, the compensatory growth of Siganus oramin is driven by the synergy of “feed intake improve and feed efficiency optimize”, however, prolonged starvation time (>10 days) can lead to impaired digestive function and a decline in compensatory effect. It is recommended that in commercial culture, the starvation time should not exceed 10 days per cycle to achieve an optimal balance between growth recovery and feed cost.

Key words： Siganus oramin; starvation; refeeding; compensatory growth

黄斑蓝子鱼(Siganus oramin)俗称泥猛、臭肚鱼,为长鳍蓝子鱼(Siganus canaliculatus)同物异名,隶属于鲈形目(Perciformes)、蓝子鱼科(Siganidae)、蓝子鱼属(Siganus),为广温、广盐性近岸小型鱼类,全球分布广泛,我国主要分布于南海、东海南部及台湾海峡区域[1]。黄斑蓝子鱼肉质细嫩、呈味氨基酸丰富,蛋白质含量高且脂肪酸组成均衡,兼具食用与保健双重价值[2]。黄斑蓝子鱼为植食性鱼类,偏好刮食网箱附着藻类,能够自主清洁网衣,同时具有养殖周期短、饲料成本低等优点,是极具推广潜力的海水经济鱼种[3-4]。2025年,黄斑蓝子鱼被广东省列为现代化海洋牧场建设重点适养品种,标志着其在我国海水养殖体系中的战略地位进一步提升[5]。
在水产养殖体系中,饲料支出通常占功能性变动成本的40%~60%,是集约化生产环节中最昂贵的投入项[6]。因此,提升饲料转化效率(feeding conversion efficiency,FCE)被视为压缩成本的核心路径之一。补偿生长(compensatory growth,CG)是指鱼类在经历饥饿或营养胁迫后恢复投喂,其生长速度短期内显著高于持续饱食投喂的现象[7-8]。该过程可通过“提高摄食强度”或“提升饲料效率”2条生理途径实现,因而为精准投喂策略的制定提供了理论支点[9-10]。已有研究证实,基于饥饿-再投喂模式的补偿生长调控可显著降低饵料系数并缩减劳动力投入,在欧洲鲈(Dicentrarchus labrax)[11]、鲤(Cyprinus carpio)[12]、西伯利亚鲟(Acipenser baerii)[13]等多个物种中已获成功应用。此外,在饥饿和恢复投喂过程中,鱼体蛋白质、脂肪、糖原、水分等含量通常会发生显著变化,消化酶活性也会相应改变,这些变化在一定程度上反映了饥饿鱼类对营养物质的利用顺序及其生存策略[14]。目前,黄斑蓝子鱼的相关研究主要聚焦于遗传结构[15]、养殖模式[4]、饲料营养[16]及基因组学[17]等领域。然而,黄斑蓝子鱼是否存在补偿生长现象,其强度与饥饿时长之间的剂量-效应关系如何,以及该效应是否伴随着消化酶活性与营养组成的同步调整,尚缺乏系统数据支持。
因此,本研究通过设置不同梯度饥饿-再投喂试验,整合生长性能、饲料利用、体成分、糖原含量及消化酶活性等多维指标,旨在量化黄斑蓝子鱼的补偿生长能力和恢复效率,解析饥饿时长对补偿强度及饲料节约潜力的阈值效应,构建基于补偿生长理论的“少喂-快补”精准投喂模型,为降低劳动力和饲料成本、推动黄斑蓝子鱼高效绿色养殖提供理论依据与技术参数。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验方案经中国水产科学研究院南海水产研究所动物伦理委员会审查批准,批准号:NHDF 2023-26。黄斑蓝子鱼为南海水产研究所深圳试验基地人工繁殖、高位池培育的苗种。试验饲料使用某公司生产的“共利”牌海水鱼配合饲料(浮性),其营养水平见表1。
表1 试验饲料营养水平(风干基础)

Table 1 Nutrient levels of the experimental diet (air-dry basis)

项目
Item		 粗蛋白质
Crude protein		 粗脂肪
Crude lipid		 粗灰分
Crude ash		 水分
Moisture
含量Content 44.83 9.20 12.70 7.40

1.2 试验设计和养殖管理

试验于2023年8—10月在南海水产研究所深圳实验基地的循环水车间开展,养殖容器采用800 L的循环水系统养殖桶。苗种在车间暂养2周后投入使用,挑选活力佳、体重匀称的黄斑蓝子鱼450尾,初始体重为(20.08±0.11) g,随机分为5组,每组3个重复,每个重复30尾。F0(对照)、F5、F10、F15和F20组试验鱼分别饥饿0、5、10、15和20 d之后,再恢复投喂40、35、30、25和20 d。试验期40 d。各组恢复投喂后每日饱食投喂3次(07:00、12:00、17:00),投喂后1.5 h捞出残饵,65 ℃烘至恒重,称重计算投喂量。养殖用海水经二次砂滤过滤、充分曝气后使用;试验期间保持水温25~26 ℃,盐度31,溶氧浓度≥6 mg/L,氨氮浓度<0.05 mg/L;每日测定水质参数,并做好相关记录。

1.3 样品采集

分别于饥饿结束和投喂结束2个时间节点取样。每个养殖桶随机取6尾鱼,其中3尾用丁香酚麻醉后测体长、体重,解剖称内脏重和肝脏重,用以形体指标测定;同时取肝脏、背部肌肉、肠道,于-20 ℃保存,用以糖原含量和消化酶活性的测定;其余3尾直接-20 ℃保存,用以全鱼体成分分析。

1.4 指标测定

1.4.1 生长和饲料利用指标

分别于试验开始、饥饿结束和投喂结束3个时间节点,对每桶鱼计数和称重,计算各组初始体重(initial body weight,IBW),饥饿结束时的中途体重(midway body weight,MBW)、失重率(weight loss ratio,WLR),以及投喂结束时的终末体重(final body weight,FBW)、增重率(weight gain rate,WGR)和特定生长率(specific growth rate,SGR)。统计各组在再投喂期间的饲料投喂量和投喂天数,计算摄食率(feeding rate,FR)、FCE和蛋白质效率(protein efficiency ratio,PER)。相关指标计算公式如下:
WLR(%)=100×(W0-W1)/W0;
WGR(%)=100×(W2-W0)/W0;
FR(%)=100×FI/[(W1+W2)/2×t];
SGR(%/d)=100×(lnW2-lnW1)/t;
FCE(%)=100×(W2-W1)/FI;
PER(%)=100×(W2-W1)/(FI×Pa)。
式中:W0为初始体重(g);W1为饥饿结束时体重(g);W2为投喂结束时体重(g);FI为摄食量(g);t为投喂时间(d);Pa为饲料粗蛋白质含量(%)。

1.4.2 形体指标

脏体指数(viscerosomatic index,VSI)、肝体指数(hepatosomatic index,HSI)和肥满度(condition factor,CF)计算公式如下:
VSI(%)=(Wv/Wb)×100;
HSI(%)=(Wh/Wb)×100;
CF(g/cm3)=(Wb/L3)×100。
式中:Wv为内脏重(g);Wh为肝脏重(g);Wb为鱼体重(g);L为鱼体长(cm)。

1.4.3 体成分

试验鱼体成分测定采用AOAC(2023)[18]的方法测定:水分含量105 ℃烘箱烘至恒重法,粗蛋白质含量采用半微量凯氏定氮法,粗脂肪含量采用索氏乙醚抽提法,粗灰分含量采用马福炉(550 ℃)灼烧法。

1.4.4 生化指标

糖原含量采用蒽酮比色法测定:肌肉或肝脏组织用生理盐水冲洗,滤纸干燥,称重,置于试管中;加入4倍体积的碱性水解物,沸水浴煮20 min,流水冷却;再用去离子水稀释,制备成5%糖原检测液。消化酶活性测定:准确称取肠道组织,按重量(g)∶体积(mL)=1∶9的比例加入9倍预冷生理盐水,冰水浴条件下机械均质,离心后收集上清液,在24 h内测定胃蛋白酶、胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性。糖原含量和消化酶活性采用南京建成生物工程研究所生产的相应试剂盒测定,具体检测方法见说明书。

1.5 数据处理

采用SPSS 19.0软件进行方差齐性检验和单因素方差分析,若差异显著再采用Duncan氏法进行多重比较检验,数据以平均值±标准差表示,P<0.05表示差异显著。

2 结果

2.1 饥饿-再投喂对黄斑蓝子鱼生长和饲料利用指标的影响

由表2可知,饥饿结束时,F10、F15和F20组MBW显著低于F0和F5组(P<0.05),F20组WLR显著高于F5、F15和F20组(P<0.05)。投喂结束时,各组FBW和WGR随饥饿时长先升高后降低,F5组显著高于其他各组(P<0.05),F20组显著低于其他各组(P<0.05);各组SGR随饥饿时长先升高后降低,F0组显著低于其他各组(P<0.05),F10组显著高于其他各组(P<0.05)。再投喂期间,各组FR随饥饿时长升高,F20组显著高于F0、F5和F10组(P<0.05);各组FCE和PER随饥饿时长先升高后降低,F10组显著高于F0、F15和F20组(P<0.05)。
表2 饥饿-再投喂对黄斑蓝子鱼生长和饲料利用指标的影响

Table 2 Effects of starvation-refeeding on growth and feed utilization indices of Siganus oramin

项目
Items		 初始体重
IBW/g		 中途体重
MBW/g		 失重率
WLR/%		 终末体重
FBW/g		 增重率
WGR/%		 特定
生长率
SGR/(%/d)		 摄食率
FR/%		 饲料转
化效率
FCE/%		 蛋白质
效率
PER/%
F0组
Group F0		 20.22
±0.82		 20.22
±0.82a		 61.39
±4.50b		 203.62
±15.42b		 2.78
±0.08c		 4.58
±0.01d		 55.25
±2.32c		 1.23
±0.01c
F5组
Group F5		 19.92
±0.70		 19.67
±1.72a		 1.25
±0.68c		 75.20
±8.67a		 277.44
±12.65a		 3.83
±0.23b		 5.03
±0.06c		 66.66
±3.22ab		 1.48
±0.03ab
F10组
Group F10		 20.04
±0.74		 17.59
±4.43b		 12.24
±0.45b		 60.01
±6.84b		 199.44
±8.87b		 4.09
±0.15a		 5.40
±0.12bc		 67.57
±1.63a		 1.50
±0.01a
F15组
Group F15		 20.05
±0.44		 17.35
±2.92b		 13.44
±0.35b		 45.10
±4.84c		 124.99
±10.45c		 3.82
±0.05b		 5.74
±0.03ab		 62.11
±2.06b		 1.38
±0.07b
F20组
Group F20		 20.18
±0.95		 16.77
±1.57c		 16.90
±0.32a		 34.90
±1.02d		 72.92
±6.29d		 3.66
±0.22b		 6.14
±0.08a		 57.14
±1.83c		 1.28
±0.03c

同列数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

In the same column, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.2 饥饿-再投喂对黄斑蓝子鱼形体指标的影响

由表3可知,饥饿结束时,各组之间VSI差异不显著(P>0.05),F0组HSI显著高于其他各组(P<0.05),F0组CF显著高于F20组(P<0.05)。投喂结束时,各组之间VSI差异不显著(P>0.05),F5组HSI显著高于F20组(P<0.05),F5组CF显著高于其他各组(P<0.05)。
表3 饥饿-再投喂对黄斑蓝子鱼形体指标的影响

Table 3 Effects of starvation-refeeding on morphometric indices of Siganus oramin

项目
Items		 饥饿结束End of starvation 投喂结束End of feeding
脏体指数
VSI/%		 肝体指数
HSI/%		 肥满度
CF/(g/cm3)		 脏体指数
VSI/%		 肝体指数
HSI/%		 肥满度
CF/(g/cm3)
F0组Group F0 10.72±0.58 1.69±0.38a 1.98±0.07a 13.48±0.61 2.96±0.78ab 2.14±0.10b
F5组Group F5 10.22±0.34 1.20±0.38b 1.87±0.09ab 13.75±0.35 3.93±0.15a 2.55±0.19a
F10组Group F10 9.70±1.10 0.93±0.05b 1.85±0.12ab 13.20±1.52 3.11±0.76ab 2.22±0.08b
F15组Group F15 8.38±0.38 0.97±0.12b 1.82±0.09ab 12.97±0.84 2.84±0.96ab 2.27±0.03b
F20组Group F20 9.01±1.69 0.93±0.21b 1.64±0.20b 11.72±1.02 2.35±0.38b 2.10±0.15b

2.3 饥饿-再投喂对黄斑蓝子鱼体成分的影响

由表4可知,饥饿结束时,F20组粗蛋白质含量显著低于其他各组(P<0.05);F0和F5组粗脂肪含量显著高于F10、F15和F20组(P<0.05),且F10和F15组显著高于F20组(P<0.05);F20组水分含量显著高于F0组(P<0.05),各组之间粗灰分含量差异不显著(P>0.05)。投喂结束时,F5组粗脂肪含量显著高于其他各组(P<0.05),且F0和F10组显著高于F15和F20组(P<0.05);F20组水分含量显著高于F5组(P<0.05);各组之间粗蛋白质、粗灰分含量差异不显著(P>0.05)。
表4 饥饿-再投喂对黄斑蓝子鱼体成分的影响(湿重基础)

Table 4 Effects of starvation-refeeding on body composition of Siganus oramin (wet weight basis)

项目
Items		 饥饿结束End of starvation 投喂结束End of feeding
粗蛋白质
Crude protein		 粗脂肪
Crude lipid		 水分
Moisture		 粗灰分
Crude ash		 粗蛋白质
Crude protein		 粗脂肪
Crude lipid		 水分
Moisture		 粗灰分
Crude ash
F0组
Group F0		 17.12±0.13a 5.06±0.12a 72.10±0.78b 4.20±0.03 21.35±0.15 6.96±0.12b 67.80±1.22ab 2.75±0.12
F5组
Group F5		 17.66±0.65a 4.97±0.13a 73.50±1.23ab 4.21±0.03 21.20±0.13 9.60±0.11a 65.70±1.00b 2.54±0.35
F10组
Group F10		 17.19±0.03a 3.90±0.54b 73.80±0.34ab 4.32±0.22 21.57±0.06 6.57±0.14b 67.80±1.45ab 2.51±0.16
F15组
Group F15		 17.07±0.12a 3.78±0.02b 73.90±1.02ab 4.32±0.16 23.32±0.26 4.57±0.12c 68.70±0.98ab 2.79±0.12
F20组
Group F20		 16.09±0.35b 2.66±0.82c 75.40±0.45a 4.97±1.06 21.64±0.13 4.67±0.10c 69.90±2.33a 3.04±0.23

2.4 饥饿-再投喂对黄斑蓝子鱼糖原含量的影响

由表5可知,饥饿结束时,F0组肝糖原含量显著高于其他各组(P<0.05),F5组肌糖原含量显著高于F10和F20组(P<0.05)。投喂结束时,各组之间肝糖原含量差异不显著(P>0.05),F20组肌糖原含量显著高于F0、F5和F10组(P<0.05)。
表5 饥饿-再投喂对黄斑蓝子鱼糖原含量的影响

Table 5 Effects of starvation-refeeding on glycogen contents of Siganus oramin

组别
Groups		 饥饿结束End of starvation 投喂结束End of feeding
肝糖原
Liver glycogen		 肌糖原
Muscle glycogen		 肝糖原
Liver glycogen		 肌糖原
Muscle glycogen
F0组Group F0 12.49±2.12a 0.68±0.12ab 38.66±4.29 0.63±0.13b
F5组Group F5 2.33±0.66b 0.82±0.06a 32.23±6.70 0.61±0.09b
F10组Group F10 3.02±0.61b 0.51±0.06b 29.04±4.19 0.65±0.08b
F15组Group F15 3.51±0.79b 0.63±0.10ab 36.75±6.48 0.79±0.02ab
F20组Group F20 3.05±0.27b 0.48±0.10b 43.14±7.34 0.95±0.15a

2.5 饥饿-再投喂对黄斑蓝子鱼肠道消化酶活性的影响

由表6可知,饥饿结束时,F15组肠道胃蛋白酶活性显著高于其他各组(P<0.05),F15组肠道胰蛋白酶活性显著高于F5组(P<0.05),F5、F10和F15组肠道脂肪酶活性显著高于F0和F20组(P<0.05),F20组肠道淀粉酶活性显著低于F0组(P<0.05)。投喂结束时,各组之间肠道胃蛋白酶、胰蛋白酶活性差异不显著(P>0.05),F15组肠道脂肪酶活性显著低于F0、F5和F10组(P<0.05),F0和F5组肠道淀粉酶活性显著低于F10、F15和F20组(P<0.05)。
表6 饥饿-再投喂对黄斑蓝子鱼肠道消化酶活性的影响

Table 6 Effects of starvation-refeeding on intestinal digestive enzyme activities of Siganus oramin

项目
Items		 饥饿结束End of starvation 投喂结束End of feeding
胃蛋白酶
Pepsin/
(U/mg)		 胰蛋白酶
Trypsin/
(U/mg)		 脂肪酶
Lipase/
(U/g)		 淀粉酶
Amylase/
(U/mg)		 胃蛋白酶
Pepsin/
(U/mg)		 胰蛋白酶
Trypsin/
(U/mg)		 脂肪酶
Lipase/
(U/g)		 淀粉酶
Amylase/
(U/mg)
F0组
Group F0		 4.67
±1.49b		 17 520.46
±2 460.46ab		 3.76
±0.66b		 24.48
±5.33a		 6.78
±2.09		 16 494.99
±1 677.80		 5.19
±0.96a		 31.06
±4.71b
F5组
Group F5		 3.18
±1.39b		 10 306.79
±3 054.59b		 5.70
±0.78a		 19.11
±4.42ab		 7.10
±1.54		 17 877.25
±488.75		 4.75
±0.39a		 34.10
±4.77b
F10组
Group F10		 5.73
±1.10b		 14 513.70
±1 797.97ab		 5.17
±0.43a		 20.29
±3.98ab		 10.44
±2.41		 19 446.02
±848.57		 5.01
±1.09a		 42.63
±6.13a
F15组
Group F15		 8.71
±1.13a		 23 984.21
±2 491.17a		 5.67
±0.46a		 18.25
±0.95ab		 9.88
±1.44		 20 281.27
±2 518.68		 3.39
±0.86b		 48.16
±6.00a
F20组
Group F20		 4.36
±0.86b		 17 633.90
±4 299.96ab		 3.97
±0.69b		 11.95
±1.45b		 6.11
±1.69		 18 863.90
±3 844.78		 4.09
±0.17ab		 46.24
±7.81a

3 讨论

3.1 饥饿-再投喂对黄斑蓝子鱼补偿生长的影响

补偿生长是动物应对自然环境营养波动演化出的关键生理-生态适应策略[19],依恢复期增重幅度可分超补偿、完全补偿、部分补偿及无补偿4类[20]。现有研究表明,补偿生长表现强度受物种、发育阶段、饥饿强度与持续时间、恢复投喂时长及水温等多因素调控,其中饥饿时长是影响补偿生长的重要因素之一[21]。Miao等[22]研究发现,鳜(Siniperca chuatsi)幼鱼饥饿3~7 d后再投喂可实现完全补偿,饥饿16~25 d仅能够部分补偿。区又君等[23]报道,千年笛鲷(Lutjanus sebae)幼鱼饥饿2 d超补偿,饥饿4 d完全补偿,饥饿6 d部分补偿,饥饿9 d无补偿,饥饿11 d死亡。本研究中,黄斑蓝子鱼恢复投喂后有明显补偿生长,模式受前期饥饿时长影响;其中,F5组FBW、WGR显著高于F0组,属超补偿;F10组FBW与F0组无显著差异,但SGR显著升高,为完全补偿;F15和F20组FBW低于F0组,SGR仍显著高于F0组,表现为部分补偿。这提示,即使饥饿20 d,黄斑蓝子鱼仍有较强生理耐受与代谢调节能力,可通过再投喂恢复一定的生长损失。
关于补偿生长生理机制,现有观点集中于“提高摄食强度”或“提升饲料效率”2条途径,或二者协同[10]。本研究中,再投喂期间,F0组FR显著低于其他各组,且各组FR随饥饿时长升高,表明食欲增强是驱动黄斑蓝子鱼补偿生长的核心因素之一。饲料效率上,除F20组外,其余各组FCE显著高于F0组,说明短期饥饿后饲料效率改善同样对补偿生长有显著贡献。由此可见,黄斑蓝子鱼的补偿生长系FR和FCE提升协同驱动的结果。值得注意的是,饥饿20 d的F20组再投喂后FCE与F0组已无显著差异,这意味着若继续延长投喂时间,其消化代谢将逐渐恢复正常,高效利用饲料的优势可能消失,后续补偿或将更多依赖FR的升高,类似现象在斜带石斑鱼(Epinephelus coioides)[24]的研究中亦有报道。

3.2 饥饿-再投喂对黄斑蓝子鱼体成分和糖原含量的影响

在营养限制条件下,鱼类通常依序动用内源性储能物质以维持基础生命活动。经典能量代谢模型指出,饥饿初期机体优先消耗糖原和脂肪组织,仅在两者显著耗竭后,才转而分解结构蛋白质供能[25-26]。黄斑蓝子鱼的能量动员模式符合上述规律:饥饿5 d肝糖原含量即骤降80%以上,同时脂肪组织被大量动用,至饥饿20 d累计降低47%;相比之下,粗蛋白质含量在饥饿后期(F20组)才出现明显降低,表明机体在前期对蛋白质起到了有效保留。该策略不仅维持了鱼体结构完整性,也为后续恢复投喂时的快速生长保留了功能组织。此外,因脂肪、蛋白质等干物质被氧化供能,其绝对含量减少,而水分作为“填充底物”未被同步消耗,所以在机体中的相对含量显著升高。低眼无齿巨鲶(Pangasianodon hypophthalmus)饥饿27 d后,鱼体粗脂肪和粗蛋白质含量分别损耗42.86%和5.37%,同期水分含量从76.88%升至78.35%[27];尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)幼鱼饥饿45 d,鱼体粗脂肪和粗蛋白质含量分别降低了83.52%和26.08%,水分含量从74.75%升至80.13%[28]。上述这些研究结果均直接证实了饥饿胁迫后“干物质下降与水分升高”的反向关系。
鱼类饥饿后恢复投喂,营养物质通常优先在内脏器官沉积,随后才在肌肉等外周组织中累积[29]。本研究中,黄斑蓝子鱼在投喂结束时鱼体粗蛋白质、粗灰分及水分含量均已恢复至对照水平甚至略有超越;粗脂肪含量的恢复幅度则与生长补偿程度高度匹配,表现出超补偿生长的F5组FR和FCE均显著高于F0组,其粗脂肪含量显著高于F0组;而饥饿程度更深、未实现完全补偿生长的F15和F20组因脂肪损失比例较大且恢复投喂时间相对不足,鱼体粗脂肪含量仍显著低于F0组。上述结果证实,脂肪的恢复速率是决定黄斑蓝子鱼补偿生长能否充分实现的关键因子之一。

3.3 饥饿-再投喂对黄斑蓝子鱼形体指标的影响

形体指标可在个体水平上快速、无损地反映鱼类营养储备的盈亏,因此被广泛用于饥饿-恢复投喂试验的表型监测[30-31]。其中,CF表征单位体长对应的“丰满”程度,其变化主要受体重波动驱动。本研究中,黄斑蓝子鱼的CF随饥饿时间延长呈线性下降,与体重损失同步。鱼类饥饿时由于营养物质的大量消耗,体重损失速率往往高于体长缩短速率,CF必然下降,该趋势在斑点叉尾鮰(Ictalurus punctatus)[32]、稀有鮈鲫(Gobiocypris rarus)[33]等多物种中均已得到验证。HSI对营养状况的短期波动极为敏感,被视为饥饿应激的早期预警指标[34-35]。黄斑蓝子鱼在饥饿初期(F5组)即出现HSI显著下降(降幅29%),这与大口黑鲈(Micropterus salmoides)[36]、越洋公鱼(Hypomesus transpacificus)[37]研究结果一致,其机制在于:外源能量中断后,鱼类优先动用肝糖原及肠系膜/腹腔脂肪,肝细胞体积因脂滴和糖原颗粒消失而迅速缩小,导致肝脏重量绝对值下降;与此同时,腹脂垫萎缩使内脏总重量同步降低,故HSI、VSI均呈下降趋势[38]。值得注意的是,本研究中黄斑蓝子鱼VSI的下降幅度不及HSI显著,推测与鱼体整体重量同比例下降、腹腔脂肪占比偏低有关。进入恢复投喂阶段,随着FR迅速回升,储能物质在内脏快速沉积,各形体指标同步回升。F5组因表现出超补偿生长,其CF、HSI及VSI均达到所有组中最高值,进一步佐证形体指标恢复水平可直观反映补偿生长强度的结论。

3.4 饥饿-再投喂对黄斑蓝子鱼消化生理的影响

消化生理是鱼类应对饥饿-再投喂的重要生理响应环节,消化酶活性变化直接关系到鱼类营养消化吸收及补偿生长[9]。本研究发现,黄斑蓝子鱼肠道脂肪酶活性随饥饿时间先升高后降低,与大黄鱼(Larimichthys crocea)[39]研究结果相同,这种短期升高可能是一种适应性代偿反应,旨在加速动员体内储存的脂肪以应对初期能量危机。随着饥饿持续,脂肪储备逐渐耗竭引起酶合成底物不足,加之肝脏代谢功能可能受损,最终导致活性回落。胃蛋白酶和胰蛋白酶活性在饥饿初期因食物刺激消失、机体为降低能耗而合成减少,当饥饿深入脂肪供能不足时,机体转而加速分解蛋白质供能,2种蛋白酶活性升高。此外,黄斑蓝子鱼作为植食性鱼类,肠道淀粉酶活性对食物(碳源)刺激敏感,原本用于消化复杂碳水化合物的高基础淀粉酶活性,饥饿时因缺乏底物刺激迅速下调,类似结果在中华倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)[40]和松浦镜鲤(Cyprinus carpio Songpu)[41]中也有发现。简言之,黄斑蓝子鱼饥饿期间消化酶活性动态变化是机体适应能量短缺的整体性生理调节,其中淀粉酶活性快速下降体现对非紧迫功能的优先抑制,脂肪酶和蛋白酶活性波动反映机体对不同能量储备的序贯动员策略。
再投喂期是鱼类实现补偿生长的关键阶段,饲料的重新摄入刺激消化腺分泌,促使消化酶活性快速恢复与提升,这一动态调节过程是实现营养物质高效利用与补偿生长的核心生理机制。本研究中,不同时长饥饿-再投喂后,黄斑蓝子鱼主要消化酶(胃蛋白酶、胰蛋白酶、脂肪酶及淀粉酶)活性呈现针对性变化,并与生长性能和饲料利用效率紧密关联:短期饥饿组消化腺结构功能相对完整,酶活性恢复快,与FR增长同步,为高效补偿生长奠定基础;长期饥饿组因消化腺可能萎缩或功能衰退,酶分泌能力下降,出现“高摄食、低消化”矛盾,限制补偿效果。具体而言,脂肪酶活性变化精准反映了鱼体的脂肪代谢策略,短期饥饿(F5、F10组)后,适度的脂肪酶活性有助于实现脂肪“消化-储存”的动态平衡,支持了体脂的有效沉积和补偿生长;长期饥饿(F15、F20组)后肝脏脂肪合成与储存能力下降,导致脂肪酶活性和脂肪沉积均处于低水平,这与瓦氏黄颡鱼(Pelteobagrus vachelli)[42]研究中长期饥饿导致脂肪分解增强、合成减弱的结论一致。蛋白酶系统则直接影响蛋白质的代谢去向,如F10组胃蛋白酶活性最高,对应最高的PER,表明适中的蛋白酶活性有利于蛋白质的定向高效利用;而F20组尽管2种蛋白酶活性均接近F0组,但其PER最低,提示长期饥饿可能损伤了蛋白质的后续代谢与同化功能[43]。此外,淀粉酶活性的提升是黄斑蓝子鱼补偿生长时强化碳水供能的特征,旨在节约蛋白质和脂肪。F10组以非最高淀粉酶活性实现最佳FCE,而F20组虽淀粉酶活性升高但补偿生长效果差,推测长期饥饿可能影响了肠道葡萄糖吸收与转运功能[44]。

4 结论

① 黄斑蓝子鱼的补偿生长模式与饥饿时长呈显著剂量-效应关系,其机制为“摄食量提升”与“饲料效率优化”协同作用,但随着饥饿时间延长,后者贡献度逐渐降低。
② 黄斑蓝子鱼通过“先糖原-脂肪、后蛋白质”的序贯供能策略应对饥饿,恢复投喂后脂肪重建速率决定补偿生长强度;而CF、HSI等形体指标能够实时反映这一动态过程,可作为评估补偿生长效果的无损性标志。
③ 黄斑蓝子鱼在饥饿-再投喂过程中,消化酶活性的动态变化是机体适应能量短缺的生理调节,短期饥饿后消化功能快速恢复支持补偿生长,而长期饥饿则导致消化功能受损限制补偿生长。
④ 基于生长、形态、体成分等方面的补偿效果,结合饲料利用情况及消化酶活性指标分析,建议黄斑蓝子鱼单次饥饿时长不超过10 d。

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