动物营养学报 >

2023 , Vol. 35 >Issue 1: 176 - 190

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1006-267x.2023.01.019

研究论文

清远麻鸡1~120日龄生长期钙磷动态沉积规律研究

  • 张赛 ,
  • 李龙 ,
  • 苟钟勇 ,
  • 范秋丽 ,
  • 陈志龙 ,
  • 蒋守群 ,
  • 蒋宗勇 , *
展开
  • 广东省农业科学院动物科学研究所,畜禽育种国家重点实验室,农业部农村部华南动物营养与饲料重点实验室,广东省畜禽育种与营养研究重点实验室,广州 510640
* 蒋宗勇,研究员,博士生导师,E-mail:

张 赛(1990—),男,湖南益阳人,副研究员,博士,研究方向为动态营养需要量建模和饲料原料营养价值评定。E-mail:

收稿日期: 2022-06-01

  网络出版日期: 2023-01-11

基金资助

广东省重点领域研发计划项目(2020B0202090004)

国家重点研发专项(2021YFD300404)

国家现代农业产业技术体系(CARS-41-G10)

国家自然科学基金青年基金项目(31802104)

广东省自然科学基金项目(2021A1515012412)

广东省自然科学基金项目(2021A1515010830)

广东省农业科学院科技计划项目(202106TD)

广东省农业科学院科技计划项目(R2019PY-QF008)

广东省农业科学院科技人才引进专项资金项目(R2021YJ-YB3012)

收起

Study on Dynamic Deposition of Calcium and Phosphorus in Qingyuan Partridge Chickens during 1 to 120 Days of Age

  • ZHANG Sai ,
  • LI Long ,
  • GOU Zhongyong ,
  • FAN Qiuli ,
  • CHEN Zhilong ,
  • JIANG Shouqun ,
  • JIANG Zongyong , *
Expand
  • Guangdong Provincial Key Laboratory of Animal Breeding and Nutrition, Key Laboratory of Animal Nutrition and Feed Science in South China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, State Key Laboratory of Livestock and Poultry Breeding, Institute of Animal Science, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China
* professor, E-mail:

Received date: 2022-06-01

  Online published: 2023-01-11

Fold

摘要

本试验旨在研究清远麻鸡钙磷沉积规律,为钙磷动态需要量的建立提供模型依据。选取1日龄清远麻鸡840只(公母各420只),分为公母2组,每组6个重复,每个重复70只鸡。试验期共120 d,分为4个生长阶段(1~30日龄、31~60日龄、61~90日龄和91~120日龄)。从1日龄起,每10 d以重复为单位取中位数体重的鸡称重、屠宰并全胴体粉碎。结果表明:1)相比Logistic和Richards模型,Gompertz模型对清远麻鸡钙磷沉积量的回归拟合最优。2)相同日龄,公鸡钙磷沉积量和沉积速率显著高于母鸡(P<0.05)。3)钙磷按照比例(1.4∶1~1.8∶1)进行沉积。4)公鸡钙、磷最大沉积量分别为19.52和12.28 g,最大沉积量钙磷比为1.59;母鸡钙、磷最大沉积量分别为14.77和9.02 g,最大沉积量钙磷比为1.63。5)钙磷沉积速率随日龄增长先增后减,钙沉积速率拐点日龄分别为公鸡58日龄(0.194 g/d)、母鸡54日龄(0.147 g/d),磷沉积速率拐点日龄分别为公鸡53日龄(0.131 g/d)、母鸡54日龄(0.086 g/d);钙磷最大沉积速率比,公鸡为1.48、母鸡为1.71。6)基于异速生长关系,钙磷沉积速率快于体重增长速率,钙磷沉积量可以通过体重进行预测。综上所述,Gompertz模型能更好地拟合清远麻鸡钙磷动态沉积规律;钙磷沉积速率随日龄增长先增后减,公鸡钙磷沉积拐点日龄分别为58和53日龄,母鸡钙磷沉积拐点日龄均为54日龄;钙磷最大沉积速率比,公鸡为1.48、母鸡为1.71;基于异速生长关系,钙磷沉积量可以通过体重进行预测,是钙磷动态营养需要量建模的重要手段。

关键词： 清远麻鸡; 钙; 磷; 动态沉积规律

本文引用格式

张赛 , 李龙 , 苟钟勇 , 范秋丽 , 陈志龙 , 蒋守群 , 蒋宗勇 . 清远麻鸡1~120日龄生长期钙磷动态沉积规律研究[J]. 动物营养学报, 2023 , 35(1) : 176 -190 . DOI: 10.3969/j.issn.1006-267x.2023.01.019

Abstract

The aim of this experiment was to study the calcium and phosphorus deposition rule in Qingyuan partridge chickens, and to provide a model basis for the establishment of dynamic calcium and phosphorus requirements. A total of 840 Qingyuan partridge chickens of 1-day-old (420 males and 420 females) were divided into male and female groups with 6 replicates per group and 70 chickens per replicate. The experiment lasted for 120 days and was divided into four growth stages (1 to 30, 31 to 60, 61 to 90, and 91 to 120 days of age). Chickens with median body weight were weighed, slaughtered and whole carcasses were crushed every 10 days in replicates from 1 day of age. The results showed as follows: 1) compared with Logistic model and Richards model, Gompertz model had the best regression fit for calcium and phosphorus deposition in Qingyuan partridge chickens. 2) At the same days of age, the amount and rate of calcium and phosphorus deposition in cocks were significantly higher than those in hens (P<0.05). 3) Calcium and phosphorus were deposited according to the ratio of 1.4∶1 to 1.8∶1. 4) The maximum deposition of calcium and phosphorus in cocks was 19.52 and 12.28 g, respectively, and the ratio of calcium to phosphorus with maximum deposition was 1.59; the maximum deposition of calcium and phosphorus in hens was 14.77 and 9.02 g, respectively, and the ratio of calcium to phosphorus with maximum deposition was 1.63. 5) The calcium and phosphorus deposition rates first increased and then decreased with the increase of age. The inflection points of calcium deposition rates were 58 days of age for cocks (0.194 g/d) and 54 days of age for hens (0.147 g/d), and the inflection points of phosphorus deposition rates were 53 days of age for cocks (0.131 g/d) and 54 days of age for hens (0.086 g/d), respectively. The maximum deposition rate ratio of calcium to phosphorus was 1.48 for cocks and 1.71 for hens. 6) Based on the allometric growth relationship, the deposition rates of calcium and phosphorus were faster than the rate of body weight growth, and the calcium and phosphorus deposition could be predicted by body weight. In conclusion, the Gompertz model can better fit the dynamic deposition of calcium and phosphorus in Qingyuan partridge chickens; the calcium and phosphorus deposition rates firstly increase and then decrease with the increase of age, and the inflection points of calcium and phosphorus deposition are 58 and 53 days of age for cocks and 54 days of age for hens, respectively; the maximum deposition rate ratio of calcium to phosphorus is 1.48 for cocks and 1.71 for hens, respectively; based on allometric growth relationship, calcium and phosphorus deposition can be predicted by body weight, which is an important means for modeling dynamic nutrient requirements of calcium and phosphorus.

Key words： Qingyuan partridge chickens; calcium; phosphorus; dynamic deposition rule

钙和磷是动物生长发育过程中最主要的2种常量元素,其含量占总体重的1%~2%[1],占总矿物质元素的40%[2]。98%的钙和75%的磷多以固定钙磷比(2.2∶1)的羟基磷灰石形式沉积在骨骼中,然而与钙相比,磷的分布更为多元化,常以磷蛋白、磷脂、核酸、ATP、环腺苷酸(cAMP)、环鸟苷酸(cGMP)和多种酶等形式存在于细胞,尤其在肌肉中含量丰富[3]。饲粮中的钙磷对肉鸡生长和骨骼发育至关重要,因此,研究肉鸡胴体钙磷沉积规律,是建立钙磷动态营养需要量模型、实现精准营养的重要基础。精准营养的研究是目前畜牧养殖业“降本增效”的有效手段,同时对养殖环境也具有积极的保护作用[4]。目前,不仅研究肉鸡钙磷沉积规律的数据极其缺乏,而且体成分变化受遗传背景、营养水平和饲喂水平的影响[2]。以往研究报道了肉鸡的钙磷沉积规律[1-2],但研究对象是养殖周期短的白羽肉鸡,作为慢速型黄羽肉鸡钙磷沉积规律的参考仍具有局限性。清远麻鸡作为华南地区典型的慢速型黄羽肉鸡,其生长周期明显长于白羽肉鸡。本试验选用清远麻鸡为研究对象,研究慢速型黄羽肉鸡的钙磷沉积规律,旨在为慢速型黄羽肉鸡钙磷动态营养需要量提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验设计和饲粮

选取1日龄清远麻鸡840只(公母各420只),分为公母2组,每组6个重复,每个重复70只鸡,重复间平均体重[公鸡(27.31±0.12) g,母鸡(27.54±0.49) g]接近。饲粮根据农业行业标准《黄羽肉鸡营养需要量》(NY/T 3645—2020)[5]慢速型黄羽肉鸡营养需要量建议配制成颗粒料,饲粮组成及营养水平见表1。试验期共120 d,分为4个生长阶段(1~30日龄、31~60日龄、61~90日龄和91~120日龄)。试验期间鸡只自由采食,充足饮水,按正常免疫程序进行免疫接种。试验鸡采用平养,通过保温灯和空调控制饲养温度。
表1 饲粮组成及营养水平(饲喂基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of diets (as-fed basis)%

项目
Items		 含量Content
1~30日龄
1 to 30
days of age		 31~60日龄
31 to 60
days of age		 61~90日龄
61 to 90
days of age		 91~120日龄
91 to 120
days of age
原料Ingredients
玉米Corn 61.26 69.28 69.20 70.18
豆粕Soybean meal 25.82 17.85 13.98 10.25
小麦麸Wheat bran 2.00
玉米蛋白粉Corn protein meal 2.85 3.00 4.00 4.00
大豆油Soybean oil 2.00 1.91 2.99 3.58
食盐NaCl 0.28 0.22 0.22 0.22
石粉Limestone 0.86 0.98 1.10 0.96
磷酸氢钙CaHPO4 2.32 1.98 1.75 1.72
L-赖氨酸盐酸盐L-Lys·HCl 0.18 0.34 0.38 0.40
DL-蛋氨酸DL-Met 0.13 0.09 0.09 0.09
L-苏氨酸L-Thr 0.09 0.09 0.10
L-色氨酸L-Trp 0.01 0.03
L-精氨酸L-Arg 0.03 0.01 0.04
L-异亮氨酸L-Ile 0.03 0.01 0.04
沸石粉Zeolite powder 3.30 3.20 5.17 5.39
预混料Premix1) 1.00 1.00 1.00 1.00
合计Total 100.00 100.00 100.00 100.00
营养水平Nutrient levels2)
氮校正代谢能MEn/(MJ/kg) 11.39 11.80 11.97 12.14
粗蛋白质CP 19.00 16.00 15.00 14.00
钙Ca 0.95 0.88 0.85 0.79
总磷TP 0.76 0.67 0.61 0.60
非植酸磷NPP 0.44 0.39 0.34 0.34
项目
Items		 含量Content
1~30日龄
1 to 30
days of age		 31~60日龄
31 to 60
days of age		 61~90日龄
61 to 90
days of age		 91~120日龄
91 to 120
days of age
可消化赖氨酸DLys 0.99 0.92 0.85 0.78
可消化蛋氨酸DMet 0.42 0.35 0.34 0.32
可消化蛋氨酸+可消化半胱氨酸
DMet+DCys		 0.71 0.60 0.57 0.53
可消化苏氨酸DThr 0.62 0.60 0.56 0.51
可消化色氨酸DTry 0.19 0.15 0.14 0.14

1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of diets:1~30日龄 1 to 30 days of age,VA 5 659 IU,VB1 3.8 mg,VB2 4.0 mg,烟酸 niacin 41.8 mg,泛酸 pantothenic acid 10 mg,吡哆醇pyridoxine 3.5 mg,生物素 biotin 0.15 mg,叶酸 folic acid 1.5 mg,VB12 0.01 mg,氯化胆碱 choline chloride 1 000 mg,VD3 543 IU,VE 40 mg,Cu 18.8 mg,Fe 80 mg,Mn 60 mg,Zn 74 mg,I 0.60 mg,Se 0.11 mg;31~60日龄 31 to 60 days of age,VA 3 560 IU,VB1 2.4 mg,VB2 4.0 mg,烟酸 niacin 16.2 mg,泛酸 pantothenic acid 10 mg,吡哆醇 pyridoxine 3.5 mg,生物素 biotin 0.15 mg,叶酸 folic acid 0.55 mg,VB12 0.01 mg,氯化胆碱 choline chloride 750 mg,VD3 603 IU,VE 20 mg,Cu 18.8 mg,Fe 80 mg,Mn 60 mg,Zn 63 mg,I 0.60 mg,Se 0.19 mg;61~120日龄 61 to 120 days of age,VA 1 708 IU,VB1 2.1 mg,VB2 3.0 mg,烟酸 niacin 15.2 mg,泛酸 pantothenic acid 10 mg,吡哆醇 pyridoxine 3.5 mg,生物素 biotin 0.15 mg,叶酸 folic acid 1.5 mg,VB12 0.01 mg,氯化胆碱 choline chloride 500 mg,VD3 658 IU,VE 10 mg,Cu 18.7 mg,Fe 80 mg,Mn 90 mg,Zn 63 mg,I 0.60 mg,Se 0.3 mg。

2)营养水平为计算值。Nutrient levels were calculated values.

1.2 检测指标及方法

分别于1、10、20、30、40、50、60、70、80、90、100、110和120日龄,每个重复取中位数体重的2只鸡(为保证样品量,第1天和第10天每个重复分别取4只和3只鸡)进行屠宰并全胴体粉碎。每次称重前1天,断料供水12 h,以便排空胃肠道。体重数据见表2。
表2 清远麻鸡体重

Table 2 Body weight of Qingyuan partridge chickens

日龄Days of age 公鸡Cocks 母鸡Hens P值P-value
1 27.31±0.12 27.54±0.49 0.347
10 77.64±1.11 76.93±0.49 0.565
20 183.66±0.98 174.18±1.49 <0.001
30 346.36±1.94 314.14±2.74 <0.001
40 549.21±3.44 458.23±3.09 <0.001
50 734.33±4.09 627.14±6.24 <0.001
60 969.66±3.51 782.79±7.20 <0.001
70 1 185.54±6.67 955.82±6.74 <0.001
80 1 357.32±8.59 1 083.43±7.25 <0.001
90 1 522.99±13.69 1 256.84±6.46 <0.001
100 1 625.21±19.91 1 275.74±11.12 <0.001
110 1 782.78±16.56 1 419.81±9.53 <0.001
120 1 882.71±19.06 1 526.14±7.53 <0.001
体成分中粗灰分含量参考《饲料中粗灰分的测定》(GB/T 6438—2007)[6]描述的方法进行测定,体成分中钙含量参考《饲料中钙的测定》(GB/T 6436—2018)[7]描述的方法进行测定,体成分中磷含量参考《饲料中总磷的测定 分光光度法》(GB/T 6437—2018)[8]描述的方法进行测定。

1.3 数据统计分析

1.3.1 方差分析

采用R语言4.2.0软件对钙磷沉积量数据进行双因素(性别和日龄)方差分析(two-way ANOVA),并进行Tukey法校正的多重比较,P<0.05为差异显著,P<0.01为差异极显著;试验结果数据用“平均值±标准差”表示。钙磷沉积量计算公式如下:
钙磷沉积量(g)=体重(g)×胴体钙磷含量(%)。

1.3.2 非线性回归模型拟合

试验数据采用R语言4.2.0软件进行统计分析,利用NLS非线性回归模型对清远麻鸡日龄和钙沉积量、日龄和磷沉积量分别进行模型拟合。使用Logistic模型和Gompertz模型进行非线性拟合,并比较2种模型的拟合效果,2种模型的表达式如下:
Logistic模型,y= a 1 + e - b × ( x - c );
Gompertz模型,y=a× e - e - b × ( x - c )。
式中:y是日龄达到x时肉鸡的钙或磷沉积量;a是曲线的渐近线(成熟期的最大沉积量);b是最大相对生长率;c是生长速率达到最大的拐点日龄。

1.3.3 非线性回归模型评估

模型拟合后,加载R语言modelr包,使用回归决定系数(R2)、均方根误差(RMSE)、平均绝对值误差(MAE)、赤池信息准则(AIC)和贝叶斯信息准则(BIC)等指标综合评估Logistic模型和Gompertz模型对钙磷动态沉积规律数据的拟合情况。
R2反映回归模型中自变量变异对因变量变异的贡献程度,从而反映自变量与因变量的在回归模型下的相关程度,数值越大,模型拟合越好,具体公式如下:
R2=1- ∑ m i = 1 ( y i - y i ' ) 2 ∑ m i = 1 ( y i - y i ' ) 2。
式中:yi为真实值; y i '为预测值;后同。
RMSE是真实值与预测值误差平方根的均值,数值越小,模型拟合越好,具体公式如下:
RMSE= 1 m × ∑ m i = 1 ( y i - y i ' ) 2。
MAE是真实值与预测值误差绝对值的均值,数值越小,模型拟合越好,具体公式如下:
MAE= 1 m× ∑ m i = 1|yi- y i '|。
模型参数过多,过于复杂,会导致数据过度拟合。AIC和BIC是综合评估模型复杂程度和数据拟合优良性的综合指标。复杂程度越低、数据拟合越优良的模型,AIC和BIC值越小。

1.3.4 非线性回归模型微分求动态沉积速率

试验数据采用R语言4.2.0软件进行统计分析,对较优的非线性回归模型,用函数D进行微分求导,推算出的导函数即为动态沉积速率曲线。

1.3.5 钙磷异速生长曲线

试验数据采用R语言4.2.0软件进行统计分析,利用NLS非线性回归模型对清远麻鸡体重和钙磷沉积量进行异速沉积模型拟合,模型表达式为以下幂函数:
y=a×BWb
式中:y为钙磷沉积量;BW为体重;a和b为异速生长参数。

2 结果与分析

2.1 性别和日龄对清远麻鸡钙磷沉积量的影响

表3列出了清远麻鸡胴体钙磷含量,用于计算钙磷沉积量,由表可知,清远麻鸡胴体钙和磷含量随日龄变化有显著差异(P<0.05),但未见规律趋势;胴体钙磷含量有性别差异,母鸡胴体钙和磷含量显著低于公鸡(P<0.05)。由表4可知,在120 d试验期内,清远麻鸡钙磷沉积量随日龄呈正相关增长,钙磷沉积量随日龄变化总体差异极显著(P<0.01);在相同日龄情况下,公鸡和母鸡的钙磷沉积量差异极显著(P<0.01);另外,钙磷沉积比随日龄增长有一定波动,试验期内公鸡和母鸡的平均钙磷沉积比分别为1.51和1.62。
表3 清远麻鸡胴体钙磷含量

Table 3 Calcium and phosphorus contents in carcass of Qingyuan partridge chickens%

日龄
Days of age		 钙含量Calcium content 磷含量Phosphorus content
公鸡Cocks 母鸡Hens* 公鸡Cocks 母鸡Hens*
1 1.73±0.10 1.63±0.04 1.01±0.14 1.02±0.06
10 2.21±0.12 2.43±0.14 1.52±0.04 1.62±0.11
20 2.65±0.25 2.45±0.28 1.64±0.12 1.53±0.15
30 2.62±0.24 2.35±0.24 1.64±0.12 1.50±0.17
40 2.08±0.31 2.23±0.12 1.29±0.19 1.48±0.10
50 2.27±0.30 2.08±0.38 1.83±0.16 1.32±0.21
60 2.17±0.20 2.21±0.09 1.65±0.11 1.34±0.10
70 2.40±0.37 2.11±0.15 1.76±0.22 1.20±0.15
80 2.35±0.32 2.17±0.14 1.53±0.24 1.28±0.08
90 2.43±0.37 1.92±0.16 1.58±0.20 1.16±0.08
100 2.63±0.37 1.98±0.16 1.59±0.16 1.27±0.09
110 2.26±0.42 1.87±0.13 1.46±0.26 1.15±0.10
120 2.31±0.25 1.96±0.05 1.61±0.16 1.14±0.07
P值P-value <0.01 <0.01 <0.01 <0.01

*表示性别之间差异显著(P<0.05),**表示性别之间差异极显著(P<0.01)。同列数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P>0.05),不同字母表示差异显著(P<0.05)。表4同。

* indicated significant difference between sexes (P<0.05), and ** indicated extremely significant difference between sexes (P<0.01). In the same column, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as Table 4.

表4 清远麻鸡钙磷动态沉积规律

Table 4 Dynamic deposition of calcium and phosphorus in Qingyuan partridge chickens

日龄
Days of age		 钙沉积量
Calcium deposition/g		 磷沉积量
Phosphorus deposition/g		 钙磷沉积比
Calcium to phosphorus deposition ratio
公鸡Cocks 母鸡Hens** 公鸡Cocks 母鸡Hens** 公鸡Cocks 母鸡Hens**
1 0.10±0.01h 0.11±0.01i 0.06±0.01g 0.07±0.01h 1.73±0.19a 1.60±0.09abc
10 0.43±0.03h 0.47±0.04i 0.30±0.02g 0.32±0.03h 1.46±0.08bcde 1.50±0.09c
20 1.40±0.15gh 1.26±0.18hi 0.87±0.06fg 0.79±0.10gh 1.61±0.10abc 1.60±0.09abc
30 2.63±0.26fg 2.36±0.20gh 1.65±0.08ef 1.50±0.14fg 1.59±0.11abc 1.57±0.06abc
40 3.81±0.37ef 3.38±0.14fg 2.36±0.25e 2.25±0.14ef 1.62±0.08abc 1.50±0.04c
50 5.60±0.74de 4.57±1.11f 4.52±0.31d 2.91±0.68e 1.25±0.22e 1.58±0.16abc
60 7.32±0.64d 6.32±0.40e 5.57±0.50d 3.83±0.16d 1.32±0.08de 1.65±0.13abc
70 9.76±1.19c 7.74±0.48d 7.17±0.69c 4.40±0.37d 1.36±0.08cde 1.77±0.17a
80 11.14±0.53c 9.43±1.08c 7.26±0.54c 5.54±0.47c 1.54±0.08abcd 1.70±0.12abc
90 13.19±1.40b 9.90±0.72c 8.56±0.63b 5.99±0.61bc 1.54±0.12abcd 1.66±0.09abc
100 15.01±1.88ab 10.43±1.08bc 9.06±0.74b 6.70±0.67ab 1.66±0.16ab 1.56±0.05bc
110 14.29±1.48b 11.70±1.11ab 9.28±1.04b 7.20±0.74a 1.55±0.20abcd 1.63±0.16abc
120 16.51±1.53a 12.77±0.90a 11.60±1.54a 7.42±0.71a 1.44±0.19bcde 1.73±0.09ab
P值P-value <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001

2.2 非线性生长拟合模型比较

分别用Logistic模型和Gompertz模型对不同性别清远麻鸡钙磷沉积量随日龄变化的数据进行拟合(表5和表6)。由表5可知,比较Logistic模型和Gompertz模型对清远麻鸡钙沉积量的数据拟合发现,R2接近(公鸡0.969 vs. 0.967;母鸡0.970 vs. 0.974),但Gompertz模型的RMSE、MAE、AIC和BIC均低于Logistic模型。由表6可知,比较Logistic模型和Gompertz模型对清远麻鸡磷沉积量的数据拟合发现,Gompertz模型R2高于Logistic模型,而RMSE、MAE、AIC和BIC均低于Logistic模型。
表5 清远麻鸡钙动态沉积的不同模型拟合与评估

Table 5 Fitting and evaluation of different models of calcium dynamic deposition in Qingyuan partridge chickens

非线性回归参数
Nonlinear regression
parameters		 Logistic模型
Logistic model		 Gompertz模型
Gompertz model
公鸡Cocks 母鸡Hens 公鸡Cocks 母鸡Hens
成熟期最大沉积量Maximum deposition at maturity (a)/g 16.74±0.50 12.77±0.35 19.52±1.04 14.77±0.68
最大相对生长率Maximum relative growth rate (b) 0.052±0.003 0.050±0.003 0.027±0.003 0.027±0.002
生长速率达到最大的拐点日龄
Days of age at inflection point with maximum growth rate (c)		 64.56±1.83 61.62±1.76 57.55±2.59 54.23±2.30
模型评估参数Model evaluation parameters
决定系数R2 0.969 0.970 0.967 0.974
均方根误差RMSE 1.015 0.745 0.998 0.700
平均绝对值误差MAE 0.730 0.530 0.689 0.471
赤池信息准则AIC 231.69 183.36 229.07 173.63
贝叶斯信息准则BIC 241.11 192.79 238.50 183.06
表6 清远麻鸡磷动态沉积的不同模型拟合与评估

Table 6 Fitting and evaluation of different models of phosphorus dynamic deposition in Qingyuan partridge chickens

非线性回归参数
Nonlinear regression
parameters		 Logistic模型
Logistic model		 Gompertz模型
Gompertz model
公鸡Cocks 母鸡Hens 公鸡Cocks 母鸡Hens
成熟期最大沉积量Maximum deposition at maturity (a)/g 10.77±0.36 7.82±0.23 12.28±0.66 9.02±0.45
最大相对生长率Maximum relative growth rate (b) 0.052±0.004 0.048±0.003 0.029±0.003 0.026±0.002
生长速率达到最大的拐点日龄
Days of age at inflection point with maximum growth rate (c)		 60.90±2.12 62.14±1.93 53.41±2.53 54.21±2.52
模型评估参数Model evaluation parameters
决定系数R2 0.953 0.969 0.960 0.972
均方根误差RMSE 0.824 0.457 0.758 0.434
平均绝对值误差MAE 0.582 0.345 0.497 0.293
赤池信息准则AIC 199.12 107.22 186.04 99.29
贝叶斯信息准则BIC 208.54 116.65 195.47 108.71

2.3 清远麻鸡钙磷动态沉积量变化

图1和图2分别表示不同性别清远麻鸡钙磷动态沉积量在1~120日龄的散点图,图3表示Gompertz模型拟合后的动态沉积量变化曲线比较。在120 d试验期内,清远麻鸡钙磷沉积量随着日龄的增长而递增,200日龄后逐渐接近理论最大沉积量(渐近线),其中公鸡钙和磷最大沉积量分别为19.52和12.28 g,最大钙磷沉积比为1.59;母鸡钙和磷最大沉积量分别为14.77和9.02 g,最大钙磷沉积比为1.63。此外,如图3所示,随着日龄的增长,公鸡钙磷沉积量持续高于母鸡;相同性别钙沉积量持续高于磷沉积量。
图1 不同性别清远麻鸡钙动态沉积量变化曲线

Fig.1 Dynamic deposition curves of calcium in Qingyuan partridge chickens with different sexes

图2 不同性别清远麻鸡磷动态沉积量变化曲线

Fig.2 Dynamic deposition curves of phosphorus in Qingyuan partridge chickens with different sexes

图3 不同性别清远麻鸡钙磷动态沉积量变化曲线

Fig.3 Dynamic deposition curves of calcium and phosphorus in Qingyuan partridge chickens with different sexes

2.4 清远麻鸡钙磷日沉积速率动态变化

图4表示Gompertz模型微分后,不同性别清远麻鸡钙磷动态沉积速率变化曲线,表7总结了Gompertz模型预测下的清远麻鸡钙磷最大沉积量、最大沉积速率及拐点日龄。清远麻鸡钙磷动态沉积速率随日龄变化先增后减,钙沉积速率的拐点日龄分别为公鸡58日龄(0.194 g/d)、母鸡54日龄(0.147 g/d),磷沉积速率的拐点日龄分别为公鸡53日龄(0.131 g/d)、母鸡54日龄(0.086 g/d),钙磷最大沉积速率比分别为公鸡1.48、母鸡为1.71。此外,随着日龄的增长,公鸡钙磷沉积速率持续高于母鸡;相同性别钙沉积速率持续高于磷沉积速率。
图4 不同性别清远麻鸡钙磷动态沉积速率变化曲线

Fig.4 Dynamic deposition rate curves of calcium and phosphorus in Qingyuan partridge chickens with different sexes

表7 Gompertz模型预测下的清远麻鸡钙磷最大沉积量和最大沉积速率

Table 7 Maximum deposition and deposition rates of calcium and phosphorus in Qingyuan partridge chickens under Gompertz model prediction

项目
Items		 钙Calcium 磷Phosphorus
公鸡Cocks 母鸡Hens 公鸡Cocks 母鸡Hens
最大沉积量Maximum deposition
达到日龄Days of age when reached1) +∞ +∞ +∞ +∞
最大沉积量Maximum deposition/g 19.52 14.77 12.28 9.02
最大沉积速率Maximum deposition rate
拐点日龄Days of age at inflection point2) 57.55 54.23 53.41 54.21
最大沉积速率Maximum deposition rate/(g/d) 0.194 0.147 0.131 0.086

1)钙磷动态沉积量曲线渐近线即为最大钙磷沉积量,所以到达日龄为+∞。

2)拐点钙磷沉积量∶理论钙磷最大沉积量=37%。

The asymptote of dynamic calcium and phosphorus deposition curve was the maximum calcium and phosphorus deposition, so the age of arrival was +∞.

Calcium and phosphorus deposition at inflection point∶theoretical maximum calcium and phosphorus deposition=37%.

2.5 清远麻鸡钙磷沉积速率曲线与钙磷每日需要量

表8和图5、图6比较了《黄羽肉鸡营养需要量》(NY/T 3645—2020)中慢速型鸡每日钙磷需要量和本试验比较屠宰法及模型预测法得出的每日钙磷沉积需要量的值随生长阶段变化的趋势,并列出了最低沉积效率随生长阶段的变化规律。
表8 清远麻鸡钙磷每日动态需要量和最低沉积效率按生长阶段变化趋势比较

Table 8 Comparison of daily dynamic requirements of calcium and phosphorus and minimum deposition efficiency of Qingyuan partridge chickens in various growth phases

项目
Items		 1~30日龄
1 to 30
days of age		 31~60日龄
31 to 60
days of age		 61~90日龄
61 to 90
days of age		 91~120日龄
91 to 120
days of age
公鸡
Cocks		 母鸡
Hens		 公鸡
Cocks		 母鸡
Hens		 公鸡
Cocks		 母鸡
Hens		 公鸡
Cocks		 母鸡
Hens
《黄羽肉鸡营养需要量》
(NY/T 3645—2020)
Nutrient Requirements of
Yellow Chickens
(NY/T 3645—
2020)/(g/d)		 总钙
Total calcium		 0.15 0.12 0.37 0.29 0.53 0.39 0.54 0.39
总磷
Total phosphorus		 0.12 0.09 0.26 0.20 0.35 0.26 0.34 0.25
钙磷比
Calcium/phosphorus		 1.25 1.33 1.42 1.45 1.51 1.50 1.59 1.56
比较屠宰法(实测值)
Comparative slaughting
method (measured
values)/(g/d)		 总钙
Total calcium		 0.08 0.08 0.16 0.13 0.20 0.12 0.11 0.10
总磷
Total phosphorus		 0.05 0.05 0.13 0.08 0.10 0.07 0.10 0.05
钙磷比
Calcium/phosphorus		 1.58 1.56 1.19 1.69 1.96 1.65 1.10 2.00
项目
Items		 1~30日龄
1 to 30
days of age		 31~60日龄
31 to 60
days of age		 61~90日龄
61 to 90
days of age		 91~120日龄
91 to 120
days of age
公鸡
Cocks		 母鸡
Hens		 公鸡
Cocks		 母鸡
Hens		 公鸡
Cocks		 母鸡
Hens		 公鸡
Cocks		 母鸡
Hens
模型预测法(预测值)
Model prediction
method (predicted
values)/(g/d)		 总钙
Total calcium		 0.07 0.07 0.17 0.13 0.17 0.12 0.11 0.08
总磷
Total phosphorus		 0.05 0.04 0.12 0.08 0.11 0.07 0.06 0.05
钙磷比
Calcium/phosphorus		 1.38 1.63 1.44 1.70 1.58 1.67 1.73 1.65
最低沉积效率
Minimum deposition
efficiency/%		 总钙
Total calcium		 46.67 58.33 45.95 44.83 32.08 30.77 20.37 20.51
总磷
Total phosphorus		 41.67 44.44 46.15 40.00 31.43 26.92 17.65 20.00

钙或磷最低沉积效率是维持需要量为0时的预测值∶需要量。

Minimum deposition efficiency for calcium or phosphorus was the ratio of predicted value to requirement under 0 requirement of maintenance.

图5 清远麻鸡总钙每日动态需要量按生长阶段变化趋势比较

Fig.5 Comparisons of daily dynamic requirement of total calcium for Qingyuan partridge chickens in various growth phases

图6 清远麻鸡总磷钙每日动态需要量按生长阶段变化趋势比较

Fig.6 Comparisons of daily dynamic requirement of total phosphorus for Qingyuan partridge chickens in various growth phases

将120日龄生长期的清远麻鸡等分为4个生长阶段,《黄羽肉鸡营养需要量》(NY/T 3645—2020)报道的钙磷每日需要量在前3阶段持续递增,第4阶段钙需要量与第3阶段持平,而磷需要量在第4阶段下降。
通过本试验Gompertz模型拟合发现,清远麻鸡最大钙每日生长需要量拐点日龄为公鸡57.55日龄、母鸡54.23日龄,最大磷每日生长需要量拐点日龄为公鸡53.41日龄、母鸡54.21日龄,拐点日龄以后钙磷每日生长需要开始下降,因此本试验模型预测法从第3阶段钙磷每日需要量均开始下行。由于模型预测法得到的钙磷每日沉积需要量是基于本试验比较屠宰法的实测值,因此比较屠宰法钙磷每日沉积需要量随生长阶段变化趋势与模型预测法基本一致。

2.6 清远麻鸡钙磷异速生长曲线

表9和图7~图8分别显示了清远麻鸡钙磷沉积量相对体重的异速生长参数和曲线图,钙磷沉积量相对体重的异速生长模型拟合度较高(R2>0.956),参数a、b均达到显著水平(P<0.05)。
表9 清远麻鸡钙磷沉积量相对体重的异速生长参数

Table 9 Allometric growth parameters of calcium and phosphorus deposition relative to body weight of Qingyuan partridge chickens

项目
Items		 钙Calcium 磷Phosphorus
公鸡Cocks 母鸡Hens 公鸡Cocks 母鸡Hens
a 0.003±0.001 0.005±0.001 0.004±0.001 0.004±0.001
b 1.146±0.045 1.062±0.032 1.055±0.048 1.036±0.032
决定系数R2 0.967 0.979 0.956 0.977
图7 清远麻鸡空体重与钙沉积量异速生长曲线

Fig.7 Allometric curve between empty body weight and calcium deposition of Qingyuan partridge chickens

图8 清远麻鸡空体重与磷沉积量异速生长曲线

Fig.8 Allometric curve between empty body weight and phosphorus deposition of Qingyuan partridge chickens

3 讨论

3.1 非线性生长拟合模型比较

一般把体重随日龄变化的S型函数曲线定义为生长曲线[9]。不同品种、性别以及体成分指标可能有不同的最适模型,所以在建模过程中需要多个备用模型拟合,并进行比较才能更好地解释数据。良好的模型应该具有数据拟合效果好、参数生物学意义明确等特征[10]。本试验使用的3种模型Gompertz模型、Logistic模型和Richards模型在生长规律研究领域最为广泛使用[11],其中Logistic模型和Gompertz模型都含有3个固定参数,Richards模型多1个形状参数(m),前3个参数(a、b和c)生物学意义一致,模型之间具有良好的横向可比性。其中,参数a是曲线的渐近线(成熟期的最大沉积量),代表基因决定的最大遗传潜力,为理论最大值,实际生产中几乎不可能达到;b代表最大相对沉积率;c则为达到最大沉积速率的拐点日龄。
本试验分别对不同性别清远麻鸡钙磷沉积量进行非线性回归拟合,并通过回归R2、RMSE、MAE、AIC和BIC对不同模型拟合情况进行比较。更大的R2和较小的RMSE、MAE、AIC和BIC说明模型拟合更好[12]。结果表明,相比Logistic模型,Gompertz模型和Richards模型能更好地拟合钙磷沉积数据,Gompertz模型和Richards模型拟合评估参数非常接近,但是由于Richards模型无法通过迭代法得到公鸡磷沉积量的4个参数值,故未加入结果中,选用Gompertz模型作为最终模型。有报道指出,相比Logistic模型和Gompertz模型,Richards模型多1个形状参数(m),在4参数模型通过迭代法拟合数据时,有时会出现难以拟合的现象[11]。本试验最终选用的Gompertz模型,在以往研究肉鸡生长规律中被广泛使用[13⇓-15],具有良好的前期应用基础。

3.2 钙磷沉积量和沉积速率动态变化

钙磷的体沉积是外界生长环境和基因程序性表达(营养代谢、神经内分泌调节等)综合作用的结果。有报道指出,除脂肪沉积外,雄性动物生长和营养沉积潜力比雌性动物更高[11],与本试验公鸡钙磷沉积量和沉积速率高于母鸡一致。以往在白羽肉鸡上的研究[1]表明,不同日龄对肉鸡钙磷沉积量影响显著,并且钙沉积高于磷沉积,不同性别肉鸡钙磷沉积量在生长中后期差异更显著,均与本试验结果一致。本试验有120 d试验期,清远麻鸡钙磷沉积量随日龄变化递增,200日龄后逐渐接近理论最大沉积量(渐近线)。Gompertz模型预测的最大沉积量是最大限度发挥遗传潜力的理想状况,在现实生产中,考虑饲养环境多变、营养和疾病的影响[16],后期饲料转化效率低下,该理论最大沉积量不可能达到。
家禽生长速率随日龄呈正相关增长,直到拐点日龄。本试验中,清远麻鸡公母的钙磷沉积速率拐点日龄较为接近,在54~58日龄。达到最快沉积速率的拐点日龄的沉积量是理论最大沉积量的37%,这与Gompertz模型本身性质有关,因此本试验中,达到拐点日龄时,公鸡钙和磷沉积量分别为7.18和5.43 g,母鸡钙和磷沉积量分别为4.52和3.32 g。利用此特性可以快速估算拐点。由于钙磷沉积量是钙磷沉积速率不断随时间积累的结果,最大钙磷沉积速率与最大钙磷沉积量趋势一致,即公鸡钙沉积(0.194 g/d)>母鸡钙沉积(0.147 g/d)>公鸡磷沉积(0.131 g/d)>母鸡磷沉积(0.086 g/d)。事实上,钙磷按照一定比例在体内沉积,大部分钙(98%)、磷(75%)以固定比例(2.2∶1,羟基磷灰石)在骨骼中沉积和动员[3],是机体总钙磷沉积比例范围较固定的主要原因。而软骨组织钙磷沉积和动员相对独立,因此随日龄、机体营养情况等,软骨组织中钙磷比例有一定波动[17],另外,磷比钙的分布更为多元化,导致机体总钙磷沉积量比和沉积速率比在1.4~1.8浮动。本试验中,钙磷沉积最大量比值,公鸡为1.59、母鸡为1.63;钙磷沉积最大速率比值,公鸡为1.48、母鸡为1.71。
目前,尚未有直接研究表明性别影响肉鸡钙磷沉积比,本试验公鸡钙磷比低于母鸡,说明公鸡磷的相对沉积量较高,这可能与肌肉中含有大量磷元素有关,而雄激素有利于肌肉的生长发育[18]。

3.3 钙磷日沉积速率与钙磷每日需要量

钙磷日沉积速率反映了沉积水平的钙磷每日生长需要量,是析因法研究营养需要量的重要参考指标。本试验得到的钙磷每日生长需要量可与目前的营养需要量标准进行对比。《鸡饲养标准》[19]和《黄羽肉鸡营养需要量》[5]是目前我国黄羽肉鸡养殖领域营养需要量主要参考标准。《鸡饲养标准》[19]黄羽肉鸡生长期仅列出了黄羽肉仔鸡部分,根据性别不同,将公鸡分为0~3周龄、4~5周龄和5周龄以上;将母鸡分为0~4周龄、5~8周龄和8周龄以上,对慢速型黄羽肉鸡参考价值不大。最新农业行业标准《黄羽肉鸡营养需要量》[5]根据长速和体重进一步细化分类黄羽肉鸡,本试验清远麻鸡属于慢速型鸡,此标准将慢速鸡生长分为4个阶段,1~30日龄、31~60日龄、61~90日龄和91日龄以上。根据本试验1~120日龄钙磷日沉积速率动态变化可发现,黄羽肉鸡沉积水平的每日钙磷需要量动态变化是连续而显著的,仅分为4个生长阶段配制饲粮有一定局限性。
为了便于比较本试验数据与《黄羽肉鸡营养需要量》[5]数据,将120 d试验期等分为4个阶段,1~30日龄、31~60日龄、61~90日龄和91~120日龄,并基于本试验比较屠宰法钙磷沉积量实测值和Gompertz模型预测值分别分段计算平均钙磷沉积速率,即沉积水平的每日钙磷生长需要量。结果发现,本试验通过比较屠宰法和模型预测法分段计算的平均每日钙磷需要量均低于《黄羽肉鸡营养需要量》[5],原因如下:1)本试验推算的每日钙磷需要量仅仅是生长需要量,未考虑维持需要量,而《黄羽肉鸡营养需要量》[5]综合了生长和维持需要量;2)本试验的每日钙磷需要量是沉积水平的需要量,是肉鸡对已利用钙磷的沉积量,而《黄羽肉鸡营养需要量》[5]报道的是可消化水平的需要量,2个需要量水平需要通过钙磷利用率(沉积效率)联系起来。营养学中计算利用率(沉积效率)的经典方法是线性回归法,通过建立钙磷沉积量和钙磷消化量之间的线性回归方程,即能推算出维持需要量(截距)和沉积效率(斜率)。
本试验评估了清远麻鸡钙磷最低体沉积效率。不同于能量,营养素用于维持的比例非常低,可以近乎忽略。基于《黄羽肉鸡营养需要量》[5]和本试验模型预测的钙磷沉积速率,假定钙磷维持需要量为0,可以推测钙磷最低沉积效率以及随生长的变化规律。推算钙磷用于沉积的最低利用率。公母鸡钙沉积利用率和母鸡磷利用率随日龄增加呈递减趋势,而公鸡磷沉积利用率先增后减,31~60日龄阶段利用率相对最高。因此,钙磷体沉积效率是随日龄动态变化的。
本试验还比较了《黄羽肉鸡营养需要量》[5]慢速型鸡每日钙磷需要量和本试验比较屠宰法和模型预测法得出的每日钙磷沉积需要量的值和随生长阶段变化的趋势。《黄羽肉鸡营养需要量》[5]将120日龄生长期的清远麻鸡等分为4个生长阶段,其钙磷每日需要量在前3阶段持续递增,第4阶段钙需要量与第3阶段持平,而磷需要量在第4阶段下降。通过本试验Gompertz模型拟合发现,最大钙磷每日生长需要量在54~57日龄达到最高峰,之后钙磷每日生长需要开始下降,因此本试验模型预测法从第3阶段钙磷每日需要量均开始下行。由于模型预测法得到的钙磷每日沉积需要量是基于本试验比较屠宰法的实测值,因此比较屠宰法钙磷每日沉积需要量随生长阶段变化趋势与模型预测法基本一致。
由于《黄羽肉鸡营养需要量》[5]中的需要量在可消化水平综合了生长和维持需要量,而本试验比较屠宰法与模型预测法都是评估沉积水平的钙磷生长需要量,可以综合推断,钙磷用于维持的需要量在第3阶段和第4阶段持续增加,占总需要量(生长+维持)的比例增加,因为120日龄仍然是清远麻鸡生长期,维持需要量仍在持续增长。另外,根据钙磷沉积速率曲线推断,饲喂>120日龄的慢速型黄羽肉鸡,总钙磷每日需要量很可能会下行,所以《黄羽肉鸡营养需要量》[5]中>91日龄每日钙磷需要量推荐值在后期有可能高估了真实钙磷每日需要量。

3.4 钙磷异速生长曲线

张志成[1]用线性模型拟合体重与钙磷沉积关系,然而回归R2偏低(<0.95),说明线性模型拟合体重与钙磷沉积的关系有局限性。异速生长模型利用幂函数建立不同指标之间的关系,是评估、比较和预测动物不同体成分生长或代谢率的有力工具。经典案例如动物基础代谢率与体重的0.75次方(BW0.75)呈显著相关关系,动物营养学家将BW0.75定义为代谢体重。事实上并非所有动物代谢体重都是BW0.75,比如NRC[20]报道母猪基础代谢率与BW0.6具有更好的相关性,模型中指数b与1的相对大小反映2个变量之间生长趋势差异性,若自变量增长速度快于因变量速度,则b<1,反之b>1。本试验钙磷相对体重的异速生长参数b均大于1,表明钙磷沉积速度高于体重增长速度。通过比较屠宰法分析钙磷沉积量成本高昂,异速生长模型不仅能比较不同体成分的相对生长速率,也能通过易衡量指标(如体重)快速预测难检测指标(如钙磷沉积量)。研究表明,通过建立体重和体成分(如钙磷)异速生长关系,可以快速有效预测体成分,揭示不同体成分生长规律特点[21⇓⇓-24],在评估动态营养需要量方面能发挥重要作用。因此,本试验异速生长模型这对于评估钙磷动态沉积量和动态需要量具有重要价值。
本试验根据《黄羽肉鸡营养需要量》[5]配制“标准”饲粮,然而除遗传因素外,饲粮和饲养环境也可能影响钙磷动态沉积规律[2],因此不同饲粮和饲养环境的钙磷沉积规律有待进一步探索。另外,后续试验还需建立慢速型黄羽肉鸡钙磷体沉积量和钙磷消化量线性相关关系,推算钙磷每日动态维持需要量和钙磷沉积效率,从而综合评估慢速型黄羽肉鸡总钙磷每日动态需要量,为黄羽肉鸡动态营养需要量提供重要数据参考。

4 结论

① 本试验条件下,清远麻鸡公鸡的钙磷沉积潜力优于母鸡,钙沉积量和沉积速率均高于磷。
② 本试验中,与Logistic模型和Richards模型相比,Gompertz模型能更好地拟合钙磷沉积规律。
③ 清远麻鸡公鸡钙、磷最大沉积量分别为19.52和12.28 g,最大沉积量钙磷比为1.59;母鸡钙、磷最大沉积量分别为14.77和9.02 g,最大沉积量钙磷比为1.63。
④ 清远麻鸡钙磷沉积速率随日龄增长先增后减,钙的拐点日龄为公鸡58日龄(0.194 g/d)、母鸡54日龄(0.147 g/d),磷的拐点日龄为公鸡53日龄(0.131 g/d)、母鸡54日龄(0.086 g/d),钙磷最大沉积速率比,公鸡为1.48、母鸡为1.71。
⑤ 幂函数异速生长曲线能较好地通过活体重预测钙磷沉积量。

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