动物营养学报 >

2023 , Vol. 35 >Issue 2: 1160 - 1168

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2023.109

研究论文

开口饲料对中华鲟仔鱼生长性能、消化酶活性以及抗氧化和免疫功能的影响

  • 陈沛 , 1, 2 ,
  • 杨元金 1, 2 ,
  • 杜合军 1, 2 ,
  • 杨菁 1, 2 ,
  • 张德志 1, 2 ,
  • 胡子宣 1, 2 ,
  • 李洋 , 1, 2, *
展开
  • 1 中国长江三峡集团有限公司，中华鲟研究所，宜昌 443100
  • 2 三峡工程鱼类资源保护湖北省重点实验室，宜昌 443100
* 李洋，高级工程师，E-mail：

陈沛（1990—），男，湖北监利人，博士，从事动物营养与饲料科学研究。E-mail：

Copy editor: 田艳明

收稿日期: 2022-07-21

  网络出版日期: 2023-02-13

基金资助

农业农村部项目(17200304)

三峡集团公司项目(XN270)

收起

Effects of Initial Feed on Growth Performance， Digestive Enzyme Activities， Antioxidant and Immune Function of Larvae of Chinese Sturgeon （Acipenser sinensis）

  • CHEN Pei , 1, 2 ,
  • YANG Yuanjin 1, 2 ,
  • DU Hejun 1, 2 ,
  • YANG Jing 1, 2 ,
  • ZHANG Dezhi 1, 2 ,
  • HU Zixuan 1, 2 ,
  • LI Yang , 1, 2, *
Expand
  • 1 Chinese Sturgeon Research Institute， China Three Gorges Corporation， Yichang 443100， China
  • 2 Hubei Key Laboratory of Three Gorges Project for Conservation of Fishes， Yichang 443100， China
* senior engineer， E-mail：

Received date: 2022-07-21

  Online published: 2023-02-13

Fold

摘要

本试验旨在探究配合饲料替代水蚯蚓作为中华鲟（Acipenser sinensis）仔鱼开口饵料的可行性。试验选用刚开口的1 200尾中华鲟仔鱼，平均体重为（86.57±3.05） mg、平均体长为（28.40±0.28） mm，随机分为水蚯蚓组和开口饲料组，每组3个重复，每个重复200尾。投喂水蚯蚓和开口饲料9 d后，研究开口饲料对中华鲟仔鱼生长性能、存活率、消化酶活性以及抗氧化和免疫功能的影响。结果表明：1）开口饲料的总氨基酸、必需氨基酸和鲜味氨基酸含量均低于水蚯蚓，而粗蛋白质和粗脂肪含量高于水蚯蚓。2）与水蚯蚓组比，开口饲料组中华鲟仔鱼终末体重、终末体长、增重率和特定生长率显著降低（P<0.05），但存活率无显著差异（P>0.05）。3）与水蚯蚓组比，开口饲料组鱼体淀粉酶、脂肪酶和碱性磷酸酶活性以及总胆汁酸含量显著提高（P<0.05）。4）与水蚯蚓组比，开口饲料组鱼体总抗氧化能力和超氧化物歧化酶活性显著降低（P<0.05），活性氧和丙二醛含量显著提高（P<0.05），同时免疫球蛋白G、免疫球蛋白M含量及溶菌酶活性也显著提高（P<0.05）。综上所述，与水蚯蚓相比，开口饲料诱食性差会降低中华鲟仔鱼生长性能，但中华鲟仔鱼在一定程度上可以通过提高自身消化酶活性及机体免疫力来适应开口饲料。

关键词： 中华鲟; 水蚯蚓; 开口饲料; 生长性能; 消化酶; 抗氧化功能; 免疫功能

本文引用格式

陈沛 , 杨元金 , 杜合军 , 杨菁 , 张德志 , 胡子宣 , 李洋 . 开口饲料对中华鲟仔鱼生长性能、消化酶活性以及抗氧化和免疫功能的影响[J]. 动物营养学报, 2023 , 35(2) : 1160 -1168 . DOI: 10.12418/CJAN2023.109

Abstract

The purpose of this experiment was to investigate the feasibility of using compound feed instead of tubifex as the initial diet for larvae of Chinese sturgeon （Acipenser sinensis）. A total of 1 200 newly first-feeding larvae of Chinese sturgeon， with an average body weight of （86.57±3.05） mg and an average body length of （28.40±0.28） mm， were randomly divided into tubifex group and initial feed group with 3 replicates per group and 200 fish per replicate. After 9 days of feeding tubifex and initial feed， the effects of initial feed on growth performance， survival rate， digestive enzyme activities， antioxidant and immune function of larvae of Chinese sturgeon were studied. The results showed as follows： 1） the contents of total amino acid， essential amino acid and umami amino acid in initial feed were lower than those in tubifex， while the contents of crude protein and crude fat were higher than those in tubifex. 2） Compared with the tubifex group， the final body weight， final body length， weight gain rate and specific growth rate of larvae of Chinese sturgeon in the initial feed group were significantly decreased （P<0.05）， but there was no significant difference in survival rate （P>0.05）. 3） Compared with the tubifex group， the activities of amylase， lipase and alkaline phosphatase and the total bile acid content of fish in the initial feed group were significantly increased （P<0.05）. 4） Compared with the tubifex group， the total antioxidant capacity and superoxide dismutase activity in the initial feed group were significantly decreased （P<0.05）， the contents of reactive oxygen species and malondialdehyde were significantly increased （P<0.05）， and the contents of immunoglobulin G and immunoglobulin M and the lysozyme activity of were also significantly increased （P<0.05）. In conclusion， compared with tubifex， the growth performance of larvae of Chinese sturgeon can be reduced by the poor feeding ability of initial feed. However， larvae of Chinese sturgeon can adapt to initial feed by improving their digestive enzyme activities and body immunity to a certain extent.

Key words： Acipenser sinensis; tubifex; initial feed; growth performance; digestive enzyme; antioxidant function; immune function

过度捕捞、环境污染和涉水工程等人类活动造成中华鲟（Acipenser sinensis）自然种群规模急剧下降，因而在1988年，中华鲟作为一级保护对象被列入国家重点保护野生动物名录中[1]。截至2022年，相关放流单位累计放流中华鲟的数量不足800万尾，其达到有效补充自然种群的放流规模还远远不够。近年来，随着人工繁殖技术的突破，中华鲟人工养殖规模也逐渐扩大，这加快了大规模人工增殖放流及中华鲟自然种群快速恢复的步伐[2]。
自然条件下，中华鲟仔鱼在出膜后12~15 d，以寡毛类、枝角类（蚤状、隆线蚤等）和摇蚊幼虫等活饵料为主要的开口饵料[3]。但由于仔鱼各器官分化不成熟，功能不完全，若开口饵料选择不当，极易影响鱼体生长发育，出现发病和死亡[4]。西伯利亚鲟（Acipenser baerii）仔鱼配合饲料驯养的成功，为鲟鱼摄食人工饲料和集约化养殖奠定了基础[5]。随后，关于高首鲟（Acipenser transmontanus）[6]、意大利鲟（Acipenser nacarii）[7]、湖鲟（Acipenser fulvescens）[8]、中华鲟[3,9-10]、尖吻鲟（Acipenser oxyrinchus）[11]、施氏鲟（Acipenser schrenckii）[12]、波斯鲟（Acipenser persicus）[13]、小体鲟（Acipenser ruthenus）[14]和西伯利亚鲟[15]仔鱼开口饵料的研究有很多报道，结果表明，以水蚯蚓（克拉泊水丝蚓，Limnodrilus claparedeianus）或卤虫无节幼体（Artemia nauplii）为主的天然饵料更适合作为鲟仔鱼的开口饵料。尽管摄食人工配合饲料的鲟仔鱼成活率低、生长速度慢，但由于集约化养殖的发展，目前配合饲料在鲟鱼开口期中的使用也越来越普遍[5-6,16]。
目前，由于水蚯蚓供给源头的不稳定性、自身携带病原菌以及环保等问题，这严重阻碍了中华鲟开口饵料的供应，制约了大规模中华鲟苗种培育的进程[3,9]。因此，在安全可控的条件下，研发一种替代水蚯蚓的中华鲟仔稚鱼配合饲料迫在眉睫。目前，关于中华鲟仔鱼营养需和饲料配方的报道还很少，只有邓昕等[3]和曹志华等[10]分别用商业Biodiet饲料和“升索牌”鱼苗专用微粒子饲料进行中华鲟开口试验研究，结果发现饲料组鱼的生长性能和成活率都很低。为此，本研究以水蚯蚓作为对照，探讨配合饲料对中华鲟开口仔鱼生长性能、消化酶活性以及抗氧化和免疫功能的影响，为后期中华鲟规模化苗种培育过程中配合饲料的研发提供科学依据与数据支持。

1 材料与方法

1.1 试验设计及饲养管理

选取2021年10月在中华鲟研究所宜昌试验站人工繁育孵化出膜的中华鲟子二代仔鱼（开始沉底，有摄食行为）为研究对象，选择体质健壮、规格齐整的1 200尾中华鲟仔鱼作为试验鱼，平均体重为（86.57±3.05） mg，平均体长为（28.40±0.28） mm。试验设置水蚯蚓组（对照组）和开口饲料组（试验组），每组3个重复，每个重复200尾，置于135 L的方形玻璃缸内。水蚯蚓放在流水槽中暂养3 d以上，在投喂前用搅拌机搅碎成0.5~2.0 mm后过75目筛后使用。完成配料后，先加入适量水进行微黏合，之后在喷雾干燥机中制作粒径为0.25~0.38 mm的微颗粒饲料，此配方由中国农业科学院饲料研究所提供，受专利保护（申请号：CN201410098997.9）。开口饵料组成及营养水平见表1和表2。
表1 开口饵料组成及营养水平（干物质基础）

Table 1 Composition and nutrient levels of initial diets （DM basis）%

项目
Items		 水蚯蚓
Tubifex		 开口饲料
Initial feed
原料 Ingredients
鱼粉 Fish meal1） 58.5
糊精 Dextrin 16.5
明胶 Gelatin 2.0
磷虾粉 Krill powder 5.0
脱脂奶粉 Skim milk powder 1.0
酵母提取物 Yeast extract 3.0
裂壶藻粉 Schizochytrium powder 2.0
海藻酸钠 Sodium alginate 1.5
精炼鱼油 Refined fish oil 6.5
鱼肝油 Cod liver oil 1.5
预混料 Premix2） 2.5
合计 Total 100.0
营养水平 Nutrient levels
水分 Moisture 83.77 7.48
粗蛋白质 Crude protein 56.90 57.27
粗脂肪 Crude fat 9.49 14.69
粗灰分 Ash 13.64 14.04
二十碳五烯酸 EPA （C20∶5） 0.72 0.73
二十二碳六烯酸 DHA （C22∶6） 0.76 1.48

1）鱼粉为北欧低温干燥鱼粉，粗蛋白质含量为68.8%。Fish meal was Northern Europe low temperature dried fish meal with crude protein content of 68.8%.

2）预混料为每千克开口饲料提供 Premix provided the following per kilogram of the initial feed：VA 20 mg，VD3 10 mg，VK3 20 mg，VE 400 mg，VB1 10 mg，VB2 15 mg，VB6 15 mg，VB12 （1%） 8 mg，VC （35%） 1 000 mg，泛酸钙 calcium pantothenate 40 mg，烟酸 niacin 100 mg，肌醇 inositol 200 mg，生物素 biotin （2%） 2 mg，叶酸 folic acid 10 mg，玉米蛋白粉 corn gluten meal 150 mg，氯化胆碱 choline chloride （50%） 4 000 mg，CuSO4·5H2O 10 mg，FeSO4·H2O 300 mg，ZnSO4·H2O 200 mg，MnSO4·H2O 100 mg，KI （10%） 80 mg，CoCl2·6H2O （10%Co） 5 mg，Na2SeO3 （10% Se） 10 mg，MgSO4·5H2O 2 000 mg，NaCl 100 mg，沸石粉 zeolite powder 4 995 mg，抗氧化剂 antioxidant 200 mg。

表2 开口饵料的氨基酸组成

Table 2 Amino acid composition of initial diets%

项目
Items		 水蚯蚓
Tubifex		 开口饲料
Initial feed
必需氨基酸 EAA
赖氨酸 Lys 5.03 4.03
蛋氨酸 Met 1.09 1.31
苏氨酸 Thr 3.24 1.83
精氨酸 Arg 4.50 3.06
组氨酸 His 1.76 1.08
缬氨酸 Val 3.14 2.84
苯丙氨酸 Phe 2.72 3.30
异亮氨酸 Ile 2.84 1.52
亮氨酸 Leu 5.13 4.73
非必需氨基酸 NEAA
天冬氨酸 Asp 6.64 2.92
谷氨酸 Glu 9.62 6.36
丝氨酸 Ser 3.36 1.89
甘氨酸 Gly 3.33 2.47
丙氨酸 Ala 3.70 2.52
酪氨酸 Tyr 2.22 1.78
半胱氨酸 Cys 0.67 0.36
脯氨酸 Pro 3.72 2.23
总必需氨基酸量 TEAA 29.45 23.70
总非必需氨基酸量 TNEAA 33.26 20.52
总氨基酸量 TAA 62.71 44.22
必需氨基酸/总氨基酸 EAA/TAA 46.96 53.59
本试验采取饱食投喂，每日08：30、11：30、14：30和18：30各投喂1次。投喂前关掉养殖缸内循环系统，摄食30 min后，及时清理残饵，在开启循环系统。每天换水1次，换水量为养殖水体的1/3，并记录死苗情况，养殖周期为9 d。试验期间，水温维持在19.0~20.5 ℃，光照时间每天08：00—20：00，pH=7.0~7.5，溶解氧浓度>7 mg/L，氨氮浓度<0.2 mg/L。

1.2 检测指标及方法

1.2.1 样品采集

试验结束后，所有试验鱼饥饿24 h，经2-苯氧基乙醇（Sigma）麻醉后进行称重及计数。在每个组中随机选取20尾鱼，对其体长和体重（抹干重）进行测量。每组随机选取10尾鱼，装于冻存管中，液氮速冻后于-80 ℃保存，用于测定鱼体匀浆的生理指标以及消化酶活性。

1.2.2 生长指标测定

生长指标的计算方法如下：
体长特定生长率（%/d）=100×（ln终末鱼体长-ln初始鱼体长）/试验天数；
体重特定生长率（%/d）=100×（ln终末鱼重-ln初始鱼重）/试验天数；
成活率（%）=100×存活鱼尾数/试验开始鱼尾数；
增重率（%）=100×（终末鱼重+死鱼重-初始鱼重）/初始鱼重。

1.2.3 营养成分测定

饵料的营养成分参考国标方法，分别为：水分采用105 ℃烘箱干燥恒重法检测（GB/T 6435—2014），粗蛋白质采用凯氏定氮仪检测（GB/T 6432—2018），粗脂肪采用氯仿-甲醇法检测（GB/T 6433—2006），粗灰分采用550 ℃马弗炉灼烧法检测（GB/T 6438—2007）；氨基酸组成（17种氨基酸）采用AB Sciex QTRAP 6500质谱仪和AB SciexExionLCTM AD液相色谱分析测定（GB/T 18246—2000）；脂肪酸采用Agilent 7890A/5975C气质联用仪进行质谱分析（GB/T 20195—2006）。

1.2.4 生理指标和消化酶活性测定

将全鱼用液氮研磨后，加入9倍体积的磷酸盐缓冲液（PBS，mL/g）进行振荡，4 ℃条件下4 000 r/min离心10 min，取上清液用于生理指标测定。总蛋白（TP，A045-2-2）、葡萄糖（F006-1-1）、谷丙转氨酶（ALT，C009-3-1）、谷草转氨酶（AST，C010-3-1）、甘油三酯（TG，A110-2-1），总胆固醇（TC，A111-2）、非酯化游离脂肪酸（NEFA，A042-2-1）、碱性磷酸酶（AKP，A059-3-1）、总胆汁酸（TBA，E003-2-1）、低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C，A113-2-1）、总抗氧化能力（T-AOC，A015-2-1）、还原性谷胱甘肽（GSH，A006-2-1）、超氧化物歧化酶（SOD，A001-3-2）、过氧化氢酶（CAT，A007-1-1）和丙二醛（MDA，A003-1-2）等指标参照南京建成生物工程研究所试剂盒检测；活性氧（ROS，ml710244）、淀粉酶（ml036449）、蛋白酶（ml729843）、脂肪酶（ml036371）、免疫球蛋白G（IgG，ml036423）、免疫球蛋白M（IgM，ml710594）、免疫球蛋白Z（IgZ，ml723025）和溶菌酶（ml036413）等指标采用上海酶联生物科技有限公司的试剂盒检测。检测步骤参考试剂说明书进行。

1.3 数据统计与分析

试验结果用平均值±标准误（mean±SE）的形式表示，使用SPSS 26.0软件中的独立样本t检验进行组间比较，P<0.05表示差异显著。

2 结果与分析

2.1 开口饲料对中华鲟仔鱼生长性能及成活率的影响

开口饲料对中华鲟仔鱼生长性能及成活率的影响见表3。由表可知，开口饲料组中华鲟仔鱼的终末体重、终末体长、增重率、体长特定生长率和体重特定生长率均显著低于水蚯蚓组（对照组，P<0.05）；开口饲料组存活率低于水蚯蚓组，但两者之间无显著差异（P>0.05）。
表3 开口饲料对中华鲟仔鱼生长性能的影响

Table 3 Effects of initial feed on growth performance of larvae of Chinese sturgeon

项目
Items		 水蚯蚓组
Tubifex group		 开口饲料组
Initial feed group
初始体重 Initial body weight/mg 86.57±3.05
终末体重 Final body weight/mg 133.73±3.21b 96.06±1.57a
增重率 Weight gain rate/% 54.48±2.16b 10.96±0.47a
体重特定生长率 Specific growth rate in weight/（%/d） 4.83±0.12b 1.16±0.07a
初始体长 Initial body length /mm 28.40±0.28
终末体长 Final body length /mm 32.30±0.15b 29.60±0.21a
体长特定生长率 Specific growth rate in length/（%/d） 1.43±0.05b 0.46±0.08a
存活率 Survival rate/% 84.44±1.24 82.11±1.60

同行数据肩标不同字母表示差异显著（P<0.05）。下表同。

Values in the same row with different letter superscripts mean significant difference （P<0.05）. The same as below.

2.2 开口饲料对中华鲟仔鱼全鱼消化酶活性和生理指标的影响

开口饲料对中华鲟仔鱼全鱼消化酶活性的影响见表4。由表可知，与水蚯蚓组相比，开口饲料组鱼体淀粉酶、脂肪酶和AKP活性显著提高（P<0.05）；开口饲料组鱼体蛋白酶活性低于水蚯蚓组，但两者之间无显著差异（P>0.05）。
表4 开口饲料对中华鲟仔鱼全鱼消化酶活性的影响

Table 4 Effects of initial feed on digestive enzyme activities of whole larvae of Chinese sturgeon

项目
Items		 水蚯蚓组
Tubifex group		 开口饲料组
Initial feed group
淀粉酶 Amylase/（U/g prot） 39.24±3.64a 53.62±4.02b
蛋白酶 Protease/（U/g prot） 343.82±19.61 294.33±17.87
脂肪酶 Lipase/（U/g prot） 4.41±0.34a 6.43±0.48b
碱性磷酸酶 AKP/（mg/g prot） 140.09±3.61a 170.31±6.02b
开口饲料对中华鲟仔鱼全鱼生理指标的影响见表5。由表可知，开口饲料组鱼体TP含量显著低于水蚯蚓组（P<0.05），TBA含量显著高于水蚯蚓组（P<0.05）；与水蚯蚓组相比，开口饲料组鱼体TG、TC、LDL-C含量及AST和ALT活性有所提高，葡萄糖和NEFA含量有所降低，但均无显著差异（P>0.05）。
表5 开口饲料对中华鲟仔鱼全鱼生理指标的影响

Table 5 Effects of initial feed on physiological indices of whole larvae of Chinese sturgeon

项目
Items		 水蚯蚓组
Tubifex group		 开口饲料组
Initial feed group
总蛋白 TP/（g/L） 27.05±0.57b 22.11±0.59a
葡萄糖 Glucose/（μmol/g prot） 355.32±19.85 280.39±40.54
甘油三酯 TG/（μmol/g prot） 238.39±25.93 288.55±33.87
总胆固醇 TC/（μmol/g prot） 61.79±6.87 70.44±6.32
低密度脂蛋白胆固醇 LDL-C/（μmol/g prot） 58.33±5.04 71.59±5.57
非酯化游离脂肪酸 NEFA/（μmol/g prot） 71.48±6.10 64.26±4.95
总胆汁酸 TBA/（μmol/g prot） 8.29±0.68a 11.31±0.87b
谷丙转氨酶 ALT/（U/g prot） 26.12±2.11 30.67±2.58
谷草转氨酶 AST/（U/g prot） 37.22±2.69 40.73±1.26

2.3 开口饲料对中华鲟仔鱼全鱼抗氧化和免疫指标的影响

开口饲料对中华鲟仔鱼全鱼抗氧化和免疫指标的影响见表6。由表可知，与水蚯蚓组相比，开口饲料组鱼体ROS和MDA含量显著提高（P<0.05），SOD活性和T-AOC显著降低（P<0.05），而GSH含量和CAT活性无显著差异（P>0.05）；此外，开口饲料组鱼体溶菌酶活性以及IgG和IgM含量显著提高（P<0.05）。以上结果表明，中华鲟仔鱼能通过提高自身的免疫功能，缓解开口饲料引起的氧化应激。
表6 开口饲料对中华鲟仔鱼全鱼抗氧化和免疫指标的影响

Table 6 Effects of initial feed on antioxidant and immune indices of whole larvae of Chinese sturgeon

项目
Items		 水蚯蚓组
Tubifex group		 开口饲料组
Initial feed group
抗氧化指标 Antioxidant indices
活性氧 ROS/（U/mg prot） 99.65±4.83a 142.04±11.77b
总抗氧化能力 T-AOC/（nmol/g prot） 350.80±14.74b 278.58±29.05a
还原性谷胱甘肽 GSH/（μmol/g prot） 12.05±0.72 11.72±0.72
过氧化氢酶 CAT/（U/mg prot） 18.70±2.48 22.71±1.28
超氧化物歧化酶 SOD/（U/mg prot） 41.75±1.26b 31.21±0.73a
丙二醛 MDA/（nmol/g prot） 5.62±0.96a 12.52±0.53b
免疫指标 Immune indices
免疫球蛋白G IgG/（mg/g prot） 5.57±0.24a 9.19±0.52b
免疫球蛋白M IgM/（μg/g prot） 728.35±27.06a 910.89±38.47b
免疫球蛋白Z IgZ/（μg/g prot） 268.65±19.15 279.63±28.12
溶菌酶 Lysozyme/（U/g prot） 68.15±6.08a 125.51±13.54b

3 讨论

鲟科鱼类从摄食活饵料（如水蚯蚓、卤虫无节幼体和浮游动物等）转换为人工饲料时，因大多数仔鱼拒绝摄食，通常会出现较差的生长性能和较高的死亡率[4]。中华鲟是摄食底栖动物为主的肉食性鱼类，从摄食天然饵料到配合饲料驯化阶段是人工养殖的关键时期，目前关于配合饲料直接进行开口的报道还相对较少。邓昕等[3]报道，中华鲟开口期投喂配合饲料，15 d后饲料组仔鱼平均末重为水蚯蚓组的0.22倍，成活率为30.8%；经过10 d的开口饲料投喂，曹志华等[10]发现，开口饲料组中华鲟仔鱼末重为水蚯蚓组的0.17倍，而成活率仅有11.0%；叶继丹等[9]研究表明，开口饲料投喂30 d后，中华鲟仔鱼末重为水蚯蚓组的0.73倍，成活率可达48.3%。在本研究中，开口饲料饲喂9 d，中华鲟仔鱼末重为水蚯蚓组的0.72倍，而成活率高达82.11%，这可能与开口饲料诱食性差导致其摄入量少，或是开口饲料的营养成分不能满足其生长需求有关[6]。而先投喂水蚯蚓7 d，由于中华鲟仔鱼消化功能得到进一步加强，再用饲料进行驯化会相对容易[9]。与水蚯蚓相比，开口饲料的总氨基酸、必需氨基酸和鲜味氨基酸含量都偏低，因此，开口饲料的营养不均衡导致仔稚鱼早期消化发育阶段缺乏一些至关重要的营养素[4,17]。先前研究表明，开口饲料显著降低中华鲟仔鱼成活率[3,9-10]，而本研究发现开口饲料并没有显著影响中华鲟仔鱼成活率。中华鲟仔鱼开口后，延迟投喂12 d以上才发生不可逆转饥饿，鱼体在短时间内还可以自身营养物质继续存活[18]，因此，本研究开口饲料组中华鲟仔鱼高存活率与养殖周期密切有关。
梁旭方等[19]通过对中华鲟摄食行为和皮肤感觉器官结构分析发现，中华鲟幼鱼[初始体重（32.7±5.7） g]喜欢摄食水蚯蚓的原因可能与水蚯蚓发出的电觉刺激信号有关，而配合饲料仅具有好的味觉刺激因子，不存在电觉刺激信号，这可能是中华鲟幼鱼转食人工配合饲料不成功的重要原因。后期研究发现，驯化配合饲料成功的中华鲟幼鱼（体长15~27 cm）口腔内味蕾数量远高于未驯化成功的[20]；与已经摄食过水蚯蚓的高首鲟仔鱼相比，在开口期直接用配合饲料进行驯化的高首鲟更容易摄食饲料[18,21]，从以上结果可以推测，鲟鱼可通过调节自身味觉系统来应对只具有味觉刺激因子的配合饲料。Xiao等[22]研究发现，以6%投喂率（g鱼体重/d）养殖中华鲟幼鱼（初始体重3.8 g）42 d后，饲料组的鱼体重可以追上水蚯蚓组；中华鲟在开口期直接投喂饲料，30 d后饲料组仔鱼末重可达水蚯蚓组的0.73倍，但饲料组鱼苗摄食积极迅速，胃肠充塞度大[9]，以上结果表明开口期中华鲟在一定程度上能适应配合饲料。
早期鱼类发育过程中，消化酶活性的强弱对鱼类消化吸收、正常的新陈代谢、早期存活和生长关系具有重要的影响[4]。在开口前，中华鲟仔鱼的胃、肝脏、胰脏、十二指肠、直肠和肛门等消化器官基本发育完善，而且蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶均达到一个最高值，因此，中华鲟开口后具备利用生物饵料或配合饲料的能力[23]。中华鲟早期主要摄食一些脂肪含量丰富的水生动物来满足机体较高的能量需求，因此，在开口阶段较高的脂肪酶活性可以提高中华鲟对高脂肪饵料的吸收与利用[4,24]。与这结果相似的是，本研究结果发现，中华鲟仔鱼摄食高脂肪含量的开口饲料后，引起全鱼的脂肪酶活性显著提高，且与脂代谢相关的TG、TC、TBA含量和AKP活性含量都升高，进一步说明中华鲟早期喜爱摄食高脂生物饵料。AKP通过磷酸化修饰可以提高消化酶的活性，可以预示消化系统的发育水平[25]。随着匙吻鲟仔鱼发育时间的延长，稚鱼肠道AKP活性逐渐升高[26]。黄颡鱼（Peltobagrus fulvidraco）仔鱼摄食饲喂动物性饵料蝇蛆，鱼体AKP活性显著提高，有助于其消化系统的发育[27]。本研究发现，开口饵料能显著提高鱼体AKP活性，提示中华鲟仔鱼可以较好地利用开口饲料。从以上结果可以推断，中华鲟可以通过调节自身消化酶活性实现对开口饲料的吸收和利用[23]。而水蚯蚓组中华鲟仔鱼体现出的高生长性能，可能由于水蚯蚓适口性比开口饲料好，更适合鲟仔鱼消化酶组成[28]。此外，在本试验中，开口饲料诱食性差可能是影响中华鲟仔鱼生长性能的主要原因，以后如何进一步将味觉发育系统与饲料诱食性密切的关联，阐明两者间的相互作用，可能是未来中华鲟开口饲料研发的重点。
在正常情况下，鱼体内ROS的产生和清除保持着动态平衡。很多研究表明，机体脂代谢速率以及TBA、TG和TC含量的异常升高都可引起鱼体的氧化应激[16,29⇓-31]。中华鲟仔鱼摄食开口饲料，会引起机体脂代谢水平升高，可能会导致鱼体ROS含量显著提高。MDA被认为是氧化应激的指标，也是脂质过氧化的最终产物，而T-AOC和SOD是抗氧化的指标[32]。与在杂交鳜（Siniperca chuatsi♀×Siniperca scherzeri♂）中的研究结果[33]一致，本试验中摄食开口饲料会引起中华鲟仔鱼T-AOC和SOD活性显著降低，MDA含量显著提高，结果表明开口饲料引起中华鲟仔鱼体的氧化应激，导致其抗氧化能力下降。在本研究中，开口饲料也引起中华鲟仔鱼IgG和IgM含量显著升高，提高了鱼体的免疫力，这可能是一种免受氧化应激损伤的自我保护性机制[34]。因此，我们推断，尽管开口饲料在一定程度上引起了中华鲟仔鱼的氧化应激，但ROS含量仍处于可控范围。溶菌酶是一种白细胞起源的黏液溶解酶，被认为是体液先天免疫反应的重要标志[35]。动物性活饵料含有多种生命活动所需要的微量元素、抗菌肽和几丁质等物质，有益于机体的抗氧化应激、抵御病害入侵等[36]。黄颡鱼仔鱼摄食蝇蛆匀浆能显著提高溶菌酶活性，提升免疫水平，有助于降低感染各种细菌性疾病[27]。杂交鳜摄食活饵料鱼的血清溶菌酶活性显著高于配合饲料[33]。与之相反，本研究结果发现，开口饲料组中华鲟仔鱼溶菌酶活性显著提高，这可能也是机体清除氧化应激的一种正常免疫调节。

4 结论

与水蚯蚓相比，开口饲料诱食性差会降低中华鲟仔鱼生长性能，但中华鲟仔鱼在一定程度上可以通过提高自身消化酶活性及机体免疫力来适应开口饲料。

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