动物营养学报 >

2023 , Vol. 35 >Issue 3: 1781 - 1790

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2023.168

研究论文

纤维素酶和木聚糖酶处理大麦秸秆和玉米秸秆的绵羊瘤胃降解特性

  • 王国秀 ,
  • 马东方 ,
  • 黄永亮 ,
  • 陈占玉 ,
  • 李冲 , *
展开
  • 甘肃农业大学动物科学技术学院,兰州 730070
*李 冲,副教授,硕士生导师,E-mail:

王国秀(1987—),女,甘肃天水人,实验师,硕士,研究方向为绵羊养殖。E-mail:

收稿日期: 2022-08-22

  网络出版日期: 2023-03-16

基金资助

国家自然科学基金项目(30928018)

收起

Degradation Characteristics of Cellulase and Xylanase Treated Barley Straw and Corn Straw in Sheep Rumen

  • WANG Guoxiu ,
  • MA Dongfang ,
  • HUANG Yongliang ,
  • CHEN Zhanyu ,
  • LI Chong , *
Expand
  • College of Animal Science and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
*associate professor, E-mail:

Received date: 2022-08-22

  Online published: 2023-03-16

Fold

摘要

本试验采用纤维素酶和木聚糖酶2种非淀粉多糖(NSP)酶分别处理大麦秸秆和玉米秸秆,选取3只装有永久瘤胃瘘管的绵羊,通过尼龙袋法评价2种NSP酶处理对大麦秸秆和玉米秸秆养分在绵羊瘤胃内不同发酵时间(12、24、36、48、60、72 h)的降解率、降解参数和有效降解率的影响。结果显示:纤维素酶和木聚糖酶处理显著提高了大麦秸秆在瘤胃中12和36 h的干物质(DM)、中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)降解率以及12 h的粗蛋白质(CP)降解率(P<0.05),而对大麦秸秆在瘤胃中36 h后的养分降解率无显著影响(P>0.05);纤维素酶和木聚糖酶处理显著提高了玉米秸秆在瘤胃中12 h的DM降解率(P<0.05),纤维素酶处理显著提高了玉米秸秆在瘤胃中12 h的ADF和CP降解率(P<0.05)。纤维素酶和木聚糖酶处理显著增加了大麦秸秆DM、NDF、ADF和CP的快速降解部分(P<0.05),显著提高了DM、NDF和ADF慢速降解部分的降解速率(P<0.05),并显著提高了大麦秸秆NDF的有效降解率(P<0.05);纤维素酶处理显著增加了玉米秸秆DM和CP的快速降解部分(P<0.05)。综合分析得出,纤维素酶和木聚糖酶处理大麦秸秆的效果优于玉米秸秆,可以有效提高大麦秸秆的瘤胃降解速度和利用效率。

关键词： 非淀粉多糖酶; 玉米秸秆; 大麦秸秆; 绵羊; 瘤胃降解

本文引用格式

王国秀 , 马东方 , 黄永亮 , 陈占玉 , 李冲 . 纤维素酶和木聚糖酶处理大麦秸秆和玉米秸秆的绵羊瘤胃降解特性[J]. 动物营养学报, 2023 , 35(3) : 1781 -1790 . DOI: 10.12418/CJAN2023.168

Abstract

In this study, two non-starch polysaccharide (NSP) enzymes (cellulase and xylanase) were used to treat barley straw and corn straw, respectively. Three sheep with permanent rumen fistulas were used to evaluate the effects of NSP enzymes treatment on nutrient degradation rates, degradation parameters and effective degradation rate of barley straw and corn straw during different fermentation time (12, 24, 36, 48, 60 and 72 h) in sheep rumen by nylon bag method. The results showed that, cellulase and xylanase treatment significantly increased the degradation rates of dry matter (DM), neutral detergent fiber (NDF) and acid detergent fiber (ADF) of barley straw in rumen for 12 and 36 h and the degradation rate of crude protein (CP) in rumen for 12 h (P<0.05), but had no significant effects on the nutrient degradation rates of barley straw in rumen after 36 h (P>0.05). Cellulase and xylanase treatment significantly increased the DM degradation rate of corn stover in rumen for 12 h (P<0.05), and cellulase treatment significantly increased the degradation rates of ADF and CP of corn straw in rumen for 12 h (P<0.05). Cellulase and xylanase treatment significantly increased the rapid degradable fraction of DM, NDF, ADF and CP of barley straw (P<0.05), significantly improved the degradation rate of slow degradable fraction of DM, NDF and ADF (P<0.05), and significantly increased the effective degradation rate of barley straw NDF (P<0.05). Cellulase treatment significantly increased the rapid degradation fraction of DM and CP (P<0.05). By comprehensive analysis, the effect of cellulase and xylanase treatment on barley straw is better than that on corn straw, which can effectively improve the rumen degradation rate and utilization efficiency.

Key words： non-starch polysaccharide enzyme; corn straw; barley straw; sheep; rumen degradation

非淀粉多糖(non-starch polysaccharide,NSP)是植物细胞壁的主要成分,包括纤维素、木聚糖、果胶、甘露聚糖等,由多种单糖和糖醛酸经糖苷键连接而成,大多数为有分支的链状结构,常与蛋白质和无机离子等结合在一起,不能被动物自身分泌的消化酶水解[1]。NSP酶包括纤维素酶、木聚糖酶、果胶酶、甘露聚糖酶等,能够降解纤维素、半纤维素和果胶等NSP[2]。通过NSP酶破坏植物细胞壁使细胞内容物释放出来可以增加植物性饲料中可被动物利用的养分的含量,同时纤维素、半纤维素和果胶等分解产生的低聚糖可继续在其他酶的作用下被分解和吸收利用[1]。此外,阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖等可溶性NSP分布在谷物籽实的胚乳细胞壁,动物采食后在消化道部分溶解与蛋白质和淀粉共同形成黏性胶体,有很强的持水力,可以增加食糜的黏度,降低养分和内源酶之间的相互作用[3]。通过NSP酶的水解作用降低消化道食糜黏度,可以有效提高养分消化利用率[4]。目前NSP酶在猪与禽的养殖中已得到广泛应用[5⇓-7]。在反刍动物养殖中,通过NSP酶提高秸秆养分利用效率,实现秸秆资源高效饲料化利用,对于发展节粮畜牧业和反刍动物高效生态养殖具有重要意义。
反刍动物瘤胃微生物能够合成各种NSP酶,降解植物性饲料中的NSP[8]。但瘤胃是一个动态的系统,存在着饲料的流入以及瘤胃食糜的流出。瘤胃外流速率是指单位时间内从瘤胃中流出的固体或液体的体积占瘤胃内容物体积的百分比,在瘤胃食糜存在一定外流速度的情况下,微生物对于秸秆等低质粗饲料中的NSP的降解速率有一定的限度[9]。通过外源性NSP酶处理提高养分的酵解强度,有可能提高秸秆等低质粗饲料的消化利用效率。我国农作物秸秆产量巨大,秸秆饲料化利用可以减少资源浪费,有效缓解饲料原料供需矛盾[10]。但农作物秸秆属于低质粗饲料,营养品质普遍较低。近年来NSP酶已逐渐应用于反刍动物养殖。有研究表明秸秆青贮时添加纤维素酶和半纤维素酶可以提高青贮品质,改善体外发酵特性并提高水溶性碳水化合物和乳酸的产量[11-12]。
通过NSP酶直接处理以提高农作物秸秆的消化利用效率,是另外一种农作物秸秆高效饲料化利用的途径。尽管瘤胃微生物能合成各种NSP酶,但由于瘤胃食糜有一定的外流速率,食糜在瘤胃中停留和发酵的时间有限,微生物合成的NSP酶对于秸秆中NSP的降解有一定的限度[8-9],因此通过NSP酶在体外预处理秸秆后再饲喂有可能提高秸秆养分在瘤胃内的有效降解率。有研究表明,适量的纤维素酶预处理可以促进小麦秸秆的水解和后续的厌氧消化过程,而且过量的纤维素酶会限制甲烷的产生[13];纤维素酶、木聚糖酶、甘露聚糖酶等组成的复合酶制剂处理可以有效降解苹果皮、茶叶渣、棕榈皮渣和稻秸等农作物副产品,且降解产生的低聚糖可以促进乳杆菌生长,抑制大肠杆菌繁殖[14]。但NSP酶处理秸秆对于绵羊瘤胃发酵和养分降解率的影响未见报道。本研究旨在明确纤维素酶和木聚糖酶这2种NSP酶处理对大麦秸秆和玉米秸秆养分瘤胃降解率和降解参数的影响,为农作物秸秆在绵羊养殖中的高效饲料化利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 NSP酶处理秸秆的方法

试验所用NSP酶由市场购入,酶A和酶B的主要成分分别为纤维素酶(活性为5 560 U/mL)和木聚糖酶(活性为8 870 U/mL)。试验所用大麦秸秆和玉米秸秆来自甘肃省民勤县。根据前期研究通过响应面法试验得到的2种酶处理大麦和玉米秸秆的最佳处理条件[15]分别处理2种秸秆,其中酶A对大麦秸秆的最佳处理条件为反应时间6.83 d,液固比1.20:1,酶用量0.24 U/g;酶A对玉米秸秆的最佳处理条件为反应时间5.33 d,液固比1:1,酶用量0.175 U/g;酶B对大麦秸秆的最佳处理条件为反应时间7 d,pH为5.0,液固比1.32:1,酶用量0.88 U/g;酶B对玉米秸秆的最佳处理条件为反应时间6.08 d,pH为5.04,液固比1.25:1,酶用量0.96 U/g。具体处理方法为:将大麦秸秆和玉米秸秆粉碎过20目筛,将醋酸缓冲液调制到上述最优pH,然后按照上述酶用量和液固比将酶和醋酸缓冲液混合在一起,与秸秆混合均匀,按照上述反应时间进行反应。环境温度控制在20 ℃。反应后取出秸秆,65 ℃烘干。

1.2 试验动物和饲粮

选用3只2岁左右装有永久瘤胃瘘管的萨福克♂×小尾寒羊♀绵羊为试验动物。绵羊基础饲粮参照我国《肉羊饲养标准》(NY/T 816—2004)配制,其组成及营养水平见表1,其中的粗饲料大麦秸秆和玉米秸秆即为上述经过NSP酶处理的秸秆。试验羊单笼饲养,每天08:30和16:30分2次饲喂,自由饮水。
表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis)%

原料 Ingredients 含量 Content 营养水平 Nutrient levels2) 含量 Content
玉米 Corn 9.7 干物质 DM 91.5
豆粕 Soybean meal 9.0 消化能 DE/(MJ/kg) 9.4
玉米秸秆 Corn straw 40.0 粗蛋白质 CP 8.9
大麦秸秆 Barley straw 40.0 粗纤维 CF 27.1
磷酸氢钙 CaHPO4 0.3 钙 Ca 0.6
石粉 Limestone 0.2 磷 P 0.2
食盐 NaCl 0.3
预混料 Premix1) 0.5
合计 Total 100.0

1)预混料为每千克饲粮提供 Premix provided the following per kg of the diet:Fe (FeSO4·H2O) 10 mg,Zn (ZnSO4·H2O) 12 mg,Cu (CuSO4·5H2O) 2 mg,Mn (MnSO4·H2O) 12 mg,I (KI) 0.2 mg,Se (Na2SeO3) 0.04 mg,Co (CoCl2) 0.04 mg,VA 188 IU,VD3 22 IU,VE 2.4 IU。

2)干物质、粗蛋白质、粗纤维、钙和磷为实测值,消化能根据中国饲料数据库(2011)计算得出。DM, CP, CF, Ca and P were measured values, while DE was calculated from data provide by Feed Database in China (2011).

1.3 试验设计与方法

采用尼龙袋法分析秸秆的瘤胃降解率和降解参数[16]。试验预试期7 d,在预试期结束后,分别在每只绵羊瘤胃中放入装有不同待测秸秆的尼龙袋,分别为玉米秸秆(对照组)、大麦秸秆(对照组)、酶A处理的玉米秸秆(酶A组)、酶A处理的大麦秸秆(酶A组)、酶B处理的玉米秸秆(酶B组)、酶B处理的大麦秸秆(酶B组)。每组6个尼龙袋,每只羊共放入36个尼龙袋。
准确称取5 g(精确到0.000 1 g)样品,放入孔径为300目已知重量的尼龙袋中。将尼龙袋袋口交叉,固定在一根长约25 cm的半软尼龙管切开的夹缝中,然后用橡皮筋缠绕固定结实,放入瘤胃腹囊食糜中。塑料管上端距顶端1 cm处打孔,系1条结实的尼龙线,固定于瘘管盖上。分别在12、24、36、48、60、72 h后取出1个尼龙袋,立即浸泡在水中,缓缓按压冲洗,至水澄清为止,然后置于65 ℃烘箱中,烘至恒重。将3只羊同一处理同一时间点尼龙袋中的残渣混合作为1个试验重复,保存待测其干物质(DM)、粗蛋白质(CP)、中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)含量。正试期共进行3期,作为3个试验重复。

1.4 测定方法及结果计算

参照《饲料分析及饲料质量检测技术》[17]测定秸秆样品各时间点的养分含量,其中DM测定采用105 ℃烘箱干燥法,CP含量测定采用凯氏定氮法,NDF和ADF含量测定采用Van Soest纤维分析法。根据待测秸秆中营养成分含量,计算待测秸秆某营养成分的瘤胃降解率:
待测秸秆某营养成分的瘤胃降解率(%)=100×(降解前秸秆中该营养成分质量-降解后秸秆中该营养成分质量)/降解前秸秆中该营养成分质量。
根据模型P=a+b(1-e-ct),利用最小二乘法,分别求出DM、CP、NDF和ADF在瘤胃内的动态降解模型参数a、b、c[17]。模型中:P为待测秸秆某营养成分的瘤胃降解率(%);a为待测秸秆某营养成分的快速降解部分(%);b为待测秸秆某营养成分的慢速降解部分(%);c为慢速降解部分的降解速率(%/h);t为待测秸秆在瘤胃内停留的时间(h)。
利用上面得出的降解参数a、b、c,计算待测秸秆某营养成分在瘤胃内的有效降解率:
ED=a+(b×c)/(c+k)。
式中:ED为秸秆某营养成分在瘤胃内的有效降解率(%);k为秸秆通过瘤胃的外流速度,本试验中k取2%/h[18]。

1.5 数据统计分析

试验数据采用Excel 2013软件整理,采用SPSS 17.0软件的非线性回归(nonlinear regression)方法进行非线性拟合分析,确定数学指数模型P=a+b(1-e-ct)的降解参数a、b和c。利用SPSS 17.0软件的one-way ANOVA的一般线性模型进行方差分析,并用LSD法进行多重比较。采用的统计模型为Yij=μ+Ai+eij,式中Y为降解率和降解参数,μ为平均值,A为试验处理,e为随机误差,i为处理数,j为批次数。P<0.05认为差异显著,0.05≤P<0.10认为差异有显著趋势。试验结果以“平均值±标准差”表示。

2 结果与分析

2.1 NSP酶处理大麦秸秆养分在瘤胃中的动态降解率、降解参数和有效降解率

由表2可知,在发酵12和36 h时,酶A组和酶B组大麦秸秆的DM降解率均显著高于对照组(P<0.05);在发酵24 h时,酶A组和酶B组大麦秸秆的DM降解率有高于对照组的趋势(0.05≤P<0.10);在发酵48、60和72 h时,大麦秸秆的DM降解率3组间无显著差异(P>0.05)。与对照组相比,酶A和酶B处理显著增加了大麦秸秆DM的快速降解部分(P<0.05),趋于减少了DM的慢速降解部分(0.05≤P<0.10),并显著提高了慢速降解部分的降解速率(P<0.05)。大麦秸秆DM的有效降解率3组间无显著差异(P>0.05)。
表2 NSP酶处理大麦秸秆DM的瘤胃动态降解率、降解参数和有效降解率

Table 2 Rumen dynamic degradation rate, degradation parameters and ED of DM of barley straw treated with NSPase

项目
Items		 对照组
Control group		 酶A组
Enzyme A group		 酶B组
Enzyme B group		 P值
P-value
降解率 Degradation rate/%
12 h 8.01±1.30b 20.84±1.26a 17.97±3.72a 0.001
24 h 18.10±6.65 30.24±4.36 30.60±6.43 0.068
36 h 31.66±2.59b 45.87±6.60a 42.37±2.20a 0.016
48 h 43.28±8.21 47.37±6.15 44.31±6.43 0.876
60 h 41.25±8.96 50.32±9.03 49.00±9.88 0.718
72 h 47.96±0.87 46.76±0.37 52.93±9.83 0.431
降解参数 Degradation parameters
快速降解部分 a/% -2.30±0.20b -0.60±1.04a -0.27±0.49a 0.021
慢速降解部分 b/% 81.30±16.48 53.03±9.50 56.23±13.57 0.080
慢速降解部分的降解速率c/(%/h) 0.02±0.01b 0.04±0.01a 0.03±0.01a 0.003
有效降解率 ED/% 31.10±2.64 35.89±5.76 36.02±8.08 0.546

同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

由表3和表4可知,在发酵12和36 h时,酶A组和酶B组大麦秸秆的NDF和ADF降解率显著高于对照组(P<0.05);在发酵24 h时,酶A组和酶B组大麦秸秆的NDF和ADF降解率有高于对照组的趋势(0.05≤P<0.10);在发酵48、60和72 h时,大麦秸秆的NDF和ADF降解率3组间无显著差异(P>0.05)。酶A组和酶B组大麦秸秆NDF的快速降解部分显著高于对照组(P<0.05),ADF的快速降解部分有高于对照组的趋势(0.05≤P<0.10);与对照组相比,酶A和酶B处理均显著提高了大麦秸秆NDF和ADF慢速降解部分的降解速率(P<0.05),趋于提高了NDF有效降解率(0.05≤P<0.10),对ADF有效降解率无显著影响(P>0.05)。
表3 NSP酶处理大麦秸秆NDF的瘤胃动态降解率、降解参数和有效降解率

Table 3 Rumen dynamic degradation rate, degradation parameters and ED of NDF of barley straw treated with NSPase

项目
Items		 对照组
Control group		 酶A组
Enzyme A group		 酶B组
Enzyme B group		 P值
P-value
降解率 Degradation rate/%
12 h 3.48±1.36b 15.09±1.35a 12.71±3.96a 0.003
24 h 12.72±7.09 26.24±4.61 26.75±6.79 0.056
36 h 26.84±2.77b 42.32±7.03a 40.35±2.28a 0.012
48 h 41.14±8.51 44.12±11.31 45.68±5.95 0.822
60 h 38.72±9.34 45.67±10.51 46.97±16.10 0.695
72 h 46.03±1.57 44.94±0.38 54.66±16.01 0.426
降解参数 Degradation parameters
快速降解部分 a/% -3.97±0.81b -1.27±1.17a -1.13±0.15a 0.009
慢速降解部分 b/% 94.37±4.94 53.37±6.53 67.33±28.29 0.064
慢速降解部分的降解速率c/(%/h) 0.01±0.01b 0.04±0.01a 0.03±0.01a 0.010
有效降解率 ED/% 26.55±2.63 33.85±3.92 36.65±7.19 0.087
表4 NSP酶处理大麦秸秆ADF瘤胃动态降解率、降解参数和有效降解率

Table 4 Rumen dynamic degradation rate, degradation parameters and ED of ADF of barley straw treated with NSPase

项目
Items		 对照组
Control group		 酶A组
Enzyme A group		 酶B组
Enzyme B group		 P值
P-value
降解率 Degradation rate/%
12 h 3.35±1.36b 15.57±1.35a 12.08±5.90a 0.015
24 h 11.79±7.17 26.22±4.61 25.67±6.88 0.052
36 h 25.93±2.80b 41.35±7.15a 37.69±2.38a 0.016
48 h 39.26±8.79 42.59±11.62 44.66±6.07 0.744
项目
Items		 对照组
Control group		 酶A组
Enzyme A group		 酶B组
Enzyme B group		 P值
P-value
60 h 37.88±9.50 47.30±16.58 46.15±18.03 0.711
72 h 44.95±1.60 44.29±0.39 50.02±10.87 0.824
降解参数 Degradation parameters
快速降解部分 a/% -3.93±0.93 -1.03±0.13 -1.54±0.13 0.050
慢速降解部分 b/% 95.60±3.81 52.80±9.97 65.70±11.13 0.079
慢速降解部分的降解速率c/(%/h) 0.01±0.01b 0.04±0.01a 0.03±0.01a 0.016
有效降解率 ED/% 27.64±4.00 32.65±6.12 33.49±10.37 0.599
由表5可知,在发酵12 h时,酶A组和酶B组大麦秸秆的CP降解率显著高于对照组(P<0.05);在其他发酵时间点时大麦秸秆的CP降解率3组间无显著差异(P>0.05)。酶A组和酶B组大麦秸秆CP的快速降解部分显著高于对照组(P<0.05),大麦秸秆CP的其他降解参数和有效降解率3组间无显著差异(P>0.05)。
表5 NSP酶处理大麦秸秆CP的瘤胃动态降解率、降解参数和有效降解率

Table 5 Rumen dynamic degradation rate, degradation parameters and ED of CP of barley straw treated with NSPase

项目
Items		 对照组
Control group		 酶A组
Enzyme A group		 酶B组
Enzyme B group		 P值
P-value
降解率 Degradation rate/%
12 h 7.23±1.31b 28.84±1.14a 28.38±3.04a 0.001
24 h 26.77±5.95 33.07±4.18 33.67±6.12 0.305
36 h 35.79±2.43 40.72±7.23 39.69±2.37 0.436
48 h 40.22±8.65 45.69±11.00 41.20±6.24 0.744
60 h 41.49±8.92 49.88±15.77 45.62±18.37 0.795
72 h 40.25±1.74 47.42±0.33 52.13±17.41 0.406
降解参数 Degradation parameters
快速降解部分 a/% -2.67±0.49b 0.90±0.06a 1.93±0.27a 0.029
慢速降解部分 b/% 56.53±6.95 47.63±9.95 54.27±16.95 0.808
慢速降解部分的降解速率c/(%/h) 0.04±0.01 0.06±0.01 0.06±0.03 0.586
有效降解率 ED/% 35.72±8.16 36.39±5.82 36.66±9.09 0.989

2.2 NSP酶处理玉米秸秆养分在瘤胃中的动态降解率、降解参数和有效降解率

由表6可知,在发酵12 h时,酶A组和酶B组玉米秸秆的DM降解率显著高于对照组(P<0.05);在其他发酵时间点时玉米秸秆的DM降解率3组间无显著差异(P>0.05)。酶A组和酶B组玉米秸秆DM的快速降解部分显著高于对照组(P<0.05),玉米秸秆DM的其他降解参数和有效降解率3组间无显著差异(P>0.05)。
表6 NSP酶处理玉米秸秆DM的瘤胃动态降解率、降解参数和有效降解率

Table 6 Rumen dynamic degradation rate, degradation parameters and ED of DM of corn straw treated with NSPase

项目
Items		 对照组
Control group		 酶A组
Enzyme A group		 酶B组
Enzyme B group		 P值
P-value
降解率 Degradation rate/%
12 h 6.87±2.24b 17.68±6.02a 20.61±6.51a 0.042
24 h 28.52±2.38 30.84±4.19 34.32±7.80 0.450
36 h 37.68±10.54 45.93±5.15 40.82±4.08 0.418
48 h 45.04±6.23 52.62±9.83 50.42±8.21 0.544
60 h 49.54±17.78 52.86±12.33 56.19±10.40 0.845
72 h 47.62±15.87 61.35±16.63 57.51±11.28 0.538
降解参数 Degradation parameters
快速降解部分 a/% -3.13±0.35b -0.54±1.52a 0.37±1.20a 0.022
慢速降解部分 b/% 67.17±29.53 75.37±23.48 66.67±10.60 0.872
慢速降解部分的降解速率c/(%/h) 0.03±0.01 0.03±0.01 0.03±0.01 0.896
有效降解率 ED/% 33.41±9.70 40.10±8.86 40.01±7.34 0.585
由表7可知,在各发酵时间点时玉米秸秆的NDF降解率、降解参数和有效降解率3组间均无显著差异(P>0.05)。
表7 NSP酶处理玉米秸秆NDF瘤胃动态降解率、降解参数和有效降解率

Table 7 Rumen dynamic degradation rate, degradation parameters and ED of NDF of corn straw treated with NSPase

项目
Items		 对照组
Control group		 酶A组
Enzyme A group		 酶B组
Enzyme B group		 P值
P-value
降解率 Degradation rate/%
12 h 12.36±2.10 20.11±5.85 19.86±6.57 0.200
24 h 28.14±2.39 31.58±4.15 33.98±7.84 0.449
36 h 37.80±10.52 47.75±4.98 40.95±4.07 0.290
48 h 44.14±6.34 52.36±9.89 48.99±8.44 0.518
60 h 50.79±17.38 53.18±12.25 56.03±10.44 0.897
72 h 49.05±15.44 62.01±0.38 59.72±16.01 0.535
降解参数 Degradation parameters
快速降解部分 a/% -1.50±0.20 -0.07±1.50 0.57±1.20 0.146
慢速降解部分 b/% 66.10±15.53 72.43±21.60 70.67±10.19 0.938
慢速降解部分的降解速率c/(%/h) 0.03±0.01 0.03±0.01 0.03±0.01 0.915
有效降解率 ED/% 40.69±5.29 40.70±8.57 39.99±6.49 0.597
由表8和表9可知,在发酵12 h时,酶A组玉米秸秆的ADF和CP降解率有高于对照组的趋势(0.05≤P<0.10);在其他发酵时间点时玉米秸秆的ADF和CP降解率3组间无显著差异(P>0.05)。酶A组玉米秸秆ADF的快速降解部分有高于对照组的趋势(0.05≤P<0.10),且CP的快速降解部分显著高于对照组(P<0.05),玉米秸秆ADF和CP的其他降解参数和有效降解率3组间无显著差异(P>0.05)。
表8 NSP酶处理玉米秸秆ADF的瘤胃动态降解率、降解参数和有效降解率

Table 8 Rumen dynamic degradation rate, degradation parameters and ED of ADF of corn straw treated with NSPase

项目
Items		 对照组
Control group		 酶A组
Enzyme A group		 酶B组
Enzyme B group		 P值
P-value
降解率 Degradability rate/%
12 h 6.98±1.27 15.96±5.18 13.25±4.61 0.085
24 h 23.59±2.54 25.85±4.50 25.12±8.89 0.895
36 h 28.19±12.14 43.98±5.34 31.58±4.72 0.117
48 h 38.80±6.94 46.95±11.01 39.74±9.98 0.549
60 h 47.18±8.61 50.46±12.96 49.03±12.10 0.964
72 h 45.41±16.54 58.13±8.02 51.16±12.97 0.642
降解参数 Degradation parameters
快速降解部分 a/% -2.00±1.04 0.67±1.53 0.10±0.78 0.067
慢速降解部分 b/% 68.53±3.81 78.50±9.97 81.93±31.13 0.818
慢速降解部分的降解速率c/(%/h) 0.02±0.01 0.02±0.01 0.02±0.01 0.518
有效降解率 ED/% 30.77±10.04 37.63±9.73 34.00±7.54 0.674
表9 NSP酶处理玉米秸秆CP的瘤胃动态降解率、降解参数和有效降解率

Table 9 Rumen dynamic degradation rate, degradation parameters and ED of CP of corn straw treated with NSPase

项目
Items		 对照组
Control group		 酶A组
Enzyme A group		 酶B组
Enzyme B group		 P值
P-value
降解率 Degradation rate/%
12 h 16.10±1.94 27.69±5.93 21.44±4.81 0.061
24 h 26.77±5.95 33.07±4.18 33.67±6.12 0.305
36 h 35.79±2.43 40.72±7.23 39.69±2.37 0.436
48 h 40.22±8.65 45.69±11.00 41.20±6.24 0.744
60 h 41.49±8.92 49.88±15.77 45.62±18.37 0.795
72 h 40.25±1.74 47.42±0.33 52.13±17.41 0.406
降解参数 Degradation parameters
快速降解部分 a/% -1.50±0.30b 2.23±2.01a 0.80±0.90ab 0.032
慢速降解部分 b/% 58.03±20.79 55.90±11.54 49.03±5.45 0.896
慢速降解部分的降解速率c/(%/h) 0.03±0.02 0.05±0.02 0.08±0.02 0.121
有效降解率 ED/% 28.93±10.61 37.63±9.11 39.88±6.60 0.349

3 讨论

作物秸秆的细胞壁主要是由纤维素、半纤维素和木质素等通过化学键紧密连接形成的高聚合度且难以降解的多维网状结构[19],是影响动物对秸秆消化利用的最主要因素。NSP酶可以破坏植物细胞壁[20],将秸秆中难以消化的纤维素、半纤维素等NSP降解为能被动物消化吸收的小分子物质[21]。席兴军等[22]研究表明,添加纤维素酶使玉米秸秆青贮饲料中ADF质量分数下降20%,显著提高了玉米秸秆青贮饲料的营养价值。兴丽[23]用青贮全株玉米过程中添加纤维素酶,结果表明青贮玉米的ADF和NDF含量分别下降6.09%和5.28%。Adogla-Bessa等[24]研究表明,小麦秸秆青贮中添加纤维素酶和半纤维素酶虽然没有提高青贮饲料的养分降解率,但提高了水溶性碳水化合物和乳酸的产量,降低了pH、ADF和NDF含量,同时有机酸和残余水溶性碳水化合物的含量提高。吴爽等[25]研究表明,纤维素酶处理荞麦秸秆破坏了秸秆细胞壁纤维结构,同时降低了ADF和NDF含量。本试验结果也表明,大麦秸秆和玉米秸秆经过NSP酶的处理后,在瘤胃中12、24和36 h的DM、CP、NDF、ADF降解率都有不同程度的提高,与上述试验结果相符,这说明NSP酶处理可以有效降解大麦秸秆和玉米秸秆中难以消化的植物细胞壁成分。尽管NSP酶不能降解CP,但NSP酶能将植物细胞壁中的NSP降解为低聚糖,减少了细胞壁对细胞中营养成分的包被,将其中的养分释放出来,使其能够与消化酶充分接触而被消化,从而提高了CP的瘤胃降解率。
然而,纤维素酶和木聚糖酶处理过的大麦秸秆和玉米秸秆,在瘤胃中36 h后其DM、CP、NDF和ADF的降解率与对照组差异均不显著。这可能是因为NSP酶主要降解的是秸秆中的部分纤维素与半纤维素,提高了秸秆在瘤胃中的降解速率[26]。但NSP酶无法降解秸秆中的木质素等成分。由于木质素和纤维素、半纤维素形成的酯键将纤维素包裹在其中,影响到反刍动物瘤胃微生物对纤维素和半纤维素的消化利用,而木质素又几乎完全不能被降解[27],故NSP酶并不能提高秸秆养分的最终降解率。瘤胃微生物也是依赖于纤维分解菌产生的酶类将饲料中纤维类物质降解,对秸秆中纤维类物质的降解也有一定的限度[28]。因此,NSP酶处理过的秸秆和未被NSP酶处理过的秸秆随着在瘤胃中发酵时间的延长,其养分的降解率趋于一致。由此可见,NSP酶处理秸秆的主要作用是提高秸秆养分的降解速率,使饲料中能够在瘤胃中降解的组分快速降解,并不能提高秸秆养分在瘤胃中的最终降解率。本试验结果表明,纤维素酶和木聚糖酶处理增加了大麦秸秆和玉米秸秆DM、CP、NDF和ADF的快速降解部分,这主要是NSP酶可以将秸秆中降解速率较慢的NSP成分分解为降解速率较快的低聚糖和单糖,并减少了植物细胞壁对细胞中营养成分的包被,将其中的养分释放出来[29],从而增加了快速降解部分。因此,本试验中经纤维素酶和木聚糖酶处理的大麦秸秆和玉米秸秆在瘤胃中36 h之前的DM、CP、NDF、ADF降解率都有不同程度的提高,而36 h之后则与对照组差异不显著,且随着时间的延长趋于一致。
尽管NSP酶并不能提高秸秆养分在瘤胃中的最终降解率,但是由于反刍动物的瘤胃是一个动态的系统,存在着饲料的流入以及瘤胃食糜的流出,食糜在瘤胃中停留的时间有一定的限度[30]。因此,提高饲料的快速降解部分有可能提高养分在瘤胃中的有效降解率。瘤胃食糜的外流速度与饲料的类型、粒度和容重等因素有关,在1%/d~6%/h[18]。本试验根据秸秆某营养成分的快速降解部分、慢速降解部分和慢速降解部分的降解速率,估计了在瘤胃食糜外流速度为2%/h条件下秸秆某营养成分在瘤胃中的有效降解率,结果表明纤维素酶和木聚糖酶处理的大麦秸秆的NDF有效降解率均高于对照组。因此,虽然NSP酶不能提高秸秆中养分的最终降解率,但是由于其增加了快速降解部分,能够提高秸秆中养分在瘤胃中的有效降解率。大麦秸秆养分的有效降解率比玉米秸秆低,慢速降解部分含量高,对于反刍动物而言其比玉米秸秆更加难以消化利用[31]。而本试验中纤维素酶和木聚糖酶处理大麦秸秆的效果优于玉米秸秆,表明通过NSP酶处理帮助降解部分纤维素和半纤维素对于低质粗饲料的提升效果更加明显,可以有效提高低质粗饲料的利用效率。

4 结论

纤维素酶和木聚糖酶处理可以增加大麦秸秆和玉米秸秆在绵羊瘤胃中的快速降解部分,提高大麦秸秆和玉米秸秆在瘤胃发酵前期的养分降解率,但对36 h后的养分降解率无显著影响。纤维素酶和木聚糖酶处理大麦秸秆的效果优于玉米秸秆,在瘤胃食糜外流速度2%/h的条件下可以提高大麦秸秆NDF在瘤胃中的有效降解率。

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