动物营养学报 >

2023 , Vol. 35 >Issue 4: 2580 - 2592

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2023.241

研究论文

饲粮中性洗涤纤维水平对塔里木马鹿瘤胃发酵参数、血清生化指标、食糜外流速度及采食反刍规律的影响

  • 黄建智 , 1 ,
  • 盛月云 1 ,
  • 关鹏 1 ,
  • 任建刚 1 ,
  • 贾存辉 2 ,
  • 苏皮·赛迪 3 ,
  • 钱文熙 , 1, 4, *
展开
  • 1 塔里木大学动物科学与技术学院,阿拉尔 843300
  • 2 吉木萨尔县网格化服务管理中心,昌吉 831700
  • 3 疏附县畜牧兽医局,喀什 844100
  • 4 新疆建设兵团塔里木畜牧科技重点实验室,阿拉尔 843300
*钱文熙,教授,博士生导师,E-mail:

黄建智(1998—),男,甘肃酒泉人,硕士研究生,研究方向为反刍动物营养。E-mail:

Copy editor: 武海龙

收稿日期: 2022-10-26

  网络出版日期: 2023-04-12

基金资助

国家自然科学基金——日粮能氮释放同步性对塔里木马鹿瘤胃内环境及氮利用效率的影响研究(31660671)

国家自然科学基金——塔里木马鹿瘤胃微生物对荒漠饲草适应机制的研究(31460610)

收起

Effects of Dietary Neutral Detergent Fiber Level on Rumen Fermentation Parameters, Serum Biochemical Indexes, Chyme Outflow Rate and Feeding and Rumination Law of Tarim Wapiti

  • HUANG Jianzhi , 1 ,
  • SHENG Yueyun 1 ,
  • GUAN Peng 1 ,
  • REN Jiangang 1 ,
  • JIA Cunhui 2 ,
  • SUPI Saidi 3 ,
  • QIAN Wenxi , 1, 4, *
Expand
  • 1 College of Animal Science and Technology, Tarim University, Aral 843300, China; China
  • 2 Jimsar County Grid Service Management Center, Changji 831700, China
  • 3 Animal Husbandry and Veterinary Bureau of Shufu County, Kashgar 844100, China
  • 4 Key Laboratory of Animal Husbandry Science and Technology, Xinjiang Construction Corps, Aral 843300, China
*professor, E-mail:

Received date: 2022-10-26

  Online published: 2023-04-12

Fold

摘要

本试验旨在探究饲粮中性洗涤纤维(NDF)水平对塔里木马鹿瘤胃发酵参数、血清生化指标、食糜外流速度和采食反刍规律的影响。选择体况接近、年龄相同的雌性塔里木马鹿5头,采用5×5拉丁方试验设计,分别饲喂NDF水平为47%、42%、37%、32%和27%的试验饲粮。每个试验期21 d,其中预试期15 d,正试期6 d。结果表明:1)27%NDF水平组瘤胃pH显著低于37%、42%和47%NDF水平组(P<0.05),27%NDF水平组瘤胃氨态氮含量显著高于37%、42%和47%NDF水平组(P<0.05),27%NDF水平组瘤胃乙酸含量极显著低于42%和47%NDF水平组(P<0.01),47%NDF水平组瘤胃丙酸和总挥发性脂肪酸含量显著或极显著低于其他各组(P<0.05或P<0.01)。2)27%和32%NDF水平组血清尿素氮(UN)和葡萄糖(GLU)含量显著高于42%和47%NDF水平组(P<0.05)。3)随着饲粮NDF水平的降低,食糜外流速度降低,但各组之间差异不显著(P>0.05)。4)42%和47%NDF水平组反刍时间、反刍周期食团数显著高于27%NDF水平组(P<0.05),47%NDF水平组反刍周期显著高于27%NDF水平组(P<0.05),37%、42%和47%NDF水平组每个食团咀嚼次数极显著高于27%和32%NDF水平组(P<0.01),42%和47%NDF水平组每个食团咀嚼时间显著高于27%NDF水平组(P<0.05)。由此可见,37%~47%的饲粮NDF水平对塔里木马鹿瘤胃发酵参数、血清生化指标、食糜外流速度及采食反刍规律影响不大,说明塔里木马鹿对高纤维饲粮有较强的适应性。

关键词： 塔里木马鹿; 瘤胃发酵参数; 采食反刍规律; 食糜外流速度

本文引用格式

黄建智 , 盛月云 , 关鹏 , 任建刚 , 贾存辉 , 苏皮·赛迪 , 钱文熙 . 饲粮中性洗涤纤维水平对塔里木马鹿瘤胃发酵参数、血清生化指标、食糜外流速度及采食反刍规律的影响[J]. 动物营养学报, 2023 , 35(4) : 2580 -2592 . DOI: 10.12418/CJAN2023.241

Abstract

This experiment was conducted to explore the effects of dietary neutral detergent fiber (NDF) level on rumen fermentation parameters, serum biochemical indexes, chyme outflow rate and feeding and rumination law of tarim wapiti. Five female Tarim wapiti with similar body condition and the same age were selected and fed experimental diets with 47%, 42%, 37%, 32% and 27% NDF levels using a 5×5 Latin square experimental design. Each trial period was 21 days, the pre-trial period was 15 days, and the formal trial period was 6 days. The results showed as follows: 1) the rumen pH of 27% NDF level group was significantly lower than that of 37%, 42% and 47% NDF level groups (P<0.05), the rumen ammonia nitrogen content of 27% NDF level group was significantly higher than that of 37%, 42% and 47% NDF level groups (P<0.05), the rumen acetic acid content of 27% NDF level group was significantly lower than that of 42% and 47% NDF level groups (P<0.01), and the contents of propionic acid and total volatile fatty acids in rumen were significantly lower than those of other groups (P<0.05 or P<0.01). 2) The contents of urea nitrogen (UN) and glucose (GLU) in serum 27% and 32% NDF level group were significantly higher than those of 42% and 47% NDF level groups (P<0.05). 3) With the dietary NDF level decreased, the chyme outflow rate decreased, but there was no significant difference among all groups (P>0.05). 4) The rumination time and number of food bolus during rumination cycle of 42% and 47% NDF level groups were significantly higher than those of 27% NDF level group (P<0.05), the rumination cycle of 47% NDF level group was significantly higher than that of 27% NDF level group (P<0.05), the chew number for per food bolus of 37%, 42% and 47% NDF level groups was significantly higher than that of 27% and 32% NDF level groups (P<0.01), the chew time for per food bolus of 42% and 47% NDF level groups was significantly higher than that of 27% NDF level group (P<0.05). In conclusion, the dietary NDF levels of 37% to 47% have little effects on the rumen fermentation parameters, serum biochemical indexes, chyme outflow rate and feeding and rumination law of Tarim wapiti, indicating that Tarim wapiti have strong adaptability to high-fiber diet.

Key words： Tarim wapiti; rumen fermentation parameters; feeding and rumination law; chyme outflow rate

塔里木马鹿主要分布于塔里木盆地的塔里木河及其支流,是唯一栖息在荒漠生境中的马鹿亚种[1],对荒漠化饲草有较强的耐受力和消化能力,形成了耐粗饲等优良特性[2]。饲粮中性洗涤纤维(NDF)是反刍动物可利用的重要营养指标,NDF水平影响动物生产性能,适宜NDF水平能够使反刍动物保持较高的采食量和消化率,提高饲料利用效率[3]。研究发现,饲粮NDF水平对常见反刍动物(牛、羊)瘤胃发酵参数[4]、采食反刍规律[5]等有显著影响。前期研究了在相同饲喂条件下塔里木马鹿、卡拉库尔羊及新疆褐牛的消化生理特性,结果表明塔里木马鹿对高纤维饲粮有较强的适应性[6-7]。钱文熙[8]通过研究相同饲喂条件下塔里木马鹿、卡拉库尔羊及新疆褐牛的瘤胃发酵参数发现,塔里木马鹿瘤胃pH显著低于卡拉库尔羊和新疆褐牛,塔里木马鹿瘤胃中微生物蛋白(MCP)、总挥发性脂肪酸(TVFA)、乙酸和丁酸含量显著高于卡拉库尔羊和新疆褐牛。古力皮叶木·阿布都克然木等[9]通过研究相同饲喂条件下塔里木马鹿、卡拉库尔羊和新疆褐牛的瘤胃发酵参数发现,塔里木马鹿瘤胃中MCP、TVFA、乙酸和丁酸含量显著高于卡拉库尔羊。钱文熙[8]采用标记法研究塔里木马鹿、卡拉库尔羊和新疆褐牛食糜外流速度,结果显示,塔里木马鹿食糜外流速度显著低于卡拉库尔羊和新疆褐牛。Qian等[10]采用视频拍摄系统研究塔里木马鹿、卡拉库尔羊和新疆褐牛的采食反刍规律,结果显示,塔里木马鹿采食时间显著短于新疆褐牛,塔里木马鹿反刍时间、反刍周期食团数、咀嚼次数和咀嚼时间显著高于卡拉库尔羊。以上结果表明,塔里木马鹿对高纤维饲粮有较强的适应性,这可能与瘤胃发酵参数、食糜外流速度、采食反刍规律等因素有关。目前有关饲粮NDF水平对鹿科动物消化生理代谢的研究相对较少。因此,为了探究塔里木马鹿对高纤维饲粮适应性强的消化生理特性,本试验研究饲粮NDF水平对塔里木马鹿瘤胃发酵参数、血清生化指标、食糜外流速度及采食反刍规律的影响,以期为塔里木马鹿饲粮的科学配制提供参考,为塔里木马鹿对高纤维饲粮适应性强的消化生理特性提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验时间和地点

试验于2019年7—9月在塔里木大学动物科学与技术学院实验站进行。

1.2 试验设计

试验采用5×5拉丁方试验设计,选择性别(雌性)、体重[(180±3) kg]、年龄(5岁)和体况一致且安装有永久瘤胃瘘管的塔里木马鹿5头,设计NDF水平分别为47%、42%、37%、32%和27%的5种饲粮,分5期进行试验,每期21 d,其中预试期15 d,正试期6 d,正试期第6天晨饲后3 h采集瘤胃液和血液。

1.3 试验动物及饲养管理

预试期前10 d用阿苯达唑统一驱虫,马鹿单笼饲养于代谢笼。每日08:00、19:00各饲喂1次,保证自由采食和饮水。

1.4 试验饲粮

试验饲粮参照《中国养鹿学》[11]和《新疆马鹿饲养技术》[12]中建议的马鹿营养需要量进行配制,营养水平和干物质采食量保持一致,试验饲粮组成及营养水平见表1。
表1 试验饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis) %

项目
Items		 中性洗涤纤维水平NDF level/%
47 42 37 32 27
原料Ingredients
棉子壳Cottonseed hull 20.5 25.8 23.2 22.0 14.8
苜蓿干草Alfalfa hay 39.4 21.6 23.5 13.0 7.5
杨树叶Poplar leaves 20.1 22.9 18.1 15.0 17.7
豆粕Soybean meal 10.7 7.5 8.1 5.1 4.9
玉米粉Corn flour 4.8 10.2 11.4 22.0 18.4
小麦麸Wheat bran 3.0 5.2 8.1 12.5 20.1
棉籽粕Cottonseed meal 5.3 6.1 8.9 15.1
食盐NaCl 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5
项目
Items		 中性洗涤纤维水平NDF level/%
47 42 37 32 27
预混料Premix1) 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0
合计Total 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0
营养水平Nutrient levels2)
干物质采食量DMI/(kg/d) 3.2 3.2 3.2 3.2 3.2
消化能DE/(MJ/d) 36.5 36.5 36.5 36.5 36.5
粗蛋白质CP 14.31 14.31 14.31 14.31 14.31
钙Ca 0.55 0.55 0.55 0.55 0.55
磷P 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3

1)预混料为每千克饲粮提供 Premix provides the following per kg of diets:VA 940 IU,VE 20 IU,S 200 mg,Fe 24 mg,Cu 8 mg,Mn 40 mg,Zn 40 mg,I 0.3 mg,Se 0.2 mg,Co 0.1 mg。

2)鹿用饲料缺失消化能数据,配方中参照了羊用饲料消化能。The deer feed lacks the data of digestive energy, and the formula refers to the digestive energy of sheep feed.

1.5 样品采集及处理

1.5.1 瘤胃内容物样品采集及处理

在正试期第6天晨饲3 h后,麻醉后用无菌插管在瘤胃上、中、下层采集等量固形物和液体并混合均匀,瘤胃液经4层无菌纱布过滤后测定pH,之后迅速转移入50 mL已灭菌的离心管,-20 ℃冰箱和-80 ℃冰箱各存1管,用于瘤胃发酵参数测定。

1.5.2 血样采集及处理

在正试期第6天晨饲后3 h左右,在颈静脉用真空采血管采血样10 mL,低温静止30 min出现分层后,3 500 r/min离心10 min分离血清,分装到2 mL离心管,-20 ℃保存,待测血清生化指标。

1.6 测定指标及方法

1.6.1 瘤胃发酵参数测定

瘤胃pH采用精密酸度计(PHSJ-5)测定。瘤胃氨态氮(NH3-N)含量采用酚-次氯酸钠比色法,参照冯宗慈[13]的方法测定。瘤胃挥发性脂肪酸(VFA)含量采用气相色谱法,参照曹庆云[14]的方法测定。瘤胃MCP含量采用差速离心法,参照Broderick等[15]的方法测定,瘤胃液用2层无菌纱布过滤,39 ℃、150×g低速离心15 min去除原虫和饲料大颗粒;量取20 mL上清液,4 ℃、16 000 r/min离心20 min以分离出细菌,去除上清液后,用15 mL 0.85%生理盐水重复洗涤2次,沉淀即为细菌组分,然后采用凯氏定氮法测定MCP含量。

1.6.2 血清生化指标测定

使用半自动生化仪测定血清尿素氮(UN)、葡萄糖(GLU)、白蛋白(ALB)和球蛋白(GLB)含量。

1.6.3 瘤胃食糜外流速度测定

1.6.3.1 铬标记饲料的制备与饲喂

待测饲料的铬标记参照Udén等[16]的方法,铬含量占待测饲料干物质的10%。

1.6.3.2 铬标记饲料的投喂及粪样收集

晨饲时将铬标记饲料与精料混合一起饲喂,饲喂量为100.0 g/只。按下列采样时间收集50 g粪样:晨饲后0、4、8、12、16、20、24、30、36、42、48、60、72、84、96和120 h。将采集到的粪样于65 ℃烘干,粉碎过1 mm筛孔,保存备用,用比色法测定粪样中三氧化二铬(Cr2O3)含量。

1.6.3.3 铬标准曲线制作

参照《动物营养与饲料学实践教程》[17]中方法,以Cr2O3浓度为横坐标,光密度(OD)值为纵坐标,绘制标准曲线。

1.6.3.4 Cr2O3浓度的测定

利用Cr2O3标准曲线测定粪样中Cr2O3浓度(mg/L),再计算粪中Cr2O3浓度(μg/g),计算公式如下:
Cr2O3浓度=CV/10-6W(1-M)。
式中:C为在标准曲线上按OD值查出的Cr2O3浓度(mg/L);V为样本消化定容后的容积(mL);W为风干样本重量(g);M为风干样本吸附水含量(%)。

1.6.3.5 食糜外流速度的计算

根据各采样时间和粪样中Cr2O3浓度,用如下公式计算食糜外流速度:
Cft=Cf0e-kt。
式中:Cft为粪样中Cr2O3浓度达到高峰以后各消化时间点的Cr2O3浓度(μg/g);Cf0为粪样中Cr2O3浓度达到高峰时Cr2O3浓度(μg/g);t为粪样中Cr2O3浓度达到高峰以后消化或采样时间(h);k为待测饲料的瘤胃食糜外流速度(%/h);e为自然对数的底。

1.6.4 采食反刍规律测定

通过视频采集系统参照许志信等[18]方法对饲喂不同NDF水平饲粮塔里木马鹿采食与反刍活动进行连续3 d(正试期第3~5天)的拍摄,然后回放重复3次观察,具体测定指标和方法见表2。
表2 采食反刍规律及观察指标

Table 2 Feeding ruminant rhythm and observation indexes

项目Items 观察方法Observation method
采食时间Feeding time/(min/d) 试验期内,每天早、晚饲喂后和采食结束前,秒表准确记录起止时间
反刍时间Rumination time/(min/d) 试验期内,饲喂结束后用秒表记录每个反刍周期的起止时间,
再累加每个反刍周期所用时间之和
反刍周期Rumination cycle/(次/d) 连续反刍20~50 min后,有一个停止反刍的间隔,根据此间隔确定
反刍周期食团数
Number of food bolus during rumination cycle/个		 用记数器记载每个试验动物每个
反刍周期反刍食团数,最后计算平均值
每个食团咀嚼次数
Chew number for per food bolus/次		 对每个试验动物每周期反刍的食团数采取间隔
记载的方法,每周期记载10个食团咀嚼次数,最后计算平均值
每个食团咀嚼时间
Chew time for per food bolus/s		 用秒表记录,方法同每个食团咀嚼次数
2个食团吞咽逆呕间隔
Interval between two food boluses swallowing and
reversing vomiting/s		 用秒表记录,方法同每个食团咀嚼次数

1.7 数据统计分析

试验数据采用SPSS 23.0中ANOVA程序进行单因素方差分析,用Duncan氏法进行统计分析。试验数据用平均值和均值标准误(SEM)表示,P<0.05表示差异显著,P<0.01表示差异极显著。

2 结果

2.1 饲粮NDF水平对塔里木马鹿瘤胃发酵参数的影响

由表3可见,瘤胃pH随着饲粮NDF水平降低而降低,饲粮NDF水平由47%降低到27%时,瘤胃pH从6.10降低到5.39,27%NDF水平组瘤胃pH显著低于37%、42%和47%NDF水平组(P<0.05)。32%、37%、42%和47%NDF水平组之间瘤胃NH3-N含量差异不显著(P>0.05),27%NDF水平组瘤胃NH3-N含量显著高于37%、42%和47%NDF水平组(P<0.05)。各组之间瘤胃MCP含量差异不显著(P>0.05),37%NDF水平组瘤胃MCP含量最高,达138.98 mg/dL。27%NDF水平组瘤胃乙酸含量极显著低于42%和47%NDF水平组(P<0.01),47%NDF水平组瘤胃丙酸含量极显著低于其他各组(P<0.01),47%NDF水平组瘤胃TVFA含量显著低于其他各组(P<0.05),27%、32%、37%和42%NDF水平组之间瘤胃丙酸和TVFA含量差异不显著(P>0.05)。各组之间瘤胃异丁酸、丁酸、异戊酸和戊酸含量差异不显著(P>0.05)
表3 饲粮NDF水平对塔里木马鹿瘤胃发酵参数的影响

Table 3 Effects of dietary NDF level on rumen fermentation parameters of Tarim wapiti

项目
Items		 中性洗涤纤维水平NDF level/% SEM P值
P-value
47 42 37 32 27
pH 6.10a 5.98a 5.90a 5.55ab 5.39b 0.36 0.045
氨态氮NH3-N/(mg/dL) 13.17b 13.51b 13.79b 14.28ab 15.41a 0.44 0.040
微生物蛋白MCP/(mg/dL) 136.12 137.14 138.98 138.78 136.21 0.39 0.089
乙酸Acetic acid/(mmol/L) 49.41Aa 46.99Aa 44.64ABab 42.85ABab 41.14Bb 0.91 <0.001
丙酸Propionic acid/(mmol/L) 23.22Bb 30.33Aa 34.84Aa 37.41Aa 39.12Aa 1.39 <0.001
异丁酸Isobutyric acid/(mmol/L) 1.77 1.06 1.01 0.97 0.93 0.44 0.069
丁酸Butyric acid/(mmol/L) 23.41 22.97 21.82 20.95 20.11 0.73 0.061
异戊酸Isovaleric acid/(mmol/L) 1.32 1.02 1.41 1.24 1.81 0.07 0.076
戊酸Valeric acid/(mmol/L) 1.36 2.61 2.04 1.14 1.85 0.03 0.082
总挥发性脂肪酸TVFA/(mmol/L) 100.49b 104.98a 105.76a 104.56a 105.06a 1.01 0.041

同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),不同大写字母表示差异极显著(P<0.01),相同小写字母或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), and with different capital letter superscripts mean significant difference (P<0.01), while with the same small letter or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.2 饲粮NDF水平对塔里木马鹿瘤胃食糜外流速度的影响

2.2.1 各时间点粪样中Cr2O3含量

由图1可见,在12 h前,各组粪样中Cr2O3含量相对较一致,在16~36 h,各组粪样中Cr2O3含量达到高峰,达250~270 μg/g。粪样中Cr2O3含量随着饲粮NDF水平降低在0~24 h上升较快,37%、42%和47%NDF水平组粪样中Cr2O3含量均在30 h达到高峰,而27%和32%NDF水平组在24 h达到高峰。
图1 各时间点粪样中Cr2O3含量

Fig.1 Contents of Cr2O3 in fecal samples at each time point

2.2.2 食糜外流速度

随着饲粮NDF水平降低,各组食糜外流速度分别为0.036 9%/h、0.036 5%/h、0.035 9%/h、0.035 9%/h和0.035 5%/h(SEM为0.011,P值为0.082),食糜外流速度随着饲粮NDF水平降低而减慢,但各组之间差异不显著(P>0.05)。

2.3 饲粮NDF水平对塔里木马鹿血清生化指标的影响

由表4可见,27%和32%NDF水平组血清UN和GLU含量显著高于42%和47%NDF水平组(P<0.05)。各组之间血清ALB和GLB含量差异不显著(P>0.05)。
表4 饲粮NDF水平对塔里木马鹿血清生化指标的影响

Table 4 Effects of dietary NDF level on serum biochemical indexes of Tarim wapiti

项目
Items		 中性洗涤纤维水平NDF level/% SEM P值
P-value
47 42 37 32 27
尿素氮UN/(mmol/L) 8.15b 8.05b 8.59ab 9.11a 9.89a 0.33 0.039
葡萄糖GLU/(mmol/L) 12.21b 13.59b 14.87ab 15.42a 15.81a 0.31 0.029
白蛋白ALB/(g/L) 40.49 41.84 42.98 42.88 43.01 0.45 0.081
球蛋白GLB/(g/L) 22.41 22.91 23.14 23.25 22.99 0.91 0.097

2.4 饲粮NDF水平对塔里木马鹿采食反刍规律的影响

由表5可见,饲粮NDF水平由37%降低到27%时,采食时间不降反升,采食时间平均增加了8 min/d,但各组之间差异不显著(P>0.05)。反刍时间随着饲粮NDF水平降低而呈现下降趋势,42%和47%NDF水平组反刍时间显著高于27%NDF水平组(P<0.05)。反刍周期随着饲粮NDF水平降低而呈现下降的趋势,47%NDF水平组反刍周期显著高于27%NDF水平组(P<0.05)。反刍周期食团数随着饲粮NDF水平降低而呈现减少的趋势,42%和47%NDF水平组反刍周期食团数显著高于27%NDF水平组(P<0.05)。每个食团咀嚼次数和每个食团咀嚼时间均随着饲粮NDF水平降低而呈现降低的趋势,37%、42%和47%NDF水平组每个食团咀嚼次数极显著高于27%和32%NDF水平组(P<0.01),42%和47%NDF水平组每个食团咀嚼时间显著高于27%NDF水平组(P<0.05)。各组之间2个食团吞咽逆呕间隔差异不显著(P>0.05)。
表5 饲粮NDF水平对塔里木马鹿采食反刍规律的影响

Table 5 Effects of dietary NDF level on feeding and rumination law of Tarim wapiti

项目
Items		 中性洗涤纤维水平NDF level/% SEM P值
P-value
47 42 37 32 27
采食时间Feeding time/(min/d) 110 108 107 110 115 0.89 0.061
反刍时间Rumination time/(min/d) 451a 441a 421ab 412ab 408b 6.58 0.044
反刍周期Rumination cycle/(次/d) 14.3a 14.0ab 14.0ab 14.0ab 13.0b 0.18 0.027
反刍周期食团数
Number of food bolus during
rumination cycle/个		 29.9a 27.3a 26.8ab 24.3ab 22.1b 0.21 0.033
每个食团咀嚼次数
Chew number for per food bolus/次		 70.9Aa 67.3Aa 66.6Aa 61.1Bb 59.3Bb 0.29 <0.001
每个食团咀嚼时间
Chew time for per food bolus/s		 68.9a 66.1a 63.3ab 60.1ab 58.9b 0.45 0.048
2个食团吞咽逆呕间隔
Interval between two food boluses
swallowing and reversing vomiting/s		 5.3 5.2 5.4 5.2 5.2 0.10 0.088

3 讨论

3.1 饲粮NDF水平对塔里木马鹿瘤发酵参数的影响

反刍动物饲料碳水化合物在瘤胃中被微生物发酵,产生大量VFA[19]。一般情况下,牛、羊等反刍动物瘤胃pH为6.0~7.0,呈酸性[20]。本试验中,塔里木马鹿瘤胃pH随着饲粮NDF水平降低而降低,饲粮NDF水平由47%降低到27%时,瘤胃pH从6.10降低到5.39。通常情况下,随着饲粮中可溶性碳水化合物水平增加,瘤胃TVFA含量上升,瘤胃pH下降[21]。但此次试验,塔里木马鹿饲粮NDF水平下降到42%及以下时,瘤胃pH均低于6.0。孙光明等[22]研究表明,将牦牛饲粮中精料水平增加到60%时,其瘤胃pH为6.07。霍俊宏等[23]研究不同精粗比对山羊瘤胃发酵的影响,当饲粮中精料水平在50%以上时,瘤胃pH在7.0以上。瘤胃VFA是弱酸性,VFA的大量积累会使瘤胃pH降低。为避免过多的瘤胃VFA的沉积,瘤胃会排出VFA,即吸收和流通到后消化道中[24]。钱文熙[8]研究发现,塔里木马鹿食糜外流速度显著低于卡拉库尔羊和新疆褐牛。本试验中,塔里木马鹿饲粮NDF水平降低为42%时,瘤胃pH下降到了6.0以下,相比其他反刍动物(牛和羊)显然偏低。这可能是因为塔里木马鹿瘤胃外流速率慢,使其瘤胃pH维持在一个相对比较低的水平。
瘤胃NH3-N含量的高低反映瘤胃微生物对粗饲料利用程度,MCP合成效率较高时,NH3-N含量降低,当饲粮氮不平衡或瘤胃可降解蛋白质含量较低时,会造成NH3-N含量增加。本试验中,饲粮NDF水平在32%~47%时,瘤胃NH3-N含量无显著差异,当饲粮NDF水平下降到27%时,瘤胃NH3-N含量显著高于37%、42%和47%NDF水平组。这可能是因为随着精料水平增加,饲粮可降解氮产生速率超过了塔里木马鹿瘤胃微生物合成效率,而造成瘤胃NH3-N含量的增加,影响饲料蛋白质利用效率。但当饲粮NDF水平在32%~47%时,瘤胃NH3-N含量无显著影响,说明高纤维水平饲粮并未影响塔里木马鹿微生物对粗饲料利用程度。使MCP生长繁殖达到最佳效率的重要原则是使可利用能(饲粮可发酵能)与可利用氮(饲粮降解氮)达到平衡[21]。本试验中,饲粮NDF水平为32%和37%时,瘤胃MCP含量较高,分别达到了138.78和138.98 mg/dL,这也说明饲粮等氮等能时,塔里木马鹿精料水平增加并未显著增加瘤胃MCP含量。
VFA是碳水化合物经瘤胃微生物发酵的降解产物,以乙酸、丙酸、丁酸为主,占TVFA的95%左右[25],但VFA在不同动物体内其比例和含量不同[21]。影响瘤胃代谢途径的因素均可影响到VFA含量及不同VFA的比例。本试验研究共测定了6种类型的VFA,乙酸、丙酸和丁酸比例也在95%左右。塔里木马鹿瘤胃乙酸、丁酸含量均随着饲粮NDF水平降低而减少,这主要是因为粗饲料纤维素等碳水化合物含量高,在瘤胃中发酵速度慢的结果,这与大部分反刍动物有相同之处。Dijkstra等[26]研究瘤胃液体容积、pH和VFA含量对瘤胃中乙酸、丙酸和丁酸吸收速度的影响,结果表明,当瘤胃pH由4.5上升至7.2时,瘤胃对乙酸、丙酸和丁酸的吸收速度均降低。本试验中,饲粮NDF水平在27%~42%时瘤胃TVFA含量无显著变化,也就是说饲粮中精料水平的增加并未显著影响瘤胃TVFA含量,可能是瘤胃上皮对乙酸、丙酸和丁酸的吸收速率增加,使TVFA含量维持在相对稳定的范围。研究发现,高精料饲粮中非结构性碳水化合物含量高,瘤胃产生较多的丙酸和乳酸,乙酸/丙酸比值降低,趋向丙酸型发酵;低精料饲粮中结构性碳水化合物含量较高,瘤胃产生较多的乙酸,乙酸/丙酸比值升高,趋向乙酸型发酵[25]。本试验中,当饲粮NDF水平为27%时,瘤胃乙酸含量低于其他各组;而瘤胃丙酸含量则相反,当饲粮NDF水平为47%时,瘤胃丙酸含量低于其他各组。这说明高纤维饲粮条件下塔里木马鹿以乙酸发酵为主。

3.2 饲粮NDF水平对塔里木马鹿瘤胃食糜外流速度的影响

食糜外流速度影响着动物对粗饲料的消化程度和消化道的消化利用效率[27]。由本试验检测结果来看,在12 h前,饲喂不同水平NDF饲粮塔里木马鹿粪样中Cr2O3含量相对较一致,在16~36 h,各组粪样中Cr2O3含量达到高峰,在250~270 μg/g。粪样中Cr2O3含量随着饲粮NDF水平降低而较快上升,27%和32%NDF水平组粪样中Cr2O3含量在24 h达到高峰,37%、42%和47%NDF水平组均在36 h达到高峰。林春建等[28]采用尼龙袋法在肉牛上的研究表明,铬标记豆饼和铬标记麸皮的Cr2O3含量在粪中达到高峰期的时间为28~36 h。马丽娟等[29]在狍上的研究表明,铬标记柞树叶的Cr2O3含量高峰期为36~40 h,铬标记玉米面为28~32 h,铬标记玉米青贮为28~36 h。陈晓琳等[30]用铬标记羊草、麦草、苜蓿、地瓜秧和玉米秸,铬在粪中的排放高峰期不同,主要集中在20~28 h。由此可见,Cr2O3含量达到排放高峰期的时间与动物种类和标记饲料的类型有一定关系。
食糜外流速度对采食量和消化率有重要影响,食糜滞留时间缩短,食糜受微生物侵蚀、发酵的时间减少,流通速率快则消化道排空速度加快,从而导致动物采食量增加[31-32],营养物质消化率下降[33-34]。许多研究表明,动物对不同类型饲料之间瘤胃外流速率存在差异[30,35-36]。增加饲粮中的粗饲料比例能增加瘤胃中食糜的通过速度[30]。本试验研究结果表明,饲粮NDF水平由47%降低到27%,食糜外流速度由0.036 9%/h降低到0.035 5%/h,即食糜外流速度随着饲粮NDF水平降低而下降。王兴菊[37]测定苜蓿在山羊瘤胃中的外流速度为0.031 1%/h,明显慢于同样饲养条件下的绵羊。由此可见,不同动物由于对环境的适应,瘤胃中的食糜外流速度有所差异。Ramanzin等[38]用铬标记NDF作为标记物研究也发现,绵羊消化率显著低于山羊,山羊瘤胃固相食糜滞留时间显著低于绵羊。甄玉国等[39]研究发现,在饲喂低质饲草(如秸秆等)时,食糜在山羊瘤胃或整个消化道的滞留时间比绵羊长。Aikman等[40]用铬标记相同固体饲料或液体饲料,研究不同品种奶牛的瘤胃流通速率,研究结果表明,泽西奶牛瘤胃中液体和固体的流通速率显著高于荷斯坦奶牛。相对而言,本试验中塔里木马鹿瘤胃食糜外流速度相对较慢,即使当饲粮NDF仅为27%时,食糜外流速度也仅为0.035 5%/h,低于相同精粗比饲粮的绵羊和奶牛。由此可见,动物品种是影响食糜外流速度的决定性生理因素。塔里木马鹿对粗饲料适应能力较强,消化率高可能因为粗饲料在瘤胃中滞留时间较长,微生物侵蚀、发酵和酶混合的时间较长。

3.3 饲粮NDF水平对塔里木马鹿血清生化指标的影响

血清生化指标可反映出机体营养物质利用程度和健康状况[41]。在通常情况下,血清UN含量较稳定。本试验中,塔里木马鹿血清UN随着饲粮NDF水平降低而有上升的趋势,但在42%NDF水平组最低,仅为8.05 mmol/L,显著低于32%和27%NDF水平组。血清UN含量是衡量机体氮贮留的重要指标,能够反映出动物机体对氮的利用程度。在饲粮蛋白质供给不变时,血清UN含量下降表明MCP合成增加,氨基酸分解减弱,氮贮留和蛋白质沉积增加。血清UN含量与动物对饲料中氮的利用率成反比[42]。当奶牛摄入的饲粮蛋白质与能量不平衡时,血清UN含量会下降,因而UN通常也作为分析能氮平衡的一个重要指标[43]。37%、42%和47%NDF水平组之间血清UN含量无显著差异,可见塔里木马鹿在粗饲料水平较高时,并未出现因为碳的释放速率较慢而影响NH3-N利用,造成血清UN含量严重下降。舒曦[44]研究发现,因饲粮适口性变差,奶山羊采食量降低,从而导致采食饲料中能够被机体利用的能量和蛋白质不足,奶山羊为了满足正常维持能量和泌乳的需要,就会加速分解机体自身的蛋白质为氨基酸,引起机体的氮代谢的负平衡,致使试验羊的血清UN含量升高。因此,在瘤胃VFA含量严重下降时,血清UN含量也会增加。但本试验随着饲粮NDF水平增减,瘤胃VFA含量并未产生明显变化,并非是因为机体氮的降解或负平衡才能维持血清UN相对稳定。
GLU是所有动物体内不可缺少的营养物质,在动物细胞代谢中担负着重要作用。随着饲粮NDF水平减少,塔里木马鹿血清GLU含量由12.21 mmol/L上升到15.81 mmol/L,42%和47%NDF水平组显著低于27%和32%NDF水平组。反刍动物机体所需要葡萄糖主要是通过糖的异生途径生成,VFA中丙酸是GLU生成的主要前体物[45]。根据瘤胃发酵参数测定结果,塔里木马鹿饲粮NDF水平由47%下降到27%时,瘤胃丙酸含量由23.22 mmol/L上升到39.12 mmol/L,血清GLU含量的变化和瘤胃丙酸含量变化基本相符。GLU含量的变化是动物机体对异生糖的吸收、运转和代谢动态平衡状态的反映,正常情况下,GLU含量基本可以体现动物机体能量代谢水平。有研究表明,饲粮精料水平的提高可以提高反刍动物瘤胃丙酸含量,血清GLU含量与瘤胃丙酸含量表现出很强的正相关性[46]。本研究结果与前人结果相似,随着饲粮NDF水平降低,血清GLU含量和瘤胃丙酸含量均呈现上升,血清GLU含量与瘤胃丙酸含量也表现出正相关性。
血清总蛋白是由ALB和GLB 2部分组成的,总蛋白含量高,有利于提高代谢水平和免疫力,促进动物健康快速生长[47]。本试验中,饲粮NDF水平对塔里木马鹿血清ALB和GLB含量均无显著影响。血清ALB含量是表征机体营养状态的可靠参数,能够反映机体营养的消耗程度,而血清GLB含量与机体的免疫力有一定关系,也是机体蛋白质的来源,用于修补机体组织和提供能量。由于试验饲粮营养水平一致,只是能氮释放速率不一致,随着饲粮NDF水平的上升,MCP和部分VFA含量等均未发生显著变化,因此,饲粮NDF水平并未影响到塔里木马鹿机体营养状况和免疫水平。

3.4 饲粮NDF水平对塔里木马鹿采食反刍规律的影响

反刍是反刍动物对粗饲料高效利用的重要因素之一[27]。饲料经过反刍后,颗粒更细小,增加了唾液对饲料的浸泡时间,对于提高饲料利用率起重要作用[19]。反刍时间长短、反刍次数、反刍时咀嚼次数等都影响着动物对饲料消化利用的过程[48-49]。本试验中,塔里木马鹿反刍时间、反刍周期、反刍周期食团数、每个食团咀嚼次数和每个食团咀嚼时间均随着饲粮NDF水平减少而增加,并且42%和47%NDF水平组各相关指标均高于27%NDF水平组。究其原因可能与饲料体积和塔里木马鹿食性特点有很大关系。反刍过程可以增加消化液与饲料接触程度,采食量相同时,反刍时间越长,饲料被消化的程度也应越高[50]。Schulze等[5]报道,反刍动物的反刍时长会随着饲粮NDF水平的增加而增加。Dado等[51]研究发现,当奶牛饲粮NDF水平从25%提高到35%时,奶牛每日反刍时间从380 min提高到510 min。可能是因为饲粮NDF摄入量增加可增大瘤胃内食糜的体积,促进咀嚼和反刍。塔里木马鹿饲粮NDF水平减少到32%及以下时,反刍时间显著下降,与47%NDF水平组相比较缩减了近1 h。这可能是因为27%和32%NDF水平组精料水平占比已经到50%及以下,相对于粗饲料,精料容积小更易咀嚼,用于咀嚼的次数和咀嚼的时间均会减少,最终反刍时间也在下降。虽然27%NDF水平组反刍周期显著低于其他各组,但各组平均每天反刍次数最大相差仅1.3次。由此可见,塔里木马鹿由于长期对低质粗饲料的适宜,在饲粮中粗饲料水平发生较小变化时,如本试验饲粮NDF水平由47%下降到37%或32%时,塔里木马鹿反刍时间、反刍次数、反刍周期食团数、每个食团咀嚼次数等没有出现显著增减,这可能是塔里木马鹿对饲料利用效率较高的一个主要因素。因为饲料经过瘤胃浸泡和软化一段时间后,食物经逆呕重新回到口腔,经过再咀嚼,再次混入唾液并再吞咽进入瘤胃,循环次数和循环时间的延长,增加了食糜在消化道中停留时间和与消化酶接触程度,使粗饲料化学结构破坏更严重,进而增加了饲料消化效率。

4 结论

饲粮NDF水平在37%~47%时,对塔里木马鹿瘤胃pH及NH3-N、MCP、乙酸含量无显著影响,瘤胃以乙酸型发酵为主;各组血清生化指标、瘤胃食糜外流速度、采食反刍规律没有显著变化,说明塔里木马鹿对高纤维饲粮有较强的适应性。

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