动物营养学报 >

2023 , Vol. 35 >Issue 5: 3093 - 3103

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2023.288

研究论文

西藏高原环境舍饲与半舍饲模式对娟姗牛乳品质、瘤胃发酵和血清生化指标的影响

  • 苑妞妞 , 1 ,
  • 潘琪浩 1 ,
  • 胡微唯 1 ,
  • 张超楠 1 ,
  • 高腾云 1 ,
  • 廉红霞 1 ,
  • 赵丽 2 ,
  • 孙宇 , 1, 2, *
展开
  • 1 河南农业大学动物科技学院,郑州 450046
  • 2 西藏自治区农牧科学院畜牧兽医研究所,拉萨 850009
*孙 宇,正高级实验师,硕士生导师,E-mail:

苑妞妞(1997—),女,河南周口人,硕士研究生,畜牧专业。E-mail:

Copy editor: 田艳明

收稿日期: 2022-09-26

  网络出版日期: 2023-05-11

基金资助

西藏自治区日喀则市2021年科技计划项目(RKZ2021KJ12)

西藏自治区科学技术厅2019年科技计划项目(XZ-2019-NK-NS-003)

国家现代奶牛产业技术体系建设专项(CARS-36)

收起

Effects of Shed Feeding and Semi-Shed Feeding Patterns on Milk Quality, Rumen Fermentation and Serum Biochemical Indices of Jersey Cattle in Tibet Plateau

  • YUAN Niuniu , 1 ,
  • PAN Qihao 1 ,
  • HU Weiwei 1 ,
  • ZHANG Chaonan 1 ,
  • GAO Tengyun 1 ,
  • LIAN Hongxia 1 ,
  • ZHAO Li 2 ,
  • SUN Yu , 1, 2, *
Expand
  • 1 College of Animal Science and Technology, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450046, China
  • 2 Institute of Animal Science, Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences, Lhasa 850009, China
*professor, E-mail:

Received date: 2022-09-26

  Online published: 2023-05-11

Fold

摘要

本试验旨在研究在西藏高原环境下,舍饲与半舍饲模式对娟姗牛乳品质、瘤胃发酵以及血清抗氧化和免疫指标的影响。试验选择12头健康高原娟姗牛,随机分成2组,6头放牧并补饲精料为放牧+补饲的半舍饲组,另6头饲喂全混合日粮(TMR)为舍饲组。预试期14 d,正试期41 d。结果表明:1)舍饲组采食量高于半舍饲组,舍饲组乳糖、乳蛋白质和非脂乳固体含量显著高于半舍饲组(P<0.05)。2)舍饲组瘤胃乙酸、丙酸和氨态氮浓度显著高于半舍饲组(P<0.05)。3)半舍饲组瘤胃菌群alpha多样性指数中的Chao1指数显著高于舍饲组(P<0.05),舍饲组瘤胃放线菌门(Actinobacteria)相对丰度显著高于半舍饲组(P<0.05),舍饲组瘤胃瘤胃球菌属(Ruminococcus)相对丰度有高于半舍饲组的趋势(P>0.05)。4)2组间血清总抗氧化能力、丙二醛含量以及谷胱甘肽过氧化酶和超氧化物歧化酶活性没有显著差异(P>0.05),半舍饲组血清细胞白介素-6、免疫球蛋白M和肿瘤坏死因子-α含量显著高于舍饲组(P<0.05)。综上可知,在西藏高原环境下采用TMR舍饲能够为娟姗牛提供均衡的营养,提高瘤胃挥发性脂肪酸和氨态氮浓度,提高产奶量,改善乳品质,但降低了瘤胃菌群的丰富度;舍饲和半舍饲对娟姗牛血清抗氧化指标没有显著影响,半舍饲组娟姗牛免疫力高于舍饲组。

关键词： 娟姗牛; 高原; 乳品质; 瘤胃发酵; 血清抗氧化指标; 血清免疫指标

本文引用格式

苑妞妞 , 潘琪浩 , 胡微唯 , 张超楠 , 高腾云 , 廉红霞 , 赵丽 , 孙宇 . 西藏高原环境舍饲与半舍饲模式对娟姗牛乳品质、瘤胃发酵和血清生化指标的影响[J]. 动物营养学报, 2023 , 35(5) : 3093 -3103 . DOI: 10.12418/CJAN2023.288

Abstract

This experiment was conducted to investigate the effects of shed feeding and semi-shed feeding patterns on milk quality, rumen fermentation and serum antioxidant and immune indices of Jersey cattle in the Tibetan Plateau. Twelve healthy Jersey cattle from plateau were randomly divided into two groups, six cattle grazed and supplemented with concentrate were semi-shed feeding group, and the other six cattle fed the total mixed ration (TMR) were shed feeding group. The preliminary trial period lasted for 14 days, and the experimental period lasted for 41 days. The results showed as follows: 1) the feed intake in the shed feeding group was higher than that in the semi-shed feeding group, and the contents of lactose, milk protein and non-fat milk solids in the shed feeding group were significantly higher than those in the semi-shed feeding group (P<0.05). 2) The concentrations of acetate, propionate and ammonia nitrogen in rumen in the shed feeding group were significantly higher than those in the semi-shed feeding group (P<0.05). 3) Chao1 index, which was a rumen microflora alpha diversity index, in the semi-shed feeding group was significantly higher than that in the shed feeding group (P<0.05); the Actinobacteria relative abundance in rumen in the shed feeding group was significantly higher than that in the semi-shed feeding group (P<0.05), and the Ruminococcus relative abundance in rumen in the shed feeding group tended to be higher than that in the semi-shed feeding group (P>0.05). 4) There were no significant differences in serum total antioxidant capacity, malondialdehyde content and the activities of glutathione peroxidase and superoxide dismutase between two groups (P>0.05), but the contents of interleukin-6, immunoglobulin M and tumor necrosis factor-α in serum in the semi-shed feeding group were significantly higher than those in the shed feeding group (P<0.05). In conclusion, the shed feeding with TMR can provide balanced nutrition for Jersey cattle in Tibet plateau, increase rumen volatile fatty acids and ammonia nitrogen concentrations, increase milk yield and improve milk quality, but reduce rumen microflora richness; the shed feeding and semi-shed feeding have no different significant effects on serum antioxidant indices of Jersey cattle, and the immunity of Jersey cattle in the semi-shed feeding group is higher than that in the shed feeding group.

Key words： Jersey cattle; plateau; milk quality; rumen fermentation; serum antioxidant index; serum immune index

青藏高原有着极端寒冷和干旱的气候、高紫外辐射和缺氧的环境,但也是世界上最大和最高的放牧区[1]。随着高原牧业的发展,青藏高原除养殖当地牦牛外,又引进了黑白花奶牛和娟姗牛。娟姗牛具有耐粗饲、对高原缺氧环境适应性强等特点[2],除此之外,高乳脂率和高蛋白质率也是娟姗牛突出的特点之一[3]。以乳脂为主的黄油(酥油)是藏区的传统食物,而娟姗牛乳中脂肪球大且易分离,由娟姗牛乳制成的酥油深受藏区人民的喜爱。然而,养殖数量的增加及过度的放牧导致青藏高原草地退化,生态系统面临着挑战[4],同时放牧还存在寒冷季节枯草期的限制因素,养殖方式也在以全年放牧(冷季补饲)向舍饲的方向转变。
饲养模式的不同,直接影响着瘤胃的发酵以及机体营养成分的吸收[5]。戴东文等[6]、王书祥等[7]研究发现,精料补饲能够促进放牧牦牛瘤胃发酵,提高瘤胃挥发性脂肪酸(VFA)浓度,降低瘤胃菌群的多样性与丰富度。姚喜喜等[8]、庞凯悦等[9]研究发现,在全混合日粮(TMR)舍饲和放牧2种饲养模式下,TMR舍饲能够显著提高牦牛瘤胃氨态氮(NH3-N)和VFA浓度,改善瘤胃发酵功能,提高瘤胃内非纤维物质降解菌以及半纤维降解菌属的相对丰度。此外,饲养模式与乳成分变化、血清抗氧化指标也相关[10]。曹旭亮[11]研究发现,放牧牦牛补饲精料后能够显著提高乳中乳糖的含量。李康等[12]研究发现,舍饲组繁殖母羊血清中的超氧化物歧化酶(SOD)活性显著高于放牧补饲组,但血清总抗氧化能力(T-AOC)以及丙二醛(MDA)和免疫球蛋白含量没有显著差异。巴贵等[13]研究发现,放牧和舍饲对西藏绒山羊的血液免疫指标的影响没有显著差异。不过,目前尚未对藏区娟姗牛进行相关研究,而结合瘤胃发酵与血清指标变化,揭示在高原坏境下不同饲养模式对娟姗牛健康养殖的影响具有重要意义。因此,本研究旨在揭示西藏高原环境下放牧+补饲的半舍饲和TMR舍饲2种不同饲养模式下娟姗牛乳成分、瘤胃发酵以及血清抗氧化和免疫指标的变化,以期为娟姗牛在高原的规模化健康养殖提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验动物和试验设计

本试验于2021年9—11月在西藏自治区日喀则市白朗县娟姗牛繁育基地(海拔3 890 m,北纬28°17'22.54″,东经88°53'14.89″)进行。试验期55 d,其中预试期14 d,正试期41 d。试验期间最高温度为25.8~31.7 ℃,最低温度为3.3~9.7 ℃。
试验挑选胎次[(3.2±0.5)胎]、体重[(419.5±8.83) kg]和泌乳日龄[(91.0±22.1) d]相近的健康娟姗牛12头,其中6头放牧并补饲精料为半舍饲组,精料补饲量为每头牛2.5 kg/d;另6头饲喂TMR为舍饲组。半舍饲组和舍饲组精料营养成分相同,饲粮组成及营养水平见表1。半舍饲组每天08:00、19:00饲喂精料,09:00—18:00在天然草地放牧。舍饲组每天08:00、13:00和19:00饲喂TMR,且舍饲组牛舍带运动场地,娟姗牛可以随意移动和进食。2组娟姗牛的活动场所均满足自由饮水。
表1 饲粮组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of diets (DM basis) %

项目
Items		 全混合日粮
TMR		 草地牧草
Grass pasture		 精料
Concentrate
原料Ingredients
玉米青贮Corn silage 35.25
青稞秸秆Highland barley straw 14.38
燕麦草Oat hay 15.37
玉米Corn 18.15 51.85
豆粕Soybean meal 10.95 31.28
麸皮Wheat bran 4.50 12.86
石粉Stone powder 0.45 1.29
氯化钠NaCl 0.35 1.00
磷酸氢钙CaHPO4 0.10 0.29
预混料Premix1) 0.50 1.43
合计Total 100.00 100.00
营养水平Nutrient levels2)
产奶净能NEL/(MJ/kg) 6.04 4.32 7.90
粗蛋白质CP 12.17 6.58 19.82
中性洗涤纤维NDF 43.66 42.79 14.70
酸性洗涤纤维ADF 22.47 65.48 6.14
钙Ca 0.46 0.65 0.86
磷P 0.34 0.28 0.59

1)每千克预混料含有 One kilogram of the premix contained the following:VA 5 130 IU,VD 3 mg,β-胡萝卜素 β-carotene 0.10 mg,Mn 12 mg,P 12 mg,S 0.85 mg,Zn 64 mg,Se 0.4 mg,Co 0.19 mg,VE 1 283 IU,I 26 mg。

2)产奶净能为计算值,其余为实测值。NEL was a calculated value, while the others were measured values.

1.2 样品采集及指标测定

1.2.1 饲料样品采集与测定

正试期间每隔7 d,连续2 d记录舍饲牛TMR投喂量和剩料量,采用采食前后体重差法来估测放牧牛采食量。采集放牧草地牧草、补充精料和TMR样品,将饲料样品干燥(65 ℃,48 h),粉碎和筛分(<1 mm),进行后续饲粮营养成分分析(表1)。

1.2.2 乳样采集与测定

正试期间每天记录每头牛的产奶量,正试期第37、38和39天 (连续3 d),每头牛按早∶晚产奶量=5∶5(体积比)的比例采集奶样100 mL,添加防腐剂,混匀后分装至50 mL离心管,用于测定常规乳成分。使用乳成分分析仪(MilkoScan FT6000,FOSS,丹麦)测定牛奶的乳脂率、乳密度以及乳糖、乳蛋白质和非脂乳固体含量等指标。

1.2.3 血样采集与测定

正试期结束前1天晨饲前,采用不加抗凝剂的真空管尾静脉穿刺采血,采血管静置30 min,3 000×g、4 ℃离心15 min取上清液,-80 ℃保存,用于后续的血清生化指标测定。用检测试剂盒(江苏酶免实业有限公司)检测血清白细胞介素-4(IL-4)、白细胞介素-6(IL-6)、白细胞介素-17(IL-17)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白G(IgG)、免疫球蛋白M(IgM)含量,超氧化物歧化酶(SOD)和谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性,丙二醛(MDA)含量以及总抗氧化能力(T-AOC)。

1.2.4 瘤胃液采集与测定

正试期第35天,晨饲2 h后,分别从半舍饲组和舍饲组随机抽取3头牛,经口取瘤胃液。每头娟姗牛取瘤胃液80 mL,丢弃前30 mL,避免唾液污染,剩余瘤胃液经4层纱布过滤,液氮储存,用于后续检测。瘤胃VFA浓度采用离子色谱仪(S150,Sykam,德国)测定,瘤胃NH3-N浓度采用紫外分光光度计UV-1100 (UEB1105049,MAPADA,上海)测定,瘤胃16S rDNA测序送至上海派森诺生物科技股份有限公司进行测定[PCR扩增16S rRNA的V3~V4区,扩增引物为338F(5'-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3')和806R(5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3'),建立测序文库,用Illumina MiSeq PE300对文库进行测序]。

1.3 数据处理与分析

试验数据采用SPSS 20.0软件进行正态分布检验后,使用独立样本t检验进行分析,结果用“平均值±标准误”表示,P<0.05为差异显著,P<0.01为差异极显著。

2 结果与分析

2.1 不同饲养模式对娟姗牛采食量的影响

由表2可知,半舍饲组放牧期间娟姗牛的平均每头牧草采食量为12.11 kg/d,加上平均每头的精料采食量2.50 kg/d,半舍饲组娟姗牛的平均每头采食量为14.61 kg/d;舍饲组娟姗牛的平均每头TMR采食量为17.50 kg/d,根据TMR精粗比,舍饲组娟姗牛的平均每头精料采食量为6.13 kg/d。
表2 不同饲养模式对娟珊牛采食量的影响 kg/(头·d)

Table 2 Effects of different feeding patterns on feed intake of Jersey cattle

项目Items 半舍饲组Semi-shed feeding group 舍饲组Shed feeding group
牧草采食量Pasture intake 12.11
精料采食量Concentrate intake 2.50 6.13
TMR采食量TMR intake 17.50

2.2 不同饲养模式对娟姗牛乳品质的影响

由表3可知,不同饲养模式对娟姗牛乳脂率和乳密度没有显著影响(P>0.05)。舍饲组非脂乳固体、乳糖和乳蛋白质含量显著高于半舍饲组(P<0.05);舍饲组总产奶量有高于半舍饲组的趋势,但差异不显著(P>0.05)。
表3 不同饲养模式对娟姗牛乳品质的影响

Table 3 Effects of different feeding patterns on milk quality of Jersey cattle (n=12)

项目
Items		 半舍饲组
Semi-shed feeding group		 舍饲组
Shed feeding group		 P值
P-value
乳脂率Milk fat percentage/% 3.51±0.38 4.48±0.61 0.182
非脂乳固体Non-fat milk solid/% 8.33±0.13 8.92±0.22 0.023
乳密度Milk density 30.21±0.74 30.66±0.89 0.706
乳糖Lactose/% 4.59±0.07 4.90±0.12 0.029
乳蛋白质Milk protein/% 3.06±0.05 3.26±0.08 0.030
总产奶量Total milk yield/kg 54.86±6.50 83.11±9.06 0.060

2.3 不同饲养模式对娟姗牛瘤胃发酵参数的影响

由表4可知,舍饲组娟姗牛瘤胃乙酸、丙酸和NH3-N浓度显著高于半舍饲组(P<0.05),但2组间瘤胃乙酸/丙酸值和丁酸浓度无显著差异(P>0.05)。
表4 不同饲养方式对娟姗牛瘤胃发酵参数的影响

Table 4 Effects of different feeding patterns on rumen fermentation parameters of Jersey cattle (n=6)

项目
Items		 半舍饲组
Semi-shed feeding group		 舍饲组
Shed feeding group		 P值
P-value
乙酸Acetate/(mg/L) 36.76±0.22 56.87±7.85 0.041
丙酸Propionate/(mg/L) 24.48±1.66 36.85±0.28 0.011
丁酸Butyrate/(mg/L) 2.38±0.41 2.67±0.03 0.616
乙酸/丙酸Acetate/propionate 1.52±0.10 1.55±0.22 0.898
氨态氮NH3-N/(mg/dL) 2.94±0.40 6.50±0.88 0.021

2.4 不同饲养模式对娟姗牛瘤胃菌群的影响

由表5可知,半舍饲组娟姗牛瘤胃菌群Chao1指数显著高于舍饲组(P<0.05),其余alpha多样性指数包括观察到的物种数(Observed species)、Shannon指数和Simpson指数2组间无显著差异(P>0.05)。表6显示,在门和属水平上,半舍饲组和舍饲组瘤胃菌群组成相似,其中厚壁菌门(Firmicutes)和拟杆菌门(Bacteroidetes)是2组的优势菌门,瘤胃球菌属(Ruminococcus)、琥珀酸菌属(Succiniclasticum)和普雷沃氏菌属(Prevotella)是2组的优势菌属;此外,舍饲组瘤胃放线菌门(Actinobacteria)相对丰度显著高于半舍饲组(P<0.05),瘤胃球菌属(Ruminococcus)相对丰度有高于半舍饲组的趋势,但差异不显著(P>0.05)。
表5 不同饲养模式对娟姗牛瘤胃菌群alpha多样性指数的影响

Table 5 Effects of different feeding patterns on alpha diversity indices of rumen microflora of Jersey cattle (n=6)

项目
Items		 半舍饲组
Semi-shed feeding group		 舍饲组
Shed feeding group		 P值
P-value
Chao1指数Chao1 index 5 304.99±19.85 3 848.26±478.97 0.038
观察到的物种数Observed species 3 837.07±50.74 2 924.63±400.52 0.087
Shannon指数Shannon index 10.46±0.04 8.98±1.34 0.333
Simpson指数Simpson index 1.00±0.00 0.93±0.07 0.374
表6 不同饲养模式对娟姗牛瘤胃菌群相对丰度的影响

Table 6 Effects of different feeding patterns on relative abundance of rumen microflora of Jersey cattle (n=6)

项目
Items		 半舍饲组
Semi-shed feeding group		 舍饲组
Shed feeding group		 P值
P-value
门水平Phylum level
厚壁菌门Firmicutes 0.591±0.025 0.626±0.002 0.362
拟杆菌门Bacteroidetes 0.372±0.023 0.312±0.002 0.136
单糖菌门Saccharibacteria 0.007±0.002 0.019±0.002 0.016
软壁菌门Tenericutes 0.010±0.001 0.013±0.002 0.390
变形菌门Proteobacteria 0.009±0.002 0.012±0.000 0.288
放线菌门Actinobacteria 0.003±0.001 0.007±0.001 0.037
螺旋体门Spirochaetes 0.002±0.000 0.002±0.000 0.255
绿弯菌门Chloroflexi 0.001±0.000 0.001±0.000 0.344
疣微菌门Verrucomicrobia 0.001±0.000 0.001±0.001 0.431
属水平Genus level
瘤胃球菌属Ruminococcus 0.031±0.009 0.059±0.000 0.088
琥珀酸菌属Succiniclasticum 0.030±0.003 0.034±0.016 0.760
普雷沃氏菌属Prevotella 0.025±0.005 0.026±0.003 0.896
丁酸弧菌属Butyrivibrio 0.017±0.002 0.018±0.001 0.759
粪球菌属Coprococcus 0.007±0.001 0.006±0.000 0.535
Mogibacterium 0.003±0.001 0.005±0.000 0.070
Moryella 0.004±0.001 0.001±0.001 0.290
颤螺菌属Oscillospira 0.003±0.000 0.003±0.001 0.751
乳杆菌属Lactobacillus 0.003±0.001 0.002±0.002 0.554

2.5 不同饲养模式对娟姗牛血清抗氧化指标的影响

由表7可知,不同饲养模式对娟姗牛血清抗氧化指标T-AOC、MDA含量和GSH-Px活性均无显著影响(P>0.05);舍饲组血清SOD活性高于半舍饲组,但2组间差异不显著(P>0.05)。
表7 不同饲养模式对娟姗牛血清抗氧化指标的影响

Table 7 Effects of different feeding patterns on serum antioxidant indices of Jersey cattle (n=12)

项目
Items		 半舍饲组
Semi-shed feeding group		 舍饲组
Shed feeding group		 P值
P-value
总抗氧化能力T-AOC/(μmol/mL) 5.88±0.03 5.87±0.03 0.782
丙二醛MDA/(nmol/mL) 1.97±0.11 1.72±0.06 0.106
超氧化物歧化酶SOD/(U/mL) 68.45±8.17 78.22±10.40 0.466
谷胱甘肽过氧化物酶GSH-Px/(nmol/mL) 190.76±7.08 190.18±7.43 0.957

2.6 不同饲养模式对娟姗牛血清免疫指标的影响

由表8可知,半舍饲组娟姗牛血清IL-6、IgM和TNF-α含量显著高于舍饲组(P<0.05),2组间血清IL-4、IL-17、IgA和IgG含量无显著差异(P>0.05)。
表8 不同饲养模式对娟姗牛血清免疫指标的影响

Table 8 Effects of different feeding patterns on serum immune indices of Jersey cattle (n=12)

项目
Items		 半舍饲组
Semi-shed feeding group		 舍饲组
Shed feeding group		 P值
P-value
白细胞介素-4 IL-4/(ng/L) 76.72±0.79 75.52±1.36 0.424
白细胞介素-6 IL-6/(ng/L) 18.29±0.33 17.06±0.45 0.039
白细胞介素-17 IL-17/(ng/L) 62.74±1.18 65.53±2.24 0.243
免疫球蛋白IgA/(μg/mL) 176.09±2.62 185.12±4.11 0.067
免疫球蛋白IgG/(μg/mL) 1901.27±37.87 1899.54±66.26 0.981
免疫球蛋白IgM/(μg/mL) 107.95±1.94 98.01±2.39 0.005
肿瘤坏死因子-α TNF-α/(ng/L) 298.76±2.68 271.01±9.07 0.003

3 讨论

3.1 不同饲养模式对娟姗牛产奶量和乳品质的影响

本研究发现,2种饲养模式下,半舍饲组娟姗牛采食量低于舍饲组,放牧牧草中的蛋白质和能量水平均低于TMR,放牧牛在采食牧草过程中运动量也在增加,但摄入的营养量低于舍饲组,随着时间的增加,这会增加放牧娟姗牛遭遇能量负平衡的风险。
乳蛋白质、乳糖和乳脂等乳成分是反映牛奶品质的重要指标,它们的前体物质绝大部分都是在瘤胃微生物的作用下生成的,它们之间存在着密不可分的关系[14]。饲粮中的蛋白质经过瘤胃降解为小肽和氨基酸,经吸收进入血液,乳腺细胞从血液中摄取氨基酸合成乳蛋白质[15];乳脂合成的前体物质是乙酸和丁酸,乙酸主要由饲粮中的粗纤维经过瘤胃发酵产生[16];乳糖则是由瘤胃中的丙酸通过肝脏糖异生作用参与合成[17]。与精粗饲料相比,TMR的营养物质更为均衡,本研究表明娟姗牛采食TMR(舍饲组)后,乳蛋白质、乳糖和非脂乳固体含量显著提高,这与TMR改善奶牛乳品质的研究结果[18]一致。舍饲组乳糖含量显著高于半舍饲组主要是由于舍饲组娟姗牛乳糖前体物质——瘤胃中丙酸浓度显著高于半舍饲组。而半舍饲组娟姗牛乳蛋白质含量低于舍饲组,这可能与摄入的蛋白质含量有关,10—11月牧草临近枯草期,研究发现临近枯草期的牧草中粗蛋白质和粗脂肪含量降低,干物质和粗纤维含量增加[19],半舍饲组娟姗牛摄入的粗蛋白质低于舍饲组。周力等[20]研究发现,提高藏母羊饲粮粗蛋白质水平,能够显著提高乳中乳蛋白质的含量。瘤胃乙酸和丁酸主要用于合成乳脂,2组间娟姗牛瘤胃丁酸浓度没有显著差异,舍饲组瘤胃乙酸浓度显著高于半舍饲组,但2组间乳脂率没有显著差异。乳腺细胞合成乳脂途径除了通过乙酸和丁酸前体物质合成外,也可以通过血液脂肪酸合成,血脂主要通过饲粮脂肪在瘤胃微生物氢化形成共轭亚油酸经吸收进入血液形成,2组间乳脂率没有差异可能是因为半舍饲组通过补饲精料从而提高了血脂含量,进而导致乳腺细胞摄取足够的脂肪酸合成乳脂。此外,牛乳中的非脂乳固体含量与乳蛋白质和乳糖含量均呈极显著正相关[21],这与本研究结果相符。本试验中,舍饲组总产奶量有高于半舍饲组的趋势,主要是由于舍饲组娟姗牛的采食量、能量和蛋白质摄入量高于半舍饲组,这与放牧和舍饲对褐牛产奶量的影响结果[22]相一致。

3.2 不同饲养模式对娟姗牛瘤胃发酵的影响

瘤胃VFA主要包括乙酸、丙酸、丁酸和其他短链脂肪酸,其中乙酸、丙酸和丁酸占瘤胃发酵产生VFA总量的95%[23]。VFA的含量与饲粮组成有关,饲粮中粗纤维含量高时,乙酸产量升高[24]。本试验中,半舍饲组娟姗牛瘤胃乙酸和丙酸浓度显著低于舍饲组,这与庞凯悦等[9]在探究放牧和舍饲对牦牛瘤胃VFA浓度影响的结果相一致。半舍饲组娟姗牛在临近枯草期采食到的牧草可降解纤维含量降低,难以来满足瘤胃微生物群落的需要,从而导致瘤胃乙酸和丙酸浓度较低,但2组间的乙酸/丙酸值没有显著差异,表明舍饲组和半舍饲组的瘤胃发酵模式相同。瘤胃中的NH3-N能间接反映瘤胃微生物分解饲粮粗蛋白质产生NH3-N和利用NH3-N合成微生物菌体蛋白的平衡情况,当瘤胃NH3-N浓度高于5 mg/dL时,能满足瘤胃微生物蛋白的合成的需要[25]。本研究中,舍饲组瘤胃NH3-N浓度显著高于半舍饲组且满足瘤胃微生物蛋白的合成需要,这与大通牦牛在舍饲条件下瘤胃NH3-N浓度显著高于放牧条件下的结果[8]一致。而半舍饲组娟姗牛采食饲粮中的粗蛋白质含量低于舍饲组,导致半舍饲组娟姗牛瘤胃内微生物分解含氮物质释放NH3-N的速率低于微生物利用NH3-N合成自身蛋白的速率。
瘤胃微生物产生VFA过程中,细菌群落在瘤胃发酵中起着关键的作用。Chao1指数是衡量菌群丰富度的指标,Chao1指数越大,表明菌群丰富度越高;Shannon指数是衡量菌群多样性的指标,Shannon指数越大,表明菌群多样性越高。本研究结果表明,半舍饲组娟姗牛瘤胃菌群的Chao1指数显著高于舍饲组,表明半舍饲组瘤胃菌群的丰富度显著高于舍饲组,但2组间瘤胃菌群多样性没有显著差异。姚喜喜等[8]研究发现,放牧牦牛的瘤胃菌群Chao1指数显著高于舍饲牦牛;沈芳等[26]也研究发现,放牧断奶犊牦牛的瘤胃菌群Chao1指数显著高于舍饲组;饲粮能量的不同影响着牦牛瘤胃菌群的丰富度,对瘤胃菌群的多样性没有影响[27],本研究结果与之相符。此外,在2种饲养模式下,娟姗牛瘤胃菌群在门水平上的优势菌门为厚壁菌门和拟杆菌门,拟杆菌门是降解碳水化合物的主要细菌,而厚壁菌门主要参与纤维物质的分解[7],这与反刍动物中优势菌门的研究结果一致,优势菌门的地位不会随着饲粮中纤维水平的变化而改变[28]。放线菌门属于革兰氏阳性菌,其大部分是腐生菌,也有寄生菌,可致病,研究表明提高牦牛精料补饲水平提高了放线菌门的相对丰度[6]。在本研究中,舍饲组瘤胃放线菌门相对丰度显著高于半舍饲组,本试验中半舍饲组的精料补饲量低于舍饲牛通过TMR获取的精料量,导致变形菌门的相对丰度较高。在属水平上,舍饲组瘤胃瘤胃球菌属相对丰度高于半舍饲组,而瘤胃球菌属主要降解纤维物质[7]。戴东文等[6]研究发现,瘤胃球菌属的相对丰度随着补饲精料补饲水平的提高而呈线性降低,本研究结果与此相符。此外,放牧草地临近枯草期,牧草成熟老化,细胞组织中的木质素、木栓素等附在初生细胞壁上,形成次生细胞壁,牧草消化率降低[29],这也导致了瘤胃球菌属相对丰度的降低。

3.3 不同饲养模式对娟姗牛血清抗氧化指标的影响

氧化应激是一种破坏细胞分子的机制,并产生炎症细胞因子,进一步影响机体产生各种生理反应[30]。机体内的抗氧化酶,包括SOD和GSH-Px,共同组成抗氧化内源性屏障,其活性反映机体抗氧化防御系统的强弱[31]。GSH-Px是一种关键的解毒酶,它能抵消或清除由细胞代谢过程中产生的过氧化氢和细胞毒害物。SOD是一种特殊的金属蛋白质,能够减少超氧化物对细胞造成的损害。MDA是脂质过氧化物代谢过程中的最终产物,间接反映细胞膜结构和功能受损程度。T-AOC是动物机体自身酶促体系和非酶促体系抵抗氧化应激能力的重要指标。在本研究中,半舍饲和舍饲对娟姗牛血清抗氧化指标并没有显著影响,这与毕力格吐[32]在舍饲和放牧条件对绒山羊血液抗氧化指标研究得到的结果(舍饲绒山羊的抗氧化能力显著高于放牧绒山羊)不一致,主要是本次试验半舍饲组和舍饲组娟姗牛采食相同的精料,Zhang等[33]研究发现补饲精料能够显著提高放牧牦牛血清中的抗氧化能力,精料中含有多种维生素及微量元素,研究表明在饲粮中添加维生素及微量元素可缓解动物氧化应激,提高抗氧化能力[34-35],因而2组间的血清抗氧化指标没有显著差异。

3.4 不同饲养模式对娟姗牛血清免疫指标的影响

血清免疫球蛋白是机体参与体液免疫的重要物质,主要由IgG、IgA和IgM组成,由释放抗体的B淋巴细胞介导,可以间接反映动物体抵抗外源刺激和病菌的能力[36]。细胞因子是由多种细胞产生,可以充分反映血清的免疫状态[37],在非特异性免疫调节和炎症反应中发挥着重要作用,其中IL-6和TNF-α为促炎性细胞因子;IL-4是Th2型细胞介导的显性免疫应答中枢性介质,Th2细胞具有抗炎活性,IL-4参与多种功能活动[38];IL-17在肺部炎症反应中发挥了中心作用[39]。在本研究中,半舍饲组娟姗牛血清IL-6、TNF-α和IgM含量显著高于舍饲组,其余血清免疫指标没有显著差异,这与王敏[40]研究半舍饲组西门塔尔公牛血清IL-6含量显著高于舍饲组的结果相一致。半舍饲组娟姗牛血清中促炎因子IL-6含量的增加,促进机体免体系统产生IgM,导致免疫功能增强,因此半舍饲组娟姗机体的抗病能力高于舍饲组,这与蒙成志等[41]研究放牧绒山羊的免疫力强于舍饲绒山羊的结果相一致。半舍饲组娟姗牛处于自由活动和采食状态,与自然环境中的各种病原体接触频繁,导致机体处于较高的防御状态,因而半舍饲组娟姗牛的免疫力高于舍饲组。

4 结论

① 娟姗牛在舍饲条件下饲喂TMR,能够提高其产奶量,对乳品质也有一定的改善作用,同时能提高瘤胃VFA和NH3-N浓度,但降低了瘤胃菌群丰富度。
② TMR舍饲和放牧+精料补饲的半舍饲这2种饲养模式对娟姗牛血清抗氧化指标没有影响,半舍饲娟姗牛免疫力高于舍饲娟姗牛。
③ 随着西藏地区枯草期的到来,精料补饲并不能满足娟姗牛的营养需求,在补饲精料的同时补饲粗饲料或进行TMR舍饲更适合西藏地区娟姗牛的饲养。

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