动物营养学报 >

2023 , Vol. 35 >Issue 6: 3888 - 3901

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2023.361

研究论文

黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对凡纳滨对虾及其后代免疫功能和抗氧化能力的影响

  • 刘家桃 , 1 ,
  • 司永国 2 ,
  • 汪云 1 ,
  • 杨洋 1 ,
  • 刘建男 2 ,
  • 陈俊男 2 ,
  • 罗君谊 1 ,
  • 陈婷 1 ,
  • 孙加节 1 ,
  • 习欠云 1 ,
  • 马家好 2 ,
  • 张永亮 , 1, *
展开
  • 1 华南农业大学动物科学学院,广东省动物营养调控重点实验室,广州 510642
  • 2 利洋水产科技股份有限公司,广州 501515
*张永亮,教授,博士生导师,E-mail:

刘家桃(1996—),男,江西宜春人,硕士研究生,动物营养与饲料科学专业。E-mail:

收稿日期: 2022-12-26

  网络出版日期: 2023-06-08

基金资助

国家重点研发计划(2022YFD1300904)

华南农业大学-贵州大学-广东省饲料产业体系合作项目

收起

Effects of Astragalus Polysaccharides, Ginseng Polysaccharides and Moringa oleifera Powder on Immune Function and Antioxidant Capacity of Litopenaeus vannamei and Its Offspring

  • LIU Jiatao , 1 ,
  • SI Yongguo 2 ,
  • WANG Yun 1 ,
  • YANG Yang 1 ,
  • LIU Jiannan 2 ,
  • CHEN Junnan 2 ,
  • LUO Junyi 1 ,
  • CHEN Ting 1 ,
  • SUN Jiajie 1 ,
  • XI Qianyun 1 ,
  • MA Jiahao 2 ,
  • ZHANG Yongliang , 1, *
Expand
  • 1 Guangdong Province Key Laboratory of Animal Nutrition Regulation, College of Animal Science, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
  • 2 Liyang Aquatic Science and Technology Co., Ltd., Guangzhou 501515, China
*professor, E-mail:

Received date: 2022-12-26

  Online published: 2023-06-08

Fold

摘要

本试验旨在研究黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)及其后代免疫功能和抗氧化能力的影响。选取体重均匀、健康的凡纳滨对虾280尾,随机分成4组,每组70尾,雄虾和雌虾各35尾。各组分别饲喂基础饲料(对照组)、黄芪多糖饲料(基础饲料+1 g/kg黄芪多糖,APS组)、人参多糖饲料(基础饲料+1 g/kg人参多糖,GPS组)、辣木粉饲料(基础饲料+10%辣木粉,MOP组)。亲虾饲养期为30 d,繁育期为15 d,共45 d;仔虾饲养期为60 d。结果表明:1)各组之间雌虾和雄虾增重率及雌虾产卵量、孵化率没有显著差异(P>0.05)。2)在雌虾肝胰腺组织中,APS组超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性显著高于对照组和MOP组(P<0.05),GPS组过氧化氢酶(CAT)活性显著高于对照组(P<0.05)。在雌虾肌肉组织中,APS组碱性磷酸酶(AKP)、GSH-Px、CAT活性显著高于对照组和MOP组(P<0.05),GPS组CAT活性显著高于对照组(P<0.05)。在雌虾鳃组织中,APS组丙二醛(MDA)含量显著低于对照组(P<0.05),GSH-Px活性显著高于对照组(P<0.05)。在雌虾肝胰腺组织中,APS组GSH-Px和SOD mRNA相对表达量显著高于对照组和MOP组(P<0.05)。3)在雄虾肝胰腺组织中,APS组SOD、CAT活性显著高于对照组(P<0.05),GPS组酸性磷酸酶(ACP)、CAT活性显著高于对照组(P<0.05)。在雄虾肌肉组织中,APS组和GPS组CAT活性显著高于对照组(P<0.05),且MDA含量显著低于对照组(P<0.05)。在雄虾鳃组织中,APS组GSH-Px活性显著高于对照组和MOP组(P<0.05),APS组和GPS组MDA含量显著低于对照组(P<0.05)。在雄虾肝胰腺组织中,APS组和GPS组GSH-Px和CAT mRNA相对表达量显著高于对照组和MOP组(P<0.05)。4)对凡纳滨对虾后代的研究结果表明,APS组和对照组30和60 d体重和存活率没有显著差异(P>0.05);在肝胰腺组织中,APS组MDA含量显著低于对照组(P<0.05);在肌肉组织中,APS组SOD和CAT活性显著高于对照组(P<0.05),MDA含量显著低于对照组(P<0.05);在鳃组织中,APS组AKP活性显著高于对照组(P<0.05);在肝胰腺组织中,APS组SOD mRNA相对表达量显著高于对照组(P<0.05)。综上所述,黄芪多糖对凡纳滨对虾亲虾产卵量没有显著影响,对其后代存活率和生长没有显著影响,但黄芪多糖能够提高凡纳滨对虾亲虾的免疫功能和抗氧化能力,并通过母体效应影响凡纳滨对虾后代的免疫功能和抗氧化能力。

关键词： 凡纳滨对虾; 黄芪多糖; 人参多糖; 辣木; 免疫功能; 抗氧化能力; 母体效应

本文引用格式

刘家桃 , 司永国 , 汪云 , 杨洋 , 刘建男 , 陈俊男 , 罗君谊 , 陈婷 , 孙加节 , 习欠云 , 马家好 , 张永亮 . 黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对凡纳滨对虾及其后代免疫功能和抗氧化能力的影响[J]. 动物营养学报, 2023 , 35(6) : 3888 -3901 . DOI: 10.12418/CJAN2023.361

Abstract

This experiment was conducted to study the effects of Astragalus polysaccharides, ginseng polysaccharides and Moringa oleifera powder on immune function and antioxidant capacity of Litopenaeus vannamei and its offspring. A total of 280 healthy Litopenaeus vannamei with similar body weight were randomly divided into 4 groups with 70 shrimps in each group, including thirty-five female shrimps and male shrimps, respectively. Four groups were fed basal diet (control group), Astragalus polysaccharides diet (basal diet+1 g/kg Astragalus polysaccharides, APS group), ginseng polysaccharides diet (basal diet+1 g/kg ginseng polysaccharides, GPS group) and Moringa oleifera powder diet (basal diet+10% Moringa oleifera powder, MOP group), respectively. The parent shrimp feeding period was 30 days, and the breeding period was 15 days, totaling 45 days; the baby shrimps feeding period was 60 days. The results showed as follows: 1) there were no significant differences in weight gain rate of female shrimps and male shrimps and egg number and hatchability rate of female shrimps among all groups (P>0.05). 2) In the hepatopancreas tissue of female shrimps, the superoxide dismutase (SOD) and glutathione peroxidase (GSH-Px) activities of APS group were significantly higher than those of control group and MOP group (P<0.05), and the catalase (CAT) activity of GPS group was significantly higher than that of the control group (P<0.05). In the muscle tissue of female shrimps, the alkaline phosphatase (AKP), GSH-Px and CAT activities of APS group were significantly higher than those of control group and MOP group (P<0.05), and the CAT activity of GPS group was significantly higher than that of the control group (P<0.05). In the gill tissue of female shrimps, the malondialdehyde (MDA) content of APS group was significantly lower than that of the control group (P<0.05), and the GSH-Px activity was significantly higher than that in control group (P<0.05). In the hepatopancreas tissue of female shrimps, the mRNA relative expression levels of GSH-Px and SOD of APS group were significantly higher than those of control group and MOP group (P<0.05). 3) In the hepatopancreas tissue of male shrimps, the SOD and CAT activities of APS group were significantly higher than those of the control group (P<0.05), and the acid phosphatase (ACP) and CAT activities of GPS group were significantly higher than those of the control group (P<0.05). In the muscle tissue of male shrimps, the CAT activity of APS group and GPS group was significantly higher than that of the control group (P<0.05), and the MDA content was significantly lower than that of the control group (P<0.05). In the gill tissue of male shrimps, the GSH-Px activity of APS group was significantly higher than that of control group and MOP group (P<0.05), and the MDA content of APS group and GPS group was significantly lower than that of the control group (P<0.05). In the hepatopancreas tissue of male shrimps, the mRNA relative expression levels of GSH-Px and CAT of APS group and GPS group were significantly higher than those of control group and MOP group (P<0.05). 4) The results on the offspring Litopenaeus vannamei showed that there were no significant differences in body weight and survival rate at 30 and 60 days between APS group and control group (P>0.05); in the hepatopancreatic tissue, the MDA content of APS group was significantly lower than that of the control group (P<0.05); in the muscle tissue, the SOD and CAT activities of APS group were significantly higher than those of the control group (P<0.05), and the MDA content was significantly lower than that of the control group (P<0.05); in the gill tissue, the AKP activity of APS group was significantly higher than that of the control group (P<0.05); in the hepatopancreatic tissue, the mRNA relative expression level of SOD of APS group was significantly higher than that of the control group (P<0.05). In conclusion, the Astragalus polysaccharides have no significant effect on the egg number of Litopenaeus vannamei parent shrimps, and have no significant effect on the survival rate and growth of their offspring. But the Astragalus polysaccharides can improve the immune function and antioxidant capacity of Litopenaeus vannamei parent shrimps, and affect the immune function and antioxidant capacity of their offspring by maternal effect.

Key words： Litopenaeus vannamei; Astragalus polysaccharides; ginseng polysaccharides; Moringa oleifera; immune function; antioxidant capacity; maternal effect

凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)是我国重要的经济虾种,具有生长速度快、营养需要量低、肉量大、营养丰富、耐水环境胁迫等独特优势。然而,虾病的频繁爆发和传播限制了全球对虾养殖规模和产量,养殖户在生产中为了预防这些疾病,常常会过度使用抗生素作为预防药物,长期使用抗生素会对环境和人类消费者的健康产生不利影响,因此,必须开发出合适的抗生素替代品[1]。辣木具有重要的药用功效,其提取的活性物质具有降糖、降脂、消炎及抗肿瘤等作用[2]。辣木中含有多种活性物质,包括槲皮素、黄酮、酚酸类、多糖、辣木异硫氰酸酯等,这些活性物质能够提高机体抗氧化能力,调节相关免疫功能,抑制白血病、肺癌及肝癌等肿瘤的生长[3-4]。辣木能够提高动物的生长性能、产品质量以及繁殖性能,饲粮中添加适量的辣木对动物肉、蛋、奶产量和品质都有明显改善作用[5]。
黄芪、人参具有抗氧化、滋补、抗炎、神经保护或造血成分,用于治疗贫血、便秘、心血管疾病和肝纤维化,并被发现含有丰富的多糖,可发挥药理作用,如放射防护、抗氧化、抗肿瘤、造血、胃肠道保护和免疫调节作用[6]。而中药提取物多糖作为一种重要的植物提取物,被认为是化学药物和抗生素的天然替代品,在水产养殖中作为饲料免疫刺激剂得到了广泛的应用。黄芪多糖作为免疫增强剂,能增加机体的免疫机能,提高机体的非特异性免疫应答反应和抗病能力。林旋等[7]研究表明,黄芪多糖能提高罗非鱼免疫器官的质量指数,从而提高鱼体的免疫功能。Yin等[8]研究表明,饲料中添加0.05%的黄芪多糖能提高鲤鱼体内的溶菌酶(LSZ)活性,从而增强其免疫功能,相似的结果在凡纳滨对虾[9]中也报道过。
母体效应是指母体在妊娠期和哺乳期摄取的氨基酸、葡萄糖、脂肪酸、微量元素、维生素等营养物质,会对其子代的生长发育产生一定的影响,进而影响其性状[10]。在家禽和畜禽上研究较多,如在母猪妊娠期内饲喂添加β-羟基-β-甲基丁酸(HMB)的饲粮,发现仔猪肌纤维数量有所增加,进而使子代的肉品质得到改善[11]。关于黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对凡纳滨对虾免疫功能的影响已经有报道,但其通过母体效应调节后代非特异性免疫作用的研究还未见报道。因此,本试验在基础饲料中分别添加黄芪多糖、人参多糖和辣木粉,研究了其对凡纳滨对虾及其后代非特异性免疫的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验中凡纳滨对虾来源于利洋水产科技有限公司,雄虾初始体重为(27.15±1.05) g,雌虾初始体重为(29.51±0.95) g,整个饲养周期为45 d,正式繁育时间为15 d。黄芪多糖(含量为30%)、人参多糖(含量为20%)、辣木粉(含量为100%)分别购买于陕西某生物科技有限公司、抚松某参业有限公司、厦门某辣木原料有限公司。
亲虾基础饲料为商品料,为泰国英伟公司产品,饲料名称为海洋亲虾饲料(普瑞德BREED-S),饲料的原料组成包括海产类蛋白质、植物蛋白质、植物淀粉、矿物质、卵磷脂、深海鱼油、藻类、维生素、酵母等。基础饲料经过粉碎机粉碎后,过60目筛。按黄芪多糖和基础饲料质量比1∶999,将黄芪多糖溶于双蒸水中制成提取液,加入到基础饲料中混匀,用饲料螺旋挤压机制成直径为1.0 mm的颗粒饲料,放入烘干箱中55 ℃烘干,制成黄芪多糖质量分数为0.1%的黄芪多糖饲料,保存备用。同样方法,按人参多糖和基础饲料质量比1∶999制备人参多糖饲料,按辣木粉和基础饲料质量比1∶9制备辣木粉饲料。4种试验饲料的主要营养水平见表1。
表1 4种试验饲料的主要营养水平(干物质基础)

Table 1 Main nutrient levels of four kinds of experimental diets (DM basis)%

项目
Items		 基础饲料
Basal diet		 黄芪多糖饲料
Astragalus
polysaccharides diet		 人参多糖饲料
Ginseng polysaccharides
diet		 辣木粉饲料
Moringa oleifera
powder diet
粗蛋白质 CP 40.77 40.66 40.51 41.73
粗脂肪 CL 9.52 9.45 9.37 9.72
粗纤维 CF 2.02 2.01 2.05 1.97
水分 Moisture 11.02 11.11 11.09 11.35
粗灰分 Ash 9.87 9.85 9.71 9.65

1.2 试验设计和饲养管理

1.2.1 亲虾

亲虾在室内暂养2周,水温保持在(28.0±0.5) ℃,海水盐度为30‰,pH为7.2~7.5,每天换水量为60%,持续充氧,溶氧量>6.0 mg/L。暂养结束后,选取体重均匀、健康的凡纳滨对虾280尾,随机分成4组,每组70尾,雄虾和雌虾各35尾。雄虾和雌虾分池饲养,养殖池长4 m,宽2.5 m,高1.2 m,养殖环境和暂养环境一致。各组分别饲喂基础饲料(对照组)、黄芪多糖饲料(APS组)、人参多糖饲料(GPS组)、辣木粉饲料(MOP组)。养殖期间,每天19:00投喂相应饲料,投喂量为该池虾总体重的2%,其余时间段(10:00,14:00,23:00)投喂生物饵料。观察对虾的生活状态并记录对虾的死亡数量。每组水温、供氧、盐度等条件保持一致,饲养期为30 d,繁育期为15 d,共45 d,繁育期间每天14:00将性腺发育良好的雌虾捞到雄虾池,18:00把交配雌虾单只捞到孵化桶中,次日早上统计其产卵量,下午统计其幼体孵化率。

1.2.2 仔虾

从1.2.1中的对照组和APS组,各选择5条雌虾所产后代,进行仔虾饲养,仔虾在容积为500 L的养殖圆桶中饲养到后期幼体,然后每桶选择400尾仔虾,饲养60 d,饲养过程中,保持温度、pH、充氧量、氨氮浓度、亚硝酸盐浓度、盐度等一致。

1.3 生产性能指标测定

1.3.1 亲虾生产性能指标

记录对照组、APS组、GPS组、MOP组的亲虾初重、末重、无节幼体数量和产卵量,计算增重率(weight gain rate,WGR)和孵化率(hatchability rate,HR),计算公式如下:
增重率(%)=100×(末重-初重)/初重;
孵化率(%)=100×(无节幼体数量/产卵量)。

1.3.2 仔虾生产性能指标

记录对照组、APS组饲养30和60 d时仔虾的存活数量及体重,统计后代仔虾体重,计算存活率(survival rate,SR),计算公式如下:
存活率(%)=100×(养殖结束仔虾总数/试验初始仔虾总数)。

1.4 动物组织样品的制备和测定

1.4.1 亲虾组织样品收集

养殖结束后,每组雌虾和雄虾各取15尾,每3尾合成1个样本。采集肝胰腺、肌肉、鳃组织,于-20 ℃保存,用于后续指标测定。

1.4.2 仔虾组织样品收集

每组选取5尾雌虾所产后代,饲养60 d之后,每条雌虾后代选取5尾合成1个样本,共取25尾。采集肝胰腺、肌肉、鳃组织,于-20 ℃保存,用于后续指标测定。

1.5 免疫和抗氧化指标的测定

碱性磷酸酶(AKP,A059-2)、酸性磷酸酶(ACP,A060-2)、超氧化物歧化酶(SOD,A001-3)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px,A005-1)、过氧化氢酶(CAT,A0007-1-1)活性以及丙二醛(MDA,A003-1)含量使用南京建成生物工程研究所专用试剂盒测定,测定方法按说明书要求进行。
亲虾及其后代组织RNA提取,采用天根公司TRZOL(DP424)从肝胰腺组织中提取总RNA,并使用分光光度计(Nanodrop 2000,Thermo Fisher公司,美国)和1.5%琼脂糖胶电泳测定RNA浓度和完整性。取0.5 μg总RNA,使用AG Evo-MLV反转录预混型试剂盒进行反转录,得到cDNA,然后稀释5倍,于-20 ℃保存待用。实时荧光定量PCR(qRT-PCR)使用SYBR Green Premix Pro Taq HS Qpcr Kit进行检测,使用β-肌动蛋白(β-actin)做内参[12]。β-actin、SOD、CAT、GSH-Px的引物由生工生物工程股份有限公司合成,引物序列见表2。以β-actin为内参,以对照组的基因表达量为基准,应用2-△△Ct方法计算肝胰腺抗氧化相关酶的mRNA相对表达量,
表2 引物序列

Table 2 Primer sequences

基因名称
Gene names		 上游引物序列
Forward primer sequence (5'—3')		 下游引物序列
Revised primer sequence (5'—3')
β-肌动蛋白 β-actin CCACGAGACCACCTACAAC AGCGAGGGCAGTGATTTC
超氧化物歧化酶 SOD AGACGTCCCCTCGAATAAGT ACAGCCTCATCTGCTGCATT
过氧化氢酶 CAT CTGACGACGGCGATCTGAG GTTATCGGGAGCCGTCTGTT
谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px GAGATCCTGGGCTTCCCTTG CGGGCAGTACTCCTTGAGGT

1.6 数据处理和统计分析

采用SPSS 20.0软件处理数据,亲虾组间进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和LSD检验,仔虾组间采用独立样本t检验,结果以平均值±标准误(mean±SE)表示,P<0.05为差异显著。mRNA相对表达量作图使用GraPhpad Prism 9,P<0.05为差异显著。

2 结果与分析

2.1 黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对凡纳滨对虾生产性能的影响

由表3和表4可见,各组之间雌虾和雄虾增重率及雌虾产卵量、孵化率没有显著差异(P>0.05)。
表3 黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对凡纳滨对虾亲虾末重和增重率的影响

Table 3 Effects of Astragalus polysaccharides, ginseng polysaccharides and Moringa oleifera powder on final weight and WGR of Litopenaeus vannamei parent shrimps

项目
Items		 组别 Groups
对照 Control APS GPS MOP
雌虾末重 FW of female shrimps/g 34.96±0.77 34.53±1.01 34.68±0.56 32.99±0.81
雌虾增重率 WGR of female shrimps/% 18.93±0.68 22.21±0.52 20.77±0.56 18.12±0.44
雄虾末重 FW of male shrimps/g 33.75±0.77 32.81±0.84 33.51±0.51 33.66±0.61
雄虾增重率 WGR of male shrimps/% 21.59±1.02 22.63±0.95 23.37±1.04 22.69±0.74

同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

表4 黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对凡纳滨对虾亲虾繁殖性能的影响

Table 4 Effects of Astragalus polysaccharides, ginseng polysaccharides and Moringa oleifera powder on reproductive performance of Litopenaeus vannamei parent shrimps

项目
Items		 组别 Groups
对照 Control APS GPS MOP
产卵量 Egg number/×104个 18.62±1.09 17.44±0.99 18.80±1.04 18.08±1.24
孵化率 HR/% 81.8±1.1 82.4±1.6 83.6±2.5 81.8±1.2

2.2 黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对凡纳滨对虾亲虾肝胰腺、肌肉、鳃组织免疫及抗氧化指标的影响

由表5可见,在雌虾肝胰腺组织中,APS组SOD、GSH-Px活性显著高于对照组和MOP组(P<0.05),GPS组CAT活性显著高于对照组(P<0.05)。这表明在雌虾肝胰腺组织中,黄芪多糖可以提高SOD和GSH-Px活性,人参多糖可以提高CAT活性。
表5 黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对凡纳滨对虾雌虾肝胰腺组织免疫及抗氧化指标的影响

Table 5 Effects of Astragalus polysaccharides, ginseng polysaccharides and Moringa oleifera powder on indices of immune and antioxidant in hepatopancreas tissue of female Litopenaeus vannamei

项目
Items		 组别 Groups
对照 Control APS GPS MOP
碱性磷酸酶 AKP/(U/g prot) 282.82±24.15 303.28±29.45 284.58±12.01 278.20±15.24
酸性磷酸酶 ACP/(U/g prot) 240.29±21.90 219.58±15.10 221.58±10.20 217.57±18.50
超氧化物歧化酶 SOD/(U/mg prot) 11.99±0.55b 16.63±2.52a 13.70±0.92ab 11.55±1.36b
丙二醛 MDA/(nmol/mg prot) 2.92±0.09 3.07±0.07 2.96±0.13 2.86±0.06
谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px/(U/mg prot) 21.77±2.15b 33.26±3.03a 28.87±1.81ab 20.35±1.92b
过氧化氢酶 CAT/(U/mg prot) 0.87±0.10b 2.4±0.13ab 3.96±0.30a 1.79±0.09b
由表6可见,在雌虾肌肉组织中,APS组AKP、GSH-Px和CAT活性显著高于对照组和MOP组(P<0.05),且GPS组GSH-Px活性显著低于APS组(P<0.05);GPS组CAT活性显著高于对照组(P<0.05)。这表明在雌虾肌肉组织中,黄芪多糖可以提高AKP、GSH-Px和CAT活性,人参多糖可以提高CAT活性。
表6 黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对凡纳滨对虾雌虾肌肉组织免疫及抗氧化指标的影响

Table 6 Effects of Astragalus polysaccharides, ginseng polysaccharides and Moringa oleifera powder on indices of immune and antioxidant in muscle tissue of female Litopenaeus vannamei

项目
Items		 组别 Groups
对照 Control APS GPS MOP
碱性磷酸酶 AKP/(U/g prot) 1.35±0.04b 1.92±0.13a 1.42±0.07ab 1.0±0.05b
酸性磷酸酶 ACP/(U/g prot) 30.34±4.28 34.87±1.33 33.76±5.37 24.81±1.93
超氧化物歧化酶 SOD/(U/mg prot) 8.09±1.36 7.70±0.40 9.49±1.21 7.01±0.58
丙二醛 MDA/(nmol/mg prot) 2.13±0.13 2.01±0.34 2.25±0.36 2.24±0.20
谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px/(U/mg prot) 5.41±0.20b 12.83±0.43a 7.69±0.66b 5.65±0.59b
过氧化氢酶 CAT/(U/mg prot) 0.20±0.01bc 1.16±0.10a 0.86±0.04a 0.14±0.01c
由表7可见,在雌虾鳃组织中,APS组MDA含量显著低于对照组和MOP组(P<0.05),GSH-Px活性显著高于对照组(P<0.05)。这表明在雌虾鳃组织中,黄芪多糖可以降低MDA含量,同时提高GSH-Px活性。
表7 黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对凡纳滨对虾雌虾鳃组织免疫及抗氧化指标的影响

Table 7 Effects of Astragalus polysaccharides, ginseng polysaccharides and Moringa oleifera powder on indices of immune and antioxidant in gill tissue of female Litopenaeus vannamei

项目
Items		 组别 Groups
对照 Control APS GPS MOP
碱性磷酸酶 AKP/(U/g prot) 8.48±0.67 6.73±0.23 5.93±1.01 7.54±0.74
酸性磷酸酶 ACP/(U/g prot) 192.71±14.03 177.45±30.52 183.04±20.49 170.36±7.42
超氧化物歧化酶 SOD/(U/mg prot) 7.96±0.86 8.08±1.02 7.10±0.75 8.10±0.35
丙二醛 MDA/(nmol/mg prot) 0.66±0.05a 0.27±0.04b 0.53±0.13ab 0.63±0.10a
谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px/(U/mg prot) 24.37±2.35b 34.53±3.16a 30.82±3.29ab 31.32±2.03ab
过氧化氢酶 CAT/(U/mg prot) 1.31±0.09 1.57±0.15 1.31±0.18 1.47±0.14
由表8可见,在雄虾肝胰腺组织中,GPS组ACP活性显著高于对照组(P<0.05),APS组SOD活性显著高于MOP组(P<0.05),APS组和GPS组CAT活性显著高于对照组和MOP组(P<0.05)。这表明在雄虾肝胰腺组织中,人参多糖可以提高ACP和CAT活性,黄芪多糖可以提高SOD和CAT活性。
表8 黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对凡纳滨对虾雄虾肝胰腺组织免疫及抗氧化指标的影响

Table 8 Effects of Astragalus polysaccharides, ginseng polysaccharides and Moringa oleifera powder on indices of immune and antioxidant in hepatopancreas tissue of male Litopenaeus vannamei

项目
Items		 组别 Groups
对照 Control APS GPS MOP
碱性磷酸酶 AKP/(U/g prot) 252.13±12.06 256.87±5.98 257.86±8.75 269.71±11.32
酸性磷酸酶 ACP/(U/g prot) 228.92±21.27b 315.57±42.25ab 390.30±33.17a 338.26±18.62ab
超氧化物歧化酶 SOD/(U/mg prot) 21.11±3.30ab 26.58±2.95a 24.50±3.40ab 16.27±1.32b
丙二醛 MDA/(nmol/mg prot) 2.67±0.14 2.47±0.07 2.39±0.17 2.35±0.20
谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px/(U/mg prot) 27.90±1.83 35.32±2.66 33.94±0.50 22.96±1.53
过氧化氢酶 CAT/(U/mg prot) 0.20±0.01b 2.49±0.08a 3.44±0.18a 0.19±0.04b
由表9可见,在雄虾肌肉组织中,APS组AKP活性显著高于MOP组(P<0.05);APS组和GPS组CAT活性显著高于对照组(P<0.05),且MDA含量显著低于对照组(P<0.05)。这表明在雄虾肌肉组织中,黄芪多糖和人参多糖可以提高CAT活性,降低MDA含量。
表9 黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对凡纳滨对虾雄虾肌肉组织免疫及抗氧化指标的影响

Table 9 Effects of Astragalus polysaccharides, ginseng polysaccharides and Moringa oleifera powder on indices of immune and antioxidant in muscle tissue of male Litopenaeus vannamei

项目
Items		 组别 Groups
对照 Control APS GPS MOP
碱性磷酸酶 AKP/(U/g prot) 1.62±0.14ab 2.15±0.31a 2.08±0.24ab 1.41±0.23b
酸性磷酸酶 ACP/(U/g prot) 30.25±2.51 28.72±1.41 26.07±1.22 31.35±2.03
超氧化物歧化酶 SOD/(U/mg prot) 8.29±0.54 7.08±0.30 7.49±0.20 8.57±0.53
丙二醛 MDA/(nmol/mg prot) 1.98±0.12a 0.92±0.03b 1.00±0.18bc 1.49±0.12ac
谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px/(U/mg prot) 5.67±0.14 6.48±0.97 6.08±0.55 5.07±1.05
过氧化氢酶 CAT/(U/mg prot) 0.28±0.05bc 0.86±0.08a 0.74±0.02a 0.16±0.03c
由表10可见,在雄虾鳃组织中,GPS组AKP活性显著高于MOP组(P<0.05),APS组GSH-Px活性显著高于对照组和MOP组(P<0.05),APS组和GPS组MDA含量显著低于对照组(P<0.05)。这表明在雄虾鳃组织中,黄芪多糖和人参多糖可以降低MDA含量,人参多糖可以提高GSH-Px活性。
表10 黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对凡纳滨对虾雄虾鳃组织免疫及抗氧化指标的影响

Table 10 Effects of Astragalus polysaccharides, ginseng polysaccharides and Moringa oleifera powder on indices of immune and antioxidant in gill tissue of male Litopenaeus vannamei

项目
Items		 组别 Groups
对照 Control APS GPS MOP
碱性磷酸酶 AKP/(U/g prot) 8.77±1.40ab 9.69±0.62ab 10.55±0.49a 7.22±1.35b
酸性磷酸酶 ACP/(U/g prot) 164.71±19.25 156.08±18.94 169.31±8.45 144.76±26.72
超氧化物歧化酶 SOD/(U/mg prot) 7.89±0.38 8.23±0.35 8.26±0.14 7.90±0.45
丙二醛 MDA/(nmol/mg prot) 1.30±0.03a 0.58±0.04b 0.55±0.08b 1.25±0.12a
谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px/(U/mg prot) 24.60±3.09b 31.31±2.58a 28.71±3.01ab 21.31±1.34b
过氧化氢酶 CAT/(U/mg prot) 1.25±0.04 1.57±0.07 1.24±0.13 1.22±0.10

2.3 黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对凡纳滨对虾亲虾肝胰腺组织中抗氧化基因表达的影响

黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对雌虾肝胰腺组织中抗氧化基因表达的影响如图1所示,APS组GSH-Px和SOD mRNA相对表达量显著高于对照组和MOP组(P<0.05),各组之间CAT mRNA相对表达量没有显著差异(P>0.05)。这表明黄芪多糖可以提高雌虾肝胰腺组织中SOD和GSH-Px mRNA相对表达量。
图1 凡纳滨对虾雌虾肝胰腺组织抗氧化相关基因的mRNA相对表达量

数据柱标相同小写字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下图同。

Fig.1 mRNA relative expression levels of antioxidant-related genes in hepatopancreas tissue offemale Litopenaeus vannamei

Value columns with the same small letter mean no significant difference (P>0.05), while with different small letters mean significant difference (P<0.05). The same as below.

黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对雄虾肝胰腺组织中抗氧化基因表达的影响如图2所示,APS组和GPS组GSH-Px和CAT mRNA相对表达量显著高于对照组和MOP组(P<0.05),各组之间SOD mRNA相对表达量没有显著差异(P>0.05)。这表明黄芪多糖和人参多糖可以提高雌虾肝胰腺组织中GSH-Px和CAT mRNA相对表达量。
图2 凡纳滨对虾雄虾肝胰腺组织抗氧化相关基因的mRNA相对表达量

Fig.2 mRNA relative expression levels of antioxidant-related genes in hepatopancreas tissue of male Litopenaeus vannamei

2.4 黄芪多糖对凡纳滨对虾后代生产性能的影响

根据上述结果,进一步分析了黄芪多糖对凡纳滨对虾后代生产性能的影响。由表11可见,与对照组相比,APS组凡纳滨对虾后代30 d体重没有显著差异(P>0.05);30 d存活率、60 d体重、和60 d存活率虽有所提高,但差异不显著(P>0.05)。这表明黄芪多糖对凡纳滨对虾后代会产生积极的影响,但没有达到显著水平。
表11 黄芪多糖对凡纳滨对虾后代生产性能的影响

Table 11 Effects of Astragalus polysaccharides on performance of offspring Litopenaeus vannamei

项目
Items		 组别 Groups
对照 Control APS
30 d体重 BW at 30 days/g 0.53±0.05 0.52±0.07
30 d存活率 SR at 30 days/% 68.21±4.20 71.13±5.98
60 d体重 BW at 60 days/g 1.60±0.05 1.64±0.05
60 d存活率 SR at 60 days/% 83.10±6.30 83.80±4.30

2.5 黄芪多糖对凡纳滨对虾亲虾后代肝胰腺、肌肉和鳃组织免疫和抗氧化指标的影响

由表12可见,在肝胰腺组织中,APS组MDA含量显著低于对照组(P<0.05),APS组和对照组之间AKP、ACP、SOD、GSH-Px和CAT活性没有显著差异(P>0.05)。这说明黄芪多糖能够降低凡纳滨对虾亲虾后代肝胰腺组织中MDA含量,降低脂质氧化程度。
表12 黄芪多糖对凡纳滨对虾后代肝胰腺组织免疫及抗氧化指标的影响

Table 12 Effects of Astragalus polysaccharides on indices of immune and antioxidant in hepatopancreas tissue of offspring Litopenaeus vannamei

项目
Items		 组别 Groups
对照 Control APS
碱性磷酸酶 AKP/(U/g prot) 335.20±17.87 304.39±15.14
酸性磷酸酶 ACP/(U/g prot) 233.86±15.60 217.94±7.27
超氧化物歧化酶
SOD/(U/mg prot)		 5.82±0.24 5.89±0.42
丙二醛 MDA/(nmol/mg prot) 4.85±0.43a 3.57±0.24b
谷胱甘肽过氧化物酶
GSH-Px/(U/mg prot)		 19.68±1.49 17.41±0.67
过氧化氢酶
CAT/(U/mg prot)		 0.41±0.04 0.34±0.03
由表13可见,在肌肉组织中,APS组SOD和CAT活性显著高于对照组(P<0.05),MDA含量显著低于对照组(P<0.05)。这表明黄芪多糖能够提高凡纳滨对虾亲虾后代肌肉抗氧化能力,降低脂质氧化程度。
表13 黄芪多糖对凡纳滨对虾后代肌肉组织免疫及抗氧化指标的影响

Table 13 Effects of Astragalus polysaccharides on indices of immune and antioxidant in muscle tissue of offspring Litopenaeus vannamei

项目
Items		 组别 Groups
对照 Control APS
碱性磷酸酶 AKP/(U/g prot) 1.07±0.16 0.97±0.07
酸性磷酸酶 ACP/(U/g prot) 47.41±2.57 52.11±6.82
超氧化物歧化酶
SOD/(U/mg prot)		 5.72±0.38a 7.49±0.70b
丙二醛 MDA/(nmol/mg prot) 3.32±0.33a 1.84±0.11b
谷胱甘肽过氧化物酶
GSH-Px/(U/mg prot)		 5.97±0.41 5.36±0.17
过氧化氢酶 CAT/(U/mg prot) 1.04±0.12a 1.33±0.08b
由表14可见,在鳃组织中,APS组AKP活性显著高于对照组(P<0.05),APS组和对照组之间ACP、SOD、GSH-Px、CAT活性和MDA含量没有显著差异(P>0.05)。这表明黄芪多糖能够提高凡纳滨对虾亲虾后代鳃组织中AKP活性。
表14 黄芪多糖对凡纳滨对虾后代鳃组织免疫及抗氧化指标的影响

Table 14 Effects of Astragalus polysaccharides on indices of immune and antioxidant in gill tissue of offspring Litopenaeus vannamei

项目
Items		 组别 Groups
对照 Control APS
碱性磷酸酶 AKP/(U/g prot) 3.26±0.41a 4.41±0.33b
酸性磷酸酶 ACP/(U/g prot) 41.61±1.92 42.45±3.96
超氧化物歧化酶
SOD/(U/mg prot)		 30.13±3.22 34.30±4.00
丙二醛 MDA/(nmol/mg prot) 0.62±0.04 0.58±0.05
谷胱甘肽过氧化物酶
GSH-Px/(U/mg prot)		 58.12±3.94 54.69±3.90
过氧化氢酶 CAT/(U/mg prot) 2.21±0.14 2.35±0.19
以上结果表明,凡纳滨对虾亲虾饲料中添加黄芪多糖,可能通过母体效应来影响其后代的免疫功能及抗氧化能力。

2.6 黄芪多糖对凡纳滨对虾后代肝胰腺组织中抗氧化相关基因表达的影响

黄芪多糖对凡纳滨对虾后代肝胰腺组织中抗氧化相关基因表达的影响如图3所示,APS组SOD mRNA相对表达量显著高于对照组(P<0.05),APS组和对照组之间CAT和GSH-Px mRNA相对表达量没有显著差异(P>0.05)。
图3 凡纳滨对虾后代肝胰腺组织抗氧化相关基因的mRNA相对表达量

Fig.3 mRNA relative expression levels of antioxidant-related genes in hepatopancreas tissue of offspring Litopenaeus vannamei

3 讨论

3.1 黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对凡纳滨对虾亲虾生产性能的影响

黄芪多糖是从中药黄芪中分离提取出来具有特定生理活性的多糖类物质,是黄芪发挥作用的主要成分,具有提高机体免疫机能、抗氧化、抗应激、促进摄食和生长及改善肠道结构等生物学功能[13]。研究表明,饲料中添加0.05%黄芪多糖对凡纳滨对虾增重率没有显著作用[14]。基础饲料中添加0.40%~0.80%黄芪多糖对克氏原螯虾的生长具有明显的促进作用[15]。Yang等[16]研究表明,饲粮中添加黄芪多糖可以提高仔猪血清中免疫球蛋白A(IgA)和免疫球蛋白M(IgM)含量,并能改善生长性能、肝脏功能和肠绒毛形态。李春震等[17]研究发现,人参多糖能促进黑鲷生长并影响黑鲷非特异性免疫功能,且以0.4 g/kg剂量效果最好。王鹏等[5]研究发现,适量的辣木粉添加到饲料中对肉、蛋、奶产量和品质都有明显改善作用,可以提高动物精子的活性及存活率,同时能够降低畸形率,提高受精力。Richter等[18]研究表明,当罗非鱼饲料中添加10%辣木叶粉时,其中的抗营养因子会抑制罗非鱼的生长。而本试验将黄芪多糖、人参多糖和辣木粉分别加到基础饲料中,饲养45 d,结果表明黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对产卵量、孵化率及增重率影响不显著。这可能是因为种虾生长时间长,初始体重较大,已经是处于生长缓慢期,因而造成增重率无显著差异。

3.2 黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对凡纳滨对虾亲虾免疫功能及抗氧化能力的影响

植物多糖能够激活免疫系统而发挥免疫调节[19],包括对非特异性免疫、特异性免疫、黏膜免疫及红细胞免疫等[20],可作为饲料免疫增强剂,目前已广泛应用于动物生产中。辣木具有蛋白质含量高、营养丰富、抗氧化能力强等特点,在畜禽中能够增强其抗氧化能力,但在对虾中尚未报道。利用免疫活性增强剂增强对虾免疫功能和抗氧化能力是降低病害有效途径[21]。对虾主要依靠非特异性免疫消灭病原体,而AKP和ACP是反映对虾免疫机能的重要生理指标[22]。Pan等[23]研究表明,当归多糖显著提高了白虾存活率及血清酚氧化酶(PO)、SOD、GSH-Px活性。刘小玲等[24]研究表明,饲料中添加桦褐孔菌多糖组能够提高凡纳滨对虾血清LSZ、PO、AKP活性。本试验在亲虾饲料中分别添加黄芪多糖、人参多糖和辣木粉,结果表明,在雌虾肌肉组织中,APS组AKP活性较对照组显著提高,GPS组较对照组没有差异,但有上升趋势;在雄虾肝胰腺组织中,GPS组ACP活性较对照组显著提高,而在肌肉和鳃组织中,黄芪多糖和人参多糖较对照组没有显著差异,但有上升趋势。这表明黄芪多糖和人参多糖能够提高凡纳滨对虾免疫和抗氧化能力,这与多糖类物质能够提高机体免疫功能相符合,且在本试验中,黄芪多糖的效果最优。
GSH-Px是机体广泛存在的过氧化氢分解酶,能够清除细胞呼吸代谢过程中产生的有毒过氧化物和羟自由基,减少过氧化作用,提高抗氧化能力[25]。SOD、抗超氧阴离子和CAT均可抑制氧自由基的形成,其活性的高低可反映出机体内氧自由基的代谢情况及机体的抗氧化能力[26]。MDA是脂质过氧化作用的产物之一,其含量的变化既可用作脂质过氧化程度的衡量指标,也可间接反映机体内活性氧的积累[22]。Liu等[27]研究发现,与对照组相比,饲喂人参多糖84 d后,南美白对虾的鳃和肝胰腺中SOD、CAT、GSH-Px的mRNA相对表达量升高,MDA含量下降,表明人参多糖能够提高对虾抗氧化能力。Fu等[25]研究表明,在中华绒蟹基础饲料中添加黄芪多糖后,其肝胰腺中SOD和CAT活性均高于血清中,说明中华绒螯蟹的抗氧化系统得到提升,保护某些生物膜免受损害。习欠云等[28]研究表明,人参多糖复合物对南美白对虾的生长速度虽无显著作用,但能增强CAT活性,能通过调控凡纳滨对虾微小RNA(miRNAs)表达,参与调控免疫相关基因表达,以提高凡纳滨对虾免疫功能。崔青曼等[29]研究证明,小球藻多糖能够显著提高南美白对虾肝胰腺中SOD、GSH-Px、CAT及Toll通路受体基因的表达,明显降低对虾攻毒性。本试验发现,黄芪多糖和人参多糖能够提高SOD、GSH-Px和CAT活性,提高SOD和GSH-Px mRNA相对表达量,同时降低MDA含量,这表明黄芪多糖和人参多糖能够提高凡纳滨对虾亲虾抗氧化能力,降低脂质化程度,且黄芪效果优于人参多糖,辣木粉整体对于提高凡纳滨对虾亲虾抗氧化能力没有显著效果,该结果与植物多糖具有提高免疫和抗氧化能力相符合。黄芪多糖和人参多糖对雌性和雄性亲虾抗氧化能力的正向作用一致,且黄芪多糖效果强于人参多糖。虾的性别是否影响对多糖等免疫活性物质的响应还未见报道。本试验中,雌性和雄性亲虾生化指标存在差别的原因可能是在繁殖过程中,需要每天将性腺发育良好的雌性亲虾捕捞到相应雄性亲虾池中,这个过程可能对雌性亲虾造成应激。

3.3 黄芪多糖对凡纳滨对虾后代免疫功能及抗氧化能力的影响

母体效应指的是子代某些外貌特征、生理性状及生产性能受其母体直接影响的一种生理现象[10]。Zeleznik等[30]研究表明,母体能够以一种特定的途径直接影响子代的组织结构、繁殖能力、物质和能量交换功能等。Falconer等[31]强调,母体营养是母体效应发挥作用的主要方式,母体营养水平会对子代的性状造成较大影响。Garcia等[32]研究表明,暴露于咖啡因和磺胺甲唑处理的成年草虾其幼虾体长显著小于对照幼虾。高珊等[33]研究表明,虾青素可以提高亲虾卵和幼体质量,原因可能是因为虾青素在亲虾体内积累,通过亲虾传递给受精卵和幼体,进而减少自由基的破坏和不饱和脂肪酸的氧化,从而提高了卵和后代质量。在其他水产动物的研究中也发现,虾青素能够提高卵和后代质量,如适量的虾青素能够提高半滑舌鳎受精卵的孵化率,促进仔鱼生长,提高仔鱼的存活率和消化酶活性,且能降低仔鱼的畸形率[34]。Bermingham等[35]研究发现,在小鼠妊娠期的高脂饲粮中添加硒会造成子代小鼠肝脏中的全部基因组DNA甲基化水平显著降低。王金泉[36]研究发现,改变母体饲粮中蛋白质水平,会对仔猪背最长肌、腰大肌的肌球蛋白重链Ⅱb(MYHCⅡb)基因启动子区的组蛋白修饰造成影响。本试验由于黄芪多糖对凡纳滨对虾亲虾免疫功能和抗氧化效果最显著,因此重点关注黄芪多糖对其后代的影响。本试验发现,在凡纳滨对虾亲虾饲料中添加黄芪多糖会引起仔虾抗氧化能力和免疫功能的变化,主要表现在APS组肝胰腺组织中MDA含量显著低于对照组,SOD mRNA相对表达量显著高于对照组;肌肉组织中MDA含量显著低于对照组,SOD活性显著高于对照组;鳃组织中AKP活性显著高于对照组。这表明凡纳滨对虾亲虾饲料中添加黄芪多糖能够提高仔虾抗氧化能力和免疫功能,而抗氧化能力和免疫功能的提高可能是来源于母体营养发生变化,这种影响机制具体如何发挥作用,还需要进一步研究。

4 结论

① 黄芪多糖、人参多糖和辣木粉对凡纳滨对虾亲虾产卵量、孵化率和增重率没有显著影响。
② 黄芪多糖和人参多糖能够提高凡纳滨对虾亲虾免疫功能和抗氧化能力,辣木粉的效果不明显,且黄芪多糖的效果优于人参多糖。
③ 黄芪多糖通过母体效应提高了凡纳滨对虾亲仔虾的免疫功能和抗氧化能力,对存活率和生长产生一定的积极影响,但没有达到显著水平。

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