在家禽饲粮有效能表示体系中,代谢能(metabolic energy,ME)体系(以饲料代谢能值衡量饲料能量营养价值和表示动物能量需要量的体系)是目前应用最为普遍的一种[1]。由于没有考虑热增耗(heat increment,HI)带来的能量损失,ME体系无法精准体现不同营养成分组成饲粮的能量利用效率。例如,饲粮粗蛋白质(crude protein,CP)和粗纤维(crude fibre,CF)类成分的能量利用率会被高估,而饲粮粗脂肪(ether extract,EE)和淀粉(starch,ST)类成分的能量利用率会被低估,造成动物需要的能量与饲粮所含能量不一致[2]。与ME体系相比,净能(net energy,NE)体系考虑了HI以及不同营养物质消化代谢利用的差异,更加真实地反馈了动物用于维持和生产的能量需要量,与饲粮所提供的NE相一致[3]。传统NE研究主要采用比较屠宰法,近些年随着呼吸测热装置应用技术的不断成熟,呼吸测热法逐步应用于畜禽NE体系的研究与构建中。但是,由于呼吸测热装置构造复杂且较为昂贵,且饲料原料净能值的测定过程相对繁琐、影响因素较多[4],阻碍了家禽NE体系的深入研究及应用。近几年,国内外采用呼吸测热法对肉鸡和蛋鸡饲料原料的NE做了一些突破性研究,本文综述了应用呼吸测热法测定肉鸡和蛋鸡饲料原料NE值的原理、肉鸡和蛋鸡饲料原料NE值测定过程中绝食产热量(fasting heat production,FHP)的测定研究进展,以及以呼吸测热法结合替代法或预测方程法测定肉鸡和蛋鸡饲料原料NE值方面的研究进展。
1 呼吸测热法测定饲粮NE值的原理
动物在正常生命活动中会产生热量,包括随意活动产热量、采食产热量(包括采食过程以及采食过后一段时间内的产热量)和FHP,通常将采食后的产热量称为总产热量(total heat production,THP),将随意活动产热量和采食产热量这两部分划分为HI[3,5]。根据定义,NE=ME-HI。然而,受畜禽代谢能摄入量(metabolizable energy intake,MEI)以及能量用于增重、产蛋、蛋白质沉积或脂肪沉积等因素的影响,一种饲粮的HI并不是一个恒定的数值[6]。因此,对于生长型或产蛋型家禽,净能摄入量(net energy intake,NEI)可以用采食饲粮后的MEI与产生的HI之差来计算,即HI=THP-FHP,NEI=MEI-HI。在这种计算方式下,NE只与维持能量需要和生长能量需要有关[3],避免了其他因素的干扰。因此,通过测定家禽的THP和FHP结合能量代谢试验即可获得饲粮的NE值。
Brouwer[7]总结了碳水化合物、蛋白质和脂肪这3种营养物质在动物体内完全氧化反应产生的热量(HP)与动物消耗的氧气(O2)以及产生的二氧化碳(CO2)和甲烷(CH4)之间的数量关系公式:HP(kJ)=16.175 3×O2(L)+5.020 8×CO2(L)-2.167 3×CH4(L)-5.987 3×N(尿氮,g)。由于家禽消化道相对较短,营养物质消化代谢过程中几乎不产生CH4,因此过去在家禽NE上的研究通常忽略CH4产热,另外,由于家禽粪尿无法分离,也不矫正尿氮排泄损失的能量[8],即将家禽产热量的计算公式调整为:HP(kJ)=16.175 3×O2(L)+5.020 8×CO2(L),但这种调整也存在一定的争议。因此,采用呼吸测热法测定饲粮NE值的基础是利用呼吸测热装置测定家禽在特定条件下的O2消耗量和CO2产生量。近几年报道的用于研究家禽NE值测定的呼吸测热装置主要有密闭式和开放式2种。密闭式呼吸测热装置采用氧气瓶供氧,采用氢氧化钾和氯化钡吸收并计算CO2产生量[9]。开放式呼吸测热装置采用气体管路为代谢室供应特定流量的外界空气,并通过另一条管路抽走等量代谢室内的气体,通过气体分析仪中的传感器测定2个气体管路中O2和CO2浓度,再根据通气量计算每个代谢室内家禽消耗的O2量和产生的CO2量[10]。密闭式呼吸测热装置的优点是密闭环境不受外界气体干扰,O2的供应量精准可控,产生的CO2被化学试剂吸收收集,数据准确可靠,缺点是试验操作繁琐。开放式呼吸测热装置的优点是操作简单,缺点是O2和CO2浓度传感器灵敏度、气路设计、外界空气中O2和CO2的浓度、进气和排气平衡等都会影响测定结果。
2 FHP
根据NEI的计算公式NEI=MEI-(THP-FHP),FHP在NE体系中用来表示维持能量需要量[11],测定饲粮的NE值首先要确定不同类型家禽的FHP。FHP可以通过直接测定畜禽在绝食状态下的产热量来获得,也可以用THP与MEI之间的回归方程推算到MEI为0时的产热量来表示[3,12]。不同类型家禽的FHP有一定的差异。Liu等[10,13]采用呼吸测热法测得肉种公鸡的FHP为295 kJ/(kg BW0.75·d),生长型肉鸡的FHP为386~404 kJ/(kg BW0.75·d)。Noblet等[3]报道,通过一些未发表的试验数据得到体重为0.5~3.0 kg肉鸡的FHP与平均体重的0.70次方(BW0.70)呈线性相关,肉鸡每千克BW0.70产生的FHP为420~450 kJ/d。之后,Noblet等[11]正式发表了肉鸡BW0.70和FHP之间的关系,采用呼吸测热法通过6个试验73个FHP结果发现0.6~2.8 kg体重阶段肉鸡绝食24 h之后的FHP与BW0.70呈线性相关,肉鸡每千克BW0.70产生的FHP为410~460 kJ/d。随后的一些关于肉鸡NE的研究参考了Noblet等[3,11]报道的结果,统一使用450 kJ/(kg BW0.70·d)作为生长型肉鸡的FHP[8,14⇓⇓-17]。在蛋鸡上,Wu等[18]测得产蛋期蛋鸡绝食24 h后的FHP为370 kJ/(kg BW0.75·d)。之后一些学者直接引用了Wu等[18]报道的370 kJ/(kg BW0.75·d)作为FHP来研究蛋鸡的NE[19⇓⇓-22]。
3 饲料原料NE值的测定
准确测定饲料原料的NE值是NE体系应用于实际生产的重要基础。近几年一些研究使用呼吸测热法结合ME测定方法测定了一部分肉鸡和蛋鸡常用饲料原料的NE值。也有的研究使用呼吸测热法建立了饲粮或饲料原料NE值与其营养成分之间的NE预测方程,根据预测方程计算饲料原料的NE值。
3.1 替代法测定饲料原料的NE值
表1 利用呼吸测热法结合替代法测定的肉鸡和蛋鸡饲料原料净能值Table 1 NE values of feed ingredients determined by respiration calorimetry method combining with substitution method for broilers and laying hens |
| 饲料原料 Feed ingredients | 研究对象 Research objects | 替代方式 Substitution types | 净能值 NE values/(MJ/kg DM) | 参考文献 References |
|---|---|---|---|---|
| 玉米Corn | 肉种公鸡 | 整体替代 | 12.47、12.58 | Liu等[10] |
| 玉米Corn | 生长型肉鸡 | 部分替代 | 10.77、10.57 | 班志彬等[25] |
| 玉米Corn | 产蛋期蛋鸡 | 整体替代 | 12.39、12.57、12.25 | 班志彬等[26] |
| 玉米Corn | 产蛋期蛋鸡 | 整体替代 | 9.41 | Ning等[27] |
| 陈化玉米Aging corn | 产蛋期蛋鸡 | 整体替代 | 10.77、11.27 | Liu等[22] |
| 豆粕Soybean meal | 肉种公鸡 | 整体替代 | 6.61、6.92 | Liu等[10] |
| 豆粕Soybean meal | 肉鸡 | 整体替代 | 5.76、5.84、5.50、6.04、6.31 | 班志彬等[28] |
| 玉米DDGS Corn DDGS | 产蛋期蛋鸡 | 整体替代 | 7.53 | Ning等[27] |
| 玉米DDGS Corn DDGS | 生长型肉鸡 | 部分替代 | 6.43、6.57 | 班志彬等[25] |
| 玉米蛋白粉Corn gluten meal | 生长型肉鸡 | 部分替代 | 9.64、10.29、7.59、11.71 | 徐莹等[29] |
| 脱酚棉籽蛋白 Dephenolized cottonseed protein | 蛋鸡 | 部分替代 | 6.17、7.90、7.97 | Liu等[19] |
| 麸皮Wheat bran | 产蛋期蛋鸡 | 整体替代 | 4.77 | Ning等[27] |
整体替代是指用待测饲料原料以一定的比例替代整体基础饲粮;部分替代是指用待测饲料原料以一定的比例替代基础饲粮中能够提供能量的玉米、豆粕、油脂和氨基酸等这部分原料,维生素和矿物元素等不提供能量的这部分原料不参与替代。 | |
Whole substitution mean that the whole basal diet was replaced by a certain proportion of the tested feed ingredient; partial substitution mean that the tested feed ingredient was used to replace corn, soybean meal, oil, amino acid and other ingredients which can provide energy in the basal diet in a certain proportion, and vitamins, mineral elements and other ingredients which do not provide energy do not participate in substitution. |
需要特别注意的是,替代法将饲料原料以一定比例替代基础饲粮改变了其营养成分组成,而不同营养成分引起的产热量存在一定的差异[3],而待测饲粮和基础饲粮中的不同营养成分并不会严格按照该替代比例发生变化,因此家禽采食这2种饲粮产生的THP也不会依照该替代比例发生等比例变化。然而,在采用套算法计算饲料原料NE值时,2种饲粮的THP却以该替代比例参与了计算过程,因此可能会导致测定的饲料原料NE测定值与其真实值之间存在一定的偏差。另外,替代法中的替代方式和套算过程中待测饲料原料和基础饲粮之间的替代比例关系计算方式也会影响饲料原料NE值的测定结果。当使用待测饲料原料整体替代基础饲粮时,替代比例关系清晰简单便于计算,但会导致待测饲粮中的维生素和矿物质类原料不均衡,进而可能会影响饲粮能量利用效率[15]。而当使用待测饲料原料替代基础饲粮中的能量类原料时,由于维生素和矿物元素等没有参与替代的原料也占有一定的配方空间,在计算替代比例关系上易发生错误[30],而且待测饲料原料和基础饲粮中的不同原料在待测饲粮中的绝干物质占比计算方式也会影响NE值的计算结果,应该提前换算出绝干物质基础下的替代比例关系再进行套算,而不能以风干物质基础套算出饲料原料NE值之后再根据焦和卡之间的换算系数对计算结果进行换算。Barzegar等[31]报道了一种相对完善的原料替代比例计算方式,比如以风干物质基础在待测饲粮中设置30%的待测饲料原料,则计算出基础饲粮在待测饲粮中的占比为65.7%,根据每种原料的绝干物质含量,将待测饲粮中的待测饲料原料和来源于基础饲粮中提供能量类原料的比例进行绝干物质基础矫正,矫正后的待测饲料原料和基础饲粮在待测饲粮中的绝干物质占比分别变成了29.5%和66%,这种以矫正为绝干物质基础替代比例关系套算有效能值的方式更加科学。
3.2 建立NE预测方程估测饲料原料NE值
由于替代法会引起饲粮营养成分不平衡,影响饲料原料NE值测定的准确性[15],且NE值的测定过程较为繁琐,因此建立饲粮NE与其营养成分之间的预测方程更有利于NE体系在家禽生产上的推广及应用。近几年利用呼吸测热法建立的家禽NE预测方程主要有2种,一种是饲粮NE值与其营养成分之间的预测方程,另一种是饲料原料NE值与其营养成分之间的预测方程。
Carré等[14]利用呼吸测热法建立了肉鸡饲粮NE值与其氮校正表观代谢能(AMEn)和不同营养成分之间的预测方程(表2),并根据预测方程NE=0.125×CP+0.267×EE+0.129×ST+0.05×SU(SU为糖类)计算得到玉米、小麦、豆粕和菜籽粕的肉鸡NE值分别为10.16、9.28、7.04和5.86 MJ/kg。Wu等[15]利用呼吸测热法给25~28日龄肉鸡饲喂19种不同营养成分组成的饲粮,建立了饲粮NE值与其表观代谢能(AME)、AMEn、CP和EE等营养成分之间的预测方程(表2),根据预测方程NE=0.808×AMEn-0.017×CP+0.031×EE计算出玉米、高粱、豆粕、双低菜籽粕、全脂双低菜籽粕、肉骨粉、豆油和麸皮的肉鸡NE值分别为12.22、12.53、7.71、4.81、16.40、8.87、33.83和6.05 MJ/kg,并利用预测方程NE=0.781×AME-0.028×CP+0.029×EE对Liu等[10]报道的玉米和豆粕的肉鸡NE值进行了计算,发现该预测方程所得NE计算值与测定值相近。Barzegar等[20]采用呼吸测热法利用16种不同营养成分组成的饲粮建立了蛋鸡饲粮NE值与其AME、AMEn、CP和EE等营养成分之间的预测方程(表2),根据预测方程NE=0.781×AME-11.0×CP+6.4×EE计算出了玉米、小麦、豆粕和菜籽油的蛋鸡NE值分别为12.92、12.24、6.09和44.82 MJ/kg。徐莹等[29]利用呼吸测热法结合套算法建立了肉鸡玉米蛋白粉与其基于理化指标的NE预测方程(表2),利用预测方程NE=14.575-5.99×CF+2.716×Ash(Ash为粗灰分)计算出的NE值为9.80 MJ/kg,而NE实测值为9.81 MJ/kg,预测准确性较好。
表2 利用呼吸测热法建立的肉鸡和蛋鸡饲粮及饲料原料净能预测方程Table 2 NE prediction equations of diets or feed ingredients determined by respiration calorimetry method for broilers and laying hens |
| 编号 Number | 预测方程 Prediction equations | 参考文献 References |
|---|---|---|
| 1 | NE=0.80×AMEn | Carré等[14] |
| 2 | NE=0.827×AMEn+3.16×(CP/AMEn)-0.933×(CP/AMEn)2-3.00 | Carré等[14] |
| 3 | NE=0.125×CP+0.267×EE+0.129×ST+0.05×SU | Carré等[14] |
| 4 | NE=0.781×AME-0.028×CP+0.029×EE | Wu等[15] |
| 5 | NE=0.808×AMEn-0.017×CP+0.031×EE | Wu等[15] |
| 6 | NE=0.781×AME-11.0×CP+6.4×EE | Barzegar等[20] |
| 7 | NE=0.796×AMEn-8.8×CP+18.5×EE | Barzegar等[20] |
| 8 | NE=14.575-5.99×CF+2.716×Ash | 徐莹等[29] |
NE:净能 net energy;AMEn:氮校正表观代谢能 N-corrected apparent metabolizable energy;CP:粗蛋白质 crude protein;EE:粗脂肪 ether extract;ST:淀粉 starch;SU:糖类 sugars;AME:表观代谢能apparent metabolizable energy;CF:粗纤维 crude fiber;Ash:粗灰分 crude ash。 |
4 小结
综上所述,应用呼吸测热法测定肉鸡和蛋鸡饲料原料NE值方面的研究已取得了一定的进展,鸡常用饲料原料的NE值数据相对丰富。虽然NE体系在理论上是最准确的一种有效能表示方式,但是目前饲料原料NE值测定方法存在的一些问题使测定的NE值变得“不太准确”,如何解决这一问题有待深入研究。
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