枸杞属植物为茄科茄族枸杞亚族枸杞属多年生木本植物,其枝叶是枸杞种植产业的常见副产物[1]。枸杞种质资源遍布世界各地,尤以中国开发利用程度最高[2],广泛分布在我国干旱、半干旱地区。枸杞在《神农本草经》中被列为上品,目前已被列入《中华人民共和国药典》。2020年中国枸杞产量为44.12万t,占全球总产量的95%以上,不但能满足国内市场需求,还能满足日益增长的国际市场需求。世界约有枸杞属植物80种,而我国有7种3个变种,其中新疆有5种[3]。枸杞在我国传统医学中占据重要地位,是传统的宝贵中药材和保健食品,其药用部位主要包括果实、根皮、果柄、叶等。
目前,国内外研究主要集中于枸杞本身及其提取物的营养价值,而其他部位并未得到合理利用。枸杞枝叶营养价值高,并且含有多种生物活性物质,可以作为新型饲料原料。但在生产中,大量枸杞枝叶被废弃,造成资源浪费与环境污染,将其进行资源化开发,既能充分利用枸杞枝叶中的生物活性物质,还可以缓解饲草资源短缺现状,对畜牧业发展具有重要意义。本文综述了枸杞及其枝叶的营养成分、生物活性物质功能及其在畜禽饲粮中初步应用效果,以期为我国枸杞枝叶的高效利用提供参考。
1 枸杞及其枝叶的营养成分和生物活性物质
枸杞作为传统中草药植物,其果实与枝叶均含有丰富的营养成分[4]和活性物质[5],如枸杞多糖(Lycium barbarum polysaccharide,LBP)[6]、类胡萝卜素[7]、甜菜碱[8]、酚类[9-10]、黄酮类物质以及多种氨基酸[11]等,具有较高的药用价值。枸杞枝叶营养含量丰富,用途广泛,可用做中药药材、食品添加剂等。表1为枸杞产物常规营养成分含量。张小红[12]研究发现,枸杞叶草粉含有丰富的营养成分,与一些常用能量饲料、蛋白质饲料、苜蓿草粉综合比较分析,认为枸杞叶草粉具有较高的营养价值。侯鹏霞等[13]研究了枸杞各部位营养成分,得出枸杞叶中粗蛋白质含量为27.8%,黄酮含量为1.32%,粗纤维含量相较于常规粗饲料更低(中性洗涤纤维含量为31.07%,酸性洗涤纤维含量为13.33%),饲用价值较高;而枸杞茎秆粗蛋白质(10.03%)含量也较高,多糖(3.84%)和黄酮(0.06%)含量甚至超过枸杞果实,彰显出枸杞枝叶开发的价值所在。
表1 枸杞产物常规营养成分含量Table 1 Conventional nutrient contents of Lycium barbarum products % |
| 项目 Items | 粗蛋白质 CP | 粗脂肪 EE | 中性洗 涤纤维 NDF | 酸性洗 涤纤维 ADF | 粗灰分 Ash | 钙 Ca | 磷 P |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 枸杞果实 Lycium barbarum fruit[13] | 13.79 | 2.23 | 10.29 | 10.58 | 13.95 | ||
| 枸杞叶 Lycium barbarum leaves | 25.80 | 7.17 | 33.24 | 12.48 | 18.96 | 3.51 | 0.33 |
| 枸杞枝叶 Lycium barbarum branches and leaves | 16.75 | 6.10 | 42.97 | 27.74 | 9.71 | 1.46 | 0.22 |
| 枸杞渣 Lycium barbarum dregs[14] | 12.96 | 2.49 | 1.57 | 0.21 |
2 枸杞中活性物质的生物学功能
2.1 增强免疫力、促进成骨细胞增殖分化
研究表明,在畜禽生产中,免疫系统在受到抗原刺激后,产生一系列的免疫反应。如果在疾病防治中出现免疫失败,会造成传染性疾病的流行,带来巨大的经济损失。而在哺乳动物方面的研究显示,新陈代谢与骨骼、生殖之间存在紧密联系。在T细胞介导的免疫应答的体内参数中,迟发型超敏反应随着衰老而降低,饲粮中补充枸杞可显著增加2和21月龄C57BL/6J小鼠的迟发型超敏反应,增强抗原攻击后的体内体液和细胞介导的免疫应答[15]。Ding等[16]研究发现,LBP具有良好的增强免疫力的作用,针对盲肠结扎穿孔诱导的脓毒症大鼠,LBP可提高脾脏细胞免疫水平,缓解全身炎症反应,促进大鼠细胞增殖,上调巨噬细胞和树突状细胞表面蛋白的表达,从而增强免疫系统,且呈计量依赖性。另一项研究发现,通过二苯基四氮唑溴盐(MTT)测定法验证,LBP促进成骨细胞MC3T3-E1细胞的增殖[17],这主要与LBP的抗氧化性有关。因此,枸杞中丰富的LBP可在畜禽饲粮中通过体液调节以对机体的生理功能进行调节,增强机体免疫功能,促进骨骼增殖发育。
2.2 抗氧化功能
氧化应激是动物体内氧化还原动态平衡失衡的一种状态。过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶1(SOD1)、过氧化还原酶1(PRDX1)和过氧化还原酶5(PRDX5)4种关键的抗氧化蛋白酶构成了过氧化物酶体信号通路的抗氧化系统[18]。Hao等[18]研究发现,枸杞和黄芪提取物显著提高了肝脏组织中CAT、SOD1等抗氧化酶的mRNA表达水平,通过过氧化物酶体抗氧化-氧化应激信号通路调控提高藏猪肝脏的抗氧化和抗应激能力。环境和食物链中的邻苯二甲酸二(2-乙基己基)酯(DEHP)在塑料制品时作为增塑剂,通过调节线粒体动力学触发肝毒性、肾毒性、神经毒性和生殖毒性,影响人类和动物的组织器官发育和神经行为,研究指出,番茄红素可以通过调节沉默信息调节因子1(SIRT1)/PTEN诱导假定激酶1(PINK1)/线粒体自噬轴和未折叠蛋白反应(UPR)信号通路来预防DEHP诱导的肝脏线粒体质量控制障碍[19]。针对DEHP引起的危害,Liu等[20]研究发现,饲喂LBP和枸杞汁可以显著提高机体肝脏抗氧化能力,同时通过增加孕烷X受体(PXR)信号通路调控的I期和II期代谢酶的活性,从而改善DEHP诱导的肝毒性。因此,枸杞中含有特殊的生物活性因子,通过诱导调节机体内酶活性以提高机体氧化能力,维持体内氧化还原平衡,预防氧化应激类疾病的发生。
2.3 抗炎功能
动物机体产生炎症反应严重危害动物的健康,导致生长性能和繁殖性能降低,寿命缩短。LBP具有良好的抗炎活性,已有许多研究报道了其抗炎作用在各种疾病中的应用。LBP可以通过改变小鼠肠道微生物群和抑制炎症反应来改善过敏性哮喘[21],也可以通过改变巨噬细胞的糖酵解和M1巨噬细胞分化来抑制脂多糖诱导的炎症反应[22],主要是通过增强泛素化以下调M2型丙酮酸激酶(PKM2)来介导的。Lee等[23]在研究枸杞对内质网胁迫的影响时发现,无论是否存在炎症环境,枸杞提取物都能显著的保护肠道屏障,并以靶向白细胞的信号通路[肌醇需求酶1α(IRE1α)-X盒结合蛋白1(XBP1)]依赖的方式调节内质网应激诱导的炎症,从而对肠道具有有益作用。来自污染空气中的颗粒物(PM)会导致各种肺部和心血管疾病,包括肺部炎症,给小鼠口服枸杞根的乙醇提取物(GR30)后,显著降低由可吸入颗粒物(PM10)引起的嗜碱性细胞凋亡,通过下调丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)信号通路显著拮抗PM10诱导的促炎细胞因子包括白细胞介素-4(IL-4)、白细胞介素-13(IL-13)和肿瘤坏死因子-α(TNF-α)和环氧化酶2(COX2)的表达[24],这些结果表明GR30对PM10诱导的炎症和嗜碱性细胞死亡具有抗炎和细胞保护作用。从枸杞提取物中分离的东莨菪碱对于由2,4-二硝基氯苯(DNCB)和TNF-α/干扰素-γ(IFN-γ)引起的皮肤病诱导人角质形成细胞(HaCaT)中表达的促炎细胞因子和趋化因子显示出抑制作用[25]。因此,枸杞中含有丰富的生物活性物质,可以通过调节酶活性或一些信号通路来抑制促炎细胞因子的表达以减少炎症反应。
2.4 抗肿瘤、抗癌功能
LBP在肿瘤免疫治疗中具有良好的应用前景。大量的研究表明,LBP在抗肝癌、宫颈癌、结肠癌、胃癌、脑胶质瘤、膀胱癌等方面有较好的生物活性[26]。Ran等[27]以4周龄BALB/c白鼠为试验动物开展试验,结果发现,枸杞花粉多糖在小鼠体内外都可以通过磷脂酰肌醇3-激酶(PI3K)/蛋白激酶B(AKT)信号通路诱导DU145前列腺癌细胞凋亡来抑制肿瘤细胞增殖,甚至降低了肿瘤的质量和体积,同时裸鼠的体重有不同程度地增加。也有研究发现,LBP通过PI3K/AKT途径显著降低了试验大鼠的脑胶质瘤侵染情况,提升了肿瘤的凋亡率[28]。研究表明,枸杞中有22个活性化合物可发挥抗癌作用,其中能直接作用的抗癌靶点有6个[29]。Cui等[30]以6周龄Sprague Dawley大鼠为试验动物开展试验,结果发现,LBP对二乙基亚硝胺(DEN)诱导的肝癌大鼠氧化性肝脏损伤具有显著保护作用,能显著提高脾脏指数、胸腺指数、抗氧化酶活性,减少氧化损伤,显著影响肝癌大鼠血管内皮细胞生长因子(VEGF)和细胞周期蛋白D1(CyclinD1)的蛋白表达。因此,枸杞富含的生物活性化合物可通过PI3K/AKT信号通路诱导癌细胞凋亡,以减少机体损伤,缓解肿瘤发生情况。
2.5 调节和保护神经、视觉的功能
研究结果表明,对于患青光眼、缺血/再灌注、糖尿病性视网膜病变等疾病的动物,适当水平的枸杞治疗对视网膜功能有显著的治疗益处[31]。Xing等[32]收集了关于LBP在一些常见的神经系统疾病中的保护作用和机制的最新研究成果,发现LBP是一种很有前途的神经元保护剂,对氧化应激、炎症、凋亡和细胞死亡等关键病理事件具有有效的改善作用。研究发现,成年大鼠口服LBP可促进视网膜祖细胞的增殖,且已增殖的细胞呈神经元表型[33],LBP通过调节外视网膜信号改变部分视神经横断引起的功能降低[34]。Li等[35]研究发现,LBP可通过调节小胶质细胞/巨噬细胞的功能来延缓中枢神经系统的继发性变性。因此,枸杞具有的特殊生物活性物质通过参与神经系统的代谢过程,发挥特定功能以改善机体神经活动,增强视觉功能。
2.6 调节血糖、改善生殖性能
畜禽机体血糖含量大幅减少或升高会引起机体出现神经机能障碍,从而影响机体各部位功能障碍,如生殖功能等。Lau等[36]探讨LBP对雄性大鼠性行为的影响,发现口服LBP 21 d显著提高了雄性大鼠的交配效率,增加了射精频率并缩短了射精潜伏期,同时还通过调节神经发生来抑制由慢性皮质酮引起的性抑制。生殖功能障碍是糖尿病的并发症之一,主要症状包括睾丸功能障碍、生育能力下降、精子发生减少、精子产生和逆行射精。研究发现,给糖尿病大鼠灌胃枸杞提取液6周后,显著改善了促黄体生成素、促卵泡激素和睾酮的分泌水平,显著增加了睾丸重量、生精质量和数量,降低了氧化应激,提高了抗氧化酶活性,从而减轻了糖尿病大鼠受损的雄性性功能障碍[37]。因此,枸杞含有的多糖及其他生物活性物质可以通过调节神经或激素分泌来改善生殖功能障碍,提高雄性生殖性能,促进性行为。
3 枸杞在畜禽和水产动物生产中的应用
3.1 枸杞在家禽和家兔生产中的应用
目前,枸杞在家禽生产中直接添加饲喂研究较少,主要集中在LBP或其他活性物质作为添加剂应用在生产中。孙甜甜等[38]研究发现,在1~21日龄肉仔鸡饲粮中添加LBP作为外源性添加剂可以提高早期肉仔鸡胸肌率、全净膛率,还显著提高了肉仔鸡平均日增重、平均日采食量以及肉品质。饲粮中添加LBP还可以促进免疫器官发育,增强肉鸡免疫功能,进而促进肉鸡生长,提高饲料转化效率[39-40]。蛋鸡饲粮中添加LBP,可显著提高蛋鸡产蛋率,提高饲料消化率,同时改善鸡蛋口感,提高蛋品质[41]。饲粮中添加枸杞或LBP可以显著改善兔肉品质[42]。结果表明,随着LBP添加量的增加,屠宰性能和营养物质表观消化率有提高趋势[43-44],对于促进免疫器官发育、提高机体免疫力有积极作用[45]。在泌乳母兔饲粮中添加适量LBP可以提高仔兔的断奶成活率和生长速度,而母兔在泌乳期的失重也有所降低,同时还可以补充和提高饲料的营养价值[46]。Cremonesi等[47]研究发现,在断奶35日龄到屠宰90日龄的兔饲粮中添加枸杞,可以调节胃肠道微生物群组成和盲肠发育。另外,枸杞可以影响生殖和生产性能,饲粮中添加枸杞的试验组母兔出生和断奶时的产仔数以及平均产奶量均显著高于对照组[48]。综上所述,在家禽和家兔饲粮中添加适量枸杞或枸杞提取物可以调节机体胃肠道菌群结构及发育,提高机体营养物质消化率,进而促进生长性能,并且有助于免疫器官早期发育,增强机体免疫功能。
3.2 枸杞在猪生产中的应用
枸杞渣含有促进和调节动物免疫的功能物质,饲粮中添加5%枸杞渣可明显改善育肥猪生长性能,降低料重比[49]。Hao等[50]研究发现,在藏香猪饲粮中添加1%枸杞和黄芪提取物可以显著提高120日龄育肥猪生长性能,但对屠宰率无显著影响。饲粮中添加LBP可提高断奶仔猪的生长性能、抗氧化能力和免疫功能,并降低腹泻发生率[51]。饲粮中添加LBP能增加肠道乳酸菌、拟杆菌和双歧杆菌的数量,调节肠道微生物组成,这是降低断奶仔猪腹泻发病率主要原因[52]。除此之外,枸杞对于猪精液质量及保存和获能过程具有一定的积极作用。饲粮中添加枸杞果实可以提高种公猪的精液质量。而在Modena基础稀释液中添加1.5 mg/mL LBP,在17 ℃负压环境下可显著提高精子质量,同时降低精子畸形率,更有利于猪精液保存[53];在新鲜或冻融猪精子获能过程中添加LBP可以提高精子的抗氧化能力,减少精子的损伤[54]。综上所述,饲粮中添加适量枸杞果实或枸杞提取物可以调节猪肠道微生物结构,提高育肥猪生长性能免疫功能,可以提高种公猪精液质量,在精液保存过程中还可以提高抗氧化能力以减少精子损伤。
3.3 枸杞在反刍动物生产中的应用
枸杞在牛生产中也有积极影响。郑梦荷等[59]研究发现,饲粮中添加LBP可以不同程度地提高犊牛的生长性能,降低料重比,同时提高血清中胆固醇、甘油三酯、葡萄糖、生长激素、胰岛素生长因子-1含量。梁小军等[60]研究发现,枸杞平茬枝条粉作为粗饲料饲喂奶牛可显著提高产奶量及奶中营养物质含量。Xu等[61]研究发现,LBP通过过氧化物酶体增殖物激活受体γ(PPARγ)/MAPK/核因子-κB(NF-κB)信号通路以PPARγ激活依赖的方式逆转脂多糖诱导的炎症反应,干预牛乳腺炎的有害影响。饲粮中添加枸杞枝条颗粒不仅可以增加肉牛体重,还能诱导肉牛机体产生免疫球蛋白、细胞因子等,以增强机体免疫功能[62]。枸杞枝条经过生物发酵饲喂育肥肉牛,也能够提高肉牛育肥性能及机体免疫功能[63]。因此,饲粮中添加适量枸杞枝叶或枸杞提取物可以提高反刍动物营养物质消化率和血清中免疫因子含量,以促进生长性能和免疫功能,同时还可以改善其繁殖性能,提高精子质量。
3.4 枸杞在水产动物生产中的应用
饲料中添加一定比例的LBP可以提高鲤鱼的生长性能和饲料利用率,同时提高机体的抗氧化能力[64];对于尼罗罗非鱼也可以提高其非特异性免疫力,主要通过嘌呤代谢和叉头框转录因子O(FoxO)信号通路以调节机体代谢废物水平,降低细胞凋亡率,从而促进生长发育[65]。Tan等[66]研究发现,添加枸杞提取物的高脂饲料可以促进杂交石斑鱼生长性能,通过增加抗氧化基因的表达和降低Kelch样环氧氯丙烷相关蛋白(Keap1)的表达来提高肝脏的抗氧化能力;通过增加肝脏抗氧化酶活性及其基因表达以及抑制肝脏炎症反应和细胞凋亡来改善生长性能、饲料利用率和肝脏健康。而从枸杞中分离纯化出的酸性杂多糖(LFP-a1),以斑马鱼为试验动物研究其对硫代乙酰胺(TAA)诱导的非酒精性脂肪性肝病(NAFLD)的治疗效果发现,LFP-a1通过下调异常凋亡、维持肝脏完整性以减轻TAA诱导的氧化应激[67]。综上所述,饲料中添加枸杞及枸杞提取物可通过调节机体代谢酶活性或基因表达来改善水产动物生长发育,并且可以促进机体免疫器官发育,增强其非特异性免疫力,以降低患病率。
4 小结与展望
枸杞营养成分丰富,富含多种生物活性物质,具有极高的饲用价值和药用价值,开发潜力巨大。饲粮中添加枸杞或枸杞提取物不仅可以提高畜禽的生长性能、免疫功能,还可以提高种畜的繁殖能力,改善畜产品品质。而关于枸杞活性物质的研究大多集中于LBP的作用,忽略了多个活性物质共同作用的整体效应。枸杞产物在畜禽饲粮应用的研究中相对不足,不同产品在畜禽饲粮中的合理添加量、作用效果和机制还需深入研究。因此,今后还需更多地研究和探索枸杞在畜禽饲粮中的添加形式和添加量,以及其对畜禽机体的影响和作用机制。
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