动物营养学报 >

2023 , Vol. 35 >Issue 8: 5209 - 5225

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2023.482

研究论文

中国荷斯坦奶牛乳尿素氮非营养影响因素及其与泌乳性能的相关性分析

  • 赵小博 , 1 ,
  • 余诗强 1 ,
  • 蒋林树 1 ,
  • 赵玉超 , 1, * ,
  • 杨蕾 , 2, *
展开
  • 1 北京农学院,奶牛营养学北京重点实验室,北京 102206,2.北京市农林科学院数据科学与农业经济研究所,北京 100097
*赵玉超,E-mail: ;
杨 蕾,农艺师,E-mail:

赵小博(1999—),男,河南商丘人,硕士研究生,研究方向为反刍动物营养与饲料活性物质开发与应用。E-mail:

Office editor: 田艳明

收稿日期: 2022-11-18

  网络出版日期: 2023-08-10

基金资助

北京市教育委员会重点项目(KZ202010020029)

北京农学院科技创新“火花行动”支持计划(BUA-HHXD2022011)

现代农业产业技术体系北京市家畜创新团队

收起

Non-Nutritional Influence Factors on Milk Urea Nitrogen and Its Correlation with Lactation Performance of Chinese Holstein Dairy Cows

  • ZHAO Xiaobo , 1 ,
  • YU Shiqiang 1 ,
  • JIANG Linshu 1 ,
  • ZHAO Yuchao , 1, * ,
  • YANG Lei , 2, *
Expand
  • 1 Beijing Key Laboratory of Dairy Cow Nutrition, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206, China
  • 2 Institute of Data Science and Agricultural Economics, Beijing Academy of Agriculture and Forestry, Beijing 100097, China
*ZHAO Yuchao, E-mail: ;
YANG Lei, agronomist, E-mail:

Received date: 2022-11-18

  Online published: 2023-08-10

Fold

摘要

本试验旨在揭示中国荷斯坦奶牛乳尿素氮(MUN)浓度非营养影响因素的变化规律及其与泌乳性能的关系,探究非营养因素影响MUN浓度的内在机制。以北京、河北等地的17家奶牛场共24 508头泌乳奶牛的生产性能测定(DHI)报告为研究材料,利用固定模型分析牛场效应、胎次效应、产犊季节、泌乳天数、泌乳季节、产奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳糖率和体细胞评分对MUN浓度的影响,并按高(16~27 mg/dL)、正常(10~16 mg/dL)和低(0~16 mg/dL)对MUN浓度进行分组,通过显著性和相关性等多种方法分析非营养影响因素的规律及MUN对泌乳性能的影响。结果表明:1)牛场效应、泌乳季节和泌乳天数是影响MUN浓度的重要非营养影响因素;2)MUN浓度在群体水平上与乳脂率呈极显著正相关(r=0.813,P<0.01),与体细胞评分呈极显著负相关(r=-0.441,P<0.01),且MUN浓度在夏季最低、冬季最高;3)相同乳脂率数据集分析表明,泌乳季节、体细胞评分与MUN浓度并无相关性(r<0.100);4)MUN浓度的变化极显著影响乳蛋白率、乳脂率、校正乳含量及脂蛋比(P<0.01)。综上所述,非营养因素的波动导致了MUN浓度的规律性变化,且泌乳季节、体细胞评分非营养因素通过影响乳脂率进而导致MUN浓度变化,关于乳脂率与MUN浓度的变化机理有待进一步研究。

关键词： 荷斯坦奶牛; 乳尿素氮; 固定模型; 非营养影响因素; 泌乳性能

本文引用格式

赵小博 , 余诗强 , 蒋林树 , 赵玉超 , 杨蕾 . 中国荷斯坦奶牛乳尿素氮非营养影响因素及其与泌乳性能的相关性分析[J]. 动物营养学报, 2023 , 35(8) : 5209 -5225 . DOI: 10.12418/CJAN2023.482

Abstract

The purpose of this experiment was to reveal the variation regularity of non-nutritional factors affecting milk urea nitrogen (MUN) concentration and its relationship with lactation performance of Chinese Holstein dairy cows, and to explore the internal mechanism of non-nutritional factors affecting MUN concentration. Using dairy herd improvement (DHI) reports of 24 508 lactating dairy cows from 17 dairy farms in Beijing and Hebei as research materials, the fixed model was used to analyze the effects of dairy farm effect, parity effect, calving season, lactation days, lactation season, milk yield, milk fat percentage, milk protein percentage, milk lactose percentage and somatic cell score on MUN concentration, and with MUN concentration was divided into high (16 to 27 mg/dL), normal (10 to 16 mg/dL) and low (0 to 16 mg/dL) groups, the rules of non-nutritional factors and the effect of MUN on lactation performance were analyzed by significance and correlation methods. The results showed as follows: 1) the dairy farm effect, lactation season and lactation days were important non-nutritional factors affecting MUN concentration; 2) at the population level, MUN concentration was extremely significantly positively correlated with milk fat percentage (r=0.813, P<0.01), and extremely significantly negatively correlated with somatic cell score (r=-0.441, P<0.01), and MUN concentration was the lowest in summer and the highest in winter; 3) the analysis of the same milk fat percentage data set showed that lactation season and somatic cell score had no correlation with MUN concentration (r<0.100); 4) MUN concentration extremely significantly affected the milk protein percentage, milk fat percentage, corrected milk content and fat to protein ratio (P<0.01). In conclusion, the fluctuation of non-nutritional factors leads to the regular change of MUN concentration, and the non-nutritional factors such as lactation season and somatic cell score affect the milk fat percentage and thus lead to the change of MUN concentration. The change mechanism between milk fat percentage and MUN concentration needs to be further studied.

Key words： Holstein dairy cows; milk urea nitrogen; fixed model; non-nutritional influence factors; lactation performance

奶牛乳尿素氮(milk urea nitrogen,MUN)是牛奶中常见非蛋白氮的成分[1],受到饲粮粗蛋白质含量和摄入量的影响[2],常被用于反映奶牛蛋白质营养情况[3],与产奶量也具有较强的相关关系[4]。目前,在涉及使用混合饲粮的相关研究中,奶牛MUN浓度已被开发作为氮利用效率(nitrogen utilization efficiency,NUE)的替代指标[5-6],用于指示泌乳奶牛氮排放(甲烷排放)、乳尿素氮育种值、牛奶质量和奶牛生理状况的信息[7⇓-9],并为奶牛场降低饲料成本,提高经济效益提供参考[10],在生产中具有很强的利用价值。荷斯坦奶牛MUN的直接来源是血尿素氮(blood urea nitrogen,BUN),根本来源是在肝脏中利用瘤胃中产生的氨转化为的尿素氮以及过量氨基酸的脱氨基作用产生的氮,少量氮来自于精氨酸的分解代谢[11]。尿素氮通过血液屏障扩散到体内的其他体液系统并迅速达到一定平衡:在泌乳系统中,乳腺细胞吸收BUN以及其他氮源形成MUN;在泌尿系统中,BUN被动地从血液扩散到尿液中,并以尿尿素氮(urine urea nitrogen,UUN)的形式排出[12],因此MUN浓度与多数指标(包括营养指标和非营养指标)都具有一定的联系。不过,在生产过程中的奶牛生产性能测定(dairy herd improvement,DHI)监测中发现,MUN浓度只有在一定范围内(10~16 mg/dL)与BUN浓度呈线性相关[13],其他浓度范围内MUN变化的规律性很弱。这主要是因为影响MUN的因素较多[14],多数MUN浓度没有处于10~16 mg/dL的线性范围,而是在0~27 mg/d的范围内呈现出较为随机的分布,且不同的研究中关于MUN影响因素的分析存在分歧[5,15],在实际生产中难以利用MUN判断奶牛生产的价值。
因此,基于MUN的产生机制(图1)[16],本文统计了17家规模化牛场的生产性能数据及其非营养指标(牛场效应、胎次效应、产犊季节、泌乳天数、泌乳季节、产奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳糖率及体细胞评分),分析了MUN与泌乳奶牛生产性能之间的关系,旨在探究中国荷斯坦奶牛MUN浓度的变化规律以及其非营养影响因素,并对MUN浓度变化幅度较大以及研究结果不一致的原因进行分析,以期揭示MUN浓度数据波动的来源,为实现精准营养调控提供理论基础。
图1 MUN的产生机制

Fig.1 Producing mechanism of MUN[16]

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究所用的原始数据来源于北京、河北17个奶牛场,原始数据主要包括DHI数据以及牛场批次、产犊季节、胎次及泌乳季节等基本数据。DHI记录包括产奶量、乳脂率、乳蛋白率、校正乳含量、MUN浓度、体细胞数、乳糖率、体细胞评分及脂蛋比等指标[17],记录时间范围为2019年3月至2021年10月。奶牛饲养品种均为荷斯坦泌乳奶牛,共有24 508头奶牛DHI数据纳入统计,获得数据共345 000条。

1.2 数据整理

1.2.1 数据预处理

使用Excel 2021对于DHI数据进行质控,质控条件如下:
1)删除具有重复和缺失的记录。
2)删除明显数据与指标错位的数据。
3)以各指标平均值±3倍标准差对数据进行筛选,最终筛选出266 013条记录。
4)数据归一化处理。
5)数据分布校正。归一化的数据中仍存在偏离正态分布的数据,根据数据的偏度与标准差的比值选择根号校正、对数校正和负偏态校正等方法,得到数据集1。
6)通过效应划分规则对数据集1的数据进行乳脂率、乳蛋白率和体细胞评分的分组,并针对分组数据整理汇总得到数据集2。

1.2.2 效应划分

根据Jonker等[6]的方法,根据MUN浓度划分为低MUN组(0~10 mg/dL)、正常MUN组(10~16 mg/dL)和高MUN组(16~27 mg/dL),以观测在以不同MUN浓度划分的群体之间生产性能的差异。
根据余厚默等[18]、黄越川等[19]研究中的方法,将测定季节划分为春季(3~5月)、夏季(6~8月)、秋季(9~11月)和冬季(12~次年2月),并依次进行标号便于分析。
参照中国奶牛数据中心(https://www.holstein.org.cn/)数据设置乳蛋白率、乳脂率的筛选条件,将乳蛋白率划分为低乳蛋白率组(LP组,<3.3%)、正常乳蛋白率组(NP组,3.3%~3.7%)和高乳蛋白率组(HP组,>3.7%),将乳脂率划分为低乳脂率组(LF组,2.01%~3.00%)、正常乳脂率组(NF组,3.00%~4.40%)和高乳脂率组(HF组,4.40%~6.99%)。
为了尽可能保证数据均衡和不同分组的指标特征[20],删除了泌乳天数600 d以后的数据[21],并对泌乳天数间隔30 d分组,观测泌乳阶段与MUN浓度的关系。

1.3 数据分析

1.3.1 初步处理以及分布分析

所有DHI数据利用Excel 2021软件进行初步整理分析,使用R软件(4.2.1)中的ggplot2包对数据集1的数据分布进行分析。

1.3.2 基于固定模型的参数因素分析

使用Python 3.10软件中的linearmodels包对MUN的影响因素进行分析,MUN影响因素分析采用最小二乘法固定模型,计算公式为:
ymun=μ+∑aixi+e;
∑aixi=Afarm+Bparity+CCS+DLD+ELS+FMY+GFR+HPR+ILR+JSCS。
式中:ymun为个体MUN浓度;μ为群体MUN浓度的平均值;e为随机残差;Afarm为牛场效应;Bparity为胎次效应;CCS为产犊季节效应;DLD为泌乳天数效应;ELS为泌乳季节效应;FMY为产奶量效应,GFR为乳脂率效应,HPR为乳蛋白率效应,ILR为乳糖率效应,JSCS为体细胞评分效应。

1.3.3 基于DHI分组的MUN影响因素分析

对数据集2进行整理,并对每个分组数据取平均值作为测量值,使用Python 3.10软件中的pairs包对指标间的变化趋势进行分析。

1.3.4 描述性统计

使用Python 3.10软件中的scipy包对数据集1进行描述性统计并进行相关性分析,使用R软件(4.2.1)对分组数据集1进行显著性检验,包括对显著性和相关性的描述。

2 结果与分析

2.1 全群数据质控

由表1可知,数据集1的产奶量平均值为37.69 kg/d,最大值为69.90 kg/d,最小值为7.10 kg/d,极差为62.80 kg/d;乳脂率平均值为4.13%,最大值为6.99%,最小值为2.01%,极差为4.98%;乳蛋白率平均值为3.31%,最大值为4.33%,最小值为2.28%,极差为2.05%;校正乳含量平均值为44.18 kg/d,最大值为95.50 kg/d,最小值为3.50 kg/d,极差为92.00 kg/d;MUN浓度平均值为12.94 mg/dL,最大值为25.60 mg/dL,最小值为1.00 mg/dL,极差为24.60 mg/dL;乳糖率平均值为5.19%,最大值为6.06%,最小值为4.26%,极差为1.80%;脂蛋比平均值为1.26,最大值为2.10,最小值为0.44,极差为1.66;体细胞评分平均值为2.84,最大值为9.00,最小值为0.00,极差为9.00。数据可视化如图2所示,其中产奶量、乳脂率、乳蛋白率、校正乳、MUN、脂蛋比和体细胞评分等泌乳性能指标都处于正态分布,但乳糖率数据处于经典的负偏态分布,其偏度的绝对值为标准差的3倍以上(其偏度和峰度如表1所示)。由图3-A可以看出,乳糖率的分布是右偏态分布,代表着众数大于中位值和平均值,且数据右端有较多的极端值,数据平均值右侧的离散程度强;校正后数据基本回归正态分布,如图3-B所示。
表1 全群数据分布、偏度与峰度

Table 1 Distribution, skewness and kurtosis of whole population data

项目
Items		 平均值
Mean		 最小值
Minimum		 最大值
Maximum		 中位值
Median		 标准差
Standard
deviation		 偏度
Skewness		 峰度
Kurtosis
胎次Parity 2.78 1.00 12.00 2.00 1.72 1.21 1.52
产奶量Milk yield/(kg/d) 37.69 7.10 69.90 37.80 10.69 -0.03 -0.08
乳脂率Milk fat percentage/% 4.13 2.01 6.99 4.12 0.86 0.15 -0.02
乳蛋白率Milk protein percentage/% 3.31 2.28 4.33 3.29 0.32 0.24 0.08
校正乳Corrective milk/(kg/d) 44.18 3.50 95.50 43.60 14.47 0.37 0.34
乳尿素氮MUN/(mg/dL) 12.94 1.00 25.60 12.70 4.08 0.23 -0.05
乳糖率Milk lactose percentage/% 5.19 4.26 6.06 5.22 0.23 -0.88 1.49
脂蛋比Fat to protein ratio 1.26 0.44 2.10 1.25 0.26 0.25 0.23
体细胞评分SCS 2.84 0.00 9.00 3.00 1.80 0.57 0.09
图2 奶牛泌乳性能指标数据分布情况

小提琴图表示的是数据集的分布以及数据的基本情况,其中图示标线分别为第一四分位数、中位数和第三四分位数,表示的是数据的分布是否正态或是否平均。其中,产奶量、乳脂率、乳蛋白率、校正乳、MUN和脂蛋比指标为正态分布,乳糖率为偏态分布(第一四分位数、中位数和第三四分位数间距离不等),牛场批次属于随机分布,测样批次属于平均分布,体细胞评分基本属于正态分布,胎次属于对数分布。

Fig.2 Data distribution of lactation performance indices of dairy cows

The violin diagram showed the distribution of the data set and the basic situation of the data. The graph was marked with the first quartile, the median quartile and the third quartile, indicating whether the distribution of the data was normal or average. Among them, milk yield, milk fat percentage, milk protein percentage, corrective milk, MUN and fat to protein ratio were normal distribution, milk lactose percentage was skewed distribution (the distance between the first quartile, median and third quartile was unequal), farm batch was randomly distributed, sample batch was evenly distributed, somatic cell score was basically normal distribution, and parity was logarithmic distribution.

图3 乳糖率校正前后分布情况

本图主要为乳糖率校正前后的核密度函数,显示的是整个指标的分布情况,A图左尾明显长于右尾,且中位值偏右,属于右偏态;B图为校正后左尾与右尾基本一致且中值处于正中,为近似正态分布。

Fig.3 Distribution of milk lactose percentage before and after correction

This figure was mainly the kernel density function before and after milk lactose percentage correction, showing the distribution of the whole index. In Fig.A, the left tail was obviously longer than the right tail, and the median value was skewed to the right, which belonged to the right skew; in Fig.B, the left tail was basically consistent with the right tail after correction, and the median value was in the middle, indicating an approximate normal distribution.

2.2 MUN对泌乳性能的影响

2.2.1 相关性分析

由图4可以看出,胎次与乳糖率存在显著负相关(P<0.05),相关系数(r)为-0.18;与产奶量、校正乳含量和体细胞评分存在显著正相关(P<0.05),r分别为0.12、0.12和0.16。泌乳天数与乳蛋白率存在显著正相关(P<0.05),r为0.33;与产奶量、校正乳含量和乳糖率存在显著负相关(P<0.05),r分别为-0.40、-0.35和-0.19。产奶量与校正乳含量和乳糖率存在显著正相关(P<0.05),r分别为0.92和0.19;与乳脂率、乳蛋白率和体细胞评分存在显著负相关(P<0.05),r分别为-0.13、-0.29和-0.14。乳脂率与乳蛋白率、校正乳含量、MUN浓度和脂蛋比存在显著正相关(P<0.05),r分别为0.26、0.24、0.18和0.88;与乳糖率存在显著负相关(P<0.05),r为-0.13。乳蛋白率与校正乳含量、乳糖率和脂蛋比存在显著负相关(P<0.05),r分别为-0.14、-0.11和-0.21。校正乳含量与乳糖率和脂蛋比存在显著正相关(P<0.05),r分别为0.14和0.31。MUN浓度与脂蛋比存在显著正相关(P<0.05),r为0.15。乳糖率与体细胞评分存在显著负相关(P<0.05),r为-0.34。
图4 群体指标间的相关性分析

图中对群体指标之间的相关性和显著性进行了标注,其中×代表着相关性不显著(P>0.05),没有×标记代表相关性显著(P<0.05)。热图中的颜色代表正负相关,颜色的深浅以及圆圈的大小代表相关性的强弱,颜色越深、圆圈越大代表相关越强,颜色越浅、圆圈越小则代表相关越弱。

Fig.4 Correlation analysis among population indicators

In the figure, the correlation and significance among population indicators were marked, where × marker represented insignificant correlation (P>0.05), while no × marker represented significant correlation (P<0.05). The color in the heat map represented positive and negative correlation, while the depth of the color and the size of the circle represented the strength of the correlation. The darker the color and the larger the circle, the stronger the correlation, and the lighter the color and the smaller the circle, the weaker the correlation.

2.2.2 描述性统计

由表2可知,MUN浓度对产奶量没有显著影响(P>0.05),但对乳脂率、乳蛋白率、校正乳含量、脂蛋比、乳糖率和体细胞数存在极显著影响(P<0.01)。其中,随着MUN浓度的提高,乳脂率、乳蛋白率、校正乳含量和脂蛋比呈现极显著上升(P<0.01);乳糖率呈现先下降后上升的变化趋势(P<0.01),即在正常MUN浓度情况下,乳糖率偏低;体细胞数呈现极显著下降(P<0.01)。
表2 不同MUN浓度下群体泌乳性能的差异

Table 2 Differences in lactation performance of population with different MUN concentrations

项目
Items		 低MUN组
Low MUN group		 正常MUN组
Normal MUN group		 高MUN组
High MUN group		 P值
P-value
产奶量Milk yield/(kg/d) 37.91±11.06 37.89±10.72 37.96±10.34 0.487
乳脂率Milk fat percentage/% 3.98±0.85C 4.11±0.84B 4.38±0.90A <0.001
乳蛋白率Milk protein percentage/% 3.29±0.32C 3.31±0.31B 3.33±0.33A <0.001
校正乳Corrective milk/(kg/d) 44.54±16.40C 45.21±17.57B 45.57±16.55A <0.001
乳糖率Milk lactose percentage/% 5.20±0.23A 5.19±0.22B 5.20±0.22A <0.001
脂蛋比Fat to protein ratio 1.22±0.26C 1.25±0.25B 1.32±0.27A <0.001
体细胞数SCC/(×104个/mL) 23.84±27.29A 23.03±26.80B 22.66±27.20C <0.001

同行数据肩标不同大写字母表示差异极显著(P<0.01),相同大写字母表示差异不显著(P>0.05)。表4同。

Values in the same row with different capital letter superscripts mean extremely significant difference (P<0.01), while with the same capital letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as Table 4.

2.3 MUN的影响因素

2.3.1 基于固定模型的影响因素分析

由表3可知,根据最小二乘法固定模型拟合,产犊季节并不会影响MUN浓度的变化(P>0.05);但是牛场效应、胎次效应、泌乳天数、泌乳季节、产奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳糖率和体细胞评分都会显著影响MUN浓度(P<0.05)。此外,根据T值(T-stat)可以观测到影响MUN浓度权重从大到小的排序依次为乳脂率、体细胞评分、牛场效应、泌乳季节和泌乳天数等。
表3 MUN的影响因素参数分析

Table 3 Parameter analysis of influencing factors on MUN

项目
Items		 参数
Parameters		 均值标准误
SEM		 T值
T-stat		 P值
P-value		 置信下限
Lower CI		 置信上限
Upper CI
常数Constant 4.030 6 0.299 1 13.477 <0.001 3.444 0 4.616 8
牛场Dairy farm 0.055 7 0.001 7 33.675 <0.001 0.052 5 0.058 9
胎次Parity -0.058 2 0.005 6 -10.450 <0.001 -0.069 1 -0.047 3
产犊季节Calving season -0.003 9 0.007 3 -0.533 0.594 -0.018 2 0.010 4
泌乳天数Lactation days -0.521 0 0.026 9 -19.373 <0.001 -0.573 7 -0.468 3
泌乳季节Lactation season 0.166 0 0.006 9 23.900 <0.001 0.152 4 0.179 6
产奶量Milk yield 0.003 6 0.000 8 4.389 <0.001 0.002 0 0.005 2
乳脂率Milk fat percentage 0.858 5 0.009 4 91.604 <0.001 0.840 2 0.876 9
乳蛋白率Milk protein percentage 0.266 6 0.027 1 9.820 <0.001 0.213 4 0.319 8
乳糖率Milk lactose percentage -0.222 1 0.037 9 -5.865 <0.001 -0.296 3 -0.147 9
体细胞评分SCS -0.173 3 0.004 6 -37.410 <0.001 -0.182 4 -0.164 3

2.3.2 基于DHI分组的MUN影响因素

DHI指标在很大程度上指示的是奶牛机体的功能与状态,可以用于观测变化发生的内在因素。由图5可以看出,在对乳脂率、乳蛋白率和体细胞评分进行分组的情况下,MUN浓度与乳脂率呈极显著正相关(r=0.813,P<0.01),且在LF组最低、在HF组最高;随着乳蛋白率从LP组到HP组的变化,MUN浓度差异不显著(P>0.05),但可以观测到LP组MUN的收敛性更强,HP组MUN发散的范围更广;随着体细胞评分的提高,MUN浓度呈现极显著负相关(r=-0.441,P<0.01)。此外, 本试验观测到MUN浓度与乳糖率呈极显著负相关(r=0.364,P<0.01),但是收敛性较差,相关性也较低;并且,MUN浓度与校正乳含量呈现线性回归趋势,且相关性良好(r=0.889,P<0.01)。
图5 基于DHI分组的MUN影响因素分析

Corr:相关系数 correlation coefficient。

ns表示P>0.05,*表示P<0.05,**表示P<0.01,***表示P<0.001,****表示P<0.000 1。下图同。

Fig.5 Analysis of influence factors on MUN based on DHI grouping

ns mean P>0.05, * mean P<0.05, ** mean P<0.01, *** mean P<0.001, and **** mean P<0.000 1. The same as below.

2.3.3 乳脂率变异对MUN浓度的影响

由图6可以看出,乳脂率变异会极限显著影响MUN浓度(P<0.01),MUN浓度群体平均值为12.92 mg/dL;LF组MUN浓度平均值为11.92 mg/dL,NF组MUN浓度平均值为12.56 mg/dL,HF组MUN浓度平均值为13.71 mg/dL;并且,HF组与NF组相比升高的斜率大于NF组与LF组相比升高的斜率。
图6 乳脂率变异对MUN浓度的影响

Fig.6 Effects of milk fat percentage variation on MUN concentration

2.3.4 体细胞评分变异对MUN浓度的影响

由图7可以看出,不同体细胞评分分组之间MUN浓度均不一致,且在临床乳房炎之前(体细胞评分1~6)群体间差异极限显著(P<0.01),而临床乳房炎条件下(体细胞评分9除外)组间差异不显著(P>0.05)。体细胞评分为0~9的MUN浓度分别为13.34、13.19、13.02、12.91、12.78、12.59、12.37、12.29、12.26和12.78 mg/dL。总体上来看,随着体细胞评分的提高,MUN浓度呈现著下降趋势,且下降速率几乎一致。
图7 体细胞评分变异对MUN浓度的影响

Fig.7 Effects of somatic cell score variation on MUN concentration

2.3.5 泌乳季节变异对MUN浓度和泌乳性能的影响

由图8可以看出,泌乳季节变异也会极显著影响MUN浓度(P<0.01),春季、夏季、秋季和冬季采样MUN浓度分别为12.90、12.39、12.88和13.60 mg/dL,且相互之间差异极显著(P<0.01)。由此可见,夏季采样MUN浓度最低,冬季采样MUN浓度最高。
图8 泌乳季节变异对MUN浓度的影响

Fig.8 Effects of lactation season variation on MUN concentration

此外,由表4可知,泌乳季节不仅会影响MUN浓度,其对泌乳性能也存在极显著的影响(P<0.01)。随着季节的变化,产奶量、乳脂率、乳蛋白率、校正乳含量、MUN浓度和脂蛋比变化趋势基本一致,在夏季极显著降低(P<0.01),在冬季极显著提高(P<0.01);体细胞评分和乳糖率变化趋势则与上述指标相反,其随着季节变化呈现先升高后降低的趋势,夏秋季较高(P<0.01),冬季最低(P<0.01)。
表4 不同泌乳季节群体泌乳性能的差异

Table 4 Differences in lactation performance of population in different lactation seasons

项目
Items		 春季
Spring		 夏季
Summer		 秋季
Autumn		 冬季
Winter		 P值
P-value
产奶量Milk yield/(kg/d) 38.09±10.85A 37.68±10.54C 37.22±10.76D 37.92±10.61B <0.001
乳脂率Milk fat percentage/% 4.10±0.84C 4.01±0.85D 4.17±0.88B 4.27±0.88A <0.001
乳蛋白率Milk protein percentage/% 3.29±0.30C 3.25±0.30D 3.35±0.34B 3.35±0.32A <0.001
校正乳Corrective milk/(kg/d) 38.45±11.36B 37.59±11.11D 38.00±11.60C 39.29±11.62A <0.001
乳尿素氮MUN/(mg/dL) 12.90±3.63B 12.39±4.02C 12.88±4.33B 13.60±4.30A <0.001
乳糖率Milk lactose percentage/% 5.18±0.22B 5.20±0.23A 5.20±0.23A 5.18±0.22C <0.001
脂蛋比Fat to protein ratio 1.25±0.25B 1.24±0.26C 1.25±0.27B 1.28±0.26A <0.001
体细胞评分SCS 2.80±1.78B 2.92±1.80A 2.90±1.85A 2.77±1.76C <0.001

2.3.6 MUN浓度随泌乳天数的变化规律

由图9-A可以看出,随着泌乳天数的变化,全群奶牛MUN浓度总体上呈下降趋势(R2=0.249 6),且随着泌乳阶段的变化呈现规律性浮动。在围产后期,MUN浓度在产犊后第2天达到最低后缓慢提高,在产犊后第10天左右达到正常水平(图9-B)。由图9-C可以看出,在不同泌乳阶段MUN浓度存在不同的变化趋势,MUN浓度在泌乳前期下降,在泌乳前期中后期达到极值;MUN浓度在泌乳中期快速上升,在泌乳中期中后期达到极值;MUN浓度在泌乳后期持续下降,如果奶牛没有进入干奶期,就会随着泌乳天数的增加持续下降,远低于正常泌乳时期。
图9 MUN浓度随泌乳天数的变化规律

图A表示全群,图B表示围产后期,图C表示不同泌乳阶段。

Fig.9 Variation regularity of MUN concentration with lactation days

Fig.A showed the whole population, Fig.B showed the late perinatal period, and Fig.C showed different stages of lactation.

为了研究泌乳天数导致MUN浓度变化的内在机制,本试验还研究观测了以泌乳天数为变量的乳成分变化规律(图10),在围产后期,乳糖率呈现急性下降后缓慢上升的趋势,其与MUN浓度变化趋势一致;而其他指标如乳脂率、乳蛋白率、脂蛋比和体细胞评分呈现急性上升后下降的趋势,与MUN浓度变化趋势相反。
图10 乳成分随泌乳天数的变化规律

Fig.10 Variation regularity of milk composition with lactation days

2.3.7 基于乳脂率对抽样数据集的关联分析

大量数据与结果表明,影响MUN浓度的多数指标中,都与乳脂率的变化存在关系。本试验对数据集1中的数据进行了目标性抽样,从数据集1中乳脂率间距为0.2%进行抽样,共采集了22个数据集,其中抽样乳脂率分别为2.2%、2.4%、2.6%、2.8%、3.0%、3.2%、3.4%、3.6%、3.8%、4.0%、4.2%、4.4%、4.6%、4.8%、5.0%、5.2%、5.4%、5.6%、5.8%、6.0%、6.2%和6.4%;样本数分别为158、182、242、327、468、596、803、1 028、1 114、1 296、1 289、1 168、1 004、849、705、480、376、278、193、138、68和54个。对每个数据集的体细胞评分、校正乳含量、乳糖率与MUN浓度进行关联性分析,以上21个数据集中的关联分析均表明,在同等乳脂率条件下,胎次、泌乳天数、泌乳季节、体细胞评分、校正乳含量、乳糖率和乳蛋白率对MUN浓度变异不存在贡献,这提示乳脂率是影响其他指标变异进而影响如MUN浓度的主要内因。

3 讨论

3.1 影响MUN的机理及主要非营养因素

在不同的试验中,影响MUN因素的分析结果不尽相同[22⇓-24],这可能是由于MUN的合成途径涉及的反应较多,导致了MUN数据受到多重因素的影响而难以保持稳定。乳的合成是乳腺细胞选择性地从血液中获取某些成分和乳腺细胞合成新物质这2个过程综合作用的结果,故MUN的直接来源是BUN以及乳腺细胞代谢的尿素氮,这也解释了MUN在一定程度上可以代表了氮利用效率的原因。但是,在MUN生成过程中,MUN浓度不仅会受到能氮比、蛋白质利用效率等蛋白质利用能力的影响,也会受到乳腺细胞状况、血乳屏障功能、肝脏解毒功能以及肾脏排毒功能等机体能力的影响[25],表现为外界环境以及饲养管理的差异极易造成MUN浓度的波动,因此揭示MUN与非营养影响因素的变化规律是避免MUN随机波动,实现精准计量和精准营养的有效方法。大量文献表明,MUN浓度可能因泌乳季节、泌乳月份、胎次、畜群种类、泌乳阶段和采样时间的变化而变化[26⇓-28],这与本研究的结果一致。本研究中,通过最小二乘法固定模型分析得到的主要非营养影响因素为乳脂率、体细胞评分、牛场效应、泌乳季节、泌乳天数和胎次等;通过分组分析推断,MUN浓度随机波动的内在机制是受到了乳脂率、校正乳含量、体细胞评分和乳糖率等的影响。此外,基于目前我国规模化养殖多胎次淘汰率高的行业背景,群体的胎次数据大部分集中于1和2胎次,统计意义较弱,本研究不予讨论。

3.2 乳脂率对MUN浓度的影响及相关性

本研究中,奶牛群体按乳脂率不同分组的MUN浓度差异极显著,且存在正相关性,这与邹彩霞[29]等的研究结果一致。在王若勇等[30]的研究中,乳脂率与MUN浓度的r为0.21,其数据与本研究相关分析得到的数据0.18相似。本研究中,MUN浓度与其他指标的相关性都较弱,与乳脂率的相关性最高。Hristov等[23]认为,这可能是由于影响MUN的因素过多,通过一般线性相关分析无法找到较强的线性关系;但是使用多因素模型就可以剖析得出,乳脂率的变化对MUN浓度变异的贡献较大。本试验通过对群体乳脂率分组分析也再次证明了乳脂率与MUN浓度具有显著关联性。在乳合成过程中,乳蛋白、乳脂以及乳糖的转运通过泌乳上皮胞吐作用实现,因此乳脂与MUN浓度的关联一定程度上反映了血乳屏障的透过能力。同时,乳脂与MUN浓度高度相关一方面可能是由于尿素氮属于有机物,乳脂率的升高能够提高了原乳对MUN的溶解上限;另一方面也可能是因为乳脂与MUN在分泌或代谢方面存在我们尚未发现的共同影响的内在机制,还需进一步研究。

3.3 体细胞评分对MUN浓度的影响及相关性

Johnson等[4]研究表明,体细胞评分与MUN浓度存在一定的负相关,这与本研究的结果一致。体细胞数代表着奶牛免疫系统的炎症状态,炎症的增加会导致乳腺区域的免疫反应与炎症损伤[31],由炎症释放的炎症因子会影响血管通透性[32],造成血乳屏障的渗透压失衡[33],进而引发血液-组织-原乳的成分转运发生变化。这就解释了本研究中体细胞评分的下降伴随着乳糖率、乳脂率、产奶量、校正乳含量以及MUN浓度的下降,可能是由于炎症诱发的血管通透性增加,导致更多的大分子蛋白质进入到原乳,表现为蛋白质含量的升高,乳腺上皮细胞分泌乳脂和乳糖的水平降低,这也与沈义媛[31]的研究结果一致;不过,由于浓缩效应,乳蛋白率和乳脂率变化趋势不明显[34],MUN浓度与乳脂率变化趋势始终一致。同样的,Nayeri等[35]研究也表明,体细胞评分高的牛群,MUN浓度会更低。此外,体细胞评分的上升,会导致乳腺导管的通透性变化,从而引发了MUN浓度的变化[36];且能通过降低乳糖含量影响原乳渗透压[37],进而影响MUN浓度。而Azzara等[38]认为,体细胞数的增加提高了巨噬细胞的数量,巨噬细胞分泌脂肪酶会加速乳脂的分解,乳脂含量的降低进而降低了MUN浓度。同时,也有研究者认为是乳中的真菌细菌等消化了尿素导致MUN浓度下降[39]。此外,体细胞数升高导致乳成分变化的相关研究得到的结论说法不一,可能受到了浓缩效应的影响,无法剖析在多重因素下乳成分表观数据指示的真实因素,故多数研究因乳蛋白率、乳脂率变化差异较小而认为其与MUN浓度无关。为了剖析体细胞评分升高导致MUN浓度变化的真实原因,本试验分析了在乳脂率抽样作为分组标准的情况下,MUN浓度与乳糖率、校正乳含量以及体细胞评分等的相关关系,结果发现,在乳脂率一致的情况下,MUN浓度不受到乳蛋白率、产奶量、校正乳含量、脂蛋比及乳糖率等因素的影响,因而排除了浓缩效应、通透性和渗透压等因素的影响。由此可见,体细胞评分升高导致MUN浓度的降低以及校正乳含量升高导致的如MUN浓度升高等此类现象的本质原因是乳脂率的变化,因此应当直接研究乳脂率与MUN浓度的内在联系。

3.4 泌乳季节对MUN浓度的影响及相关性

在本研究中,MUN浓度因测样批次和测样时间的不同表现出了分布上的差异,夏季采样MUN浓度最低,冬季采样MUN浓度最高,这与孙雨佳等[40]的研究结果一致。这可能是由于夏季热应激会导致泌乳性能下降,而冬季MUN浓度升高可能与蛋白质饲料的更换相关。季节变化同样对乳成分中的乳蛋白率、乳脂率、体细胞评分、产奶量、校正乳含量及脂蛋比等指标有影响,其中乳脂率、乳蛋白率、产奶量、校正乳含量及脂蛋比变化趋势与MUN浓度变化趋势一致,而体细胞评分和乳糖率变化趋势则相反。根据前文论证,乳蛋白率的变化基本不会影响MUN浓度,而产奶量、校正乳和脂蛋比的影响效果主要来源于其影响因素中乳脂率的变异贡献。因此,乳脂率指标有可能是泌乳季节引起MUN浓度变化过程中的中介指标或者协同指标。此外,本研究中乳脂率随泌乳季节的变化规律与多数研究结果[4,41-42]一致。这可能是由于夏季光照强度强,导致奶牛形成了较多的皮脂腺,从而减少了乳脂的含量;而冬季饲粮组成的变化以及温度的影响提高了乳脂含量[40]。同时,郑宇慧等[43]也研究指出,乳脂率的变化与饲粮粗精比、粗饲料长度和中性洗涤纤维含量等有关系,这与蛋白质消化效率以及MUN浓度相关指标有所重合。

3.5 泌乳天数对MUN浓度的影响及相关性

奶牛MUN浓度在10~16 mg/dL为正常[6,44],乳脂率、体细胞评分、牛场效应和泌乳季节虽然对MUN浓度的影响权重较大,但都不会造成MUN浓度的较大浮动,也都是在小范围内出现规律一致的变化。但在本试验中,MUN浓度随着泌乳天数发生明显变化,在数值上具有较大的浮动,并在不同的泌乳阶段呈现不同的变化趋势。多数研究表明,MUN浓度在泌乳的前60 d降低,在60~150 d升高,在大约150 d之后降低[45-46],这与本研究结果较为一致。特别是在围产后期,奶牛产后容易出现能量负平衡,涉及到采食量下降、产奶量下降、糖异生、瘤胃机能变化以及挥发性脂肪酸含量的变化等。其中,由于产奶量下降导致的浓缩效应,使得乳脂等指标的相对数值得到升高,MUN浓度与乳脂的关系也就失去参考价值。部分研究者认为,泌乳天数不会影响MUN浓度[47],这是由于奶牛营养水平的周期性变化导致了MUN浓度随泌乳天数的变化情况[4],这也证明了影响MUN的营养因素对非营养因素的覆盖效应。

3.6 MUN浓度对常规泌乳性能的影响

本研究中,不同MUN浓度下群体泌乳性能各项指标间存在较大差异,随着MUN浓度的提高,校正乳含量、乳脂率和乳蛋白率均有所上升,但体细胞数呈下降趋势,这与前人的研究结果[4]一致。其中,乳脂率变异较大,乳糖率虽也有显著性差异,但变异不明显。以往的大多数研究提及了MUN浓度与乳蛋白之间的相关性,因为MUN浓度在一定程度上代表了氮利用率的程度,但正常机体的泌乳系统存在稳态,且规模化养殖中营养条件差别较小,因此乳蛋白率随着MUN浓度的提高而有所增加,但变异程度不大。另外,Weeks等[48]认为,牛奶在贮存以及运输过程中的差异会影响MUN浓度,使用不同方法处理同一批牛奶样品得到的MUN浓度存在显著差异;沙小飞[49]发现,不加防腐剂的牛奶中的MUN浓度显著下降;王琳等[50]使用不同种类的防腐剂对同一批次样品进行处理发现,重铬酸钾对MUN浓度存在一定影响,而使用β-羟丁酸作为防腐剂组的MUN浓度较为稳定;此外,由于不同牛场的操作规范不同,使用MUN浓度用于比较氮利用率存在很多系统误差。虽然影响MUN的因素很多,但是并不意味着MUN是一种随机分布的、不可预估的参数。Aizimu等[51]通过饲粮成分和详细的动物基础特征建立了MUN的预估模型;Bobbo等[52]通过以奶牛畜群测试日期、泌乳阶段、胎次、产犊年份和产犊季节作为固定效应,以及以加性遗传动物、奶牛永久环境和残差作为随机效应建立遗传模型,可以准确地评价奶牛MUN的育种值。因此,目前对MUN预估不准确的原因主要在于忽略了过多的系统误差以及纳入统计的数据维度不足导致。

3.7 MUN非营养影响因素之于生产的指导意义

MUN经常被作为评价蛋白质利用率的重要指标[53-54],将影响MUN的主要原因归结为蛋白质利用率、能氮平衡等因素,次要原因归结为环境因素[49]。这主要是因为在机体健康状态下,体内MUN、BUN和UUN可以通过血乳屏障、肝代谢和肾代谢的方式维持尿素的渗透压稳态,并可以通过线性模型建立起三者的平衡关系[55]。那么,最终决定MUN浓度的就是小肽、氨基酸、菌体蛋白质和非蛋白氮含量,即蛋白质利用效率。BUN-肾脏-UUN模型由于尿液的无机属性,建立模型较为容易;但血乳屏障由于牛乳成分复杂、细胞分泌能力不确定,难以建立预测模型,因此需要了解非营养因素的内因(图11)以校正MUN指标。当下更多的研究者倾向于使用信息采集仪器设备推行精准营养理念,却忽略了对指标本身深层次的挖掘。本研究深度挖掘了奶牛MUN浓度与泌乳季节、体细胞评分和泌乳天数等非营养因素之间的规律性变化,其中发现泌乳季节以及体细胞评分是以改变乳脂率水平影响了MUN,这进一步探究了乳脂与MUN的相关机制,可为MUN的精准计量提供研究方法,为实现精准营养提供理论基础。
图11 本研究技术路线总结

Fig.11 Technical route summary of this study

4 结论

① 牛场效应、泌乳季节和泌乳天数是影响MUN浓度的重要非营养影响因素。
② MUN浓度在群体水平上与乳脂率呈正相关,与体细胞评分呈负相关,且MUN浓度在夏季最低、冬季最高。
③ 相同乳脂率数据集分析表明,泌乳季节、体细胞评分与MUN浓度并无相关性。
④ MUN浓度的变化极显著影响乳蛋白率、乳脂率、乳校正乳含量及脂蛋比。
综上所述,非营养因素的波动导致了MUN浓度的规律性变化,且泌乳季节、体细胞评分非营养因素通过影响乳脂率进而导致MUN浓度变化,关于乳脂率与MUN浓度的变化机理有待进一步研究。

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