随着我国经济的发展和人民生活水平的提升,在注重生产效益的同时也开始注重生态环保问题。低氮饲粮是现阶段我国动物营养研究的热点。低氮饲粮指的是饲喂饲粮蛋白质水平在常规标准基础上再降低2~4个百分点,同时添加适量的合成氨基酸以平衡饲粮中所需的必需氨基酸,从而降低氮排放的一种饲粮[1]。低氮饲粮在猪及家禽养殖方面的应用已经取得一定的效果,但在反刍动物上的应用还需要进一步探索和研究。
2020年6月德国环保局发布了有关氮综合指标的报告,报告尤其定量了动物及饲料间含氮化合物的流量,并且以此为基础制定如何减少氮排放和评估减少氮排放带来的影响。在这样大环境的影响下,我们对低氮饲粮的认知与接受也在不断增加。在猪生产中,低氮饲粮已有近30年的研究史,现已能在保证猪生长性能不改变的前提下,通过维持氨基酸平衡,满足饲粮所需的总氮,达到降低饲粮蛋白质水平的目的。而在家禽生产中,低氮饲粮虽然能有效降低氮排泄,却会对家禽的生产性能造成负面影响,需要通过合理制定氨基酸平衡、分阶段降低蛋白质水平等方式,才能在节资减排的前提下,改善家禽的生长性能以及营养物质肠道吸收[2]。相较于非反刍动物,反刍动物氮的利用效率更低,约为25%,更容易增加生产成本与环境氮污染,也因其特有的瘤胃,易于饲喂低蛋白质水平饲粮且适量补充氨基酸与非蛋白氮达到节资减排的目的[3]。
1 低氮饲粮对动物生长性能及氮排放的影响
动物的生长性能主要表现为干物质采食量及平均日增重,影响并支配了动物的屠宰性能。动物氮排放主要以氨、尿素、尿酸3种形式将含氮废物排出体外。
1.1 对猪的影响
猪只对蛋白质需求的本质是对氨基酸的需求,高蛋白质水平饲粮固然能满足限制性氨基酸的需要,但同时其余的过量氨基酸只能通过脱氨基作用被消耗和排泄,且被摄入的蛋白质经体内代谢后以尿素形式排出,尿素本身具有较高能量,极易造成能量流失。大量研究结果表明,以理想氨基酸模型平衡为前提,适当降低饲粮蛋白质水平(1%~3%),并不会对生长育肥猪生长性能及相关指标造成负面影响[4]。张俊杰等[5]通过试验得出,与正常饲喂相比,饲喂蛋白质水平降低4个百分点的饲粮对育肥猪生长并无显著影响,但显著提高了猪肉失水率。Zhou等[6]将木薯作为生长猪低氮饲粮中支链淀粉的来源进行试验发现,以木薯作为来源的低氮饲粮能够调节相关肠道激素的分泌,改善葡萄糖的吸收,从而促进生长猪进食的欲望,改善生长性能,提高氮利用率。李美君等[7]研究发现,维持氨基酸平衡的基础上,饲粮蛋白质水平降低2~4个百分点,对猪生长性能无不良影响,将饲粮蛋白质水平从18%逐步降低至16%和14%时,总氮排放可降低34.83%~42.08%,显著降低了尿氮和总氮的排放量。这与黄健等[8]试验得出的结论相似,适当降低生长猪饲粮蛋白质水平,能有效提高氮利用率,通过减少排尿量和尿氮等方式减少氮排放。
通过合理运用低氮饲粮技术,补充适量的氨基酸添加剂,能在不影响猪只正常生长性能的前提下,最大化地利用饲料原料,增加其对饲料中营养成分的吸收。这有效减少了养殖过程中的粪氮、尿氮排泄,对堆肥过程中大量温室气体排放有了极大的缓解,在环境保护与缓解温室效应方面颇有功效。
1.2 对家禽的影响
蛋白质饲料资源因为其价格高昂,且蛋白质利用效率低严重制约了我国养禽业发展,因此低氮饲粮应运而生,成为现今养禽业发展的关键。蛋白质是家禽饲料中重要的营养物质,因为其是细胞原生质、细胞核、细胞膜和细胞间质的主要成分。家禽在生命活动过程中增长新的组织、修补旧组织和蛋的形成都需要蛋白质。饲粮中蛋白质水平过低会影响消化率,造成机体代谢失调,严重影响畜禽生产力的发挥;饲粮蛋白质水平过高不仅不能增加体内氮的沉积,反而会使排泄物中分解不完全的含氮物数量增多,降低蛋白质的利用率。De Cesare等[9]研究发现,在育肥阶段饲喂低氮饲粮的肉鸡对于饲料有着更高的转化率。张思轩等[10]研究发现,在玉米-杂粕型饲粮基础上适当降低蛋白质水平且平衡可消化氨基酸,不会对蛋鸡生长性能造成负面影响,这与赵前程等[11]研究结果一致。张恒硕[12]对产蛋后期蛋鸡进行低蛋白质水平饲粮饲喂试验后发现,蛋鸡饲粮蛋白质水平降低0.5%~1.5%对产蛋率、蛋料比、蛋重等均无显著影响。Van Harn等[13]在处理低氮饲粮(补充游离氨基酸)的试验中发现,饲粮蛋白质水平降低2.2%~2.3%不会对育肥鸡生长性能造成负面影响,反而降低肉鸡的氮排泄,减少其对植物蛋白质的依赖。
低氮饲粮对家禽的影响是显而易见的,如饲粮中蛋白质或氨基酸水平过低,会导致家禽的羽毛生长变得异常,主要是因为缺乏含硫氨基酸与支链氨基酸[14]。所以,要保持饲料所含能量不变,通过降低饲粮中豆粕含量影响蛋白质水平,并添加氨基酸维持氨基酸平衡,这样配制出来的低蛋白质水平饲粮才是对家禽有利的。
1.3 对反刍动物的影响
瘤胃微生物蛋白是反刍动物氮营养的主要来源。反刍动物先将饲料中的部分蛋白质或氨基酸分解后合成微生物蛋白,然后进入小肠后才能被分解成氨基酸吸收利用,只有少部分蛋白质能经过瘤胃直接进入小肠供机体消化吸收。通常来说,微生物蛋白中的必需氨基酸足以满足反刍动物的需要。因此,很少发生必需氨基酸的缺乏问题。而对一些高产反刍家畜如奶牛、肉羊等,由于微生物蛋白不能满足其蛋白质、特别是必需氨基酸的需要,必须要在饲粮中增加蛋白质含量。在这种情况下,虽然瘤胃微生物蛋白的合成量也会有所增加,但由于瘤胃微生物在对饲料蛋白质分解和再合成过程中损失的蛋白质量要比微生物蛋白合成增加的量多,也就降低了饲料蛋白质的利用效率。周建伟[15]研究发现,在低氮饲粮条件下藏羊具有较高的饲料转化能力。同样,Zhang等[16]对山羊进行13.0%(对照)、11.5%和10.0%蛋白质分组试验得出,低氮饲粮增加了山羊肠道对养分吸收效率并减少了氮排放。Sinclair等[17]通过试验得出,没有证据可以表明在低氮饲粮条件下会对奶牛生产性能及健康造成不利影响。Katongole等[18]的试验结果与之相似,在对荷斯坦奶牛饲粮低氮试验处理中发现,随着饲粮蛋白质水平的增加,牛奶的产量会增高,而超过了适度范围不影响牛奶产量,但会增加奶牛的氮排放,造成环境污染。在Kamiya等[19]的研究中发现,低氮饲粮组的尿液和总氮排泄量低于高氮组,并且生长性能和胴体性状不受饲粮蛋白质水平影响。Edouard等[20]对奶牛进行低、高氮饲粮对照试验,通过对比发现,饲喂低氮饲粮动物的尿排泄中的氮减少了65%,而粪便中氮排泄量和牛奶中氮分泌量均未减少。Mutsvangwa等[21]的研究结果与之相似,降低饲粮蛋白质水平可以减少尿氮的排泄,同时对牛奶产量没有显著影响。
通过以上试验表明,饲粮蛋白质水平与生产性能及氮排放息息相关。由于反刍动物瘤胃中含有丰富的微生物,较低蛋白质水平的饲粮更利于瘤胃微生物吸收含氮化合物并作用于生产当中。而高蛋白质水平的饲粮会导致更多的饲料氮不能被利用,这一部分主要以尿素氮形式被排出体外,更容易在空气中转化成氨气(NH3),造成环境污染。所以,研究低氮饲粮对反刍动物生长性能的影响与减少氮排放、保护生态环境具有重要意义。
2 低氮饲粮对动物血液生化指标的影响
血液是动物机体内环境最重要的组成部分,其作为体液调节的媒介,可直接参与物质转运、代谢以及转化等重要的生理和生化过程[22]。血浆尿素氮含量已被认为是评价蛋白质和氨基酸利用的适当指标,当蛋白质的营养价值较高或饲粮氨基酸结构满足动物需求时,血浆尿素氮通常出现低水平。在畜牧生产中,可以根据畜禽血液生化指标对其营养水平进行适时调控,充分发挥畜禽生产性能。
2.1 对猪的影响
有研究表明,饲粮蛋白质水平从18%逐步降低至16%和14%时,其血清总蛋白(TP)、球蛋白(GLB)、白蛋白(ALB)含量无显著差异,表明在一定范围内降低饲粮蛋白质水平并且维持相应氨基酸基本平衡,生长猪正常的蛋白质合成代谢不受影响[7]。方桂友等[23]将60只妊娠后期母猪分为2组,对照组饲粮蛋白质水平为15%,试验组饲粮蛋白质水平为13%,通过试验分析得出,饲喂低蛋白质水平饲粮,试验组血清尿素氮含量显著降低,但是血清葡萄糖、甘油三酯、肌酐含量无显著差异。这可能是由于氨基酸在动物生长发育过程中的利用率提高和肠道吸收增加,而尿素氮是机体内各组织蛋白质分解代谢的终产物,与氨基酸的利用效率呈负相关。同时这说明在低氮饲粮条件下,维持氨基酸平衡的基础上,猪血液中尿素氮含量会减少,证实了低氮饲粮能减少氮排放且不会对猪血清生化指标造成影响。
2.2 对家禽的影响
综上所述,在补充必需氨基酸的前提下,降低肉鸡饲粮蛋白质水平,对比饲喂正常饲粮,能减少氮排放,提高饲料氮利用率,且血清尿素氮含量无显著差异,还能提高肉鸡的抗氧化性能。
2.3 对反刍动物的影响
Singh等[25]对15只水牛小母牛进行不同蛋白质水平饲粮的饲喂,得出饲粮氮水平对血液代谢产物没有显著影响的结论。而在Naveed-Ul-Haque等[26]进行的3种不同蛋白质水平饲粮对血浆生化指标影响的试验中,发现随着饲粮蛋白质水平的增加,血浆尿素氮含量增加,葡萄糖和甘油三酯的含量无显著变化。多个试验表明了低氮饲粮条件下,反刍动物血清尿素氮的含量会减少,对其他血清生化指标并无不良影响。尿素氮可以反映饲粮或者小肠可吸收氨基酸的平衡程度,因为反刍动物对代谢蛋白质的利用效率很大程度取决于氨基酸的吸收。血清中的尿素氮含量主要受饲粮能氮比影响,饲粮中可发酵碳水化合物会由于微生物可利用的能量较低而抑制微生物的生长,最终导致血清尿素氮含量升高,而血清尿素氮含量的降低则表明饲粮提高了血清的整体氮效率。
3 低氮饲粮对动物胃肠道功能及瘤胃发酵的影响
3.1 对猪肠道的影响
营养物质在猪肠道内的代谢影响猪只的健康状况和生产水平。Wang等[27]试验发现,饲喂添加酪蛋白水解物的低氮饲粮增加了猪回肠中乳酸杆菌数量且降低了大肠杆菌的数量,降低促炎因子白细胞介素-1β(IL-1β)、白细胞介素-17A(IL-17A)及肿瘤坏死因子的表达水平,有效提高了猪肠道屏障功能,对肠道菌群和免疫功能产生了有利影响。Opapeju等[28]经试验得出,饲粮蛋白质水平降低4%时,可以减少猪只小肠隐窝深度,提高小肠绒毛高度与隐窝深度的比值。Yu等[29]将18只断奶仔猪均分为3组,3组分别饲喂饲粮蛋白质水平为20%、17%、14%的饲粮,且维持氨基酸平衡,发现断奶仔猪的饲粮蛋白质水平降低3%或6%有可能会减少氮排放和影响仔猪消化能力,在考虑断奶仔猪胃蛋白酶活性与小肠形态的不适应性变化,得出饲粮蛋白质水平不能降低3%以上的结论。
以上试验得出,适宜的低蛋白质水平饲粮对猪小肠的健康及形态结构起到了有利作用。且低蛋白质水平饲粮中有着偏低的酸度结合力,可降低胃与肠道中的pH,抑制病原菌增殖。若饲粮中含有较高的蛋白质水平,即使小肠吸收了大部分营养物质,还是有小部分蛋白质及游离的氨基酸进入大肠中,分解产生的物质会与大肠黏膜进行炎症反应,所以适度降低饲粮蛋白质水平对猪肠道是有保护作用的。
3.2 对家禽肠道的影响
3.3 对反刍动物瘤胃发酵的影响
瘤胃是反刍动物的第一胃,瘤胃内pH一般维持在5.5~7.0,pH影响到瘤胃中微生物的降解和瘤胃发酵。瘤胃发酵产生的挥发性脂肪酸是反刍动物主要的能量来源。Abbasi等[35]在使用长期瘤胃模拟方法进行试验后发现,低蛋白质水平饲粮中补充蛋氨酸可以提高瘤胃消化率和挥发性脂肪酸的产量。Zhou等[36]对藏羊和绵羊做了4种不同蛋白质水平饲粮的对照试验,发现在低氮饲粮条件下,不同饲粮蛋白质水平并不会对其瘤胃pH造成明显改变,这与Zhang等[16]的研究结果一致。Yang等[37]试验发现,饲喂较高蛋白质水平的饲粮会导致羔羊瘤胃中醋酸盐与丙酸盐的比值提高,且饲喂蛋白质水平为13.40%的饲粮能提高瘤胃中优势菌种(拟杆菌门、厚壁菌门等)的峰值强度,改善瘤胃发酵环境。
饲粮中蛋白质水平较高会影响瘤胃pH,进而影响瘤胃微生物的生态环境,降低氮的吸收率,多余的氮也会随着粪、尿排出体外造成环境污染。通过以上试验得出,合理配制的低蛋白质水平饲粮对反刍动物瘤胃内pH不会造成显著影响,维持了瘤胃内环境稳定。这说明低蛋白质水平饲粮更利于养殖场的节能环保,通过适当添加氨基酸与非蛋白氮提高饲粮氮利用效率。
4 低氮饲粮对动物产肉性能及肉品质的影响
评价动物屠宰性能和肉品质的主要指标有宰前活重、胴体重、屠宰率、剪切力、蒸煮损失、失水率等。胴体发育程度由眼肌面积来判断,胴体品质用背膘厚度评价,而宰前活重的大小决定动物胴体重和眼肌面积的大小。
4.1 对猪产肉性能及肉品质的影响
Zhu等[38]在育肥猪(杜洛克×约克郡)上进行低氮饲粮试验,共54只猪分为3个处理,每个处理有6个重复,分为饲喂高蛋白质水平(16%)饲粮、中蛋白质水平(12%)饲粮和低蛋白质水平(10%)饲粮,发现补充了赖氨酸、色氨酸、苏氨酸和蛋氨酸的低氮饲粮可以通过调节脂肪代谢中涉及的抗氧化能力和相关基因表达以及调节育肥猪肠道微生物组成来改善肉品质,且不影响生长性能。Wang等[39]将27只育肥猪均分为3组,每组分别饲喂16.0%、14.0%和12.0%蛋白质水平饲粮,且补充了赖氨酸、色氨酸、苏氨酸和蛋氨酸,通过试验得出,饲喂低氮饲粮的猪增加了眼肌面积,降低了剪切力系数,减少了肌肉水分流失及滴水损失,降低饲粮蛋白质水平2~4个百分点,并且补充4种氨基酸,对育肥猪生长性能及屠宰性能无显著影响,但改善了育肥猪的肉品质及风味。
4.2 对家禽产肉性能及肉品质的影响
Belloir等[40]对肉鸡低氮饲粮进行优化,发现合理配制饲粮,降低蛋白质水平,不仅不会影响鸡的产肉性能及肉品质,还能减少与氮排泄相关的环境负担。Brink等[41]在补充氨基酸维持平衡的条件下,降低饲粮蛋白质水平到187.5和180.0 g/kg,发现不会影响肉鸡的肉产量及质量。Upadhaya等[42]则发现,在降低蛋白质水平的肉鸡饲粮中添加益生菌,能有效改善肉品质,增加增重,提高饲料转化率且降低了排泄物中的氮含量。与生长性能结果相似,饲粮中蛋白质水平过低会影响家禽的产肉性能与饲料转化率,这就需要补充氨基酸以维持平衡。以上试验得出,满足氨基酸平衡的低氮饲粮不会对家禽的产肉性能与肉品质造成不利影响,且饲喂低氮饲粮能够减少粪氮排泄,降低饲料成本。
4.3 对反刍动物产肉性能及肉品质的影响
Schiavon等[43]在皮埃蒙特公牛的试验发现,低氮饲粮对胴体和肉品质没有显著影响,同时也对生长性能没有显著影响,但是降低了牛的氮排泄。Kannan等[44]对20只阉割的奶山羊分别饲喂饲粮蛋白质水平为18%和12%的饲粮,结果发现饲粮蛋白质水平对肉品质没有显著影响。但是Wang等[45]对17只杂交羔羊设计了高(13%蛋白质,HP)、低(8%蛋白质,LP)2种蛋白质水平的试验,经过9周饲喂后发现,饲喂LP饲粮的羔羊背最长肌滴水损失、脂肪厚度及热胴体重量显著低于饲喂HP饲粮的羔羊,但饲喂LP饲粮的羔羊肉品质相关基因表达量显著提高,说明HP饲粮可促进羔羊的生长,LP饲粮更有利于生长羔羊肉品质的改善。Jiao等[46]则研究发现,饲喂低氮饲粮的基础上,随着饲粮中能量水平的提升,藏羊和小尾寒羊与肉品质相关的指标有所改善。以上试验结果不尽相同,说明产肉性能与肉品质还会受到试验动物品种、饲喂饲粮蛋白质水平、饲粮中能量水平的影响,具体机制还需进一步探究。
5 低氮饲粮对代谢组学的影响
代谢组学是对细胞、生物流体、组织或者生物体内的小分子(以上统称为代谢物)的大规模研究。代谢组学分为靶向代谢组学和广靶代谢组学[47]。靶向代谢组学主要通过对血液、尿液或其他体液以及组织中某一特定的代谢物的富集与准确定量定性分析,可以结合其他试验数据揭示相关分子生物学的作用机制。广靶代谢组学通过对部分标准品、非靶向数据及资料等建立本地数据库,实现对代谢物的定性和相对定量。Spring等[48]对仔猪进行了低氮饲粮饲喂试验,通过血液代谢组学对比发现,与饲喂蛋白质水平为24%饲粮的仔猪相比,饲喂蛋白质水平为12%饲粮的仔猪血清异亮氨酸、缬氨酸、酪氨酸、色氨酸和甘氨酸含量显著降低。同样,Wang等[49]给仔猪饲喂补充支链氨基酸的低氮饲粮,并对仔猪肌肉进行代谢组学分析,发现与正常饲粮蛋白质水平饲喂组对比,在饲喂低蛋白质水平饲粮下,补充支链氨基酸组肌肉肌氨酸、鸟氨酸、脯氨酸、蛋氨酸和苏氨酸含量均增加,支链氨基酸可以通过直接或间接合成转化为非必需氨基酸及其代谢物,最终减少氮排泄。α-酮戊二酸(AKG)参与了三羧酸循环过程,可合成部分支链氨基酸[50]。Zhang等[51]对饲喂低氮饲粮的湖羊进行试验,设计了3个与对照组相比下降了约10% 蛋白质的低氮饲粮,低氮饲粮的可溶性蛋白比例分别为21.2%、25.9%和29.4%,进行瘤胃代谢组学分析得出低氮饲粮降低了D-天冬氨酸、D-丙氨酸、L-苯丙氨酸等氨基酸的含量,这些氨基酸主要来源于瘤胃微生物降解的蛋白质,说明低氮饲粮下调了氨基酸代谢途径,而不饱和脂肪酸的生物合成以及维生素B6代谢随着可溶性蛋白比例的增加而上调,说明可溶性蛋白比例为25%~30%的情况下羊只获得了更高的氮利用效率。
6 小结
总而言之,低氮饲粮降低了饲喂成本的同时也减少了氮排放,降低了环境污染。本文通过总结分析了低蛋白质水平饲粮对动物的生长性能及氮排放、血清生化指标、胃肠道功能及瘤胃发酵、产肉性能及肉品质和代谢组学的影响,为进一步研究低氮饲粮在动物中的应用提供了理论依据。今后可从以下几个方面对低氮饲粮进行深入研究:1)通过对微生物种群的分析和微生物分子水平的分析来确认低氮饲粮对肠道微生物及瘤胃菌群结构的影响;2)根据动物不同品种与生理状况设计更多饲粮蛋白质水平进行试验,找到更适宜的饲粮蛋白质水平。
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