动物营养学报 >

2023 , Vol. 35 >Issue 12: 7969 - 7977

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2023.722

研究论文

饲料中蛋白质和淀粉水平对凡纳滨对虾生长性能、体组成、肝胰腺和血淋巴生理生化指标的影响

  • 朱学芝 ,
  • 姚春凤 ,
  • 王昊 ,
  • 胡蝶 ,
  • 刘丽燕 ,
  • 郑石轩
展开
  • 广东粤海饲料集团股份有限公司,湛江 524017

朱学芝(1979—),女,河南商丘人,高级工程师,博士,从事水产动物营养与饲料研发工作。E-mail:

Copy editor: 菅景颖

收稿日期: 2023-07-11

  网络出版日期: 2023-12-11

基金资助

2022年省级乡村振兴战略专项资金种业振兴项目(2022-SPY-00-001)

收起

Effects of Dietary Protein and Starch Levels on Growth Performance, Body Composition, Physiological and Biochemical Indexes in Hepatopancreas and Hemolymph of Litopenaeus vannamei

  • ZHU Xuezhi ,
  • YAO Chunfeng ,
  • WANG Hao ,
  • HU Die ,
  • LIU Liyan ,
  • ZHENG Shixuan
Expand
  • Guangdong Yuehai Feed Group Co., Ltd., Zhanjiang 524017, China

ZHU Xuezhi, senior engineer, E-mail:

Received date: 2023-07-11

  Online published: 2023-12-11

Fold

摘要

本试验以初始体重为0.81 g的凡纳滨对虾为研究对象,在盐度30‰条件下研究饲料中蛋白质和淀粉水平对凡纳滨对虾生长性能、体组成、肝胰腺和血淋巴生理生化指标的影响。采用3×2双因子试验设计,设3个蛋白质水平(36%、39%和42%)和2个淀粉水平(13%和18%),共配制6种试验饲料。每种试验饲料随机投喂3桶试验虾,每桶30尾,每天投喂4次。试验期为8周。结果显示:饲料中蛋白质水平显著影响凡纳滨对虾的特定生长率、饲料系数和蛋白质效率(P<0.05),而饲料中淀粉水平则对凡纳滨对虾的特定生长率、饲料系数和蛋白质效率无显著影响(P>0.05)。42%蛋白质+13%淀粉组凡纳滨对虾有最高的特定生长率。无论是在13%还是18%淀粉水平下,39%蛋白质组的特定生长率和饲料系数均与42%蛋白质组无显著差异(P>0.05)。36%蛋白质+13%淀粉组凡纳滨对虾肝胰腺中淀粉酶活性最高,并显著高于其他组(P<0.05)。饲料中淀粉水平对凡纳滨对虾肝胰腺中己糖激酶活性有显著影响(P<0.05),己糖激酶活性随着饲料中淀粉水平的升高而升高。饲料中蛋白质水平对凡纳滨对虾肝胰腺中肝糖原浓度有显著影响(P<0.05),肝糖原浓度随着饲料中蛋白质水平的升高而升高。饲料中蛋白质水平对凡纳滨对虾血淋巴中氨和总蛋白浓度有显著影响(P<0.05),氨和总蛋白浓度随着饲料中蛋白质水平的升高而升高。饲料中蛋白质和淀粉水平对凡纳滨对虾虾体的水分、粗蛋白质、粗脂肪和粗灰分含量均无显著影响(P>0.05)。综合分析得出,在本试验条件下,凡纳滨对虾饲料中适宜的蛋白质和淀粉水平分别为39%和13%。

关键词： 蛋白质; 淀粉; 凡纳滨对虾; 生长性能; 肝胰腺; 血淋巴; 生理生化指标

本文引用格式

朱学芝 , 姚春凤 , 王昊 , 胡蝶 , 刘丽燕 , 郑石轩 . 饲料中蛋白质和淀粉水平对凡纳滨对虾生长性能、体组成、肝胰腺和血淋巴生理生化指标的影响[J]. 动物营养学报, 2023 , 35(12) : 7969 -7977 . DOI: 10.12418/CJAN2023.722

Abstract

In this study, Litopenaeus vannamei (initial average weight: 0.81 g) was selected as the research subject, and the effects of dietary protein and starch levels on the growth performance, body composition, physiological and biochemical indexes in hepatopancreas and hemolymph of Litopenaeus vannamei were studied under salinity of 30‰. Six experimental diets were formulated with 3 protein levels (36%, 39% and 42%) and 2 starch levels (13% and 18%) using 3×2 two-factor experimental design. Each diet was randomly assigned to three tanks of 30 shrimps per tank and shrimps were fed four times daily. The trial lasted for 8 weeks. The results showed that dietary protein level significantly affected the special growth rate (SGR), feed conversion rate (FCR) and protein efficiency ratio (PER) of Litopenaeus vannamei (P<0.05), while dietary starch level had no significant effects on the SGR, FCR and PER of Litopenaeus vannamei (P>0.05). The highest SGR of Litopenaeus vannamei was found in the 42% protein+13% starch group. The SGR and FCR of Litopenaeus vannamei in the 39% protein group were not significantly different from those of the 42% protein group at either 13% or 18% starch levels (P>0.05). The amylase activity in hepatopancreas of Litopenaeus vannamei in the 36% protein+13% starch group was the highest, and it was significantly higher than that in other groups (P<0.05). Dietary starch level had significant effects on hexokinase activity in hepatopancreas of Litopenaeus vannamei (P<0.05), and the hexokinase activity was increased with the increase of dietary starch level. Dietary protein level had significant effects on hepatic glycogen concentration in hepatopancreas of Litopenopenus vannamei (P<0.05), and hepatic glycogen concentration was increased with the increase of dietary protein level. Dietary protein level had significant effects on the concentrations of ammonia and total protein in hemolymph of Litopenopenus vannamei (P<0.05), and the concentrations of ammonia and total protein increased with the increase of dietary protein level. Dietary protein and starch levels had no significant effects on the contents of moisture, crude protein, crude lipid and crude ash in body of Litopenaeus vannamei (P>0.05). It is concluded that the appropriate protein and starch levels in the diet of Litopenaeus vannamei are 39% and 13%, respectively.

Key words： protein; starch; Litopenaeus vannamei; growth performance; hepatopancreas; hemolymph; physiological and biochemical indexes

近年来,随着世界渔业资源的匮乏,鱼粉的价格一路攀升。而鱼粉是对虾饲料中的主要动物蛋白质源,因此人们愈来愈关注如何降低饲料成本,利用廉价的糖类代替价格昂贵的动物蛋白质源已经成为对虾营养研究的热点。研究发现,对虾对糖类的吸收利用与节省蛋白质源有一定的联系,而降低蛋白质源的使用可以避免氮的浪费,减轻环境的压力[1]。以糖类替代部分饲料中部分蛋白质源,关键点是对虾对糖类的吸收利用。在对虾饲料中主要采用淀粉作为碳水化合物源,因为饲料中添加单糖类物质会影响对虾的正常代谢[2]。研究已经证实葡萄糖不能被对虾很好的吸收利用,因为葡萄糖经过消化道被迅速地吸收,从而导致血糖的饱和,引起负面的生理影响[3]。鉴于葡萄糖对对虾的负面影响,在对虾饲料中通常使用未被酶水解的淀粉,这样才能使葡萄糖在对虾体内缓慢地吸收,从而达到有效利用的效果。Rosas等[4]报道,饲料碳水化合物水平影响凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)的能量代谢和生长,表明碳水化合物的代谢和蛋白质的代谢很相似,都是通过释放小分子物质消耗能量,维持体内的渗透压。Rosas等[5]基于肝胰腺α-淀粉酶活性和肝糖原饱和浓度,建议南美蓝对虾(Litopenaeus stylirostris)饲料中最大限度含有21%的碳水化合物。Kucharski等[6]研究发现,张口蟹(Chasmagnathus granulata)碳水化合物的代谢水平根据饲料中碳水化合物和蛋白质水平的不同而改变,饲喂高蛋白质水平饲料时,碳水化合物的代谢水平也随之升高,而饲喂高碳水化合物水平饲料时,碳水化合物的代谢水平却降低。对虾摄食淀粉后,其消化腺就开始分泌α-淀粉酶和α-糖苷酶,经过这些酶类的作用,淀粉被水解成小分子葡萄糖,然后缓慢地进入血淋巴[7-8]。碳水化合物的吸收效率主要依赖于饲料中碳水化合物的质量和数量及消化酶的调控[9]。根据Le Moullac等[10]的报道,饲料的组成调控凡纳滨对虾的3种淀粉酶基因,表明了对虾消化腺有能够根据食物的特点调控碳水化合物降解的特殊能力。鉴于此,本试验配制不同蛋白质和淀粉水平的饲料,通过研究其对凡纳滨对虾生长性能、体组成、淀粉酶活性和血淋巴生理生化指标的影响,寻求凡纳滨对虾饲料中适宜的蛋白质和淀粉水平,达到节省饲料蛋白质、减少污染的目的。

1 材料与方法

1.1 试验设计

采用3×2双因子试验设计,设置3个蛋白质水平(36%、39%和42%)和2个淀粉水平(13%和18%),以鱼粉和豆粕为主要蛋白质源,鱼油、磷脂为脂肪源,面粉和玉米淀粉为主要碳水化合物源,共配制6种试验饲料。在6种试验饲料中,鱼粉和豆粕按4∶3的比例加入,以保证各试验饲料中氨基酸的组分不变。试验饲料组成及营养水平见表1。将配制好的试验饲料用双螺杆压条机挤压成直径分别为1.0和1.5 mm两种粒径的饲料,90 ℃熟化30 min,然后在阴凉处晾干,晾干后的饲料粉碎成约3 mm长的颗粒,用封口塑料袋封袋,贮存于-20 ℃的冰柜中待用。
表1 试验饲料组成及营养水平(饲喂基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (as-fed basis) %

项目
Items		 蛋白质水平+淀粉水平Protein level+starch level
36%+
13%		 36%+
18%		 39%+
13%		 39%+
18%		 42%+
13%		 42%+
18%
原料Ingredients
鱼粉Fish meal 26.00 26.00 29.00 29.00 32.00 32.00
豆粕Soybean meal 19.50 19.50 21.75 21.75 24.00 24.00
花生粕Peanut meal 6.00 6.00 6.00 6.00 6.00 6.00
内脏粉Squid meal 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00
啤酒酵母Beer yeast 5.00 5.00 5.00 5.00 5.00 5.00
虾壳粉Shrimp shell meal 4.00 4.00 4.00 4.00 4.00 4.00
面粉Wheat meal 16.00 16.00 16.00 16.00 16.00 16.00
玉米淀粉Corn starch 5.00 5.00 5.00
鱼油Fish oil 1.80 1.80 1.40 1.40 1.00 1.00
磷脂Lecithin 1.50 1.50 1.50 1.50 1.50 1.50
氯化胆碱Choline chloride 0.20 0.20 0.20 0.20 0.20 0.20
维生素预混料Vitamin premix1) 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50
矿物质预混料Mineral premix2) 0.40 0.40 0.40 0.40 0.40 0.40
磷酸二氢钙Ca(H2PO4)2 1.40 1.40 1.40 1.40 1.40 1.40
纤维素Cellulose 14.70 9.70 9.85 4.85 5.00
合计Total 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00
营养水平Nutrient levels3)
粗蛋白质Crude protein 36.16 36.38 39.43 39.21 42.32 42.19
粗脂肪Crude fat 7.12 6.91 6.97 7.03 6.99 7.08
淀粉Starch 13.05 18.11 13.35 18.40 13.50 18.58

1)每千克维生素预混料含有 One kg of vitamin premix contained the following:维生素C磷酸酯 L-ascorbate-2-monophosphate 158.75 g,盐酸硫胺素 thiamine hydrochloride 5.10 g,核黄素 riboflavin 37.50 g,盐酸吡哆醇 pyridoxine hydrochloride 10.10 g,烟酸 nicotinic acid 51.50 g,肌醇 inositol 50.8 mg,DL-泛酸钙 DL-calcium pantothenate 51.00 g,生物素 biotin (2%) 25.00 g,叶酸 folic acid 1.90 g,VB12 (0.60%) 3.3 mg,甲萘醌 menadione (50%) 40.00 g,维生素A醋酸酯 retinol acetate (100 000 000 IU/g) 1.00 g,VD3 (500 000 IU/g) 0.016 g,DL-α-生育酚乙酸酯 DL-α-tocopheryl acetate (50%) 40.00 g,α-纤维素 α-cellulose 578.08 g。

2)每千克矿物质预混料含有 One kg of mineral premix contained the following:CoCl2 0.07 g,CuSO4·5H2O 2.50 g,FeSO4·7H2O 49.00 g,MgSO4 173.20 g,MnSO4·H2O 6.50 g,KI 0.67 g,Na2SeO3 0.10 g,ZnSO4·H2O 86.60 g,α-纤维素 α-cellulose 681.36 g。

3)营养水平为测定值。Nutrient levels were measured values.

1.2 试验动物与饲养管理

饲养试验在广东湛江粤海饲料试验基地进行。试验虾苗来自广东粤海育苗场,平均初始体重为0.81 g,所用海水为沙滤后的自然海水,海水盐度在30‰左右。将试验虾随机分配到18个玻璃钢桶内,放养密度为30尾/桶。试验虾饲养于室内静水系统的260 L玻璃钢桶内,每种试验饲料随机投喂3桶试验虾,每天分4次(时间分别为06:00、11:00、18:00、22:00)投喂。每天按体重的8%~10%投料,每周随机抽取1个桶称重作为调整投喂量的依据。饲养期间,水温(28.5±2.0) ℃,连续充氧,溶氧浓度在6 mg/L以上,pH为7.8~8.5,氨氮浓度小于1 mg/L。

1.3 样品收集与指标测定

1.3.1 营养成分分析

饲养试验结束时,从每桶中随机取8尾对虾用于虾体常规营养成分分析。饲料和对虾常规营养成分分析均采用AOAC(1995)的方法。其中,水分含量的测定采用105 ℃烘干(24 h)恒重法;粗蛋白质含量的测定采用凯氏定氮法;粗脂肪含量的测定采用索氏抽提法;粗灰分含量的测定采用马福炉灼烧(550 ℃,24 h)法。饲料中淀粉含量参照《动物饲料中淀粉含量的测定 旋光法》(GB/T 20194—2018)[11]测定。

1.3.2 生长性能指标计算

饲养试验结束前24 h停止投料,计数各重复对虾尾数并称重。按照以下公式计算生长性能指标:
存活率(SR,%)=100×试验末对虾尾数/试验初对虾尾数;
特定生长率(SGR,%/d)=100×[ln末均重(g)-ln初均重(g)]/试验天数(d);
饲料系数(FCR)=饲料摄取量(g)/[末均重(g)-初均重(g)];
蛋白质效率(PER)=体重增加量(g)/[饲料摄取量(g)×饲料粗蛋白质含量(%)]。

1.3.3 肝胰腺和血淋巴生理生化指标的测定

饲养试验结束后,每桶取5尾对虾,饥饿24 h后用1 mL的无菌注射器自对虾头胸甲后插入心窦抽取血淋巴,4 ℃静置过夜,然后4 ℃下5 000 r/min离心10 min,分离的血清贮存于-70 ℃待测;饲养试验结束时,每桶另随机取10尾对虾,称重后分离肝胰腺,即刻冻存。
肝胰腺中己糖激酶、淀粉酶(碘-淀粉比色法)活性与肝糖原浓度均采用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒测定。血淋巴中氨和总蛋白浓度由中山大学医学院使用血液自动生化分析仪(Hitachi 7170,日立,日本)测定。

1.4 数据统计与分析

试验结果以平均值±标准误(mean±SE)表示,采用SPSS 20.0统计软件进行双因素方差分析后,并采用Duncan氏法进行组间多重比较,以P<0.05为差异显著性标准。

2 结果与分析

2.1 饲料中蛋白质和淀粉水平对凡纳滨对虾生长性能的影响

表2列出了在盐度30‰条件下各组凡纳滨对虾的末均重、存活率、特定生长率、饲料系数和蛋白质效率。由表中数据可知,6组凡纳滨对虾的存活率在95.56%~98.89%,饲料中蛋白质和淀粉水平对凡纳滨对虾的存活率均无显著影响(P>0.05);饲料中蛋白质水平显著影响凡纳滨对虾的特定生长率、饲料系数和蛋白质效率(P<0.05),而饲料中淀粉水平则对凡纳滨对虾的特定生长率、饲料系数和蛋白质效率无显著影响(P>0.05)。42%蛋白质+13%淀粉组凡纳滨对虾有最高的特定生长率(4.73%/d),显著高于36%蛋白质+13%淀粉组、36%蛋白质+18%淀粉组和39%蛋白质+13%淀粉组(P<0.05)。13%淀粉水平下,42%蛋白质组的特定生长率显著高于36%蛋白质组(P<0.05),但与39%蛋白质组无显著差异(P>0.05);18%淀粉水平下,36%和39%蛋白质组的特定生长率稍低于42%蛋白质组,但差异未达显著水平(P>0.05)。42%蛋白质+18%淀粉组凡纳滨对虾有最低的饲料系数(1.21),显著低于36%蛋白质+13%淀粉组和36%蛋白质+18%淀粉组(P<0.05);凡纳滨对虾的饲料系数随饲料中蛋白质水平的升高而降低,18%淀粉水平下,42%蛋白质组显著低于36%蛋白质组(P<0.05)。42%蛋白质+13%淀粉组和42%蛋白质+18%淀粉组的蛋白质效率显著高于36%蛋白质+13%淀粉组、36%蛋白质+18%淀粉组和39%蛋白质+13%淀粉组(P<0.05);蛋白质效率随饲料中蛋白质水平的升高而升高,无论是在13%还是18%淀粉水平下,36%蛋白质组的蛋白质效率均显著低于42%蛋白质组(P<0.05)。
表2 饲料中蛋白质和淀粉水平对凡纳滨对虾生长性能的影响

Table 2 Effects of dietary protein and starch levels on growth performance of Litopenaeus vannamei (n=3)

项目
Items		 末均重
FBW/g		 存活率
SR/%		 特定生长率
SGR/(%/d)		 饲料系数
FCR		 蛋白质效率
PER
蛋白质水平
Protein level/%		 淀粉水平
Starch level/%
36 13 10.58±0.08a 97.78±2.22 4.59±0.02a 1.29±0.03b 1.97±0.03a
36 18 10.72±0.15ab 96.67±1.92 4.61±0.03ab 1.29±0.01b 1.96±0.06a
39 13 11.20±0.17c 95.56±2.22 4.69±0.03bc 1.24±0.02ab 2.04±0.02a
39 18 10.61±0.05ab 98.89±1.11 4.59±0.01a 1.26±0.01ab 2.06±0.03ab
42 13 11.44±0.20c 98.89±2.94 4.73±0.03c 1.22±0.04ab 2.16±0.02b
42 18 11.07±0.17bc 97.78±1.11 4.66±0.03abc 1.21±0.02a 2.16±0.05b
双因素方差分析P值P-value of two-way ANOVA
蛋白质水平Protein level 0.005 0.821 0.008 0.021 0.001
淀粉水平Starch level 0.041 0.285 0.054 0.881 0.834
蛋白质水平×淀粉水平
Protein level×starch level		 0.075 0.472 0.097 0.789 0.798

同列数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

Values within the same column with different small letter superscripts are significantly different (P<0.05). The same as below.

2.2 饲料中蛋白质和淀粉水平对凡纳滨对虾肝胰腺中淀粉酶、己糖激酶活性与肝糖原浓度的影响

由表3可以看出,饲料中蛋白质和淀粉水平对凡纳滨对虾肝胰腺中淀粉酶活性均没有显著影响(P>0.05),但二者的交互作用对肝胰腺中淀粉酶活性有显著影响(P<0.05)。36%蛋白质+13%淀粉组凡纳滨对虾肝胰腺中淀粉酶活性最高,并显著高于其他组(P<0.05)。饲料中蛋白质水平对凡纳滨对虾肝胰腺中己糖激酶活性没有显著影响(P>0.05),而饲料中淀粉水平对肝胰腺中己糖激酶活性有显著影响(P<0.05),己糖激酶活性随着饲料中淀粉水平的升高而升高。凡纳滨对虾肝胰腺中肝糖原浓度随着饲料中蛋白质水平的升高而升高,同一蛋白质水平下,饲料淀粉水平对其影响不显著(P>0.05)。
表3 饲料中蛋白质和淀粉水平对凡纳滨对虾肝胰腺中淀粉酶、己糖激酶活性与肝糖原浓度的影响

Table 3 Effects of dietary protein and starch levels on amylase, hexokinase activities and hepatic glycogen concentration in hepatopancreas of Litopenaeus vannamei (n=3)

项目
Items		 淀粉酶
Amylase/(×102 U/mg)		 己糖激酶
Hexokinase/(U/mg)		 肝糖原
Hepatic glycogen/(mg/g)
蛋白质水平
Protein level/%		 淀粉水平
Starch level/%
36 13 81.70±2.38c 0.43±0.09a 20.93±0.70a
36 18 68.37±4.23b 1.49±0.30bc 22.40±0.29abc
39 13 67.16±4.31b 0.90±0.24ab 21.80±1.36ab
39 18 67.73±2.91b 1.44±0.28bc 24.65±1.18bc
42 13 60.09±4.39ab 1.20±0.11bc 25.32±0.53c
42 18 49.47±4.61a 1.86±0.30c 23.66±0.94abc
双因素方差分析P值P-value of two-way ANOVA
蛋白质水平Protein level 0.181 0.089 0.029
淀粉水平Starch level 0.058 0.002 0.257
蛋白质水平×淀粉水平Protein level×starch level 0.008 0.521 0.076

2.3 饲料中蛋白质和淀粉水平对凡纳滨对虾血淋巴中氨和总蛋白浓度的影响

由表4可以看出,饲料中蛋白质水平对凡纳滨对虾血淋巴中氨和总蛋白浓度有显著影响(P<0.05),血淋巴中氨和总蛋白浓度随着饲料中蛋白质水平的升高而升高。
表4 饲料中蛋白质和淀粉水平对凡纳滨对虾血淋巴中氨和总蛋白浓度的影响

Table 4 Effects of dietary protein and starch levels on ammonia and total protein concentrations in hemolymph of Litopenaeus vannamei (n=3) mg/mL

项目Items 氨Ammonia 总蛋白Total protein
蛋白质水平Protein level/% 淀粉水平Starch level/%
36 13 3.03±0.09a 224.33±3.48a
36 18 2.83±0.18a 227.33±2.60a
39 13 4.60±0.40bc 243.33±3.84bc
39 18 3.70±0.20ab 237.33±6.44ab
42 13 6.33±0.52d 254.00±5.51c
42 18 5.43±0.27cd 250.33±1.76bc
双因素方差分析P值P-value of two-way ANOVA
蛋白质水平Protein level <0.001 <0.001
淀粉水平Starch level 0.023 0.534
蛋白质水平×淀粉水平Protein level×starch level 0.460 0.563

2.4 饲料中蛋白质和淀粉水平对凡纳滨对虾体组成的影响

由表5可以看出,饲料中蛋白质和淀粉水平及二者的交互作用对凡纳滨对虾的体组成均没有显著影响(P>0.05)。
表5 饲料中蛋白质和淀粉水平对凡纳滨对虾体组成的影响

Table 5 Effects of dietary protein and starch levels on body composition of Litopenaeus vannamei (n=3) %

项目
Items		 水分
Moisture		 粗蛋白质
Crude protein		 粗脂肪
Crude lipid		 粗灰分
Crude ash
蛋白质水平
Protein level/%		 淀粉水平
Starch level/%
36 13 73.22±0.16 19.87±0.23 1.79±0.15 2.99±0.08
36 18 73.59±0.08 19.58±0.16 1.72±0.04 2.87±0.02
39 13 73.84±0.39 19.48±0.31 1.79±0.08 2.92±0.07
39 18 73.35±0.18 19.47±0.13 1.79±0.11 2.88±0.07
42 13 73.39±0.17 19.63±0.18 1.66±0.14 2.94±0.02
42 18 73.93±0.61 19.57±0.52 1.63±0.16 2.91±0.06
双因素方差分析P值P-value of two-way ANOVA
蛋白质水平Protein level 0.716 0.692 0.484 0.873
淀粉水平Starch level 0.605 0.610 0.762 0.215
蛋白质水平×淀粉水平
Protein level×starch level		 0.266 0.873 0.955 0.748

3 讨论

通过8周的养殖试验,相比投喂含36%蛋白质的饲料,投喂含42%蛋白质的饲料凡纳滨对虾有更高的特定生长率。在盐度30‰条件下,在饲料蛋白质水平为42%、淀粉水平为13%时,凡纳滨对虾有最高的特定生长率;同一蛋白质水平下,投喂高淀粉饲料的凡纳滨对虾的特定生长率较低;而在饲料蛋白质水平为39%、淀粉水平为13%时,凡纳滨对虾也有较高的特定生长率和蛋白质效率。本试验结果表明,凡纳滨对虾能更好地利用含39%蛋白质的饲料,饲料中过高水平的淀粉对蛋白质没有节约作用。分析本试验结果,饲料蛋白质水平从36%升高到42%,淀粉水平从13%升高到18%,凡纳滨对虾的最高特定生长率出现在蛋白质最高水平42%时,说明相对于碳水化合物,对虾优先利用蛋白质[4,12]。
糖类也是主要能源之一,但对虾利用糖的能力比脊椎动物低,而其更倾向于利用蛋白质作为能源[13-14]。研究报道,糖类是最廉价的能够提供能量的营养物质,饲料中适量添加糖类不仅可以提供能源,而且还可以通过节约蛋白质降低饲料的成本[2,15]。Rosas等[7]研究发现,饲料碳水化合物水平为5%~32%时,凡纳滨对虾会有最大生长率,而饲料中碳水化合物水平为32%时正是消化腺肝糖原饱和曲线的拐点,暗示了饲料中碳水化合物的水平超过32%时,消化腺葡萄糖浓度就已达到饱和。而在本试验中,饲料中淀粉水平最大值为18%,在5%~32%之间,从试验结果看出,饲料中淀粉水平为18%时没有影响凡纳滨对虾的生长。
从本试验结果可以看出,饲料蛋白质水平显著影响凡纳滨对虾的生长,而饲料淀粉水平对生长没有明显的促进作用。在盐度30‰条件下,含42%蛋白质和13%淀粉的饲料已经满足了凡纳滨对虾的营养需求,将饲料中淀粉水平升高到18%,凡纳滨对虾的特定生长率则有降低的趋势,可能是饲料高淀粉水平对凡纳滨对虾的生长有抑制作用[16],在某种程度上说明凡纳滨对虾利用糖类节约蛋白质的能力是有限的。
淀粉进入对虾机体后,在消化腺处被淀粉酶水解[17]。Rosas等[5]报道,饲料中碳水化合物水平达到33%时,南美蓝对虾机体内淀粉酶活性达到最高。基于南美蓝对虾的研究结果,Rosas等[7]推测凡纳滨对虾机体内的淀粉酶活性也受限于饲料中淀粉水平。从本试验结果可以看出,凡纳滨对虾饲料中淀粉水平为13%时,肝胰腺中淀粉酶活性达到峰值,饲料中淀粉水平超过该数值时,即使增加饲料中淀粉水平,肝胰腺中淀粉酶活性也会降低,这与在南美蓝对虾[5]上的研究结果相似。本试验结果表明,凡纳滨对虾肝胰腺中淀粉酶活性受饲料中淀粉水平的影响,在本试验条件下,饲料中淀粉水平为13%时凡纳滨对虾肝胰腺中淀粉酶活性达到最大值。
己糖激酶是糖酵解的第1个限速酶类,专一性不强,受葡萄糖-6-磷酸和二磷酸腺苷(ADP)的抑制,己糖激酶磷酸化葡萄糖的能力很低[18-19],但在糖酵解过程中也是必需酶类,生物体能通过糖酵解获得部分能量。甲壳类动物肝胰腺中存在己糖激酶,这在厚纹蟹[20]、青蟹[21]以及凡纳滨对虾[4]中已经有报道。本试验中,凡纳滨对虾肝胰腺中己糖激酶活性随着饲料中淀粉水平的升高而升高,这可能是因为在盐度30‰条件下对虾机体内糖酵解反应活跃,不断地释放能量,使有效的蛋白质用于对虾的生长,从而达到节约蛋白质的效果。
Rosas等[5,7]报道,南美蓝对虾和凡纳滨对虾消化腺对肝糖原的储备能力是有限的,饲料中碳水化合物达到一定水平时,肝糖原浓度会达到饱和。饲料中碳水化合物水平影响对虾消化腺内肝糖原的浓度,当消化腺中肝糖原饱和后,肝糖原就像物理障碍一样阻止氨基酸和胃消化液进入消化腺B细胞,在这种情况下高碳水化合物饲料会因为胃液和氨基酸的流失而影响对虾的生长[7]。从本试验结果分析,饲料中含有13.50%淀粉时,凡纳滨对虾肝胰腺中的肝糖原浓度可能达到饱和,高于此淀粉水平的饲料在一定程度上会影响凡纳滨对虾的生长。
从本试验结果可以看出,凡纳滨对虾血淋巴中总蛋白浓度随着饲料中蛋白质水平的升高而升高,这和Rosas等[7]报道的结果一致。对虾血淋巴中含量最丰富的蛋白是血蓝蛋白,占血淋巴总蛋白的90%~95%[22],该蛋白与能量储存、渗透压的维持及蜕皮过程的调节等多种生化功能有关[23]。
此外,从本试验结果还可以看出,凡纳滨对虾血淋巴中氨浓度随着饲料中蛋白质水平的升高而升高。氨对对虾机体是有毒性的,因为氨影响各种代谢过程,如氧的转运和渗透压,进而影响机体的正常生理功能,对对虾的生长和存活不利[24];血淋巴中的氨还能氧化血蓝蛋白并使肌肉中氨基酸滴消失[25]。Rosas等[4]的研究结果显示,在盐度为15‰时,凡纳滨对虾血淋巴中的氨浓度为7.2 mg/L,对对虾机体造成了损伤,从而降低了对虾的生长率。本试验中,同一蛋白质水平下,高淀粉饲料能够降低凡纳滨对虾血淋巴中氨浓度,这可能是因为淀粉进入机体水解成葡萄糖,血液中的葡萄糖氧化释放能量,减少机体对氨基酸的消耗,从而降低血淋巴中氨浓度。

4 结论

综上所述,饲料中蛋白质与淀粉水平对凡纳滨对虾的生长性能、肝胰腺中淀粉酶活性具有一定的影响,在本试验条件下,凡纳滨对虾饲料中适宜的蛋白质和淀粉水平分别为39%和13%。

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