动物营养学报 >

2024 , Vol. 36 >Issue 1: 451 - 463

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2024.041

研究论文

五倍子单宁酸对大口黑鲈生长性能和肠道健康的影响

  • 孔秋宏 , 1 ,
  • 袁菁菁 1 ,
  • 周贤君 , 1, * ,
  • 王秀龙 2 ,
  • 李海波 3 ,
  • 龙希洋 4
展开
  • 1 贵州大学动物科学学院,贵阳 550025
  • 2 贵阳市水产站,贵阳 550081
  • 3 贵阳市乡村振兴中心,贵阳 550007
  • 4 贵阳市农业试验中心,贵阳 550081
* 周贤君,副教授,硕士生导师,E-mail:

孔秋宏(1997—),男,贵州遵义人,硕士研究生,从事水产动物营养学研究。E-mail:

Copy editor: 武海龙

收稿日期: 2023-08-07

  网络出版日期: 2024-01-12

基金资助

贵州省科协资助项目——鲈鱼山地养殖技术模式的研究与应用(Z2023322)

收起

Effects of Gallnut Tannin Acid on Growth Performance and Intestinal Health of Largemouth Bass

  • KONG Qiuhong , 1 ,
  • YUAN Jingjing 1 ,
  • ZHOU Xianjun , 1, * ,
  • WANG Xiulong 2 ,
  • LI Haibo 3 ,
  • LONG Xiyang 4
Expand
  • 1 College of Animal Science, Guizhou University, Guiyang 550025, China
  • 2 Guiyang Fisheries Station, Guiyang 550081, China
  • 3 Guiyang Rural Revitalization Center, Guiyang 550007, China
  • 4 Guiyang Agricultural Experimental Center, Guiyang 550081, China
* associate professor, E-mail:

Received date: 2023-08-07

  Online published: 2024-01-12

Fold

摘要

本试验旨在研究五倍子单宁酸对大口黑鲈(Micropterus salmoides)生长性能和肠道健康的影响。选取450尾体重为(10.23±0.05) g的大口黑鲈,随机分成5个组,每组3个重复,每个重复30尾。各组分别饲喂在基础饲料的基础上添加0(F0组,作为对照组)、0.05%(F1组)、0.10%(F2组)、0.15%(F3组)、0.20%(F4组)五倍子单宁酸的试验饲料,进行为期90 d的养殖试验。结果表明:1)与F0组相比,F2和F3组的增重率(WGR)和特定生长率(SGR)显著升高(P<0.05),饲料系数(FCR)显著降低(P<0.05)。各组之间肝体比(HSI)、摄食率(FR)和存活率(SR)无显著差异(P>0.05)。2)各组之间全鱼粗脂肪、粗蛋白质、粗灰分和水分含量无显著差异(P>0.05)。3)各组之间血清酸性磷酸酶(ACP)、碱性磷酸酶(AKP)、超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量无显著差异(P>0.05)。4)各组之间肠道淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶活性无显著差异(P>0.05)。5)与F0组相比,其他各组肠道绒毛增多,排列紧密;在前肠组织中,F1组和F2组的隐窝深度显著低于F0组(P<0.05)。6)与F0组相比,其他各组肠道变形菌门相对丰度均有所下降,肠道菌群稳态指数均有所升高,且F3组肠道菌群稳态指数显著高于F0组(P<0.05)。综上所述,饲料中添加五倍子单宁酸可以提高大口黑鲈的生长性能,改善肠道组织结构,优化肠道菌群,保护肠道健康;以特定生长率为评价指标,大口黑鲈饲料中五倍子单宁酸的适宜添加量为0.10%~0.15%。

关键词： 五倍子单宁酸; 大口黑鲈; 生长性能; 肠道健康

本文引用格式

孔秋宏 , 袁菁菁 , 周贤君 , 王秀龙 , 李海波 , 龙希洋 . 五倍子单宁酸对大口黑鲈生长性能和肠道健康的影响[J]. 动物营养学报, 2024 , 36(1) : 451 -463 . DOI: 10.12418/CJAN2024.041

Abstract

This study aimed to investigate the effects of gallnut tannin acid on growth performance and intestinal health of largemouth bass (Micropterus salmoides). A total of 450 largemouth bass with body weight of (10.23±0.05) g were randomly divided into 5 groups with 3 replicates in each group and 30 fish in each replicate. Fish in 5 groups were fed basal diets supplemented with 0 (F0 group, as control group), 0.05% (F1 group), 0.10% (F2 group), 0.15% (F3 group) and 0.20% (F4 group) gallnut tannin acid, respectively, and the breeding experiment lasted for 90 days. The results showed as follows: 1) compared with F0 group, the weight gain rate (WGR) and specific growth rate (SGR) of F2 and F3 groups were significantly increased (P<0.05), and the feed coefficient (FCR) was significantly decreased (P<0.05). There were no significant differences in hepatopancreas somatic index (HSI), feeding rate (FR) and survival rate (SR) among all groups (P>0.05). 2) There were no significant differences in contents of crude fat, crude protein, crude ash and moisture in whole fish among all groups (P>0.05); 3) There were no significant differences in serum acid phosphatase (ACP), alkaline phosphatase (AKP), superoxide dismutase (SOD) activities and malondialdehyde (MDA) content among all groups (P>0.05). 4) There were no significant differences in activities of amylase, lipase and trypsin in intestine among all groups (P>0.05). 5) Compared with F0 group, the intestinal villi of the other groups were increased and closely arranged; in the foregut tissue, the crypt depth of F1 and F2 groups was significantly lower than that of F0 group (P<0.05). 6) Compared with F0 group, the intestinal Proteobacteria relative abundance of the other groups was decreased, the intestinal flora homeostatic index was increased, and the intestinal flora homeostatic index of F3 group was significantly higher than that of F0 group (P<0.05). In summary, dietary gallnut tannin acid can improve the growth performance, improve intestinal tissue structure, optimize intestinal flora and protect intestinal health of largemouth bass; using specific growth rate as the evaluation index, the dietary suitable addition amount of gallnut tannin acid for largemouth bass is 0.10% to 0.15%.

Key words： gallnut tannin acid; largemouth bass; growth performance; intestinal health

大口黑鲈具有生长快、耐低温、适应力和抗病力强、肉质鲜美、经济效益高等特点,所以深受养殖者和消费者的喜爱,因而成为我国重要的养殖品种之一。最近几年来,大口黑鲈的养殖规模逐年增加,集约化养殖下因养殖密度高、饲养管理不规范导致其生长和肠道健康问题非常突出,严重限制了产业发展[1]。
单宁酸是一类高分子质量水溶性多酚类化合物的总称,广泛分布于植物的叶、根、果实和表皮等不同组织中。单宁酸因其羟基易与蛋白质、淀粉和金属离子等养分结合产生相互作用并沉淀,从而影响适口性和营养成分的消化吸收[2-3],因而一直被视为抗营养因子[4]。但近年来的研究表明,五倍子等传统中药中的单宁酸具有抗菌抑菌[5-6]、抗氧化[7]、抗炎[8-9]和收敛抗腹泻[10]的作用,并且在医药、食品和制革等领域广泛应用。研究发现,单宁酸可通过改善肠道组织、优化肠道菌群结构,进而提高珍珠龙胆石斑鱼的生长性能[11]。然而,五倍子单宁酸(gallnut tannin acid)在水产动物上是否具有相关作用不得而知。因此,本试验以大口黑鲈为研究对象,在基础饲料中添加不同比例五倍子单宁酸,从生长性能、体成分、血清生化指标以及肠道消化酶活性、组织结构和菌群组成等方面研究五倍子单宁酸对大口黑鲈的影响,以期得到大口黑鲈饲料中五倍子单宁酸的适宜添加量,为大口黑鲈养殖中出现的生长缓慢、病害频发等问题寻求行之有效的预防方法。

1 材料与方法

1.1 试验饲料

根据大口黑鲈的营养需求配制基础饲料,并在基础饲料中分别添加0、0.05%、0.10%、0.15%、0.20%的五倍子单宁酸(由贵阳某公司提供,纯度为80%),配制成5种试验饲料,其组成及营养水平见表1。试验饲料配制完成后于烘箱中65 ℃烘干,然后在-18 ℃冰箱中保存备用。
表1 试验饲料组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis)%

项目
Items		 五倍子单宁酸添加量
Gallnut tannin acid supplemental level/%
0 0.05 0.10 0.15 0.20
原料Ingredients
鱼粉Fish meal 50.00 50.00 50.00 50.00 50.00
豆粕Soybean meal 28.40 28.40 28.40 28.40 28.40
木薯淀粉Tapioca starch 6.60 6.60 6.60 6.60 6.60
大豆油Soybean oil 8.00 8.00 8.00 8.00 8.00
维生素预混料Vitamin premix1) 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50
矿物质预混料Mineral premix2) 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50
羧甲基纤维素Carboxymethyl cellulose 3.50 3.45 3.40 3.35 3.30
五倍子单宁Galla tannins 0.05 0.10 0.15 0.20
氯化胆碱Choline chloride 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50
磷酸二氢钙Ca(H2PO4)2 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00
合计Total 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00
营养水平Nutrient levels3)
干物质DM 92.42 94.47 92.89 93.82 92.41
粗灰分Ash 14.18 14.42 13.71 13.55 13.62
粗蛋白质CP 46.75 47.93 47.74 48.36 47.76
粗脂肪EE 15.02 14.12 14.88 15.22 14.36

1)每千克维生素预混料含 Per kg vitamin premix contained the following:肌醇 inositol 800 mg,烟酸niacin 200 mg,生物素 biotin 1.20 mg,盐酸吡哆醇 pyridoxine hydrochloride 20 mg,VA 32 mg,泛酸 pantothenic acid 60 mg,VK 310 mg,次粉 secondary powder 18.67 g,VE 120 mg,VB1 20.1 mg,VD 5 mg,硫胺素 thiamine 25 mg,叶酸 folic acid 20 mg,核黄素 riboflavin 45 mg。

2)每千克矿物质预混料含 Per kg mineral premix contained the following:NaCl 100 mg,NaF 2 mg,CoCl2 50 mg,CuSO4 10 mg,沸石粉 zeolite powder 15.51 g,KI 0.8 mg,Fe2(SO4)3 80 mg,MgSO4 1 200 mg,ZnSO4 50 mg。

3)实测值 Measured values。

1.2 试验设计和饲养管理

养殖试验所用大口黑鲈购买于贵州欣胜渔业科技有限公司,并在该公司养殖场进行养殖试验。在暂养池中使用基础饲料驯化饲养大口黑鲈1周。驯化后选取健康、体型大小相近、体重为(10.23±0.05) g的大口黑鲈450尾,随机分为5组,每组3个重复,每个重复30尾。各组分别投喂五倍子单宁酸添加量为0(F0组,作为对照组)、0.05%(F1组)、0.10%(F2组)、0.15%(F3组)和0.20%(F4组)的试验饲料。
试验所用养殖缸为圆形养殖缸,直径3.0 m,深0.8 m,试验期间水深0.6 m。试验过程采用微流水养殖,流速为22.5 L/min。每天饱食投喂2次(09:00和17:00)。投喂后1 h采用虹吸法清理残饵粪便。溶氧浓度和水温每天检测1次,氨氮浓度和pH每3 d检测1次。溶氧浓度≥6.5 mg/L,水温为(20.5±1.0) ℃,pH为7.2,氨氮浓度≤0.3 mg/L。试验期为90 d。

1.3 样品采集

试验结束时,饥饿24 h,称取每缸试验鱼的总重量,精确到0.1 g,同时记录尾数,用作生长性能有关指标等计算。每缸随机选取3尾试验鱼,单独测量其体长、体重和肝脏重,用于肥满度和肝体比的计算。使用一次性无菌注射器(1 mL)在尾静脉处采取血样,在4 ℃中静置4 h后将血液放至高速冷冻离心机进行离心(4 ℃、3 500 r/min,10 min),将上清液置于1.5 mL离心管中保存,液氮速冻后转移至-80 ℃超低温冰箱保存,用于血清生化指标的测定。称取肠道组织样本置于试管内,添加其9倍体积的生理盐水,破碎匀浆后置于离心机中进行离心(4 ℃、3 500 r/min,10 min),取匀浆上清液于4 ℃保存待测,用于肠道消化酶活性的测定。用灭菌后的工具剪取肝脏,放置于1.5 mL离心管中,液氮速冻后置于-80 ℃超低温冰箱保存,用于肝脏粗脂肪含量的测定。再从每缸中随机取3尾鱼的肠道,保存在4%多聚甲醛中,用于组织切片;收集每个组3尾鱼的肠道内容物,液氮速冻后置于-80 ℃超低温冰箱保存,用于肠道菌群组成分析。每个养殖缸另随机选取3尾鱼,称量体重后放于密封袋,在-20 ℃冰箱中保存,用于全鱼体成分测定。

1.4 指标测定

1.4.1 生长性能

生长性能有关指标的计算公式如下:

饲料系数(FCR)=F/(Wt-W0);

摄食率(FR,%)=F/[t×(Wt+Wt)/2]×100;

增重率(WGR,%)=[(Wt-W0)/W0]×100;

特定生长率(SGR,%/d)=[(lnWt-lnW0)/t]×100;

肥满度(CF,g/cm3)=(Wt/L3)×100;

肝体比(HSI,%)=(W肝/Wt)×100;

存活率(SR,%)=(Nt/N0)×100。

式中:F为试验期内摄食的饲料量(g);W0为初始体重(g);Wt为终末体重(g);W肝为肝脏重量;t为试验天数(d);L为体长(cm);N0为初始尾数;Nt为终末尾数。

1.4.2 常规营养成分测定

饲料成分和全鱼体成分测定方法如下:水分含量使用105 ℃常压干燥法(GT/T 6435—2014)测定,粗蛋白质含量使用凯氏定氮法(GB/T 6432—2018)测定,粗脂肪含量使用索氏抽提法(GB/T 6433—2006)测定,粗灰分含量使用马弗炉灼烧法(GB/T 6438—2007)测定。肝脏粗脂肪含量采用氯仿-甲醇抽提法测定。

1.4.3 血清生化指标和肠道消化酶活性

测定血清碱性磷酸酶(AKP)、酸性磷酸酶(ACP)、超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量,肠道脂肪酶、淀粉酶和胰蛋白酶活性,均使用商业试剂盒(南京建成生物工程研究所)检测。测定过程中严格遵守试剂盒说明书进行,保证测量结果的准确性。

1.4.4 肠道组织形态

利用4%多聚甲醛溶液浸泡肠道24 h后,将样品进行脱水、包埋、切片、染色和封片等步骤处理,制作肠道切片,最后使用光学显微镜观察肠道的组织组织形态。

1.4.5 肠道菌群组成

将肠道样品送至塞维尔生物科技有限公司进行肠道菌群组成测定,基于Illumina NovaSeq测序平台,利用双末端测序的方法,构建小片段文库进行测序。通过对Reads拼接过滤、聚类或去噪,并进行物种注释及相对丰度分析。

1.5 数据统计与分析

使用Excel 2016对数据进行处理,并制作图表。利用SPSS 22.0对试验数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan氏法多重比较检验,显著性水平设为P<0.05。结果以平均值±标准差(mean±SD)表示。

2 结果与分析

2.1 五倍子单宁酸对大口黑鲈生长性能的影响

由表2可知,各组之间大口黑鲈的肝体比、摄食率和存活率无显著差异(P>0.05)。F2和F3组的终末体重、增重率和特定生长率均显著高于其他各组(P<0.05),饲料系数显著低于其他各组(P<0.05)。F1组的肥满度显著高于其他各组(P<0.05)。
表2 五倍子单宁酸对大口黑鲈生长性能的影响

Table 2 Effects of gallnut tannin acid on growth performance of largemouth bass

项目
Items		 组别Groups
F0 F1 F2 F3 F4
初始体重IBW/g 10.26±0.01 10.25±0.02 10.19±0.03 10.23±0.08 10.23±0.09
终末体重FBW/g 48.73±0.30b 48.48±1.76b 51.16±0.13a 51.68±0.26a 47.58±0.38b
增重率WGR/% 374.96±2.61b 373.18±17.61b 401.93±1.72a 405.25±1.58a 365.15±4.98b
特定生长率SGR/(%/d) 1.73±0.01b 1.73±0.04b 1.79±0.01a 1.80±0.02a 1.71±0.01b
饲料系数FCR 1.04±0.01a 1.02±0.05a 0.95±0.02b 0.93±0.03b 1.02±0.01a
摄食率FR/% 1.34±0.09 1.38±0.10 1.33±0.14 1.33±0.14 1.33±0.05
肥满度CF/% 2.27±0.05b 2.50±0.07a 2.18±0.11b 2.25±0.04b 2.21±0.04b
肝体比HSI/% 1.26±0.15 1.45±0.14 1.37±0.21 1.23±0.13 1.21±0.10
存活率SR/% 95.56±5.09 94.44±9.62 94.44±9.62 95.56±7.70 90.00±3.33

同行数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2 五倍子单宁酸对大口黑鲈体成分的影响

由表3可知,各组之间大口黑鲈的全鱼粗灰分、粗脂肪、粗蛋白质和水分含量无显著差异(P>0.05)。各组之间大口黑鲈的肝脏粗脂肪含量无显著差异(P>0.05),与F0组相比,其他各组的肝脏粗脂肪含量均有所下降。
表3 五倍子单宁酸对大口黑鲈体成分的影响

Table 3 Effects of gallnut tannin acid on body composition of largemouth bass %

项目
Items		 组别Groups
F0 F1 F2 F3 F4
全鱼Whole fish
水分Moisture 71.93±0.61 72.64±0.88 72.65±0.69 71.90±0.31 72.59±0.48
粗灰分Ash 3.91±0.05 3.88±0.09 3.98±0.07 4.00±0.05 3.90±0.10
粗蛋白质CP 11.81±0.39 11.83±0.22 11.60±0.28 11.46±0.05 11.71±0.07
粗脂肪EE 5.57±1.44 6.77±0.39 6.14±0.38 5.87±1.08 5.34±1.04
肝脏Liver
粗脂肪EE 6.12±0.90 5.36±0.71 5.95±0.62 5.53±0.31 5.55±0.37

2.3 五倍子单宁酸对大口黑鲈血清生化指标的影响

由表4可知,各组之间大口黑鲈的血清AKP、ACP、SOD活性和MDA含量无显著差异(P>0.05),与F0组相比,其他各组的血清MDA含量均有所下降。
表4 五倍子单宁酸对大口黑鲈血清生化指标的影响

Table 4 Effects of gallnut tannin acid on serum biochemical indexes of largemouth perch

项目
Items		 组别Groups
F0 F1 F2 F3 F4
酸性磷酸酶
ACP/(金氏单位/dL)		 4.58±0.20 4.90±0.82 4.92±1.17 4.67±0.46 4.58±0.06
碱性磷酸酶AKP/(U/L) 42.24±12.90 40.59±0.19 44.25±11.74 40.43±4.00 43.46±9.23
超氧化物歧化酶SOD/(U/mL) 94.00±5.28 99.37±3.29 92.71±9.38 101.22±8.71 91.30±8.31
丙二醛MDA/(nmol/mL) 31.54±1.19 25.53±3.80 26.01±1.14 26.32±4.33 25.66±2.96

2.4 五倍子单宁酸对大口黑鲈肠道消化酶活性的影响

由表5可知,各组之间大口黑鲈的肠道脂肪酶、淀粉酶和胰蛋白酶活性无显著差异(P>0.05)。
表5 五倍子单宁酸对大口黑鲈肠道消化酶活性的影响

Table 5 Effects of gallnut tannin acid on intestinal digestive enzyme activities of largemouth bass

项目
Items		 组别Groups
F0 F1 F2 F3 F4
脂肪酶Lipase/(U/g) 0.576±0.009 0.550±0.127 0.541±0.40 0.533±0.090 0.561±0.069
淀粉酶Amylase/(U/mg) 0.167±0.023 0.166±0.270 0.166±0.019 0.170±0.012 0.169±0.028
胰蛋白酶Trypsin/(U/mg) 448.822±22.618 417.604±47.342 417.341±84.354 413.273±45.186 450.747±27.622

2.5 五倍子单宁酸对大口黑鲈肠道组织切片的影响

由图1和表6可知,F0组肠道绒毛较少,排列稀疏,而相较于F0组,各试验组肠道绒毛增多,形态完好,排列紧密。在前肠组织中,F1和F2组的隐窝深度显著低于F0组(P<0.05)。在中肠组织中,F1组的绒毛数量显著高于F0组(P<0.05)。
图1 五倍子单宁酸对大口黑鲈肠道组织形态的影响

1:F0组前肠组织 foregut tissue in F0 group;2:F1组前肠组织 foregut tissue in F1 group;3:F2组前肠组织 foregut tissue in F2 group;4:F3组前肠组织 foregut tissue in F3 group;5:F4组前肠组织 foregut tissue in F4 group;6:F0组中肠组织 midgut tissue in F0 group;7:F1组中肠组织 midgut tissue in F1 group;8:F2组中肠组织 midgut tissue in F2 group;9:F3组中肠组织 midgut tissue in F3 group;10:F4组中肠组织 midgut tissue in F4 group;11:F0组后肠组织 hindgut tissue in F0 group;12:F1组后肠组织 hindgut tissue in F1 group;13:F2组后肠组织 hindgut tissue in F2 group;14:F3组后肠组织 hindgut tissue in F3 group;15:F4组后肠组织 hindgut tissue in F4 group。

Fig.1 Effects of gallnut tannin acid on intestinal tissue morphology of largemouth bass

表6 五倍子单宁酸对大口黑鲈肠道组织形态的影响

Table 6 Effects of gallnut tannin acid on intestinal tissue morphology of largemouth bass

项目
Items		 组别Groups
F0 F1 F2 F3 F4
前肠组织Foregut tissue
绒毛高度Villus height/μm 801.30±258.90 625.68±122.76 676.98±66.53 744.23±218.27 717.4±69.68
绒毛宽度Villus width/μm 123.68±26.98 131.34±0.58 117.48±10.37 111.91±13.30 107.78±11.05
肌层厚度
Muscular layer thickness/μm		 150.15±12.04 126.45±34.16 163.19±53.33 181.34±8.77 157.26±36.66
隐窝深度Crypt depth/μm 24.19±2.86c 16.26±1.21a 18.92±1.59ab 20.87±0.53bc 21.55±3.36bc
前肠数量Number of foreguts/根 36.33±9.29 46.00±8.54 44.33±12.74 45.00±7.21 42.00±3.61
中肠组织Midgut tissue
绒毛高度Villus height/μm 538.55±203.62 511.01±83.84 506.45±10.10 631.59±69.42 570.04±63.10
绒毛宽度Villus width/μm 121.15±34.24 134.12±17.93 113.59±5.59 132.21±14.58 124.93±14.73
肌层厚度
Muscular layer thickness/μm		 132.13±13.69 142.16±38.81 133.74±15.16 150.48±42.20 158.83±31.91
隐窝深度Crypt depth/μm 21.16±1.35 20.13±3.25 18.62±0.55 21.24±1.37 22.80±3.70
中肠数量Number of midguts/根 24.67±4.16a 36.67±4.62b 33.33±7.51ab 34.00±3.61ab 32.33±3.06ab
后肠组织Hindgut tissue
绒毛高度Villus height/μm 363.62±29.02 396.87±25.73 379.53±21.02 432.09±35.37 402.40±10.02
绒毛宽度Villus width/μm 138.06±3.19 148.46±3.86 151.96±5.48 152.07±17.14 133.25±8.77
肌层厚度
Muscular layer thickness/μm		 113.79±9.83 119.15±12.36 117.89±15.55 135.60±8.69 132.30±13.40
隐窝深度Crypt depth/μm 21.58±1.25 22.14±2.40 20.72±0.51 22.18±6.17 22.77±0.60
后肠数量Number of hindguts/根 23.67±2.19 24.67±2.33 26.00±0.58 25.00±2.52 24.33±1.86

2.6 五倍子单宁酸对大口黑鲈肠道菌群组成和稳态指数的影响

由于将样品寄往公司途中,F1组肠道样品不慎遗失,故无F1组的肠道菌群数据。由图2可知,在门水平上,大口黑鲈肠道优势菌群主要为厚壁菌门(Firmicute)、变形菌门(Proteobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidota)、放线菌门(Actinobacteriota)、梭杆菌门(Fusobacteriota)和蓝藻细菌门(Cyanobacteria)等。
图2 大口黑鲈肠道微生物组成(门水平)

Fig.2 Gut microbial composition of largemouth bass (phylum level)

由图3可知,在属水平上,大口黑鲈肠道优势菌群主要为鲸杆菌属(Cetobacterium)、支原体属(Mycoplasma)、气单胞菌属(Aeromonas)、乳杆菌属(Lactobacillus)、不动杆菌属(Acinetobacter)和无色杆菌属(Achromobacter)等。
图3 大口黑鲈肠道微生物组成(属水平)

Fig.3 Gut microbial composition of largemouth bass (genus level)

由表7可知,各组之间大口黑鲈的肠道变形菌门、厚壁菌门、梭杆菌门、拟杆菌门、放线菌门、鲸杆菌属、气单胞菌属、乳杆菌属、不动杆菌属和无色杆菌属相对丰度无显著差异(P>0.05),相较于F0组,各试验组的肠道变形菌门相对丰度均有所下降。
表7 五倍子单宁酸对大口黑鲈肠道菌群在门和属水平上相对丰度的影响

Table 7 Effects of gallnut tannin acid on relative abundances of intestinal flora at phylum and genus levels of largemouth bass%

项目
Items		 组别Groups
F0 F2 F3 F4
变形菌门Proteobacteria 32.67±4.56 29.99±0.36 27.11±3.90 28.07±3.06
厚壁菌门Firmicutes 30.18±5.05 41.93±1.70 37.73±8.80 36.56±8.88
门Phylum 梭杆菌门Fusobacteriota 4.63±2.80 0.88±0.59 4.66±1.24 0.46±0.13
拟杆菌门Bacteroidota 8.65±0.38 7.47±0.99 15.70±3.33 10.03±0.81
放线菌门Actinobacteriota 5.82±0.88 4.24±0.80 3.44±1.58 6.92±0.78
鲸杆菌属Cetobacterium 4.52±2.71 0.78±0.65 4.63±1.20 0.37±0.09
气单胞菌属Aeromonas 1.05±0.50 1.11±0.82 0.93±0.34 0.44±0.15
属Genus 乳杆菌属Lactobacillus 7.74±4.48 0.74±0.13 1.56±0.91 13.16±11.35
不动杆菌属Acinetobacter 3.29±1.37 2.14±0.41 2.94±1.82 1.93±0.16
无色杆菌属Achromobacter 4.42±2.99 2.57±0.64 1.90±1.14 2.83±0.56
由图4可知,相较于F0组,各试验组的大口黑鲈肠道菌群稳态指数升高,其中F3组的肠道菌群稳态指数显著高于F0组(P<0.05)。
图4 五倍子单宁酸对大口黑鲈肠道菌群稳态指数的影响

数据柱标相同小写字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Fig.4 Effects of gallnut tannin acid on intestinal flora homeostatic index of largemouth bass

Value columns with the same small letter mean no significant difference (P>0.05), while with different small letters mean significant difference (P<0.05).

3 讨论

3.1 五倍子单宁酸对大口黑鲈生长性能的影响

动物生长发育情况最直观地体现在其生长性能上,在仔猪[12]、肉兔[13]和蛋鸡等[14]畜禽上的研究显示,单宁酸具有提高动物生长性能的作用,还有研究表明,饲料中单宁酸添加量低于0.5%时可提高珍珠龙胆石斑鱼[11]、凡纳滨对虾[15]、虹鳟[16]、小龙虾[17]和罗非鱼的[18]生长性能。本试验结果显示,饲料中添加0.10%~0.15%的五倍子单宁酸可显著提高大口黑鲈的增重率和特定生长率,并显著降低饲料系数。这表明适宜添加量的五倍子单宁酸可以增加饲料转化效率,提高大口黑鲈生长性能,但是添加量过多则可能抑制其生长。

3.2 五倍子单宁酸对大口黑鲈体成分的影响

据研究表明,饲料中添加0.9%的栗木单宁可显著降低凡纳滨对虾的粗脂肪含量,但对粗灰分、粗蛋白质和水分含量没有显著影响;而添加五倍子单宁酸可提高凡纳滨对虾的粗蛋白质含量,对其他体成分无显著影响[19]。饲料中添加0.1%~0.2%的缩合单宁对日本花鲈体成分无影响[20]。在本试验中,饲料中添加五倍子单宁酸对大口黑鲈体成分没有显著影响,而且肝脏粗脂肪含量有所下降。这表明饲料中添加五倍子单宁酸对大口黑鲈体成分无不利影响,并且还可降低其肝脏粗脂肪含量。出现不同的差异可能是因为单宁酸的来源、种类不同或试验动物的品种不同所导致。

3.3 五倍子单宁对大口黑鲈血清生化指标的影响

血清生化指标通常能反映鱼类的生理代谢状况,与营养状况密切相关[21]。彭凯等[22]研究发现,在凡纳滨对虾饲料中添加0.05%~0.40%的缩合单宁不影响凡纳滨对虾的血清生化指标,在饲料中添加0.01%~0.04%的缩合单宁对花鲈血清生化指标也无显著影响[23]。陈啟康等[19]研究发现,饲料中添加0~0.9 g/kg的栗木单宁对凡纳滨对虾的血清SOD活性无显著影响,甚至血清AKP和ACP活性还显著降低。童玉鑫等[24]报道,饲粮中添加0~0.45 g/kg的五倍子单宁酸对肉鸡血清SOD活性和MDA含量无显著影响。这与本试验的研究结果一致,本试验中,与F0组相比,各试验组的血清生化指标虽无显著差异,但血清MDA含量有所降低。而朱旭枫等[11]则发现,饲料中添加0.10%~0.15%的水解单宁可显著提高珍珠龙胆石斑鱼的血清AKP、ACP和SOD活性。这可能是因为单宁酸的种类和研究对象品种不同所产生的差异,也有研究认为这是由于低剂量单宁对动物血清生化指标的影响不显著[25]。

3.4 五倍子单宁酸对大口黑鲈肠道消化酶活性的影响

消化酶活性能反映鱼体消化能力。在本试验中,饲料中添加五倍子单宁酸对大口黑鲈的肠道淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶活性无显著影响。陈啟康等[19]研究发现,栗木单宁对凡纳滨对虾的肠道消化酶活性无显著影响。Nyman等[26]研究发现,在小鼠饲粮中添加2.5%的水解单宁可显著降低消化道脂肪酶活性。甚至还有研究发现单宁不仅影响蛋白酶的活性,也在较大程度上抑制脂肪酶的活性,但对淀粉酶的活性影响较小[27]。但陈宝江等[28]研究发现,一定剂量的单宁酸可增加肉鸡肠道消化酶活性。出现差异的原因可能是因为研究对象的不同,具体原因还需深入研究。

3.5 五倍子单宁酸对大口黑鲈肠道组织形态的影响

肠道是动物消化吸收的重要场所,也是抵御病菌的防线[29],不同营养条件和环境条件可引起肠道形态变化[30]。反映肠道消化吸收能力的重要指标有绒毛高度、绒毛宽度、隐窝深度和绒毛数量等,肠道绒毛越长、数量越多,其吸收面积越大,消化能力越强。隐窝深度则反映了肠道细胞分化绒毛的能力。
彭凯等[20]研究显示,饲料中添加缩合单宁破坏了海鲈的肠道组织结构,导致肠绒毛长度缩短。张敏等[31]研究表明,饲粮中添加0.03%单宁显著降低了肉鸡的肠绒毛长度,对其肠道的生长发育有负面作用。黎梅[32]研究报道,饲料中添加缩合单宁可破坏草鱼的肠道组织结构,不利于肠道健康。朱旭枫等[11]研究表明,在珍珠龙胆石斑鱼的饲料中添加水解单宁会提高肠道绒毛高度,并使绒毛排列更加紧密。在本试验中,与对照组相比,各试验组的绒毛排列更为紧密,绒毛数量明显增多,肌层厚度没有显著变化,前肠组织隐窝深度变浅。在本试验中,饲料中添加0.10%~0.15%五倍子单宁酸时大口黑鲈的生长速率增加,可能就是通过肠道绒毛数量的增多从而增加了肠道消化吸收营养物质的面积,有效地改善肠道形态,保护了肠道,从而提升了生长性能。

3.6 五倍子单宁酸对大口黑鲈肠道菌群组成和稳态指数的影响

本研究中,大口黑鲈肠道菌群主要为厚壁菌门和变形菌门居多,然后是拟杆菌门和放线菌门,与刘欣平等[33]、冯转东等[34]和Zhao等[35]的研究结果一致。厚壁菌门通过合成短链脂肪酸在营养和代谢中发挥关键作用[36],放线菌门是一类革兰氏阳性菌,部分放线菌能够产生具有生物活性的次生代谢物,降低病原体的致病力[37],一定程度上还能反映肠道健康,放线菌门相对丰度越高,肠道健康状况越好[38]。一般拟杆菌门被认为是降解蛋白质和多糖等碳水化合物的重要菌群[39],通常变形菌门被认为是肠道炎症的特征微生物[40]。肠道菌群稳态指数能够反映饲料对肠道菌群组成的整体影响,其值较高则表明肠道健康状态较好,因此可作为评价肠道健康的重要指标[41-42]。
本研究中,在门水平上,与对照组相比,各试验组肠道中变形菌门相对丰度均有所降低,并且肠道菌群稳态指数均有升高,且F3组肠道菌群稳态指数显著高于对照组。在属水平上,有害菌为单胞菌属和无色杆菌属,而在本试验中各试验组的肠道气单胞菌属和无色杆菌属相对丰度均有下降的趋势。这表明饲料中添加五倍子单宁酸可能增加大口黑鲈有益菌的比例,从而促进营养吸收转化;降低有害菌的比例,避免患病,提高机体免疫力,有效优化肠道菌群,保护肠道健康,进而改善肠道组织结构,最终提高大口黑鲈的生长性能。

4 结论

饲料中添加五倍子单宁酸可以提高大口黑鲈生长性能,改善肠道组织结构,优化肠道菌群,保护肠道健康;以特定生长率为评价指标,在大口黑鲈饲料中五倍子单宁酸的适宜添加量为0.10%~0.15%。

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