动物营养学报 >

2024 , Vol. 36 >Issue 4: 2277 - 2291

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2024.197

研究论文

笼养密度对公母分饲黄羽肉鸡生长性能、免疫器官发育、抗氧化能力、肠道组织形态及免疫相关基因mRNA表达的影响

  • 姬改革 , 1 ,
  • 巨晓军 1, * ,
  • 单艳菊 1 ,
  • 章明 1 ,
  • 邹剑敏 1 ,
  • 屠云洁 1 ,
  • 刘一帆 1 ,
  • 束婧婷 , 1, ** ,
  • 庞立川 1 ,
  • 范晨宇 2
展开
  • 1 江苏省家禽科学研究所,江苏省家禽遗传育种重点实验室,扬州 225125
  • 2 湖南农业大学动物科技学院,长沙 410128
**束婧婷,研究员,E-mail:

*同等贡献作者

姬改革(1985—),女,河南洛阳人,副研究员,硕士,主要从事家禽遗传育种研究。E-mail:

Copy editor: 武海龙

收稿日期: 2023-10-25

  网络出版日期: 2024-04-15

基金资助

江苏省自然科学基金项目(BK20210955)

江苏省种业振兴揭榜挂帅项目(JBGS〔2021〕107)

现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-41)

江苏省农业重大新品种创制项目(PZCZ201728)

农业生物育种重大项目(2023ZD04064)

江苏现代农业(肉鸡)产业技术体系集成创新中心(JATS[2022]399)

收起

Effects of Cage Density on Growth Performance, Immune Organ Development, Antioxidant Capacity, Intestinal Tissue Morphology and mRNA Expression of Immune-Related Genes of Male and Female Separately-Fed Yellow-Feathered Broilers

  • JI Gaige , 1 ,
  • JU Xiaojun 1 ,
  • SHAN Yanju 1 ,
  • ZHANG Ming 1 ,
  • ZOU Jianmin 1 ,
  • TU Yunjie 1 ,
  • LIU Yifan 1 ,
  • SHU Jingting , 1 ,
  • PANG Lichuan 1 ,
  • FAN Chenyu 2
Expand
  • 1 Jiangsu Provincial Key Laboratory of Poultry Heredity & Breeding, Jiangsu Institute of Poultry Science, Yangzhou 225125, China
  • 2 College of Animal Science and Technology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
**professor, E-mail:

*Contributed equally

Received date: 2023-10-25

  Online published: 2024-04-15

Fold

摘要

本试验旨在探讨笼养密度对公母分饲黄羽肉鸡生长性能、免疫器官发育、抗氧化能力、肠道组织形态及免疫相关基因mRNA表达的影响。选用21日龄黄脚麻鸡720只,3层层叠式笼内饲喂,鸡笼规格为长×宽×高=1.2 m×0.8 m×0.4 m,公鸡和母鸡分开饲养,均随机分为4组(每组5个重复),笼养密度分别为15(低密度组)、17(中密度组)、19(中高密度组)和21只/m2(高密度组)。试验期42 d。结果表明:1)对于公鸡,21~42日龄时,高密度组平均日采食量显著低于低密度组和中密度组(P<0.05);43~63日龄时,中高密度组和高密度组平均日采食量显著低于低密度组和中密度组(P<0.05),中高密度组和高密度组平均日增重显著低于低密度组(P<0.05)。对于母鸡,21~42日龄时,中高密度组和高密度组平均日采食量显著低于低密度组(P<0.05),高密度组平均日增重显著低于低密度组(P<0.05);43~63日龄时,高密度组平均日采食量显著低于低密度组和中密度组(P<0.05),中高密度组平均日增重显著低于低密度组(P<0.05)。2)对于公鸡,低密度组肝脏重量显著低于其他各组(P<0.05),肝脏指数显著低于高密度组(P<0.05)。3)对于母鸡,中密度组血清超氧化物歧化酶活性显著高于高密度组(P<0.05),中高密度组血清丙二醛含量显著高于高密度组(P<0.05)。4)对于公鸡,中密度组空肠绒毛高度/隐窝深度显著高于高密度组(P<0.05)。对于母鸡,高密度组十二指肠隐窝深度显著高于中高密度组(P<0.05),中高密度组十二指肠绒毛高度/隐窝深度显著高于高密度组(P<0.05);高密度组空肠绒毛高度显著低于中密度组和中高密度组(P<0.05),高密度组空肠绒毛高度/隐窝深度显著低于低密度组(P<0.05);高密度组回肠隐窝深度显著高于其他各组(P<0.05)。5)对于公鸡,中高密度组空肠肿瘤坏死因子-α(TNF-α)mRNA相对表达量显著高于其他各组(P<0.05)。对于母鸡,中高密度组空肠核因子E2相关因子2(Nrf2)和Toll样受体4(TLR4)mRNA相对表达量显著高于低密度组(P<0.05)。由此可见,高笼养密度会对黄羽肉鸡生长性能、抗氧化能力、肠道组织形态等相关指标产生影响;笼养密度可能通过影响肠道抗氧化和免疫相关基因表达影响黄羽肉鸡肠道免疫功能。

关键词： 黄羽肉鸡; 笼养密度; 生长性能; 免疫; 肠道形态; 抗氧化; 基因表达

本文引用格式

姬改革 , 巨晓军 , 单艳菊 , 章明 , 邹剑敏 , 屠云洁 , 刘一帆 , 束婧婷 , 庞立川 , 范晨宇 . 笼养密度对公母分饲黄羽肉鸡生长性能、免疫器官发育、抗氧化能力、肠道组织形态及免疫相关基因mRNA表达的影响[J]. 动物营养学报, 2024 , 36(4) : 2277 -2291 . DOI: 10.12418/CJAN2024.197

Abstract

The aim of this experiment was to investigate the effects of cage density on growth performance, immune organ development, antioxidant capacity, intestinal tissue morphology and mRNA expression of immune-related genes of male and female separately-fed yellow-feathered broilers. A total of 720 twenty-one-day-old yellow-footed hemp chickens were selected and raised in three layers of cascading cage (length×width×height=1.2 m×0.8 m×0.4 m), and male and female broilers were reared separately and randomly divided into 4 groups (5 replicates in each group), which were 15 (low density group), 17 (medium density group), 19 (medium-high density group) and 21 birds/m2 (high density group), respectively. The experimental period was 42 days. The results showed as follows: 1) for male broilers, during 21 to 42 days of age, the average daily feed intake of high density group was significantly lower than that of low density group and medium density group (P<0.05); during 43 to 63 days of age, the average daily feed intake of medium-high density group and high density group was significantly lower than that of low density group and medium density group (P<0.05), and the average daily gain of medium-high density group and high density group was significantly lower than that of low density group (P<0.05). For female broilers, during 21 to 42 days of age, the average daily feed intake of medium-high density group and high density group was significantly lower than that of low density group (P<0.05), and the average daily gain of high density group was significantly lower than that of low density group (P<0.05); during 43 to 63 days of age, the average daily feed intake of high density group was significantly lower than that of low density group and medium density group (P<0.05), and the average daily gain of medium-high density group was significantly lower than that of low density group (P<0.05). 2) For male broilers, the liver weight of low density group was significantly lower than that of other groups (P<0.05), and the liver index was significantly lower than that of high density group (P<0.05). 3) For female broilers, the serum superoxide dismutase activity of medium density group was significantly higher than that of high density group (P<0.05), and the serum malondialdehyde content of medium-high density group was significantly higher than that of high density group (P<0.05). 4) For male broilers, the jejunal villus height/crypt depth of medium density group was significantly higher than that of high density group (P<0.05). For female broilers, the duodenal crypt depth of high density group was significantly higher than that of medium-high density group (P<0.05), the duodenal villus height/crypt depth of medium-high density group was significantly higher than that of high density group (P<0.05); the jejunal villus height of high density group was significantly lower than that of medium density group and medium-high density group (P<0.05), and the jejunal villus height/crypt depth of high density group was significantly lower than that of low density group (P<0.05); the ileal crypt depth of high density group was significantly higher than that of other groups (P<0.05). 5) For male broilers, the mRNA expression level of tumor necrosis factor-ɑ (TNF-ɑ) in jejunum of medium-high density group was significantly higher than that of other groups (P<0.05). For female broilers, the mRNA expression levels of nuclear factor erythroid2-related factor 2 (Nrf2) and Toll-like receptor 4 (TLR4) in jejunum of medium-high density group were significantly higher than those of low density group (P<0.05). In conclusion, high cage density can affect the growth performance, antioxidant capacity and intestinal tissue morphology related indicators of yellow-feathered broilers. Cage density may affect intestinal immune function of yellow-feathered broilers by influencing gene expression of intestinal antioxidant and immune-related genes.

Key words： yellow-feathered broilers; cage density; growth performance; immune; intestinal morphology; antioxidant; gene expression

笼养能够促进养殖场的提质增效,有利于整个行业的可持续发展,是我国肉鸡养殖的一种重要模式[1]。笼养鸡的活动范围受限,高密度饲养能够提高经济效益,低密度饲养则降低了有效空间和设备的使用率,增加了人工费用。如何在有限的空间范围内增加饲养密度,提高经济效益的同时又不降低肉鸡生长性能和动物福利,是养殖企业重点关注的问题。
研究发现,饲养密度过高能够导致肉鸡平均日增重、平均日采食量、饲料转化率、腹脂重和胸肌率下降,还能够导致肉鸡腿部运动能力下降,患病率增加[2⇓⇓-5]。有研究认为,高密度饲养能够使鸡群产生应激,影响动物的抗氧化和免疫功能,但这种损伤不一定会对死亡率、平均日增重、肉品质、胴体分级、胴体划痕发生率等生长性能产生显著影响[6⇓⇓-9]。在蛋鸡中的相关研究认为,笼养模式下,高密度饲养能够降低蛋鸡的产蛋率、羽毛评分及血清抗氧化指标、免疫球蛋白含量等[10-11]。这些研究结果之间的差异,说明饲养密度对鸡生长性能等的影响,可能因品种、日龄、饲养系统等不同而有很大差异,需要进行更有针对性的研究,确定不同饲养密度如何影响鸡的生长性能。不同品种(配套系)的黄羽肉鸡体型大小、生长速度等存在明显差异,合理的选择适合于本品种的笼养密度对提高黄羽肉鸡养殖企业的生产效益具有重要意义。因此,本试验以黄脚麻鸡为研究对象,公鸡、母鸡分开饲养,比较不同笼养密度对其生长性能、免疫器官指数、抗氧化能力、肠道组织形态及免疫相关基因mRNA表达的影响,以期能够为其他相似品种黄羽肉鸡的养殖提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验设计

选取同一批出雏、饲养管理一致、体重接近的21日龄黄脚麻鸡720只(公母各360只),将试验鸡按性别随机分成4组,每组5个重复,饲养在规格相同的鸡笼中。本试验使用的鸡笼为3层层叠式鸡笼,鸡笼规格为长×宽×高=1.2 m×0.8 m×0.4 m,每个鸡笼配备1个长1.2 m的料槽,配备2个乳头饮水器。根据《肉鸡养殖轻简化技术图册》[12]关于黄羽肉鸡笼养密度的推荐,结合购买的黄脚麻鸡养殖企业的建议,设置笼养密度分别为15(低密度组,15只/笼)、17(中密度组,17只/笼)、19(中高密度组,19只/笼)、21只/m2(高密度组,21只/笼),4组平均分布在上、中、下3层,按照笼养饲养方式正常饲养。试验期42 d。

1.2 饲养管理

本试验在江苏省家禽科学研究所仪征试验基地开展。各组试验鸡饲养环境和管理条件保持一致,并按照养殖场地的常规管理和免疫程序进行饲养。试验鸡自由采食和饮水,每日早晚各喂料1次,温度控制在25 ℃左右,保证鸡舍内部通风良好。每天23 h光照,1 h黑暗。

1.3 测定方法与指标

1.3.1 生长性能

试验开始和结束时,分别以重复为单位,按照NY/T 823—2020方法,每周对试验鸡禁食12 h后进行空腹称重(初重和末重),并统计每个重复的每天采食量,计算平均日采食量、平均日增重和料重比。

1.3.2 免疫器官指数

在63日龄时,每个重复随机挑选6只接近平均体重的肉鸡,按照NY/T 823—2020方法测定宰前体重;每个重复随机挑选2只鸡,按照NY/T 82—2020方法进行屠宰,测定免疫器官重量。免疫器官指数计算公式如下:
免疫器官指数(%)=(免疫器官重量/宰前体重)×100。

1.3.3 血清抗氧化指标

在63日龄时,每个重复随机挑选2只接近平均体重的肉鸡,翅静脉采血,血样室温静置30 min后,3 000 r/min离心10 min制备血清,于-20 ℃保存。采用南京建成生物工程研究所的试剂盒,检测血清谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性和丙二醛(MDA)含量。所有程序严格按照试剂盒的操作说明进行。

1.3.4 肠道组织形态

63日龄屠宰时,取十二指肠、空肠、回肠中段部分各1 cm左右,放入10%甲醛溶液中固定24 h后,更换固定液。固定后的肠道组织经梯度脱水、石蜡包埋、切片、苏木精-伊红(HE)染色后在显微镜下拍照,测定绒毛高度、隐窝深度,计算绒毛高度/隐窝深度(V/C)。

1.3.5 肠道免疫相关基因表达

63日龄屠宰时,取空肠组织,用生理盐水冲洗后,迅速放入液氮中速冻,之后于-80 ℃保存。采用Trizol试剂盒提取组织RNA后,反转录为cDNA。采用荧光定量试剂盒,对目的基因[黏蛋白1(MUC1)、黏蛋白2(MUC2)、核因子E2相关因子2(Nrf2)、Toll样受体4(TLR4)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、白细胞介素-1β(IL-1β)和白细胞介素-8(IL-8)]进行定量PCR。以上试剂盒均购自南京诺唯赞生物科技股份有限公司。引物序列见表1。以β-肌动蛋白(β-actin)为内参基因,以中密度组母鸡为对照,采用ΔΔCt法计算目的基因mRNA相对表达量。
表1 引物序列

Table 1 Primer sequence

基因名称
Gene names		 上游引物
Forward primer (5'—3')		 下游引物
Reverse primer (5'—3')		 产物大小
Product
size/bp
黏蛋白1 MUC1 CACATCTGCTGCTCATCTCAAGTCC CATTGCCCACAGTTGTCACAAGTTG 149
黏蛋白2 MUC2 GTCATTCCAAGGTGAACCCATCTCC CAGCAACAGCAGAACAGAAGCAATC 105
核因子E2相关因子2
Nrf2		 GGGACGGTGACACAGGAACAAC TCCACAGCGGGAAATCAGAAAGATC 93
Toll样受体4 TLR4 CACAGCTCTGGATTTCAGCA TCCGCAGTAGATCCTGCTTT 170
肿瘤坏死因子-α TNF-α TCAGGACAGCCTATGCCAACAAG GCCACCACACGACAGCCAAG 177
白细胞介素-1β IL-1β TCGACATCAACCAGAAGTGC GAGCTTGTAGCCCTTGATGC 185
白细胞介素-8 IL-8 GCTGCTCTGTCGCAAGGTAGG ACATCTTGAATGGATTTAGGGTGG 107
β-肌动蛋白 β-actin TGCTGTGTTCCCATCTATCG TTGGTGACAATACCGTGTTCA 150

1.4 数据分析

采用SPSS 20.0软件进行数据统计分析,采用one-way ANOVA程序进行组间差异显著性检验,使用Duncan氏法进行多重比较检验,结果以“平均值±标准误”表示,P<0.05表示差异显著。

2 结果

2.1 笼养密度对黄羽肉鸡生长性能的影响

如表2所示,对于公鸡,28~42日龄时,各组之间体重无显著差异(P>0.05);49~63日龄时,低密度组体重最高,显著高于中高密度组和高密度组(P<0.05),但与中密度组无显著差异(P>0.05);56~63日龄时,中密度组体重显著高于高密度组(P<0.05)。
表2 笼养密度对28~63日龄黄羽肉鸡体重的影响

Table 2 Effects of cage density on body weight of yellow-feathered broilers during 28 to 63 days of ageg

项目
Items		 低密度组
Low density
group		 中密度组
Medium density
group		 中高密度组
Medium-high
density group		 高密度组
High density
group
公鸡 Male broilers
28日龄 28 days of age 823.53±17.29 821.25±29.43 811.97±13.67 800.30±7.98
35日龄 35 days of age 1 208.41±36.38 1 216.95±6.09 1 192.29±27.02 1 159.38±27.23
42日龄 42 days of age 1 705.83±38.56 1 725.65±38.21 1 650.12±38.33 1 610.14±35.13
49日龄 49 days of age 2 208.94±10.11a 2 143.69±47.52ab 2 067.14±29.00b 2 060.10±43.32b
56日龄 56 days of age 2 666.54±17.95a 2 583.87±46.88ab 2 457.87±46.79bc 2 410.16±66.71c
63日龄 63 days of age 2 888.78±33.82a 2 783.81±54.72ab 2 647.07±47.48bc 2 614.51±45.45c
母鸡 Female broilers
28日龄 28 days of age 766.77±22.87a 748.01±14.16ab 747.36±23.22ab 694.98±17.93b
35日龄 35 days of age 1 152.27±19.17a 1 033.24±30.51b 1 035.34±11.52b 1 013.88±18.23b
42日龄 42 days of age 1 520.83±24.90a 1 475.78±13.80a 1 464.13±18.38ab 1 401.29±28.82b
49日龄 49 days of age 1 918.80±22.32a 1 866.13±15.25a 1 839.93±50.15a 1 680.73±28.85b
56日龄 56 days of age 2 237.96±29.46a 2 169.05±40.01ab 2 092.41±36.21bc 2 020.56±30.78c
63日龄 63 days of age 2 374.04±41.43a 2287.57±21.93ab 2 221.14±37.10b 2 205.76±11.64b

同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

对于母鸡,28~35日龄时,低密度组体重最高,显著高于高密度组(P<0.05);42~49日龄时,低密度组体重与中密度组、中高密度组无显著差异(P>0.05),高密度组体重最低;56~63日龄时,随着笼养密度的升高,体重呈逐渐下降的趋势,高密度组体重最低,显著低于低密度组(P<0.05)。
如表3所示,对于公鸡,21~42日龄时,低密度组平均日采食量最高,其次是中密度组和中高密度组,高密度组平均日采食量最低,高密度组平均日采食量显著低于低密度组和中密度组(P<0.05);43~63日龄时,随着笼养密度的升高,平均日采食量呈现逐渐下降的趋势,低密度组和中密度组平均日采食量显著高于中高密度组和高密度组(P<0.05);43~63日龄时,低密度组平均日增重最高,其次是中密度组,中高密度组和高密度组平均日增重显著低于低密度组(P<0.05)。各组之间各个阶段料重比均无显著差异(P>0.05)。
表3 笼养密度对黄羽肉鸡生长性能的影响及饲料成本分析

Table 3 Effects of cage density on growth performance of yellow-feathered broilers and feed cost analysis

项目
Items		 低密度组
Low density
group		 中密度组
Medium density
group		 中高密度组
Medium-high
density group		 高密度组
High density
group
公鸡 Male broilers

21~42日龄
21 to 42
days of age		 平均日采食量
Average daily feed intake/(g/d)		 120.66±3.97a 119.58±1.47a 117.12±0.96ab 111.04±1.80b
平均日增重
Average daily gain/(g/d)		 79.06±1.84 79.55±1.85 76.41±1.83 74.50±1.67
料重比
Feed/gain		 1.53±0.04 1.51±0.04 1.54±0.03 1.49±0.02
增重耗料成本
Weight gain feed cost/(元/kg)		 6.10 6.01 6.13 5.96
43~63日龄
43 to 63
days of age		 平均日采食量
Average daily feed intake/(g/d)		 168.04±2.82a 167.41±3.30a 152.36±4.11b 146.67±3.34b
平均日增重
Average daily gain/(g/d)		 65.72±3.37a 58.47±1.87ab 55.39±2.49b 55.80±2.79b
料重比
Feed/gain		 2.59±0.15 2.88±0.12 2.78±0.17 2.64±0.09
增重耗料成本
Weight gain feed cost/(元/kg)		 10.23 11.45 11.00 10.51
母鸡 Female broilers
21~42日龄
21 to 42
days of age		 平均日采食量
Average daily feed intake/(g/d)		 111.19±3.14a 110.12±1.54ab 103.00±1.24c 104.36±2.20bc
平均日增重
Average daily gain/(g/d)		 70.25±1.19a 68.11±0.66a 67.55±0.87ab 64.56±1.37b
料重比
Feed/gain		 1.58±0.04 1.62±0.03 1.53±0.03 1.62±0.02
增重耗料成本
Weight gain feed cost/(元/kg)		 6.33 6.47 6.10 6.47
43~63日龄
43 to 63
days of age		 平均日采食量
Average daily feed intake/(g/d)		 156.70±5.76a 152.88±0.92ab 143.28±4.88bc 136.87±1.29c
平均日增重
Average daily gain/(g/d)		 47.40±1.49a 43.73±0.88ab 42.06±1.31b 44.69±1.85ab
料重比
Feed/gain		 3.32±0.16 3.50±0.07 3.43±0.20 3.08±0.12
增重耗料成本
Weight gain feed cost/(元/kg)		 13.22 13.98 13.63 12.25

增重耗料成本=(采食量×饲料成本)/增重。

Weight gain feed cost=(feed intake×feed cost)/weight gain.

对于母鸡,21~42日龄时,低密度组平均日采食量最高,其次是中密度组,中高密度组和高密度组平均日采食量显著低于低密度组(P<0.05);21~42日龄时,随着笼养密度的升高,平均日增重呈逐渐下降的趋势,低密度组平均日增重最高,显著高于高密度组(P<0.05);43~63日龄时,随着笼养密度的升高,平均日采食量呈逐渐下降的趋势,低密度组和中密度组平均日采食量显著高于高密度组(P<0.05);43~63日龄时,低密度组平均日增重最高,其次是高密度组,中高密度组平均日增重显著低于低密度组(P<0.05)。各组之间各个阶段料重比均无显著差异(P>0.05)。
假设饲料价格为4元/kg,21~42日龄时,公鸡各组的增重耗料成本由低到高依次为高密度组、中密度组,低密度组、中高密度组;母鸡各组的增重耗料成本最低的为中高密度组,其次是低密度组,中密度组与高密度组相近。43~63日龄时,公鸡各组的增重耗料成本由低到高依次为低密度组、高密度组、中高密度组、中密度组;母鸡各组的增重耗料成本由低到高依次为高密度组、低密度组、中高密度组、中密度组。

2.2 笼养密度对黄羽肉鸡免疫器官重量和指数的影响

如表4所示,对于公鸡,低密度组肝脏重量显著低于其他各组(P<0.05),肝脏指数显著低于高密度组(P<0.05);各组之间脾脏、胸腺、法氏囊重量和指数均无显著差异(P>0.05)。对于母鸡,各组之间肝脏、脾脏、胸腺、法氏囊重量和指数均无显著差异(P>0.05)。
表4 笼养密度对黄羽肉鸡免疫器官重量和指数的影响

Table 4 Effects of cage density on immune organ weight and index of yellow-feathered broilers

项目
Items		 低密度组
Low density
group		 中密度组
Medium density
group		 中高密度组
Medium-high
density group		 高密度组
High density
group
公鸡 Male broilers
肝脏重量 Liver weight/g 50.48±2.05b 56.51±1.38a 57.08±2.54a 56.88±2.14a
肝脏指数 Liver index/% 18.70±0.89b 20.26±0.49ab 20.85±0.61ab 21.70±0.87a
脾脏重量 Spleen weight/g 4.69±0.28 4.30±0.33 4.36±0.36 4.23±0.42
脾脏指数 Spleen index/% 1.73±0.10 1.54±0.11 1.60±0.13 1.62±0.17
胸腺重量 Thymus weight/g 4.48±0.43 4.73±0.45 5.16±0.88 3.60±0.51
胸腺指数 Thymus index /% 1.65±0.15 1.69±0.16 1.64±0.11 1.37±0.19
法氏囊重量 Bursal of Fabricius weight/g 5.43±0.82 5.98±0.59 5.39±0.73 6.30±0.50
法氏囊指数 Bursal of Fabricius index/% 2.07±0.39 2.10±0.19 2.09±0.27 2.40±0.19
母鸡 Female broilers
肝脏重量 Liver weight/g 38.44±1.22 40.08±2.04 38.60±1.32 38.76±1.25
肝脏指数 Liver index/% 17.10±0.46 18.33±1.12 18.13±0.65 17.80±0.72
脾脏重量 Spleen weight/g 3.36±0.28 4.02±0.67 3.70±0.31 3.60±0.32
脾脏指数 Spleen index/% 1.50±0.13 1.84±0.33 1.74±0.16 1.62±0.16
胸腺重量 Thymus weight/g 3.63±0.70 3.20±0.42 3.83±0.67 3.15±0.28
胸腺指数 Thymus index/% 1.62±0.32 1.44±0.18 1.76±0.27 1.43±0.14
法氏囊重量 Bursal of Fabricius weight/g 4.36±0.45 5.27±0.86 4.61±0.44 3.93±0.51
法氏囊指数 Bursal of Fabricius index/% 1.95±0.21 2.39±0.40 2.07±0.20 1.82±0.26

2.3 笼养密度对黄羽肉鸡血清抗氧化指标的影响

如表5所示,对于公鸡,随着笼养密度的升高,血清GSH-Px活性逐渐下降,但各组之间无显著差异(P>0.05);各组之间血清SOD、CAT活性和MDA含量均无显著差异(P>0.05)。对于母鸡,中密度组血清SOD活性最高,显著高于高密度组(P<0.05);中高密度组血清MDA含量最高,显著高于高密度组(P<0.05)。
表5 笼养密度对黄羽肉鸡血清抗氧化指标的影响

Table 5 Effects of cage density on serum antioxidant indices of yellow-feathered broilers

项目
Items		 低密度组
Low density
group		 中密度组
Medium density
group		 中高密度组
Medium-high
density group		 高密度组
High density
group
公鸡 Male broilers
谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px/(U/mL) 1 200.00±174.72 1 039.77±101.80 954.55±168.95 790.91±69.75
超氧化物歧化酶 SOD/(U/mL) 18.79±2.21 11.48±0.43 18.70±2.99 12.68±2.01
丙二醛 MDA/(nmol/mL) 3.01±0.43 3.19±0.23 2.86±0.30 3.55±0.26
过氧化氢酶 CAT/(U/mL) 1.55±0.11 1.77±0.20 1.52±0.25 1.39±0.22
母鸡 Female broilers
谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px/(U/mL) 1 003.64±95.22 807.27±173.91 714.55±202.15 1 131.82±109.86
超氧化物歧化酶 SOD/(U/mL) 15.67±0.34a 18.24±3.87a 11.99±3.25ab 5.43±1.69b
丙二醛 MDA/(nmol/mL) 3.33±0.28ab 3.29±0.36ab 4.47±0.91a 2.00±0.13b
过氧化氢酶 CAT/(U/mL) 1.99±0.21 1.90±0.29 1.76±0.28 2.00±0.13

2.4 笼养密度对黄羽肉鸡肠道组织形态的影响

如表6所示,对于公鸡,中密度组空肠绒毛高度/隐窝深度最高,显著高于高密度组(P<0.05)。各组之间十二指肠绒毛高度、隐窝深度、绒毛高度/隐窝深度及空肠绒毛高度、隐窝深度均无显著差异(P>0.05)。
表6 笼养密度对黄羽肉鸡肠道组织形态的影响

Table 6 Effects of cage density on intestinal tissue morphology of yellow-feathered broilers

项目
Items		 低密度组
Low density
group		 中密度组
Medium density
group		 中高密度组
Medium-high
density group		 高密度组
High density
group
公鸡 Male broilers
十二指肠
Duodenum		 绒毛高度
Villus height/μm		 1 319.34±65.54 1 334.75±125.97 1 217.15±22.16 1 133.64±67.92
隐窝深度
Crypt depth/μm		 195.63±8.06 199.08±15.93 170.67±16.99 166.14±23.22
绒毛高度/隐窝深度
Villus height/crypt depth		 6.76±0.28 6.69±0.30 7.35±0.73 7.09±0.71
空肠
Jejunum		 绒毛高度
Villus height/μm		 1 140.47±106.75 1 269.26±51.52 1 234.5±107.34 1 042.38±42.10
隐窝深度
Crypt depth/μm		 142.62±10.80 146.69±11.36 171.19±11.19 178.72±25.65
绒毛高度/隐窝深度
Villus height/crypt depth		 8.04±0.58ab 8.77±0.86a 7.27±0.61ab 6.15±0.74b
回肠
Ileum		 绒毛高度
Villus height/μm		 701.18±72.30 777.57±84.86 731.93±101.62 676.39±35.86
隐窝深度
Crypt depth/μm		 130.46±7.96 127.25±8.76 117.86±11.73 137.04±9.69
绒毛高度/隐窝深度
Villus height/crypt depth		 5.36±0.42 6.19±0.77 6.24±0.83 5.04±0.45
母鸡 Female broilers
十二指肠
Duodenum		 绒毛高度
Villus height/μm		 1 182.79±73.22 1 281.52±226.73 1 207.53±114.3 1 114.65±154.92
隐窝深度
Crypt depth/μm		 189.53±15.45ab 185.60±24.55ab 147.13±17.87b 230.04±31.69a
绒毛高度/隐窝深度
Villus height/crypt depth		 6.43±0.70ab 6.86±0.56ab 8.31±0.37a 5.10±0.95b
空肠
Jejunum		 绒毛高度
Villus height/μm		 997.67±84.09ab 1 228.42±209.27a 1 129.04±57.78a 717.89±108.58b
隐窝深度
Crypt depth/μm		 125.48±16.40 179.71±28.96 173.77±14.71 129.56±5.45
绒毛高度/隐窝深度
Villus height/crypt depth		 8.17±0.72a 6.98±0.94ab 6.61±0.39ab 5.50±0.72b
回肠
Ileum		 绒毛高度
Villus height/μm		 685.05±69.99 658.74±67.94 651.07±47.34 757.27±56.78
隐窝深度
Crypt depth/μm		 118.83±14.42b 107.24±5.0b 106.95±11.91b 169.58±21.38a
绒毛高度/隐窝深度
Villus height/crypt depth		 5.83±0.40 6.11±0.50 6.27±0.62 4.69±0.65
对于母鸡,高密度组十二指肠隐窝深度最高,显著高于中高密度组(P<0.05)。中高密度组十二指肠绒毛高度/隐窝深度最高,显著高于高密度组(P<0.05)。中密度组空肠绒毛高度最高,其次是中高密度组,高密度组显著低于中密度组和中高密度组(P<0.05)。随着笼养密度的升高,空肠绒毛高度/隐窝深度逐渐下降,高密度组空肠绒毛高度/隐窝深度最低,显著低于低密度组(P<0.05)。随着笼养密度的升高,回肠隐窝深度先下降后升高,高密度组显著高于其他各组(P<0.05)。

2.5 笼养密度对黄羽肉鸡空肠免疫相关基因mRNA表达的影响

如表7所示,对于公鸡,各组之间空肠MUC1、MUC2、Nrf2和TLR4 mRNA相对表达量均无显著差异(P>0.05)。随着笼养密度的升高,空肠TNF-α mRNA相对表达量呈先升高后下降的趋势,中高密度组空肠TNF-α mRNA相对表达量最高,显著高于其他各组(P<0.05)。随着笼养密度的升高,空肠IL-1β和IL-8 mRNA相对表达量均先升高后下降,但各组之间无显著差异(P>0.05)。
表7 笼养密度对黄羽肉鸡空肠免疫相关基因mRNA表达的影响

Table 7 Effects of cage density on mRNA expression of immune-related genes in jejunum of yellow-feathered broilers

项目
Items		 低密度组
Low density
group		 中密度组
Medium density
group		 中高密度组
Medium-high
density group		 高密度组
High density
group
公鸡 Male broilers
黏蛋白1 MUC1 5.13±2.91 1.31±0.79 2.91±1.15 3.71±1.88
黏蛋白2 MUC2 2.06±0.53 2.36±0.64 3.67±1.46 2.43±1.22
核因子E2相关因子2 Nrf2 0.87±0.09 0.67±0.05 0.96±0.19 0.91±0.23
Toll样受体4 TLR4 1.83±0.51 1.20±0.32 0.94±0.12 0.94±0.20
肿瘤坏死因子-α TNF-α 0.96±0.15b 1.21±0.16b 2.55±0.83a 0.71±0.23b
白细胞介素-1β IL-1β 1.26±0.43 1.33±0.63 1.00±0.28 1.17±0.48
白细胞介素-8 IL-8 1.59±0.43 1.63±0.83 1.36±0.41 1.18±0.26
母鸡 Female broilers
黏蛋白1 MUC1 1.25±0.54 1.26±0.45 5.00±2.80 6.81±3.60
黏蛋白2 MUC2 1.20±0.39 1.02±0.09 1.88±0.60 2.56±1.26
核因子E2相关因子2 Nrf2 0.77±0.10b 1.03±0.09ab 1.33±0.16a 0.94±0.16ab
Toll样受体4 TLR4 0.64±0.16b 1.01±0.17ab 2.00±0.54a 1.02±0.37ab
肿瘤坏死因子-α TNF-α 0.85±0.20 1.14±0.15 1.06±0.29 0.59±0.30
白细胞介素-1β IL-1β 0.48±0.16 1.17±0.36 1.34±0.63 0.98±0.43
白细胞介素-8 IL-8 0.72±0.14 0.96±0.17 2.22±0.93 1.05±0.24
对于母鸡,随着笼养密度的升高,空肠MUC1 mRNA相对表达量逐渐升高,各组之间空肠MUC1、MUC2 mRNA相对表达量均无显著差异(P>0.05)。随着笼养密度的升高,空肠TNF-α、IL-1β和IL-8 mRNA相对表达量先升高后下降,各组之间空肠TNF-α、IL-1β和IL-8 mRNA相对表达量均无显著差异(P>0.05)。随着笼养密度的升高,空肠Nrf2和TLR4 mRNA相对表达量先升高后下降,中高密度组空肠Nrf2和TLR4 mRNA相对表达量最高,显著高于低密度组(P<0.05)。

3 讨论

3.1 笼养密度对黄羽肉鸡生长性能的影响

在罗斯308肉鸡上的研究发现,平养条件下,高饲养密度(公鸡16只/m2或母鸡18只/m2;1~42日龄)对公鸡体重的不利影响主要集中在35日龄之前,能够显著降低公鸡的平均日增重;对母鸡的影响主要集中在35~42日龄,能够显著降低母鸡的平均日增重[13]。42日龄的雪山鸡母鸡饲养至105日龄,高密度组(28只/m2)雪山鸡母鸡体重显著低于中密度组(21只/m2)[10]。在蛋鸡上的研究发现,随着笼养密度(14、18、22只/m2,21~42日龄)的提高,蛋鸡体重、平均日增重和平均日采食量呈逐渐下降的趋势,料重比差异不显著[14]。本研究结果与之前的研究结果基本一致,在接近上市日龄(63日龄)时,随着笼养密度的增加,黄羽肉鸡体重、平均日采食量等呈逐渐下降的趋势,料重比差异不显著。同时发现,28~42日龄时,各组之间公鸡体重和平均日增重差异不显著。这可能是因为此时公鸡体重较小,对空间的需求不高,高笼养密度尚未对肉鸡产生负面影响。随着日龄的增加,49~63日龄时,公鸡的体重逐渐增大,高饲养密度对大体重的公鸡影响增大,体重下降。肉鸡体重下降的原因可能与采食量较少有关,肉鸡采食量下降的原因可能与活动空间减少导致采食量和饮水减少有关。Zuowei等[13]研究发现,高密度组白羽肉鸡在36~42日龄期间消耗饲料更多,认为采食量减少并不是高密度组体重增长被抑制的原因。也有研究认为高饲养密度对肉鸡生长性能的影响与肉鸡腿部胫骨发育不良,行走能力较差有关,导致采食量减少[15]。Lewis等[16]研究认为,增加饲养密度(8、10、13、15只/m2,56日龄)能够减少肉鸡的活动范围,但不会对肉鸡活动次数、采食频率和饮水频率产生影响。Feddes等[7]研究表明,饮水乳头密度对肉鸡生长性能没有显著影响;并发现高密度组(24只/m2,42日龄)肉鸡饲料采食量与低密度组(12只/m2,42日龄)无显著差异,认为饲喂密度对肉鸡体重无显著影响。也有研究认为,采食量减少是由于饲养密度增加,环境空气流通性不好,肉鸡食欲下降所致[17]。由此可见,与饲养密度相关的肉鸡生长性能下降,可能与多个因素有关。本试验采用的是3层立体笼养模式;与平养模式相比,除了长度和宽度限制肉鸡的行走范围,鸡笼高度也会限制黄羽肉鸡的活动,高笼养密度可能会对肉鸡活动距离和范围影响更大;有限的料槽长度可能会使个别肉鸡采食量不足;以上这些都可能会使肉鸡采食量减少,最终导致肉鸡生长性能下降。本试验在后期进行肉鸡屠宰的时候,也发现部分肉鸡的胫骨很容易折断,推测肉鸡胫骨发育可能出现问题。下一步计划通过测定胫骨密度、统计肉鸡行走距离、采食频率、饮水器数量等数据,具体分析笼养密度与立体笼养空间的共同效应对肉鸡生长性能的影响,从而通过营养调控等措施缓解高饲养密度对多层笼养肉鸡生长性能的负面影响,提高生产效益和动物福利。
Madilindi等[18]研究结果显示,饲养密度(公鸡14只/m2,母鸡16只/m2,1~42日龄)对公鸡和母鸡生长的抑制作用是相近的。Puron等[19]则认为,高饲养密度(公鸡18只/m2,母鸡20只/m2,1~42日龄)饲喂对公鸡体重的抑制作用更大,体重下降程度高于母鸡。本研究结果与之基本一致,与中密度组相比,高密度组公鸡体重下降程度高于母鸡;同时发现,在整个饲养周期内,母鸡不同密度组间体重、平均日采食量和平均日增重变化显著,说明高密度饲养对黄羽肉鸡母鸡生长的抑制时间更长。Zuowei等[13]研究认为,在接近上市日龄(36~42日龄)时,体重相近的情况下,母鸡比公鸡需要更多的空间。Buijs等[20]认为,肉鸡饲养密度存在一个临界值,肉鸡各项性能指标的临界值可能不太相同,无法单一根据某个性状确定临界饲养密度。目前研究结果的差异,可能与肉鸡品种、性别、饲养时长及饲养密度水平等不同有关。
进一步分析各组的饲料成本,可以看出,在不考虑其他成本的情况下,在21~42日龄时,公鸡增重耗料成本最低的笼养密度为高密度(21只/m2),母鸡增重耗料成本最低的笼养密度为中高密度(19只/m2);但在43~63日龄时,公鸡增重耗料成本最低的笼养密度为低密度(15只/m2),母鸡增重耗料成本最低的笼养密度为高密度(21只/m2)。这说明在同一发育时期,公鸡和母鸡可以采用不同的笼养密度进行饲喂;在不同发育时期,公鸡在日龄较小时,笼养密度可以适当提高,日龄较大时,笼养密度需要降低;母鸡在日龄较小时,笼养密度不宜过高。

3.2 笼养密度对黄羽肉鸡免疫器官重量和指数的影响

脾脏、胸腺和法氏囊是鸡体内重要的免疫器官,参与机体的免疫反应。肝脏是禽类重要的代谢器官,同时也参与机体的免疫反应。外部环境等对机体产生的影响,能够反映在各器官的生长发育中,可能会引起各器官重量发生变化。Li等[21]在白羽肉鸡中的研究结果显示,高饲养密度(18只/m2,42日龄)能够显著降低雄性肉鸡法氏囊指数,但对脾脏和胸腺指数没有显著影响。Heckert等[22]研究发现,随着饲养密度(10、15、20只/m2,42日龄)的增加,肉鸡法氏囊重量和指数均显著降低。Qaid等[23]报道,饲养密度(30、60、90、120只/m2,1~14日龄)对白羽肉鸡免疫器官的影响与日龄有关,随着肉鸡日龄的增长,承受的应激就越强,导致免疫器官发育不良,重量降低。也有研究认为,饲养密度(30 kg/m2,42日龄)对肉鸡肝脏、法氏囊和脾脏指数没有影响[24]。本研究结果发现,除了肝脏重量和指数,笼养密度对公鸡和母鸡免疫器官如胸腺、法氏囊等重量和指数等影响不显著,这与张蒙等[14]在笼养蛋鸡(22只/m2,42日龄)中的研究结果基本一致。各研究结果的差异,可能与饲喂的品种、日龄长短等的不同有关。

3.3 笼养密度对黄羽肉鸡血清抗氧化指标的影响

有文献报道,高密度饲养(43只/m2,35日龄)会显著提高肉鸡肝脏SOD、GSH-Px和CAT mRNA相对表达量[25]。SOD、GSH-Px和CAT能够清除动物体内自由基,MDA是脂质过氧化反应的产物,这些酶活性和MDA含量能够反映动物体抗氧化能力的强弱。研究发现,不同笼养密度(14、18、22只/m2,42日龄)之间蛋鸡血清SOD和GSH-Px活性无显著差异[14],与本试验中公鸡的研究结果一致。贺卫华等[6]研究发现,平养状态下,黄羽肉鸡肝脏和血清CAT活性随着饲养密度的升高,出现先上升后下降的趋势;血清SOD活性则随着饲养密度的升高出现下降的趋势;与本试验中母鸡血清SOD活性和MDA含量变化趋势基本一致。伍源等[26]研究发现,高笼养密度(20只/m2,42日龄)白羽肉鸡血浆SOD活性显著升高。本试验结果发现,母鸡血清SOD活性在不同密度组之间出现显著差异。试验结果的差异可能与试验鸡品种、性别和饲养日龄等不同有关。
Nrf2是细胞防御氧化应激的主要调节因子,活性氧含量升高能够激活Nrf2表达,促进抗氧化酶如SOD、GSH-Px和CAT等的表达[27]。目前关于高笼养密度对空肠Nrf2基因表达影响的研究较少。本研究结果显示,母鸡空肠Nrf2 mRNA相对表达量与血清SOD活性变化趋势基本一致。Nrf2表达与机体的抗氧化能力密切相关,说明笼养密度超过一定的阈值会对母鸡肠道Nrf2表达产生影响,进而影响黄羽肉鸡的抗氧化能力。

3.4 笼养密度对黄羽肉鸡肠道组织形态的影响

小肠是禽类营养物质吸收的重要场所,是动物健康生长的必要保证。刘玮等[10]研究发现,高笼养密度对蛋鸡肠道绒毛高度、隐窝深度和绒毛高度/隐窝深度影响不显著,但有降低绒毛高度/隐窝深度的趋势。高饲养密度(20只/m2)能够显著降低42日龄白羽肉鸡空肠的绒毛高度[28]。本试验结果发现,与公鸡相比,高笼养密度对母鸡肠道组织形态的影响更大。与低密度组相比,中密度组和中高密度组母鸡的空肠绒毛高度升高,十二指肠和回肠隐窝深度则下降。绒毛高度的升高和隐窝深度的下降代表肠道对饲料的吸收利用率得到提高[29-30],说明一定范围内笼养密度的提高能够促进肠道绒毛的发育。高密度组母鸡空肠绒毛高度下降,相应的十二指肠和回肠隐窝深度升高,隐窝深度升高说明绒毛尖端受到的损伤增大,绒毛高度/隐窝深度下降说明肠道消化吸收饲料营养物质的能力减弱[31]。推测笼养密度超过一定的阈值,能够显著影响十二指肠、空肠和回肠的绒毛形态结构变化,降低肉鸡肠道对饲料的消化利用率,进而导致高密度组肉鸡体重下降。

3.5 笼养密度对黄羽肉鸡肠道屏障相关基因mRNA表达的影响

肠道在动物体内同时承担营养物质消化吸收和免疫双重功能。肠道黏膜屏障主要作用是作为物理屏障来保护下面的肠上皮,防止病原体侵袭。肠道屏障功能受损是动物生长性能下降和疾病发生率增加的潜在原因之一。分布于肠道黏液层的MUC1,在抵御病原体感染和调节感染的炎症反应方面发挥着动态作用[32]。MUC2已被证明在黏液层的建立、抵御炎症方面发挥着重要作用[33-34]。曾兴宇等[35]研究认为,高饲养密度能够显著提高猪空肠MUC2含量。Goo等[36]研究显示,饲养密度(9、18只/m2,42日龄)对白羽肉鸡空肠黏膜屏障相关基因表达影响不显著;但在另一项研究中发现,高饲养密度(30只/m2,28日龄)能够降低白羽肉鸡空肠黏膜屏障相关基因的表达[37]。本研究结果显示,各组之间肠道MUC1和MUC2 mRNA相对表达量差异不显著。研究结果的不一致,Goo等[36]认为可能与样本数量、饲养时间长短或者设置的笼养密度不同有关。结合本试验结果,推测品种不同也会影响空肠黏膜屏障相关基因的表达。

3.6 笼养密度对黄羽肉鸡肠道炎症相关基因mRNA表达的影响

Toll样受体(TLR)是一类进化保守的模式识别受体,充当宿主对许多病原生物体反应的关键介质,在先天和适应性免疫反应中发挥着至关重要的作用。TLR4是TLR家族中的重要成员,在巨噬细胞、树突状细胞、内皮细胞、甲状腺细胞等多种类型细胞中表达,能够被脂多糖(LPS)激活,参与诱导宿主对细菌、真菌和病毒感染的免疫反应。Dai等[28]研究发现,高密度(18只/m2,42日龄)饲养爱拔益加(AA)肉鸡,能够显著提高空肠TLR4 mRNA相对表达量。丁祥文[38]在蛋鸡中的研究认为,高笼养密度(28只/m2)对30周龄蛋鸡的空肠TLR4表达影响不显著。
TLR4能够调控下游信号通路如TNF-α、IL-1β和IL-8等的表达[39]。TNF-α是巨噬细胞/单核细胞在急性炎症过程中产生的炎症细胞因子,负责细胞内多种信号传导事件,导致细胞坏死或凋亡[40]。IL-1β参与多种自身免疫性炎症反应,具有很强的促炎活性[41]。IL-8在不同类型细胞中广泛表达,是中性粒细胞的重要激活剂和趋化剂[42]。Liu等[43]报道,高密度组白羽肉鸡空肠TNF-α、IL-1β等的mRNA相对表达量显著升高。本研究发现,空肠TNF-α mRNA相对表达量与空肠绒毛高度和绒毛高度/隐窝深度变化趋势相似,都是随笼养密度升高出现先升高后下降的变化。空肠IL-1β和IL-8 mRNA相对表达量变化也与之类似。TNF-α、IL-1β等mRNA相对表达量升高,说明肠道出现炎性反应。Liu等[43]研究认为,高密度饲养(28只/m2,42日龄)能够使肉鸡产生氧化应激,随着饲喂时间的增长,肠道微生物菌群发生不利变化,引发肠道炎症,最终降低肉鸡生长性能。结合本研究结果,不同密度组空肠TLR4和TNF-α等mRNA相对表达量出现不同程度地下调,推测黄羽肉鸡对高笼养密度产生的应激有一定的适应能力,当笼养密度超过一定的阈值,长期饲喂能够使鸡群产生氧化应激,与炎症相关的基因表达上升,引发炎症级联反应,损害肠道屏障功能,肠道形态结构完整性等被损坏(肠绒毛受损)[44],最终影响黄羽肉鸡的生长发育。黄羽肉鸡品种众多,能适应的高笼养密度的临界值可能也并不相同,各品种需要根据本品种的生长特性,选择适合于本品种的笼养密度进行饲喂。

4 结论

提高笼养密度会降低黄羽肉鸡的体重,抑制抗氧化能力和肠道绒毛发育。高笼养密度可能通过影响肠道抗氧化、炎症相关基因表达,影响肠道免疫功能,进而影响黄羽肉鸡生长发育。综合体重、平均日采食量和平均日增重等,对于笼养黄羽肉鸡,在接近上市日龄时,公鸡宜采用低密度(15只/m2)饲喂,母鸡宜采用高密度(21只/m2)饲喂。

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序
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