动物营养学报 >

2024 , Vol. 36 >Issue 4: 2586 - 2593

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2024.222

研究论文

饲粮中添加胱氨酸对安哥拉兔产毛性能的影响

  • 时文君 , 1 ,
  • 陈佳力 1, * ,
  • 叶姝祺 1 ,
  • 刘永需 2 ,
  • 赵红 2 ,
  • 李福昌 1 ,
  • 刘磊 , 1, **
展开
  • 1 山东农业大学动物科技学院,农业农村部非粮食饲料资源高效利用重点实验室(部省共建),山东省动物生物技术与疾病预防控制重点实验室,泰安 271018
  • 2 青岛康大佳惠饲料有限公司,青岛 266499
**刘 磊,副教授,硕士生导师,E-mail:

*同等贡献作者

时文君(1998—),女,河南郑州人,硕士研究生,从事家兔营养与代谢研究。E-mail:

Copy editor: 菅景颖

收稿日期: 2023-09-26

  网络出版日期: 2024-04-15

基金资助

山东省重点研发计划(乡村振兴科技创新提振行动计划)(2023TZXD044)

山东省自然科学基金(ZR2021MC043)

山东省自然科学基金(ZR2021QC108)

山东省特种经济动物产业技术体系(SDAIT-21-16)

山东省农业良种工程(2021LZGC002)

青岛西海岸新区2021年度科技项目(科技攻关“揭榜制”专项)(2021-17)

现代农业产业技术体系(CARS-43-B-1)

收起

Effects of Dietary Cystine Supplementation on Hair Production Performance of Angora Rabbits

  • SHI Wenjun , 1 ,
  • CHEN Jiali 1 ,
  • YE Shuqi 1 ,
  • LIU Yongxu 2 ,
  • ZHAO Hong 2 ,
  • LI Fuchang 1 ,
  • LIU Lei , 1
Expand
  • 1 Key Laboratory of Efficient Utilization of Non-Grain Feed Resources (Co-Construction by Ministry and Province), Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shandong Provincial Key Laboratory of Animal Biotechnology and Disease Control and Prevention, College of Animal Science, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
  • 2 Qingdao Kangda Jiahui Feed Co., Ltd., Qingdao 266499, China
**associate professor, E-mail:

*Contributed equally

Received date: 2023-09-26

  Online published: 2024-04-15

Fold

摘要

本试验旨在考察饲粮中添加不同水平胱氨酸对安哥拉兔产毛性能的影响。选取已剪二刀毛安哥拉兔180只,随机分为5组,每组36个重复,每个重复1只。对照组饲喂玉米-豆粕型基础饲粮,试验组饲喂在基础饲粮中分别添加0.1%、0.2%、0.3%和0.4%胱氨酸的试验饲粮。预试期3 d,正试期73 d。结果显示:与对照组相比,饲粮中添加0.1%、0.2%和0.3%的胱氨酸显著提高了安哥拉兔的平均日采食量(P<0.05),添加0.1%和0.2%的胱氨酸显著降低了安哥拉兔的料毛比(P<0.05);饲粮中添加0.4%的胱氨酸显著提高了血清中谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性(P<0.05);饲粮中添加0.1%和0.3%的胱氨酸显著提高了安哥拉兔背部皮下次级毛囊密度(P<0.05),添加0.1%、0.2%和0.4%的胱氨酸显著提高了安哥拉兔毛的断裂强力(P<0.05),添加0.4%的胱氨酸显著提高了安哥拉兔毛的纤维细度(P<0.05);此外,饲粮中添加0.2%和0.3%的胱氨酸显著上调了安哥拉兔背部皮肤中角蛋白关联蛋白6.1(KAP6.1)的表达(P<0.05)。综上所述,饲粮中添加胱氨酸可改善安哥拉兔毛品质,促进毛囊发育;本试验条件下,安哥拉兔饲粮中胱氨酸的适宜添加水平为0.1%。

关键词： 安哥拉兔; 胱氨酸; 毛品质; 毛囊发育

本文引用格式

时文君 , 陈佳力 , 叶姝祺 , 刘永需 , 赵红 , 李福昌 , 刘磊 . 饲粮中添加胱氨酸对安哥拉兔产毛性能的影响[J]. 动物营养学报, 2024 , 36(4) : 2586 -2593 . DOI: 10.12418/CJAN2024.222

Abstract

This study was conducted to investigate the effects of diet supplemented with different levels of cystine on hair production performance of Angora rabbits. A total of 180 wool clipped Angora rabbits were divided into five groups with 36 replicates per group, and each replicate had one rabbit. Rabbits in the control group were fed a corn-soybean meal type basal diet, and those in the experimental groups were fed the basal diet supplemented with 0.1%, 0.2%, 0.3% and 0.4% cystine, respectively. The pre-trial lasted for 3 days, and the formal trial lasted for 73 days. The results showed that, compared with the control group, diet supplemented with 0.1%, 0.2% and 0.3% cystine significantly improved the average daily feed intake (P<0.05), and diet supplemented with 0.1% and 0.2% cystine significantly reduced the feed/wool ratio (P<0.05); diet supplemented with 0.4% cystine significantly increased the activity of glutathione peroxidase (GSH-Px) in serum (P<0.05); diet supplemented with 0.1% and 0.3% cystine significantly increased the secondary hair follicle density of subcutaneous of back (P<0.05), diet supplemented with 0.1%, 0.2% and 0.4% cystine significantly increased the breaking force of rabbit hair (P<0.05), and diet supplemented with 0.4% cystine significantly increased the fiber fineness of rabbit hair (P<0.05); in addition, diet supplemented with 0.2% and 0.3% cystine significantly upregulated the expression of keratin-associated protein 6.1 (KAP6.1) in back skin of rabbits (P<0.05). In conclusion, dietary cystine supplementation can improve wool quality and promote the hair follicle development of Angora rabbits. Under the conditions of this experiment, the optimal supplemental level of cystine in the diet of Angora rabbits is 0.1%.

Key words： Angora rabbits; cystine; wool quality; hair follicle development

随着人们生活水平的不断提高,对天然纺织品的需求量越来越大。安哥拉兔又称长毛兔,属于世界上主要的毛用型兔品种。安哥拉兔毛具有轻、软以及薄等优质特点,是高档的纺织原料。被毛密度是评价被毛品质的重要经济指标之一,毛囊的发育是被毛生长和发育的基础,直接决定了毛皮的质量,因此,如何提高产毛量和毛囊发育是安哥拉兔研究的重要核心内容。兔毛纤维是一种复杂的角蛋白,含有约20种氨基酸,其中含硫氨基酸占主要氨基酸的18%。研究显示,所有含硫氨基酸均可提高兔毛的生长速度、毛纤维的强度和净毛率[1]。因此,蛋白质营养,特别是含硫氨基酸营养对兔毛的生长尤为重要。
本实验室前期研究发现,饲粮中添加蛋氨酸可促进獭兔[2]和安哥拉兔[3]毛囊发育。胱氨酸(cystine,Cys)属于含硫氨基酸,在体内可与半胱氨酸相互转化,参与谷胱甘肽、牛磺酸等含硫生物活性物质的合成,对机体具有至关重要的作用。Powell等[4]研究了低蛋白质饲粮补充胱氨酸对生长猪生长性能的影响,发现在低蛋白质饲粮中补充0.34%的胱氨酸可缓解饲粮蛋白质水平降低引起的生长发育受限。包显颖等[5]研究了饲喂85%、100%、150%和200%的NY/T 33—2004推荐的产蛋期蛋鸡胱氨酸水平的饲粮对矮小型蛋鸡生产性能和蛋品质的影响,发现提高饲粮胱氨酸水平可以提高矮小型蛋鸡的产蛋量。目前饲粮中单独添加胱氨酸的研究较少,多是蛋氨酸、胱氨酸搭配添加。因此,本试验拟研究饲粮中添加不同水平胱氨酸对安哥拉兔产毛性能的影响,以期为安哥拉兔生产中饲粮的精准配制提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验设计

选用生长状态良好、已剪完二刀毛的5月龄安哥拉兔180只,随机分为5组,每组36个重复,每个重复1只兔。对照组饲喂玉米-豆粕型基础饲粮,试验组饲喂在基础饲粮中分别添加0.1%、0.2%、0.3%和0.4%胱氨酸的试验饲粮。基础饲粮参考Lebas等[6]推荐的家兔营养需要量配制而成,其组成及营养水平见表1。饲养试验于2022年9月26日开始,至2022年12月10日结束,其中预试期为3 d,正试期73 d。兔舍在使用前进行全面消毒,通风。试验期间,所有试验兔单笼饲养,自由采食和饮水,按常规免疫程序进行接种,兔舍自然采光和通风,定期对兔舍进行消毒。
表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis)%

项目 Items 含量 Content
原料 Ingredients
玉米 Corn 19.00
豆粕 Soybean meal 18.00
麸皮 Bran 18.00
花生秧 Peanut straw 25.00
豆秸 Beanstalk 10.00
苜蓿 Alfalfa 6.00
预混料 Premix1) 4.00
合计 Total 100.00
营养水平 Nutrient levels2)
消化能 DE/(MJ/kg) 10.09
干物质 DM 88.86
粗蛋白质 CP 15.72
粗脂肪 EE 1.37
粗纤维 CF 14.90
中性洗涤纤维 NDF 32.50
酸性洗涤纤维 ADF 20.13
粗灰分 Ash 10.54
钙 Ca 1.37
磷 P 0.57
蛋氨酸+胱氨酸 Met+Cys 0.86
胱氨酸 Cys 0.07
蛋氨酸 Met 0.79

1)预混料为每千克饲粮提供Premix provided the following per kg of the diet:VA 8 000 IU,VD3 400 IU,VE 50 mg,VK3 0.8 mg,VB1 0.36 mg,VB2 0.4 mg,VB6 0.6 mg,VB12 0.006 mg,烟酸 nicotinic acid 4 mg,叶酸 folic acid 0.12 mg,泛酸钙 calcium pantothenate 7 mg,生物素 biotin 0.04 mg,Fe (as ferrous sulfate) 50 mg,Mn (as manganese sulfate) 4 mg,Cu (as copper sulfate) 20 mg,Zn (as zinc sulfate) 50 mg。

2)消化能为计算值,其他营养水平为实测值。DE was a calculated value, while the others were measured values.

1.2 样品采集

试验结束后,每组选择7只接近平均体重的试验兔保定,心脏采血,分离血清,-20 ℃保存待测。分别取肩部、背部以及臀部共3份毛样,置于密封袋中,常温密封保存,用于兔毛品质测定。采集试验兔背部4 cm2的皮肤组织样品2份,一份放在包埋盒中,4%多聚甲醛溶液固定;另一份放入冻存管中,液氮速冻,-80 ℃保存待测。

1.3 指标测定

1.3.1 生产性能的测定

平均日采食量(ADFI,g/d)=饲养试验期间每只试验兔的总采食量/试验天数。
产毛量:试验开始前对所有试验兔进行剪毛处理,试验结束后,再次将所有试验兔剪毛,用于统计产毛量。
料毛比=饲养试验期间每只试验兔的总采食量/饲养试验期间每只试验兔的产毛量。

1.3.2 营养成分的测定

饲粮中粗蛋白质(CP)含量参照GB/T 6432—2018方法测定,粗脂肪(EE)含量参照GB/T 6433—2006方法测定,粗纤维(CF)含量参照GB/T6434—2006方法测定,粗灰分(Ash)含量参照GB/T 6438—2007方法测定,钙(Ca)含量参照GB/T 6436—2018方法测定,磷(P)含量参照GB/T 6437—2018方法测定,中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)含量采用Van Soest[7]的方法测定,含硫氨基酸的含量参照GB/T 15399—2018方法测定。

1.3.3 血清中抗氧化相关指标的测定

试验兔血清中谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)和总超氧化物歧化酶(T-SOD)活性以及丙二醛(MDA)含量均采用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒测定,具体操作严格按说明书进行。

1.3.4 毛品质的测定

从肩部、背部以及臀部采集的兔毛样品中随机选取300根进行测定。纤维细度和粗毛率(根数比)使用BEIONF6纤维细度仪测定,断裂强力、伸长度和断裂功采用南通宏大YG005N+型电子单纤维强力仪测定。

1.3.5 毛囊密度的测定

将固定于4%多聚甲醛溶液中的皮肤组织取出,经冲洗、脱水、透明和浸蜡后进行包埋,调整切片厚度约为5 μm,利用苏木精-伊红(HE)染色,脱水封片,最后在光学显微镜下进行观察,每张切片随机选择3个视野,统计面积、初级毛囊个数和次级毛囊个数,计算初级毛囊密度、次级毛囊密度、总毛囊密度以及次初比。具体操作参照文献[8]中所述的方法。

1.3.6 总RNA的提取与毛囊发育相关基因表达的测定

将冻存的背部组织样进行毛囊发育相关基因表达检测。采用Trizol法提取皮肤组织总RNA,利用核酸分光光度计检测RNA的纯度和浓度,利用北京全式金生物科技有限公司反转录试剂盒将RNA反转录成cDNA,利用翌圣生物科技有限公司的试剂进行实时荧光定量PCR测定,PCR反应体系为10 μL:5 μL 2×SYBR® Green Pro Taq HS Premix (Rox Plus),1 μL cDNA,0.2 μL上游引物,0.2 μL下游引物和3.6 μL无菌超纯水。PCR循环参数为:95.0 ℃预变性5 min;95.0 ℃变性10 s,60 ℃延伸和退火35 s,共41个循环。以3-磷酸甘油醛脱氢酶(GAPDH)为内参基因,检测后得到目的基因和内参基因的Ct值,通过2-ΔΔCt法计算目的基因的mRNA相对表达水平。相关引物序列参照文献[9]。

1.4 数据统计与分析

试验数据通过Excel 2019进行整理计算,采用SAS 9.4统计软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA),并对生产性能指标进行线性(linear)和二次(quadratic)回归分析,方差分析差异显著时利用Duncan氏法进行多重比较,P<0.05视为差异显著。

2 结果

2.1 饲粮中添加胱氨酸对安哥拉兔生产性能的影响

如表2所示,随着饲粮中胱氨酸添加水平的增加,安哥拉兔的ADFI和料毛比呈显著的二次曲线变化(P<0.05),且0.1%、0.2%和0.3%胱氨酸添加组的ADFI显著高于对照组(P<0.05),0.1%和0.2%胱氨酸添加组的料毛比显著低于对照组以及0.3%和0.4%胱氨酸添加组(P<0.05);饲粮中添加不同水平胱氨酸对产毛量无显著影响(P>0.05)。
表2 饲粮中添加不同水平胱氨酸对安哥拉兔生产性能的影响

Table 2 Effects of diet supplemented with different levels of cystine on performance of Angora rabbits

项目
Items		 胱氨酸添加水平 Cystine supplemental levels/% P值 P-value
0(对照
Control)		 0.1 0.2 0.3 0.4 方差分析
ANOVA		 线性
Linear		 二次
Quadratic
平均日采食量
ADFI/(g/d)		 224.67±3.51b 237.52±3.67a 238.13±4.65a 239.10±3.33a 227.04±3.84ab 0.040 0.854 0.002
产毛量
Wool yield/g		 225.65±8.51 257.47±9.76 236.94±8.32 246.68±7.62 242.59±8.77 0.116 0.364 0.217
料毛比
Feed/wool ratio		 57.58±2.06a 49.65±2.32c 51.51±0.74bc 56.51±2.29a 55.94±1.36a 0.041 0.803 0.038

同行数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2 饲粮中添加胱氨酸对安哥拉兔血清中抗氧化相关指标的影响

如表3所示,与对照组相比,饲粮中添加0.4%的胱氨酸可显著提高安哥拉兔血清中GSH-Px活性(P<0.05);饲粮中添加不同水平胱氨酸对血清中T-SOD活性和MDA含量均无显著影响(P>0.05)。
表3 饲粮中添加不同水平胱氨酸对安哥拉兔血清中抗氧化相关指标的影响

Table 3 Effects of diet supplemented with different levels of cystine on antioxidant related indicators in serum of Angora rabbits

项目
Items		 胱氨酸添加水平 Cystine supplemental levels/% P值
P-value
0(对照
Control)		 0.1 0.2 0.3 0.4
总超氧化物歧化酶
T-SOD/(U/mL)		 523.78±20.95 538.17±17.54 526.73±6.62 549.91±20.82 553.86±33.10 0.852
谷胱甘肽过氧化物酶
GSH-Px/(U/mL)		 316.10±18.59b 357.87±23.70ab 357.85±11.80ab 369.31±13.65ab 395.90±13.50a 0.018
丙二醛MDA/(nmol/mL) 458.99±26.62 532.86 ±60.63 465.23±14.54 581.30±52.57 473.68±18.50 0.085

2.3 饲粮中添加胱氨酸对安哥拉兔毛品质的影响

如表4所示,与对照组相比,饲粮中添加0.1%和0.4%的胱氨酸可显著提高兔毛断裂强力(P<0.05);0.2%和0.4%胱氨酸添加组的纤维细度显著高于对照组和0.1%胱氨酸添加组(P<0.05);饲粮中添加不同水平的胱氨酸对兔毛伸长度、断裂功和粗毛率均无显著影响(P>0.05)。
表4 饲粮中添加不同水平胱氨酸对安哥拉兔毛品质的影响

Table 4 Effects of diet supplemented with different levels of cystine on wool quality of Angora rabbits

项目
Items		 胱氨酸添加水平Cystine supplemental levels/% P值
P-value
0(对照
Control)		 0.1 0.2 0.3 0.4
纤维细度
Fiber fineness/μm		 13.72±0.21b 13.76±0.32b 14.69±0.22a 14.38±0.29ab 14.72±0.27a 0.018
断裂强力
Breaking force/cN		 3.35±0.13b 4.01±0.17a 3.64±0.14ab 3.80±0.20ab 3.91±0.13a 0.039
伸长度
Extension length/mm		 4.24±0.10 4.39±0.03 4.41±0.04 4.21±0.07 4.15±0.09 0.052
断裂功
Work of fracture/μJ		 102.62±5.38 122.75±5.28 112.50±4.60 113.56±6.39 116.30±4.51 0.131
粗毛率
Coarse wool rate/%		 8.04±0.26 9.05±0.33 8.57±0.49 8.98±0.38 8.44±0.32 0.396

2.4 饲粮中添加胱氨酸对安哥拉兔毛囊密度的影响

如表5所示,与对照组相比,饲粮中添加0.1%和0.3%的胱氨酸可显著提高安哥拉兔背部皮下次级毛囊密度(P<0.05),且0.1%和0.3%胱氨酸添加组次级毛囊密度显著高于0.2%和0.4%胱氨酸添加组(P<0.05);饲粮中添加不同水平胱氨酸对初级毛囊密度和次初比以及总毛囊密度均无显著影响(P>0.05)。
表5 饲粮中添加不同水平胱氨酸对安哥拉兔毛囊密度的影响

Table 5 Effects of diet supplemented with different levels of cystine on follicle density of Angora rabbits

项目
Items		 胱氨酸添加水平 Cystine supplemental levels/% P值
P-value
0(对照
Control)		 0.1 0.2 0.3 0.4
初级毛囊密度
Primary hair follicle density/
(个/mm2)		 11.03±0.92 17.15±2.21 14.36±1.99 16.42±2.94 17.34±1.70 0.151
次级毛囊密度
Secondary hair follicle
density/(个/mm2)		 428.86±25.43b 532.37±25.67a 454.91±12.64b 547.60±29.97a 460.90±20.73b 0.010
次初比 S/P/% 42.94±5.32 32.70±4.29 48.80±2.27 48.83±10.67 33.06±6.64 0.124
总毛囊密度
Total follicle density/(个/mm2)		 458.99±26.62 532.86±60.63 465.23±14.54 581.30±52.57 473.68±18.50 0.085

2.5 饲粮中添加胱氨酸对安哥拉兔毛囊发育基因表达的影响

如表6所示,与对照组相比,饲粮中添加0.2%和0.3%的胱氨酸可显著上调安哥拉兔背部皮肤毛囊发育相关基因角蛋白关联蛋白6.1(KAP6.1)的表达(P<0.05),且0.3%胱氨酸添加组KAP6.1的mRNA表达水平显著高于0.1%和0.4%胱氨酸添加组;饲粮中添加不同水平胱氨酸对安哥拉兔背部皮肤毛囊发育相关基因Wnt家族成员10b(Wnt10b)、β-连环蛋白(β-catenin)、骨形态发生蛋白2(BMP2)、骨形态发生蛋白4(BMP4)、角蛋白关联蛋白3.1(KAP3.1)、转化生长因子-β1(TGF-β1)、转化生长因子-β2(TGF-β2)、哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)、P70核糖体蛋白S6激酶(P70S6K)、胰岛素样生长因子-1(IGF-1)的mRNA相对表达水平均无显著影响(P>0.05)。
表6 饲粮中添加不同水平胱氨酸对安哥拉兔毛囊发育基因表达的影响

Table 6 Effects of diet supplemented with different levels of cystine on expression of genes related to hair follicle development in Angora rabbits

项目
Items		 胱氨酸添加水平 Cystine supplemental levels/% P值
P-value
0(对照
Control)		 0.1 0.2 0.3 0.4
Wnt家族成员10b Wnt10b 1.00±0.35 1.34±0.16 1.21±0.15 1.49±0.23 1.15±0.21 0.634
β-连环蛋白 β-catenin 1.00±0.34 1.09±0.36 1.13±0.36 1.24±0.24 1.16±0.26 0.989
骨形态发生蛋白2 BMP2 1.00±0.41 0.81±0.26 1.39±0.37 1.59±0.46 1.35±0.43 0.669
骨形态发生蛋白4 BMP4 1.00±0.28 1.06±0.26 1.27±0.13 1.17±0.22 1.42±0.07 0.530
角蛋白关联蛋白3.1 KAP3.1 1.00±0.17 1.48±0.15 0.92±0.21 1.20±0.24 1.07±0.09 0.277
角蛋白关联蛋白6.1 KAP6.1 1.00±0.65c 1.31±0.15bc 2.38±0.33ab 2.64±0.18a 1.22±0.43bc 0.032
转化生长因子-β1 TGF-β1 1.00±0.48 0.92±0.20 1.41±0.23 1.49±0.40 1.13±0.23 0.689
转化生长因子-β2 TGF-β2 1.00±0.28 1.23±0.33 0.99±0.42 1.19±0.36 1.07±0.12 0.975
哺乳动物雷帕霉素靶蛋白
mTOR		 1.00±0.17 1.36±0.29 0.87±0.15 0.87±0.21 1.24±0.14 0.334
P70核糖体蛋白S6激酶
P70S6K		 1.00±0.19 1.36±0.32 1.20±0.45 0.96±011 1.38±0.45 0.837
胰岛素样生长因子-1
IGF-1		 1.00±0.35 1.34±0.17 1.35±0.18 1.13±0.20 1.07±0.42 0.859

3 讨论

3.1 饲粮中添加胱氨酸对安哥拉兔生产性能的影响

胱氨酸是一种饲料营养强化剂,可促进动物机体发育,改善生产性能,提高毛皮质量。研究发现,饲粮中添加不同水平胱氨酸可提高矮小型蛋鸡产蛋高峰期平均蛋重[5]。本研究结果显示,饲粮中添加0.1%~0.3%的胱氨酸可显著提高安哥拉兔的ADFI,且添加0.1%和0.2%胱氨酸可显著降低料毛比,说明胱氨酸可提高安哥拉兔对营养物质的消化吸收,提高产毛效率。蛋氨酸和胱氨酸均属于含硫氨基酸,在动物体内,蛋氨酸主要用于合成体蛋白质和作为甲基供体用于合成磷酸肌酸和胆碱等,而胱氨酸主要转化为牛磺酸等;蛋氨酸可转化为胱氨酸和半胱氨酸发挥作用,但胱氨酸不能转化为蛋氨酸,仅能部分取代用于转硫途径的蛋氨酸[10]。本试验中,饲粮中添加胱氨酸降低了安哥拉兔的料毛比,可能是由于饲粮中添加适量胱氨酸后减少了蛋氨酸向胱氨酸的转化,因此有更多的蛋氨酸用于蛋白质合成。此外,本试验结果显示,随着胱氨酸添加水平的提高,料毛比呈先降低再升高的趋势,本试验条件下,安哥拉兔饲粮中胱氨酸的适宜添加水平为0.1%。产毛量和毛纤维品质是衡量毛用动物生产性能的重要指标之一。含硫氨基酸是兔毛纤维中角蛋白的主要组分,王童童[8]的研究显示,在低蛋白质饲粮条件下添加蛋氨酸显著提高了长毛兔的产毛量、粗毛比重和兔毛平均细度。本试验发现,饲粮中添加胱氨酸提高了兔毛纤维细度和断裂强力,说明胱氨酸具有改善兔毛品质的作用。

3.2 饲粮中添加胱氨酸对安哥拉兔抗氧化能力的影响

活性氧(ROS)是一类高度活跃的氧化物质,在机体的新陈代谢过程中不可避免地产生,在正常生理条件下维持在较低的水平,并发挥重要的生理功能。然而,当机体内部环境发生变化,导致ROS水平升高且超出抗氧化系统的清除能力时,氧化损伤即会发生。氧化应激会导致谷胱甘肽依赖性过氧化物清除酶失活[11]。因此,提高酶和非酶抗氧化系统的活性对抑制机体氧化损伤至关重要。胱氨酸在细胞内具有重要的抗氧化功能,长期缺乏含硫氨基酸会削弱蛋白质合成能力,并引起抗氧化能力降低[12]。Kuwahata等[13]研究发现,在膳食中添加较高水平的胱氨酸可以提高大鼠机体的氧化还原能力。SOD能够将ROS转化为过氧化氢(H2O2),CAT和GSH-Px可进一步将H2O2降解为水(H2O)和氧气(O2)[14]。谷胱甘肽在调节氧化还原平衡和维持免疫系统等生理过程中起着关键作用,而胱氨酸是组成谷胱甘肽的氨基酸之一。在本试验中发现,0.4%胱氨酸添加组试验兔血清GSH-Px活性较对照组显著提高,表明添加4%胱氨酸具有提高安哥拉兔抗氧化酶活性的作用。

3.3 饲粮中添加胱氨酸对安哥拉兔毛囊发育的影响

毛囊发育是决定兔毛产量和品质的重要因素之一,是体现长毛兔种质及产毛性能的重要指标。毛囊分为初级毛囊和次级毛囊。初级毛囊主要与粗毛的产出有关,次级毛囊主要与细毛及纤维细度有关[15]。含硫氨基酸是限制毛发生长的主要氨基酸之一。本试验结果显示,饲粮中添加0.1%和0.3%的胱氨酸显著提高了安哥拉兔背部皮下次级毛囊密度,这一结果与本试验中胱氨酸对纤维细度和断裂强力的影响一致,说明胱氨酸可通过增加次级毛囊密度提高安哥拉兔毛品质。这与前人有关含硫氨基酸的研究结果一致,陶可[16]的研究显示,在妊娠母兔饲粮中添加蛋氨酸促进了仔兔毛囊发育,且继续在仔兔饲粮中添加蛋氨酸可提高2月龄长毛兔背部皮肤初级毛囊密度。

3.4 饲粮中添加胱氨酸对安哥拉兔毛囊发育相关基因表达的影响

毛囊发育呈现周期性,在每个时期都会受到不同信号通路以及毛囊发育相关因子的作用,分别由起促进作用和起抑制作用的相关因子调控。角蛋白(Ks)是毛囊组成的重要成分之一,是毛发的主要成分,属于高硫蛋白。Ks和角蛋白关联蛋白(KAPs)占羊毛蛋白质含量的90%以上,Ks结构较保守,KAPs表现出高度分化,毛囊的发育与KAPs密切相关[17]。有研究表明,KAP3.1在刚出生时的獭兔毛囊中高度表达,而KAP6.1则在生长期的表达量逐渐上升[18]。本试验发现,饲粮中添加不同水平胱氨酸对安哥拉兔背部皮肤KAP3.1 mRNA相对表达水平无显著影响,但显著提高了KAP6.1 mRNA相对表达水平。结合毛品质的试验结果,胱氨酸显著提高了兔毛的纤维细度,进一步说明胱氨酸能够通过提高安哥拉兔兔毛角质蛋白合成促进毛囊发育,进而提高兔毛品质。在毛囊发育生长时期,还受到多种信号通路的调节,如IGF-1信号通路可刺激毛基质角化细胞的增殖分化,进一步加快毛囊的发育[19];骨形态发生蛋白(BMP)信号通路可调控生长期毛囊毛乳头的大小,抑制毛囊发育;mTOR信号通路可调控毛发生长[20];转化生长因子-β(TGF-β)和EGF等信号通路可调控毛囊细胞的增殖和周期性循环[15]。本试验发现,胱氨酸对安哥拉兔背部皮肤中IGF-1、BMP2、BMP4、TGF-β1、TGF-β2和mTOR基因表达均无显著影响,提示上述基因可能在胱氨酸调控兔毛品质过程中不是关键的靶基因。

4 结论

饲粮中添加胱氨酸可改善安哥拉兔毛品质,促进毛囊发育,其中毛囊发育相关基因KAP6.1可能参与胱氨酸促进毛囊发育的过程。本试验条件下,安哥拉兔饲粮中胱氨酸的适宜添加水平为0.1%。

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