动物营养学报 >

2024 , Vol. 36 >Issue 6: 3525 - 3533

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2024.303

综述

发酵生产饲用单细胞蛋白的研究进展

  • 季小禹 , 1, 2 ,
  • 王永伟 1 ,
  • 刘宽博 , 1, * ,
  • 李爱科 1
展开
  • 1 国家粮食和物资储备局科学研究院,粮食品质营养研究所,北京 100037
  • 2 河南科技大学动物科技学院,洛阳 471000
*刘宽博,助理研究员,E-mail:

季小禹(2000—),女,吉林临江人,硕士研究生,研究方向为动物营养。E-mail:

Copy editor: 田艳明

收稿日期: 2023-11-27

  网络出版日期: 2024-06-07

基金资助

国家粮食和物资储备局科学研究院基本科研业务费(ZX2233)

国家“十四五”重点研发计划(2021YFD13003000)

收起

Progress on Fermentation Production of Single-Cell Protein for Animal Feed

  • JI Xiaoyu , 1, 2 ,
  • WANG Yongwei 1 ,
  • LIU Kuanbo , 1, * ,
  • LI Aike 1
Expand
  • 1 Food Quality and Nutrition Research Institute, Academy of National Food and Strategic Reserves Administration, Beijing 100037, China
  • 2 College of Animal Science and Technology, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471000, China
*assistant professor, E-mail:

Received date: 2023-11-27

  Online published: 2024-06-07

Fold

摘要

生物发酵技术可以利用工农业生产副产品或废弃物生产单细胞蛋白(SCP),且发酵工艺具有微生物菌体增殖速度快、占地少、不受气候影响及无污染等特点。SCP可以替代传统的动植物蛋白质饲料原料,对缓解当前粮食安全和保障畜牧业可持续发展具有重要意义。本文综述了生产SCP的微生物种类、发酵工艺和影响因素,以及其在动物饲粮中的安全性和应用效果,旨在为进一步推动饲用SCP的高效生产和科学应用提供参考。

关键词： 单细胞蛋白; 发酵工艺; 饲用安全性; 应用效果

本文引用格式

季小禹 , 王永伟 , 刘宽博 , 李爱科 . 发酵生产饲用单细胞蛋白的研究进展[J]. 动物营养学报, 2024 , 36(6) : 3525 -3533 . DOI: 10.12418/CJAN2024.303

Abstract

Biofermentation technology can produce single-cell protein (SCP) by utilizing industrial and agricultural low-value wastes, and the fermentation process has characteristics of fast proliferation of microbial bacteria, small area, no influence by climate and no pollution. SCP can replace traditional animal and plant protein feed materials, which is of great significance to alleviate the current feed grain security and guarantee the sustainable development of animal husbandry. This paper summarized the microbial species, fermentation process and influencing factors for the production of SCP, as well as its safety and application effects in animal diet, which can provide reference for further promoting the efficient production and scientific application of SCP for animal feed.

Key words： single-cell protein; fermentation process; feeding safety; application effects

近年来,随着我国畜牧业的快速发展,国内豆粕的年饲用消费量达到7 000万t左右(折合大豆约9 000万t),大豆对外依存度居高不下,供需矛盾十分突出。因此,寻找新型优质蛋白质饲料原料对于缓解我国养殖业的蛋白质饲料短缺、促进养殖业可持续发展具有重要的意义。单细胞蛋白(single-cell protein,SCP)也称为微生物蛋白或菌体蛋白,是利用工农业生产副产品或废弃物配合其他养分培养细菌、酵母和微藻等单细胞生物所获得的一种蛋白质资源。与传统来源的蛋白质原料相比:1)SCP生产效率高,细菌和酵母菌的菌群数量在5~15 min内会增加1倍,藻类和霉菌数量在2~4 h会增加1倍。2)与需要大面积土地生产的植物和动物来源蛋白质相比,SCP对空间的要求较低,生产不受气候或季节影响;且SCP还有助于实现大量的农业和工业废弃物的增值利用。3)SCP的生产过程无需使用杀虫剂、除草剂、杀菌剂和化肥等潜在污染物,减少了环境污染[1]。目前,SCP已用于猪、家禽以及鱼类养殖中[1],但是SCP的生产过程受发酵工艺、微生物种类、氮源、碳源级温度等因素影响,自身也存在氨基酸比例不平衡的问题,仍需要在生产工艺和应用技术上进行深入研究。本文综述了生产SCP的微生物种类、发酵工艺、关键工艺参数及其饲用效果,旨在为进一步推动SCP生产和应用提供参考。

1 生产SCP的微生物

发酵生产SCP的常用微生物包括真菌、细菌和微藻。为了提微生物的发酵特性,可以通过化学试剂诱变、紫外照射和航天诱变方法使微生物发生基因突变,优化代谢途径,从而提高生产效率。马霞飞等[2]使用紫外照射诱变酿酒酵母菌M后,生产SCP的含量比诱变前提高13.04%。谢亚萍[3]利用太空诱变获得了黑曲霉ZM-8及啤酒酵母YB-6,发酵苹果渣玉米秸秆混合料后,产品粗蛋白质的含量达28.2%。在应用转基因微生物时,必须明确菌株的改良史,实施诱变的步骤和遗传修饰,保证菌株的生物安全性。

1.1 真菌

真菌SCP的蛋白质含量为30%~60%,并富含B族维生素、苏氨酸和赖氨酸,但蛋氨酸含量较低[1,4]。酵母菌是生产SCP的首选菌种,美国食品和药物管理局(FDA)已认证酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)、假丝酵母(Candida sp.)和马克斯克鲁维酵母(Kluyveromyces marxianus)蛋白可作为营养补充剂用于食品中[5]。酿酒酵母具有生长周期短、发酵能力强、耐受低pH和高渗透压、培养成本低以及易于基因编辑等优势,便于实现大规模SCP生产[6]。假丝酵母是用于SCP生产的第二大酵母菌,应用最多的是产朊假丝酵母(Candida utilis)和热带假丝酵母(Candida tropicalis)[7]。马克斯克鲁维酵母具有耐高温(大于40 ℃)的特性,且发酵过程不产生酒精[8]。丝状真菌中使用最广泛的是曲霉属,且以黑曲霉和米曲霉应用较为广泛[7]。

1.2 细菌

细菌也是生产SCP的重要来源,其特点是蛋白质含量高达80%,含有必需氨基酸、维生素、磷脂和其他功能分子,其中蛋氨酸含量高达3.0%,高于藻类或真菌SCP中蛋氨酸含量[8]。生产SCP的细菌主要包括芽孢杆菌属(Bacillus sp.)[9]、扭脱甲基杆菌(Methylobacterium extorquens)、荚膜甲基球菌(Methylococcus capsulatus)、类球红细菌(Rhodobacter sphaeroides)、海洋阿菲夫氏菌(Afifella marina)和产氨棒杆菌(Corynebacterium ammoniagenes)等[10]。
一些细菌可以利用工业尾气(如氨气、一氧化碳和二氧化碳)发酵生产一碳气体蛋白,生产过程所消耗的时间、土地和水资源较少,并且可以去除温室气体和工业废弃物,最终提供可持续的蛋白质来源[11]。工业上常用甲烷氧化菌荚膜甲基球菌(Methylococcus capsulatus,Bath)生产SCP,其具有蛋白质(70%以上)含量高、脂肪含量低、不饱和脂肪酸含量高以及必需氨基酸种类丰富等特点[12]。乙醇梭菌蛋白是乙醇梭菌利用含有一氧化碳的工业尾气和氨水为主要原料进行液态发酵,经离心分离浓缩、喷雾干燥,人工合成的一种新型SCP产品,其蛋白质含量高达80%,且不含有抗营养因子[13]。

1.3 微藻

微藻SCP的蛋白质含量为60%~70%,并含有ω-3脂肪酸、类胡萝卜素、维生素A、B族维生素、维生素C、维生素E、矿物质盐和叶绿素等成分,且核酸含量(3%~8%)低于酵母菌和细菌SCP[4]。螺旋藻、蛋白核小球藻、威氏海链藻、羊角月牙藻、栅藻、二形栅藻以及钝顶螺旋藻等均可用于生产SCP[14],其中螺旋藻生成的SCP的蛋氨酸、赖氨酸和半胱氨酸含量低,但是可以通过增加适量的维生素B12、维生素B2、维生素B1和维生素B3提高其营养价值[15]。

2 SCP的发酵工艺及其影响因素

2.1 发酵工艺

常见的SCP发酵生产工艺主要是固态发酵和液态发酵。固态发酵是指微生物在固态底物上生长并进行代谢活动,所需设备简单,含水量和耗能低,常用的微生物包括酵母菌、假丝酵母菌、曲霉菌和芽孢杆菌属[7]。液态发酵则是将微生物菌种悬浮在液体培养基中进行培养,常使用酵母菌、假丝酵母菌、马克斯克鲁维酵母、曲霉菌、甲烷氧化菌、乙醇梭菌和微藻[13,16-17]。液态发酵促进了曝气过程,加快了菌丝生长[18]。

2.2 发酵生产SCP的影响因素

发酵效果,如菌体生长情况、发酵效率和稳定性主要受菌种、碳源、氮源、时间、温度和pH等因素影响,其中除了菌种外,碳源和氮源是微生物生长所需要的主要营养成分。不同的碳源物质(葡萄糖、淀粉等)、氮源物质(尿素、氨水等),以及其他底物组成对微生物的生长和蛋白质产量有显著影响。

2.2.1 碳源

所用底物的类型和培养基组成决定了SCP的产量。底物可分为高能量资源(瓦斯油、天然气、乙醇、甲醇、正烷烃和乙酸)、可再生植物资源(淀粉、糖和纤维素)、各种废物(亚硫酸盐废液、糖蜜和水果废物)和二氧化碳[19-20]。Vethathirri等[21]利用变形杆菌以食品加工废水为底物生产SCP,碳氮比范围为10~20时SCP产量较高。将番石榴皮和腰果副产物经固态发酵后,其蛋白质含量增加了11倍[22]。光合细菌利用动物粪便生产SCP的蛋白质含量可达到62.7%,富含必需氨基酸,有助于减少环境污染和降低成本[23]。使用黑曲霉降解马铃薯淀粉加工废物中的纤维和利用地衣芽孢杆菌产生SCP,可以解决淀粉行业的污染问题[24]。此外,还应考虑底物中抗菌化合物的存在,必要时在使用前进行预处理去除抑菌成分。柑橘皮中含有柠檬烯、萜烯和莰烯,导致SCP的蛋白质产量下降[25],而灭菌后柑橘皮中柠檬烯的浓度降低62%,从而改善酿酒酵母的生长,提高蛋白质产量[26]。不同底物对SCP中蛋白质含量的影响见表1[25,27⇓⇓⇓⇓-32]。
表1 不同底物对SCP中蛋白质含量的影响

Table 1 Effects of different substrates on protein content in SCP

微生物类型
Types of microorganism		 底物
Substrates		 蛋白质含量
Protein content/%		 参考文献
References

酿酒酵母 Saccharomyces cerevisiae		 甜菜渣 47 [27]
芒果皮 33.38
米根霉FNCC 6157 Rhizopus oryzae FNCC 6157
香蕉皮		 15.37 [28]
酿酒酵母Y1536 Saccharomyces cerevisiae Y1536 9.99
酿酒酵母 Saccharomyces cerevisiae 糖果生产废水和农用沼渣 28 [29]
酿酒酵母 Saccharomyces cerevisiae 香蕉皮、胡萝卜皮、柑橘皮和土豆皮 47.7 [25]
解脂耶氏酵母 Yarrowia lipolytica 燕麦麸、黑麦麸和黑麦秸秆水解物 30.5~44.5 [30]
产朊假丝酵母、白地霉
Candida utilis, Geotrichum candidum		 黄酒糟和水稻浸泡废水 68.5 [31]
产朊假丝酵母、白地霉和热带假丝酵母
Candida utilis, Geotrichum candidum and
Candida tropicalis		 淀粉加工废水 17.32 [32]

2.2.2 氮源

氮是蛋白质合成所必需的成分,除了有机氮源外,发酵过程中常添加不同浓度的非蛋白氮,经微生物发酵后可将非蛋白氮转化为蛋白氮,以提高蛋白质的产量。常用的非蛋白氮包括硫酸铵(无机)、尿素(有机)和氨水(无机)等。Razzaq等[27]在添加硫酸铵为氮源的甜菜甘蔗渣上发酵,30 ℃连续6 d获得SCP的最大产量为9.18%,而没有添加硫酸铵的对照组产量为5.6%。硫酸铵的添加浓度(小于5 g/L)与蛋白质含量呈正相关,但是高浓度的铵离子(N H 4 +)也会对酵母菌的生长产生负面影响[33]。发酵过程中残留非蛋白氮并不能被单胃动物有效利用,因此,在添加非蛋白氮生产SCP时,需要测定产品中的真蛋白质含量,才更能真实反映SCP的营养价值。非蛋白氮源发酵生产SCP的发酵效果见表2[34⇓⇓⇓⇓-39]。
表2 非蛋白氮源发酵生产SCP的发酵效果

Table 2 Fermentation effects of non-protein nitrogen sources for SCP production

原料
Raw materials		 微生物类型
Types of
microorganism		 非蛋白氮源
Non-protein
nitrogen sources		 最佳发酵工艺
Optimal fermentation
process		 粗蛋白质含量
Crude protein
content/%		 真蛋白质含量
True protein
content/%		 参考文献
References
马铃薯薯渣 Potato residue 黑曲霉、热带假丝酵
母、解脂假丝酵母、
啤酒酵母		 2%硫酸铵 薯渣∶麸皮(质量比)=85∶15、接种量
1%、水分65%~70%、pH自然、发酵温度32 ℃、
发酵时间72 h		 20.28 18.40 [34]
酱油渣 Soy sauce residue 黑曲霉、枯草芽孢
杆菌、产朊假丝酵母、
白地霉		 1%尿素、
1.8%氯化铵		 接种量16.85%、料水比1∶1.4、
发酵温度36 ℃、发酵时间5.67 d		 36.65 32.17 [35]
玉米秸秆和马铃薯薯渣
Corn straw and potato residue		 绿色木霉、热带
假丝酵母、解
脂假丝酵母		 2%硫酸铵 玉米秸秆和马铃薯薯渣质量比为70∶30、
发酵温度32 ℃、发酵时间96 h、接种量1%		 12.95 11.44 [36]
红薯淀粉渣
Sweet potato starch residue		 米曲霉、巨大芽孢杆
菌、库德里阿兹
威氏毕赤酵母		 0.3 g尿素、
0.3 g硫酸铵		 接种量1×106 CFU/g DM、发酵温度
33 ℃、初始含水量66%、发酵时间86 h		 12.11 [37]
甘薯饮料渣
Sweet potato beverage residue		 米曲霉和
枯草芽孢杆菌		 0.3 g尿素、
0.3 g硫酸铵		 初始含水量63.7%、发酵温度26.9 ℃、
发酵时间67.5 h		 15.58 [38]
山药皮
Yam peel		 酿酒酵母
BY4743		 硫酸铵
(10 g/kg底物)		 初始含水量60%、发酵
温度27 ℃、发酵时间96 h		 13 [39]

2.2.3 其他发酵工艺参数

不同微生物有适宜的发酵温度、时间和pH等参数。温度通过影响生产菌的生长繁殖及代谢产物的合成而影响发酵过程,并通过影响发酵液的理化性质(如发酵液黏度、基质和氧气在发酵液中的溶解度和传递速率等)影响发酵动力学特性和产物的生物合成效果。发酵时间较短时,需要较高的微生物密度和适宜发酵温度,以加快代谢活动,提高产物的产量和质量;发酵时间较长时,则可以降低的微生物密度和发酵温度,同样保证了微生物生长和代谢的平稳进行,确保产物的纯度和质量。大多数细菌生长的最适pH为6.3~7.5,霉菌和酵母生长的最适pH为在3~6。pH还会影响菌体的形态和细胞膜的电荷状态,引起膜的渗透性发生改变,进而影响菌体对营养物质的吸收和代谢产物的形成,最终影响产物的稳定性。研究发现,在马铃薯淀粉加工废水的处理中,通过将产朊假丝酵母、热带假丝酵母和白地霉按照9∶5∶1的比例混合发酵,当接种量为12%、培养温度为24 ℃、转速为200 r/min、pH为4.13时,发酵液中的SCP生产率达到了3.06 g/L[40]。蜂蜜酵母(Nectaromyces rattu)通过高效利用沼液氨态氮生产SCP,在氨态氮浓度为2 000 mg/L、碳氮比为6∶1、pH为5.50、转速为200 r/min的条件下培养后,蛋白质含量为35.96%[41]。

3 SCP产业化生产现状

根据QYResearch《2021—2027全球及中国单细胞蛋白制品行业研究》及我国“十四五”规划分析报告,目前SCP制品的生产主要集中在一些大型的生物技术企业,如AB Mauri、Angle Yeast、Valensa International、Tangshan Top Bio Technology、Lesaffre、Unibio International、BIOMIN (ERBER Group)以及Lallemand等。在生产过程中,SCP制品的种类不断丰富,包括藻类、细菌和酵母等,其中有些种类在饲料、食品等领域占据了较大的市场份额。
根据中华人民共和国农业部公告第1773号文件,可将产朊假丝酵母蛋白、酵母水解物、酿酒酵母培养物、酿酒酵母提取物、酿酒酵母细胞壁、大型海藻、裂壶藻、小球藻和螺旋藻等用作饲料原料。此外,中华人民共和国农业农村部公告第465号文件已批准乙醇梭菌蛋白作为新饲料,用于鱼类饲料。根据Global Market Insights的数据,2021年SCP市场规模超过80亿美元,预计从2022年到2030年将以超过9%的复合年增长率增长,2030年SCP的市场规模将超过185亿美元。2022年,动物饲料应用领域的酵母市场规模已超过15亿美元,随着全球肉类消费量的增加,该行业预计将从2023年到2032年以7%的复合年增长率增长,达到35亿美元。2032年,家禽饲料领域的酵母菌市场价值预计将达到17亿美元以上。在地区分布上,SCP制品的生产主要集中在北美、欧洲和亚太地区。其中,北美和欧洲地区的生产技术较为成熟,市场规模较大;而亚太地区的市场潜力巨大,特别是在中国,由于人口众多、资源丰富等因素,SCP制品的生产和应用得到了快速发展。
我国已经实现了从一氧化碳到蛋白质的生物转化,2021年首钢朗泽集团首次利用工业尾气规模化生产生物乙醇和微生物蛋白,年产生物乙醇21万t,饲料蛋白质2.5万t。目前,国内对甲烷氧化菌生产的SCP饲料的应用研究还较少,但商业化产品FeedKind蛋白质已获得美国FDA公认安全(GRAS)认证,主要应用于水产养殖。1995年7月,根据欧盟委员会指令95/33/EC,Uniprotein已被批准用于欧盟的动物饲料。2022年,Calysseo在重庆建立了一个FeedKind工厂,预计每年会为亚洲市场提供2万t蛋白质。因此,预计未来甲烷氧化菌生产的SCP饲料将在我国水产饲料行业中得到应用[12]。

4 SCP在饲粮中的应用

4.1 在猪鸡饲粮中的应用

SCP富含优质蛋白质和必需氨基酸,可以替代部分豆粕或鱼粉,从而减少对这些资源的依赖。已有研究表明,在饲粮中补充2.1%的谷氨酸棒状杆菌SCP替代1.5%猪血浆蛋白粉,可改善保育猪生长性能[42]。饲粮中添加5%产甲烷菌SCP替代豆粕或鱼粉后,可提高肉鸡的饲料转化率,改善肠道健康[43]。饲粮中添加4%乙醇梭菌SCP可提高肉鸡生长性能和抗氧化能力,并降低脂肪沉积率[44]。在肉鸡饲粮中添加1%产氨棒状杆菌SCP不会对血液、骨骼和肉质产生任何负面影响[45]。酿酒酵母蛋白可用于替代肉鸡饲粮中25%~50%的浓缩蛋白,且不会影响肉鸡的生长和胴体品质[46]。因此,SCP可以提供丰富的蛋白质和氨基酸,有助于提高畜禽的生长速度、增加体重和改善肉品质,特别是在饲养密度较高或饲养条件较差的情况下,SCP的应用可为畜禽提供额外的营养来源。

4.2 在水产动物饲料中的应用

乙醇梭菌SCP可成功替代大口鲈鱼饲料中67.1%~68.0%鱼粉[47]。另一项研究中,大口鲈鱼饲料产氧梭菌蛋白替代鱼粉(25%和50%),可以通过减少脂肪酸的内源性合成来防止脂质的过度积累,并进一步抑制炎症反应[48];Li等[49]研究发现,在大口黑鲈幼鱼饲料中采用乙醇梭菌SCP替代部分鱼粉,可以降低肠道通透性,改善肠道微生物组成,提高厌氧菌、乳球菌和厚壁菌的数量,降低假单胞菌、需氧菌和链球菌的数量。使用棉籽浓缩蛋白和乙醇梭菌SCP的混合物(1∶1)可有效替代50%鱼粉,而不会对虹鳟鱼的生长性能、营养物质利用、血清生化指标、肠道和肝胰脏组织形态产生不利影响[50]。在每千克含560 g鱼粉的饲料中,乙醇梭菌SCP可替代30%的鱼粉,而不会对太平洋南美白对虾的生长、肠道组织形态和免疫力产生不利影响[51]。乙醇梭菌SCP替代饲料中30%的鱼粉对珍珠石斑鱼没有明显的负面影响;但当替代水平达到45%时,会引起肝脏和肠道健康问题,但对生长无显著影响;然而更高的替代水平(60%)会导致血液中非特异性免疫指标下降,也会对肝脏和远端肠道造成氧化损伤,严重影响肝脏中胆固醇和胆汁酸的代谢,最终降低石斑鱼的生长[52]。与饲喂豆粕相比,饲喂嗜荚膜甲基球菌SCP可显著改善幼鲤平均体重、生长速度和血清抗氧化能力,同时显著降低丙二醛的产生[53]。嗜甲烷细菌SCP可替代75%的鱼粉,显著提高尖吻鲈的生长和饲料转化效率,并改善肠道屏障完整性、绒毛和固有层面积[54]。

5 SCP的饲用安全性

SCP生产过程中某些微生物会产生外毒素或内毒素,包括霉菌毒素、赭曲霉毒素和黄曲霉毒素等,通过选择微生物种类和培养基条件可以预防毒素的生成[55]。此外,SCP中还存在抗营养因子,包括核酸含量高、存在细胞壁和过敏化合物[9]。藻类SCP的核酸含量通常较低,但细菌和真菌SCP的核酸含量较高(8%~12%)[4]。目前,可以通过内源性RNA降解酶(核糖核酸酶)、碱性水解和化学提取方法等途径降低SCP中核酸含量[4]。从成本和可持续性的角度来看,使用不同废弃物复合底物进行SCP生产具有更大潜力,但需注意饲用安全性,应选择不含任何有毒成分或重金属的原料进行生产,以保证最终产品的安全。

6 小结与展望

近年来,随着生物技术的发展,利用发酵工艺生产饲用SCP的技术得到了显著提升。通过基因工程的手段,可以改良微生物性能,提高其生产效率和蛋白质质量。此外,通过优化发酵条件和控制策略,可以显著提高微生物的生长速度和蛋白质产量。未来应发掘出更高效、更抗逆的微生物,以满足不同的生长条件和产品需求;应进一步优化发酵工艺和控制策略,有效提升废弃物和低值原料的转化效率,降低生产成本,从而实现饲用SCP的规模生产和在养殖业广泛应用。

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