动物营养学报 >

2024 , Vol. 36 >Issue 7: 4213 - 4221

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2024.363

综述

熊果酸的生理功能及其在动物生产中的潜在应用价值

  • 张喜闻 ,
  • 王敏 ,
  • 李响 ,
  • 赵玉蓉 , *
展开
  • 湖南农业大学动物科学技术学院,长沙 410128
*赵玉蓉,教授,博士生导师,E-mail:

张喜闻(1999—),男,土家族,贵州黔东南人,硕士研究生,从事动物营养与饲料资源开发与利用研究。E-mail:

Copy editor: 田艳明

收稿日期: 2024-01-12

  网络出版日期: 2024-07-09

基金资助

国家重点研发计划项目(2023YFD1301200)

收起

Physiological Function of Ursolic Acid and Its Potential Application Value in Animal Production

  • ZHANG Xiwen ,
  • WANG Min ,
  • LI Xiang ,
  • ZHAO Yurong , *
Expand
  • College of Animal Science and Technology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
*E-mail:

Received date: 2024-01-12

  Online published: 2024-07-09

Fold

摘要

熊果酸属五环三萜类化合物,具有抗氧化、抗炎、改善组织纤维化以及调控糖和脂代谢等生理功能,具有广阔的开发前景。本文阐述了熊果酸的来源、提取工艺、生物合成、生理功能及其在动物生产中的潜在应用价值,为熊果酸在畜禽饲粮中的科学应用提供参考。

关键词： 熊果酸; 生理功能; 提取工艺; 应用价值

本文引用格式

张喜闻 , 王敏 , 李响 , 赵玉蓉 . 熊果酸的生理功能及其在动物生产中的潜在应用价值[J]. 动物营养学报, 2024 , 36(7) : 4213 -4221 . DOI: 10.12418/CJAN2024.363

Abstract

Ursolic acid is a pentacyclic triterpenoid compound, which has physiological functions such as anti-oxidation, anti-inflammatory, improving tissue fibrosis, regulating glucose and lipid metabolism, and has broad development prospects. In this paper, the source, extraction process, biosynthesis, physiological function, and potential application value of ursolic acid in animal production were described, which provided a reference for the scientific application of ursolic acid in livestock and poultry diets.

Key words： ursolic acid; physiological function; extraction process; application value

熊果酸(ursolic acid,UA)属于五环三萜类化合物乌苏烷型,不溶于水,易溶于乙醇,具有特殊气味,存在于众多植物中[1]。大量研究表明,UA具有抗氧化[2]、抗炎症[3]、抗纤维化[4]以及调节糖和脂代谢[5]等生理功能,被广泛应用于食品、药品和化妆品中,但在畜禽业却鲜有报道。随着UA研究的不断深入及其在食品、药品和化妆品领域中取得的突出成效,UA因其绿色无污染、无残留、无毒副作用并具有多种生理功能,为其开发成为一种绿色饲料添加剂提供了可行性。因此,本文就UA的来源、提取工艺、生物合成、生理功能及其在动物生产中的应用潜力进行综述,为UA在畜禽生产中的应用提供参考。

1 UA的来源及提取

UA以游离的形式或与糖苷结合成苷的形式分布于约7个科46个属62种植物中,可以从唇形科迷迭香叶片[6]、木犀科女贞子[7]、蔷薇科苹果和木瓜的果肉果皮[8-9]、茜草科白花蛇草[10]和桃金娘科桉树皮[11]等植物的不同部位分离UA。唇形科植物中的迷迭香叶片中UA的提取量高达15.80 mg/kg,是目前UA商业化生产的重要来源之一[6]。UA的提取工艺流程一般是通过将植物叶片、果肉和果皮等粉碎,用乙醇提取所得的膏状物质,经水洗涤、干燥、乙醇溶解、脱色后析出大量沉淀,调节pH后分离,收集沉淀物,再用水洗涤至中性,真空干燥,得到UA的粗提物[8,12-13]。
从植物中提取UA的常用方法包括直接浸提法、热回流法、索氏提取法(传统技术)和超声波辅助提取法、微波辅助提取法以及亚临界/超临界流体萃取法(现代技术)。直接浸提法具有操作简便、成本较低、稳定性好等特点,但此法提取率低、耗时长;相比于直接溶剂浸提,热回流法通过将提取溶剂蒸馏冷凝后,重新回流浸提原料,不仅可以减少溶剂的使用,还可以提高提取效率[12]。冯白茹等[12]报道,采用直接浸提法、热回流法和超声波辅助提取法评估凉粉草中UA的提取效果,结果表明,热回流法效果最佳,其最佳优化工艺为液料比(体积质量比)为14∶1,提取时间为1.5 h,温度80 ℃,提取次数为1次,提取溶剂乙醇浓度为95%,此时UA的提取率最高。利用索氏提取法提取UA的报道较少,但也有研究发现,采用索氏提取法抽提马缨丹叶中的UA提取效果优于直接浸提法、热回流法和超声波辅助提取法[13]。索氏提取法节省提取试剂和时间,UA提取率高,但杂质较多。研究发现,使用二氯甲烷得到的产物中的UA含量显著高于使用甲醇作为提取溶剂时的含量,未来可能可以通过改变提取溶剂来解决提取杂质较多的问题[14]。目前,利用微波辅助提取法是实验室提取UA较为常见的方法,现有研究已揭示,与传统的提取方法(直接浸提法、热回流法)相比,通过微波辅助提取法可从女贞子[7]、枇杷叶[15]、柿蒂[16]中提取到含量较高的UA。但微波提取设备价格昂贵,不利于工业化的生产。近年来兴起的临界/超临界流体萃取法利用处于亚临界状态提取溶剂[如二氧化碳(CO2)]提取生物活性物质,目前主要用于黄酮、多酚和色素类物质的提取。也有研究表明,利用临界/超临界流体萃取法可获得较高的UA产量,而通过超声波辅助超临界萃取法提取UA对比热回流法、超声波辅助提取法和超临界CO2萃取法能获得更高的UA产量[17-18]。但亚临界/超临界流体萃取法操作复杂,设备昂贵,成本较高,这限制了其在规模化生产上的应用。综上所述,UA的传统提取方法较为常用但耗时费力,且提取效果不佳,现代技术的应用存在较大的局限性,限制了UA的规模化生产和商业化利用。

2 UA的生物合成

异戊烯基二磷酸(isopentenyl diphosphate,IPP)是UA生物合成的核心前体物质,植物合成UA主要通过2-C-甲基-D-赤藓糖醇-4-磷酸(2-C-methyl-D-erythritol-4-phosphate,MEP)途径,以丙酮酸和甘油醛-3-磷酸为起始底物,经历6步反应合成IPP。微生物主要通过甲羟戊酸途径(mevalonate pathway,MVA)在细胞质中由乙酰辅酶A(CoA)作为初始底物,经历6步反应生成IPP[19]。IPP分子与其异构体二磷酸二甲基烯丙基结合,生成角鲨烯,经角鲨烯环氧化酶氧化成2,3-氧化角鲨烯,并被氧化角鲨烯环化酶重新排列,进而产生各种各样的支架,其中一种支架类型为α-香树精(α-amyrin),再经过细胞色素P450酶在支架C-28位上羧基化,最终形成UA[20]。UA是三萜类化合物的其中一种,从天然植物中提取三萜化合物难度大,微生物代谢工程为生产植物来源的高价值天然产品提供了另一种方法[21]。现今已利用许多微生物来产生UA,例如酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)[22]和解脂耶氏酵母(Yarrowia lipolytica)[23]。然而,与解脂耶氏酵母相比,酿酒酵母表现出更好的操作便利性,也是生产天然产物的理想宿主,更利于商业化生产[24]。Jin等[24]研究表明,通过优化酿酒酵母UO6菌株到UO11菌株的细胞色素P450依赖性单加氧酶(CYP)和细胞色素P450还原酶(CPR),增加MVA中的乙酰辅酶A、角鲨烯、2,3氧化角鲨烯的产量,可使UA产量从31.7 mg/L增加到188.5 mg/L。未来利用微生物合成UA具有一定的可行性,但要想规模化生产仍存在许多的挑战,微生物宿主合成UA的代谢通量经常受到前体供应不良、酶催化活性低和产物转运受阻等的障碍,大多数异源生产的UA的发酵成本对于工业化生产来说仍然太高。

3 UA的生理功能

3.1 抗氧化

动物内源性抗氧化剂谷胱甘肽(GSH)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性或过氧化物丙二醛(MDA)含量升高与降低能够间接的反映DNA、蛋白质、脂质的氧化损伤水平。Bacanli等[25]研究发现,在糖尿病小鼠模型中,UA可以显著提高SOD活性和GSH含量,同时显著降低动物组织中的MDA含量,表明UA具有保护DNA、蛋白质、脂质免受氧化损伤的能力。还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)氧化酶(Nox)和线粒体是细胞中产生活性氧(ROS)的主要来源,Nox家族中的7种哺乳动物酶亚型[Nox1~Nox5,双氧化酶(DUox)1~DUox2]通常在特定的细胞类型和组织中独特表达,其中Nox4过表达易引起ROS的累积,促进病理过程的发展[26-27]。Wan等[28]研究发现,UA能够抑制Nox4的表达和ROS的累积,逆转四氯化碳(CCl4)诱导的肝脏纤维化的病理进程。另外,线粒体自噬能够限制线粒体活性氧簇(mtROS)的产生,mtROS过度积累可诱导线粒体DNA(mtDNA)损伤,降低线粒体膜电位,并造成蛋白质和脂质氧化[29]。赖颖[30]研究表明,给予50 mg/kg UA能够增强老年大鼠肝脏和骨骼肌的自噬能力,改善线粒体功能障碍,并在大鼠骨骼肌中检测到MDA含量的减少和总超氧化物(T-SOD)活性的上升。因此,UA可增强线粒体自噬,改善线粒体功能,降低蛋白质和脂质氧化。此外,Ⅱ期抗氧化酶,如谷胱甘肽S转移酶(GST)、血红蛋白1加氧酶(HO-1)、醌氧化还原酶1(NQO1)等,在防御氧化损伤和清除过量ROS方面发挥着关键作用,活化的核因子E2相关因子2(Nrf2)与抗氧化原件(ARE)结合,能够激活Nrf2-ARE通路诱导下游Ⅱ期氧化酶的表达[31-32]。Ma等[33]研究表明,UA以剂量依赖性的方式激活Nrf2-ARE通路,显著提高CCl4诱导的小鼠肝脏氧化应激损伤中HO-1、NQO1和GST的蛋白表达水平,减少ROS,缓解小鼠肝脏损伤。综上可知,UA可激活Nrf2-ARE通路,提高Ⅱ期氧化酶活性,抑制Nox4的表达,增强线粒体自噬,改善线粒体功能,清除ROS,缓解氧化应激造成的机体损伤。

3.2 抗炎症

病原相关分子模式(PAMPs)入侵机体是机体爆发炎症反应的开始,炎症反应包括2个连续的步骤:1)通过调控炎症细胞因子的表达来准备炎症反应的启动;2)通过诱导炎症小体激活来驱动炎症反应[34]。炎症细胞因子是一类具有生物活性的小分子蛋白或多肽的总称,又分为促炎细胞因子和抗炎细胞因子,前者主要包括肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、白细胞介素(IL)-1、IL-6、IL-8、IL-12以及干扰素-γ(IFN-γ)等,后者主要包括IL-4、IL-13、IL-10、IL-1受体拮抗剂(IL-1Ra)等,两者在机体健康时处于平衡状态,促炎因子的过度增加会导致机体炎症持续存在,抗炎因子在消灭病原菌的入侵后消除炎症,使机体恢复到健康水平[35]。据报道,UA在机体炎症存在的状态下,能够抑制IL-1、TNF-α、IL-6基因和蛋白的表达,并能促进IL-10基因和蛋白的表达,表明UA能够缓解炎症的发生[36]。另外,PAMPs通过刺激Toll样受体(TLRs)和核苷酸结合寡聚化结构域样受体(NLRs)等激活各种信号通路[p38丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)、磷脂酰肌醇-3-羟激酶(PI3K)、核因子-κB(NF-κB)通路]来调控炎症细胞功能,导致炎症细胞释放大量促炎介质(细胞因子、趋化因子、白三烯和类花生酸等),加剧炎症反应;例如PAMPs刺激白细胞(TLRs和NLRs)合成和释放TNF-α和IL-1细胞因子,通过NF-κB信号传导来进一步促进内皮细胞和成纤维细胞的促炎表型[35⇓-37]。Zhao等[38]研究表明,UA可阻断脂多糖(LPS)诱导的Toll样受体4(TLR4)/髓样分化因子88(MyD88)信号通路,并减少巨噬细胞中炎症因子TNF-α、IL-6和IL-1β的分泌,以响应LPS刺激。Checker等[39]研究发现,UA通过降低丝裂原诱导的MAPK信号通路中细胞外信号调节激酶(ERK)、Jun氨基末端激酶(JNK)的磷酸化水平和抑制淋巴细胞中免疫调节转录因子NF-κB的活化,并显著降低血清中IL-6、IFN-γ的含量,来发挥抗炎效用。此外,UA还可以通过介导炎症小体的形成来发挥抗炎作用。炎症小体是一种动态复合物,由NLRs或AIM2样受体(ALRs)、接头蛋白凋亡相关斑点样蛋白(ASC)和效应酶半胱天冬酶-1酶原(pro-Caspase-1)组成的平台组装,当配体被NLRs或ALRs识别时,经一系列过程形成的酶半胱天冬酶-1(Caspase-1)通过控制促炎细胞因子IL-1β和IL-18的成熟和释放来驱动炎症反应,并促进细胞的焦亡[40]。据报道,NLRs中的Pyrin域蛋白3(NLRP3)介导的炎症小体异常激活,有助于多种炎症性疾病[41]。Liu等[41]研究发现,Caspase-1、NLRP3、GSDMD蛋白(调控炎症因子,促进细胞焦亡的介质)可能是前列腺炎的关键靶点,在前列腺炎大鼠模型中胃内灌注25、50和100 mg/(kg·d)UA发现,NLRP3、Caspase-1、接头蛋白ASC和GSDMD的蛋白表达被抑制,并降低了IL-1β、IL-18含量和乳酸脱氢酶(LDH)活性,表明UA可通过抑制NLRP3炎症小体的形成和其介导的Caspase-1/GSDMD通路来缓解前列腺炎。综上所述,UA可在炎症的启动阶段通过调控炎症细胞因子的平衡来预防过度炎症,还可通过调控各种信号通路(TLR4、MAPK、NF-κB)来调节炎症反应,并可在炎症驱动阶段通过抑制炎症小体的形成以及其介导的信号通路来缓解炎症和细胞焦亡。未来UA有望成为广谱的抗炎物质,但可否用于靶向治疗某一种炎症还待进一步研究。

3.3 抗纤维化

纤维化指的是细胞外基质蛋白(extracellular matrix protein,ECM)在实质组织中的过度沉积,以致于纤维结缔组织增多,实质细胞减少,持续性发展可导致器官功能减退、衰竭和坏死。UA缓解纤维化病理进程主要包括以下几个方面:1)抑制成纤维细胞的活化和细胞类型的转化,活化的成纤维细胞是纤维化的中枢效应因子,是产生ECM的主要细胞,活化的成纤维细胞转化为肌成纤维细胞是许多纤维化疾病中的关键细胞事件[42];局部黏着斑激酶(focal adhesion kinase,FAK)是成纤维细胞胞浆中的一种自由信号分子,FAK受到抑制时会阻止成纤维细胞的迁移和增殖[43-44];刘洋等[44]研究发现,UA可显著抑制FAK基因和蛋白的表达,这表明UA可能会阻止成纤维细胞的活化;而α-平滑肌动蛋白(α-SMA)的表达通常可用于反映组织中肌成纤维细胞的情况,Ⅰ型胶原的增殖会导致各种器官组织的纤维化的发生。据报道,UA可通过显著下调Nox亚基和Hh信号转导的表达,并抑制α-SMA和Ⅰ型胶原的表达,从而阻止肝星状细胞向肌成纤维细胞的转化,缓解肝脏纤维化的进程[45]。2)抑制炎性细胞因子触发的组织纤维化程序;转化生长因子-β(TGF-β)家族已被证实为是促进纤维化发生的主要细胞调节因子[46]。Wang等[47]研究发现,缺氧刺激的成纤维细胞会产生IL-6,通过上调TGF-β1信号通路促进心脏纤维化的进程。据报道,UA是TGF-β1的一种拮抗剂[48]。Zhu等[49]研究表明,补肾益精配方中的UA可通过蛋白激酶B(Akt)/哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信号通路和Snail基因抑制TGF-β1诱导的人脐静脉内皮细胞纤维化。3)抑制多种信号通路的联级反应,在心脏纤维化病理过程中,整合素、机械敏感离子通道、生长因子受体和G蛋白耦联受体的激活会刺激FAK、MAPK、RhoA/ROCK和PI3K信号的转导,介导成纤维细胞对机械应力的反应,长时间的机械应力会触发成纤维细胞的持续活化和胶原蛋白的过度沉积[42];现有研究表明,UA可通过抑制FAK基因和蛋白的表达[44],抑制Nox4/ROS和RhoA/ROCK1信号通路[28],降低MAPK中p38蛋白的磷酸化[50]等来缓解各组织器官的纤维化。但迄今为止,并未发现UA具有影响整合素、机械敏感性离子通道和G蛋白耦联受体的研究报道。综上所述,UA可以通过调控细胞转化、炎症因子表达水平、各种信号通路的联级反应等缓解纤维化的发生,但其具体作用机制仍需进一步探究。

3.4 调节糖和脂代谢

脂质和葡萄糖为细胞生物合成提供原材料或能量,调节细胞信号转导以及维持恒定的体温;脂质和葡萄糖代谢失调可导致机体糖和脂代谢紊乱[51]。脂质的摄入、酯化、氧化和脂肪酸的分泌主要发生在肝细胞中,当肝细胞甘油三酯(TG)合成上调、脂滴(LDs)分解减少和极低密度脂蛋白胆固醇(VLDL-C)分泌降低时,TG在肝细胞中病理性沉积,导致脂肪肝[52]。陈星米等[53]研究发现,UA可降低非酒精性脂肪肝(nonalcoholic fatty liver disease,NAFLD)小鼠中的总胆固醇(TC)、TG和低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)含量,抑制游离脂肪酸(FAA,棕榈酸和油酸以2∶1配比的混合液,临用时以DMEM/F12培养液稀释)诱导的AML12细胞脂肪酸合成过程中的脂肪酸合酶(FAS)、硬脂酰辅酶A去饱和酶2(SCD2)、乙酰辅酶A羧化酶1(ACC1)基因的表达和脂肪酸氧化过程中的脂肪酸去饱和酶1(FADS1)和脂肪酸去饱和酶2(FADS2)基因的表达,并通过分散LDs和增加细胞膜接触来维持线粒体和内质网的平衡,进而平衡脂质代谢,改善小鼠NAFLD。从机制上讲,单磷酸腺苷活化蛋白激酶(AMPK)的失调被认为是脂肪肝发展的致病因素,当AMP/ATP水平升高时,丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶1(serine/threonine protein kinase 1,LKB1)可促进AMPK的磷酸化,进而激活沉默调节蛋白1(sirtuin 1,SIRT1),并最终导致下游靶基因之一的过氧化物酶体增殖物激活受体γ共激活因子-1α(peroxisome-proliferator-activated receptor γ co-activator-1α,PGC-1α)的去乙酰化,从而抑制脂质合成基因乙酰辅酶A羧化酶(ACC)和FAS的表达,以调控脂质代谢[54]。He等[55]研究表明,UA可通过激活LKB1/AMPK/SIRT1信号通路,致使其下游的ACC和FAS蛋白的失活,从而抑制脂质积累。肝脏的胰岛素抵抗机制之一是FFA的代谢产物(长链脂酰辅酶A、神经酰胺、二酰甘油)可诱使丝氨酸/苏氨酸激酶持续的活化,导致胰岛素受体底物(IRS)的丝氨酸残基磷酸化,在肝细胞中IRS-2磷酸化后使得PI3K信号通路活性降低,使其下游的蛋白激酶Akt2活性降低,导致转录因子叉头框蛋白O(FoxO)磷酸化减少,其进入细胞核内,会激活糖异生的限速酶转录进而使胰岛素刺激的糖异生增加,同时还能激活糖原合酶激酶3(GSK3),使糖原合酶磷酸化后失活,导致肝糖原合成减少[56-57]。郭圆圆等[57]报道,UA可降低大鼠空腹胰岛素水平,增强胰岛素敏感性,可能是UA能够抑制大鼠体内蛋白络氨酸磷酸酶-1B(PTP-1B)mRNA的表达而调高IRS-2 mRNA的表达。王琳等[58]研究表明,UA可在自发性2型糖尿病KKAy小鼠中,通过提高肝脏组织过氧化物酶体增殖物激活受体α(PPARα)的蛋白表达,调节下游信号转导通路磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(phosphoenolpyruvate carboxykinase,PEPCK)转录和诱导IRS-2的磷酸化,降低FFA、TNF-α的含量和升高脂联素的含量,从而改善KKAy小鼠的肝胰岛素抵抗。Lee等[59]研究表明,在糖尿病小鼠模型中补充UA可有效降低肝脏葡萄糖-6-磷酸酶(G-6-P)活性,提高葡萄糖激酶(GK)活性以及葡萄糖转运蛋白2(GLUT2)mRNA的表达量和肝糖原含量。综上所述:1)UA可以通过分散LDs,影响脂肪酸的合成以及激活AMPK信号通路来平衡脂质代谢;2)UA可以影响肝脏胰岛素信号通路(FFA、IRS-2)和糖代谢有关酶(G-6-P、GK、PEPCK)活性以及激活PPARα信号通路,来改善肝脏胰岛素抵抗。

4 UA在动物生产上的潜在应用价值

在畜禽养殖业,养殖环境、饲养方式和饲粮配方的构成不当等都极易导致畜禽机体氧化应激、炎症反应以及糖和脂代谢异常,轻则会降低畜禽对营养物质的吸收能力,影响动物的生产性能,重则导致畜禽疾病,乃至死亡。UA能在动物机体内通过多靶点和不同途径发挥其抗氧化、抗炎、调节糖和脂代谢以及抗纤维化的功效,可见UA具备开发成为优质饲料添加剂的潜力。贺喜等[60]研究发现,在白羽肉鸡饲粮中添加超过400 mg/kg UA可显著提高肉鸡生长性能、饲料转化率和改善肉品质。陈翔[61]研究表明,在黄羽肉鸡基础饲粮中添加500 mg/kg的UA可显著提高肉鸡的饲料转化率和屠宰性能,但对其生长性能无显著影响。Ochirkhand等[62]报道,在猪精液冷冻稀释液中添加适量的UA提取物可以提高冷冻解冻后公猪精液活力、活率以及功能完整性,其适合添加的浓度分别为1.4、1.6和1.8 mg/mL。以上试验结果归因于UA的抗氧化能力。另外,关于UA的抗炎特性,王俊博等[63]用于治疗奶牛子宫内膜上皮细胞炎性反应发现,UA可通过NF-κB信号通路缓解奶牛子宫内膜上皮细胞炎性反应。UA的其他生理学功能已在小鼠和细胞模型中得以印证,但在畜禽养殖业的开发利用还待进一步研究。例如:家禽养殖业中木质化鸡胸肉在快大型白羽肉鸡的病变率高达20%,严重降低消费者购买欲望,也不利于产品后期加工[64-65]。据报道,木质化鸡胸肉每年给美国造成的经济损失高达5亿美元[65]。而木质化鸡胸肉爆发的重要原因就是快大型白羽肉鸡糖代谢紊乱、脂代谢紊乱、炎症反应和氧化应激,诱发组织纤维化[66]。UA具有调节糖代谢、脂代谢、抗炎、抗氧化和缓解组织纤维化的能力,未来或许能够成为一种预防木质化鸡胸肉的饲料添加剂。然而,UA具有水不溶性,因此具有口服生物利用度较差的局限性,这可能是UA难以在畜禽动物体内发挥其功效的重要原因之一。彭芳等[67]报道,UA的消化吸收部位主要在小肠,而且酸性环境优于碱性环境的吸收,而通过直接口服UA、UA混悬液和乳化的UA发现,乳化后的UA消化吸收利用率最大,这或许可以给UA在畜禽领域的开发利用提供一定的思路。

5 小结

UA来源广泛,具有抗氧化、抗炎、抗纤维化以及调节糖和脂代谢等多种生物学功能。优化畜禽饲粮配方、寻找与抗生素具有相似功效的天然植物提取物作为绿色饲料添加剂是近年来的研究热点,UA具有与抗生素类似的功效且无污染、无副作用,其有望成为一种优质的绿色饲料添加剂应用于畜禽养殖业。目前已有研究证明,UA可用于促进动物生长和改善动物肉品质。但从植物中分离和纯化UA的方法消耗大量的有机试剂,最终产生废液,对周围环境造成严重的生态压力,且成本仍然较高,未来利用微生物大规模合成生产UA,是降低成本、减少环境污染的有效方法。另外,UA生物利用度差,生物学功能发挥有限,未来如何提高UA的生物利用度仍需要与之相关的各领域工作者做出努力。

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