动物营养学报 >

2024 , Vol. 36 >Issue 7: 4508 - 4520

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2024.387

研究论文

包被γ-氨基丁酸对断奶应激期羔羊血清生化指标、营养物质表观消化率及瘤胃发酵功能的影响

  • 唐亚楠 ,
  • 李炯 ,
  • 魏赜 ,
  • 赵苗苗 ,
  • 刘月琴 ,
  • 张英杰 ,
  • 段春辉 , *
展开
  • 河北农业大学动物科技学院,保定 071000
*段春辉,副教授,硕士生导师,E-mail:

唐亚楠(1997—),女,河南南阳人,硕士研究生,研究方向为反刍动物营养与饲料科学。E-mail:

Copy editor: 陈鑫

收稿日期: 2024-01-30

  网络出版日期: 2024-07-09

基金资助

国家肉羊产业技术体系项目(CARS-38)

收起

Effects of Encapsulated γ-Aminobutyric Acid on Serum Biochemical Indexes, Nutrient Apparent Digestibility and Rumen Fermentation Function of Lambs during Weaning Stress Period

  • TANG Ya'nan ,
  • LI Jiong ,
  • WEI Ze ,
  • ZHAO Miaomiao ,
  • LIU Yueqin ,
  • ZHANG Yingjie ,
  • DUAN Chunhui , *
Expand
  • College of Animal Science and Technology, Hebei Agricultural University, Baoding 071000, China
*E-mail:

Received date: 2024-01-30

  Online published: 2024-07-09

Fold

摘要

本试验旨在研究饲粮中添加包被γ-氨基丁酸(GABA)对断奶应激期羔羊血清生化指标、营养物质表观消化率及瘤胃发酵功能的影响。选择48只健康、体重[(26.14±1.40) kg]相近的45日龄湖羊羔羊,随机分为4组,每组4个重复,每个重复3只羊。对照组(CON组)饲喂基础饲粮,试验Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ组分别在基础饲粮中添加100、140、180 mg/d 包被GABA。羔羊48日龄断奶(记为第1天),在第-3、1、3、7天采集血液测定相关指标,第-3、1、3、7、14天采集瘤胃液,第14天进行消化代谢试验。试验期为21 d。结果表明:1)与对照组相比,添加包被GABA显著降低了羔羊血清中干扰素-γ(IFN-γ)、白细胞介素-6(IL-6)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)含量(P<0.05),显著升高了血清白细胞介素-4(IL-4)含量(P<0.05)。时间显著影响了血清IFN-γ、IL-4、IL-6、TNF-α含量(P<0.05),随着时间延长,血清中IFN-γ、IL-4、IL-6、TNF-α含量先增加后降低。2)与对照组相比,添加包被GABA显著降低了羔羊血清D-乳酸(D-LA)含量、二胺氧化酶(DAO)活性(P<0.05),Ⅱ、Ⅲ组羔羊血清中DAO活性显著低于对照组、Ⅰ组(P<0.05)。时间显著影响了羔羊血清中D-LA含量、DAO活性(P<0.05),随着时间延长,血清D-LA含量先增加后降低,对照组、Ⅰ组血清DAO活性先增加后降低。3)Ⅱ组干物质(DM)和中性洗涤纤维(NDF)表观消化率显著高于其他3组(P<0.05),Ⅰ、Ⅲ组间无显著差异(P>0.05);Ⅱ组酸性洗涤纤维(ADF)表观消化率显著高于Ⅰ组(P<0.05),Ⅰ组显著高于Ⅲ组(P<0.05);Ⅱ组、Ⅲ组粗蛋白质(CP)和粗脂肪(EE)表观消化率显著高于Ⅰ组和对照组(P<0.05)。4)添加包被GABA对羔羊瘤胃发酵参数无显著影响(P>0.05);时间显著影响了羔羊瘤胃pH,氨态氮(NH3-N)、总挥发性脂肪酸(TVFA)、乙酸、丙酸含量及乙丙比(P<0.05),pH先增加后降低,NH3-N、TVFA、乙酸、丙酸含量先增加后短暂降低又增加,乙丙比逐渐降低。综上所述,在饲粮中添加包被GABA可降低断奶应激期内羔羊血清炎症因子含量,缓解肠道应激损伤,改善瘤胃发酵功能,提高营养物质表观消化率。在本试验条件下,包被GABA的最佳添加量为140 mg/d。

关键词： 羔羊; 断奶; 免疫; 肠道; 消化率; 瘤胃

本文引用格式

唐亚楠 , 李炯 , 魏赜 , 赵苗苗 , 刘月琴 , 张英杰 , 段春辉 . 包被γ-氨基丁酸对断奶应激期羔羊血清生化指标、营养物质表观消化率及瘤胃发酵功能的影响[J]. 动物营养学报, 2024 , 36(7) : 4508 -4520 . DOI: 10.12418/CJAN2024.387

Abstract

In this study, we investigated the effects of encapsulated γ-aminobutyric acid (GABA) on serum biochemical indexes, nutrients apparent digestibility and rumen fermentation in lambs during weaning stress period. Forty-eight healthy 45 days Hu lambs with similar body weight (26.14±1.40) kg were randomly assigned into 4 groups (4 replicates per group and 3 lambs per replicate). The lambs in control group (CON group) were fed a basal diet, and the others in experimental groups Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ were fed the basal diet supplemented with 100, 140 and 180 mg/d encapsulated GABA, respectively. All lambs were weaned at 48 days of age (day 1 of experiment), and blood was collected on days -3, 1, 3, 7 and rumen fluid on days -3, 1, 3, 7, 14. The digestive experiment was performed on the day 14. The experiment lasted for 21 days. The results showed as follows: 1) compared with the CON group, the addition of encapsulated GABA significantly decreased the serum contents of interferon-γ (IFN-γ), interleukin-6 (IL-6), and tumor necrosis factor-α (TNF-α) in lambs (P<0.05), and significantly increased the serum interleukin-4 (IL-4) content (P<0.05). Time significantly affected serum IFN-γ, IL-4, IL-6 and TNF-α contents in lambs (P<0.05), with the increase of time, the changes of serum contents of IFN-γ, IL-4, IL-6 and TNF-α in the all groups showed a tendency of increasing and then decreasing. 2) Compared with the CON group, the addition of encapsulated GABA could significantly decrease serum D-lactic acid (D-LA) content and diamine oxidase (DAO) activity of lambs (P<0.05). The DAO activity in the serum of lambs in groups Ⅱ and Ⅲ was significantly lower than that in the control group and group Ⅰ (P<0.05). Time could significantly affect the D-LA content and DAO activity in serum of lambs (P<0.05), with the extension of time, serum D-LA content increased first and then decreased, and serum DAO activity increased first and then decreased in control group and group Ⅰ. 3) The apparent digestibility of dry matter (DM) and neutral detergent fiber (NDF) in group Ⅱ was significantly higher than that in the other three groups (P<0.05), and there was no difference between groups Ⅰ and Ⅲ (P>0.05). The apparent digestibility of acid detergent fiber (ADF) in group Ⅱ was significantly higher than that in group Ⅰ (P<0.05), and that in group Ⅰ was significantly higher than that in group Ⅲ (P<0.05). The apparent digestibility of crude protein (CP) and ether extract (EE) in groups Ⅱ and Ⅲ was significantly higher than that in group Ⅰ and CON group (P<0.05). 4) The addition of encapsulated GABA was no significant difference in the rumen fermentation parameters among the groups (P>0.05). Time could significantly affect the rumen pH, NH3-N, total volatile fatty acids (TVFA), acetic acid, propionic acid contents and acetate/propionate of lambs (P<0.05). pH first increased and then decreased, NH3-N, TVFA acetic acid and propionic acid contents first increased, then temporarily decreased and then increased, and the acetate/propionate gradually decreased. Above all, the addition of encapsulated GABA can significantly reduce the serum inflammation contents of lambs during weaning stress period, relieve intestinal stress injury, improve rumen fermentation function and increase the apparent digestibility of nutrients. Under the conditions of this test, the optimal addition level of encapsulated GABA is 140 mg/d.

Key words： lamb; weaning; immunization; intestine; digestibility; rumen

随着市场对羊肉产品需求量的提高,优质羔羊肉成为肉羊产业的生产目标,养羊产业进行着快速的转型升级。提前断奶可以加快母羊的繁育进程,提高养殖效益;但是,早期断奶产生的断奶应激会导致羔羊胃肠不适,发病率较高,严重时甚至导致死亡[1]。
为了应对断奶应激对幼龄动物产生的不利影响,氨基酸等作为新型绿色无污染的饲料添加剂已经广泛应用于生产当中。γ-氨基丁酸(GABA)作为中枢神经系统中重要的抑制性神经递质之一,在动物机体的各个免疫、代谢调节环节中扮演着重要角色,具有缓解应激、抗氧化、促生长、增强免疫力等作用[2]。近年来被作为新型绿色添加剂应用在畜牧养殖生产中。大量的GABA经过瘤胃中转氨酶的催化,进一步反应生产琥珀酸后进入三羧酸循环,从而使蛋白质含量增加[3]。在研究包被GABA对绵羊肠道基因表达的影响时发现,饲粮中添加包被GABA可以显著增加50日龄断奶羔羊十二指肠γ-氨基丁酸-B(GABA-B)受体的表达,且GABA-B受体对饲粮的敏感程度要高于γ-氨基丁酸-A(GABA-A)受体[4]。吴欣等[5]对1月龄羔羊灌服GABA,显著提高了日增重及血浆中神经肽Y含量,提高了羔羊生长性能。李佳佳[6]在对生长小鼠的研究中发现,GABA通过参与肠道壁上外周神经系统对脑肠轴的调节,显著提高机体免疫水平。基于复胃动物的特殊性以及GABA在单胃动物上的应用,王迪铭[7]研究发现,相比于不包被的GABA,添加1.2 g/d包被GABA更能显著提高奶牛采食量。此前的试验发现,添加包被GABA可以显著提高断奶羔羊采食量以及平均日增重,同时还可以降低大脑兴奋性有效缓解断奶应激[8]。综上所述,GABA是否可以在缓解羔羊断奶应激、改善免疫水平的同时提高营养物质消化率,改善瘤胃发酵环境的问题还有待研究。因此,本试验旨在研究饲粮中添加包被GABA对羔羊断奶期内血清生化指标、营养物质表观消化率以及瘤胃发酵参数的影响,研究其对缓解羔羊断奶应激的作用,为羔羊生产中包被GABA的应用奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

包被GABA原料组成:包被GABA和淀粉(载体),包被GABA净含量为50%。包被GABA添加量参照王迪铭[7]、杨欣雨等[9]的试验结果确定。

1.2 试验设计及饲粮

本试验方案已获得河北农业大学实验动物伦理委员会的批准(No.2022075)。选择健康、体重[(26.14±1.40) kg]相近的45日龄湖羊羔羊48只(公母各占1/2),按性别及体重随机分为4组:对照组(CON组,饲喂基础饲粮)、Ⅰ组(基础饲粮+100 mg/d包被GABA)、Ⅱ组(基础饲粮+140 mg/d包被GABA)、Ⅲ组(基础饲粮+180 mg/d包被GABA),每组4个重复,每个重复3只羊。包被GABA添加量为净GABA含量,GABA于饲喂前均匀混于基础饲粮中饲喂。羔羊断奶前随母哺乳,同时补饲羔羊料,将48日龄断奶当天记为试验第1天,羔羊断奶后继续饲喂羔羊料至61日龄。基础饲粮组成及营养水平见表1。
表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis)%

项目 Items 含量 Content
原料 Ingredients
花生秧 Peanut vine 22.00
玉米 Corn 44.00
发酵豆粕 Fermented soybean meal 13.50
膨化豆粕 Puffed soybean meal 16.00
氯化钠 NaCl 0.20
磷酸氢钙 CaHPO4 0.30
预混料 Premix1) 4.00
合计 Total 100.00
营养水平 Nutrient levels2)
干物质 DM 88.33
总能 GE/(MJ/kg) 15.85
粗蛋白质 CP 29.04
粗脂肪 EE 8.66
粗灰分 Ash 9.29
中性洗涤纤维 NDF 38.66
酸性洗涤纤维 ADF 25.34

1)预混料为每千克饲粮提供 Premix provided the following per kg of the diet:VA 9 000 IU,VD3 3 000 IU,VE 50 mg,Cu 7.50 mg,Fe 30 mg,Zn 50 mg,Mn 40 mg,Ca 0.5 g,P 0.04 g,I 0.40 mg,Se 0.40 mg,Co 0.20 mg。

2)营养水平均为实测值。Nutrient levels were measured values.

1.3 饲养管理

本试验于2022年7月在河北衡水志豪畜牧养殖场进行。试验采用母羔舍,每组12只羔羊分4个母羔小圈饲养,小圈门栏大小为2.5 m×2.0 m×0.8 m,母羊栏和小圈门栏之间由小门隔开,大小为0.5 m×0.3 m,母羊无法进入小圈,羔羊可自由出入。断奶后转出母羊,羔羊原圈饲养。试验前对圈舍彻底清扫消毒,试验期间每周清扫消毒1次。试验羔羊每日早晨06:00和16:00各饲喂1次。羊只自由采食和饮水,记录每组每日给料量和余料量。

1.4 消化代谢试验

在饲养试验第14天时,每组随机选择3只健康状况良好的羔羊,分别放入消化代谢笼中进行连续3 d的消化代谢试验。预试期4 d,正试期3 d。代谢笼大小保证每只羊不能自由出入。羊只单独饲养且被允许自由采食和进水。正试期间,于每日晨饲前利用全收粪法收集每个代谢笼中前1 d的新鲜粪便,剔除粪便中的杂质和羊毛后保留20 g粪样。对每日收集的粪样进行处理,取其中10 g粪样加入5 mL体积分数为10%硫酸进行固氮,用于测定粪便中粗蛋白质(CP)含量;其余粪样不作特殊处理,用于测定粪便中粗脂肪(EE)、中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)含量。不同处理的粪样单独封存于-20 ℃,连续收集3 d后,将每只羊的粪样进行混合,于-20 ℃保存待测。

1.5 指标测定及方法

1.5.1 饲粮和粪便营养水平测定

饲粮和粪便中营养水平测定参考GB/T 14924.9—2001[10]中方法。使用全自动量热仪(YX-ZR 9302,友欣仪器制造有限公司)测定总能。

1.5.2 血清生化指标测定

第-3、1、3、7天,所有试验羔羊晨饲前空腹颈静脉采血10 mL,于室温下静置1 h后,1 359.75×g离心10 min,吸取上清液,置于-20 ℃保存备用。采用酶联免疫吸附试验(ELISA)试剂盒测定血清干扰素-γ(IFN-γ)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、白细胞介素-4(IL-4)、白细胞介素-6(IL-6)、D-乳酸(D-LA)含量及二胺氧化酶 (DAO)活性。试剂盒均购自江苏酶免实业有限公司,试验过程严格按照说明操作。

1.5.3 营养物质表观消化率测定

将连续收集3 d的饲粮和粪样放入烘箱烘干,称重、粉碎、过筛,依据GB/T 14924.9—2001[9]测定相关成分的含量,并计算营养物质表观消化率。计算公式如下:
营养物质表观消化率(%)=100×(食入营养物质含量-粪便中该营养物质含量)/食入营养物质含量。

1.5.4 瘤胃发酵参数测定

所有试验羔羊在第-3、1、3、7、14天晨饲前进行空腹采集瘤胃液,由口腔进入瘤胃,使用一次性PVC管慢慢伸入瘤胃中,使用注射器抽取约50 mL,收集后用纱布过滤,当即使用pH检测仪(SX620,三信生物科技有限公司)测定瘤胃液pH并记录数据,随后以999×g离心后将收集的瘤胃液分为2份。一份用于测定氨态氮(NH3-N)含量,另一份加入25%偏磷酸用于测定挥发性脂肪酸(VFA)含量。样品保存在离心管中,-20 ℃备用。
依据冯宗慈等[11]的方法,使用紫外可见分光光度计(Cary60,安捷伦科技有限公司),测定瘤胃液中NH3-N含量。依据王加启[12]的方法,使用气相色谱仪(GC9800,科创科技有限公司)测定瘤胃液中总挥发性脂肪酸(TVFA)、乙酸、丙酸以及丁酸的含量。

1.6 数据统计及分析

本试验中用Excel 2019软件对试验数据进行初步处理,后采用SPSS 25.0软件对营养物质表观消化率进行单因素方差分析(one-way ANOVA),其他数据采用一般线性模型(GLM)对处理和时间进行双因子方差分析,处理结果以“平均值±标准误”表示,P<0.05表示差异显著,P>0.05表示差异不显著。

2 结果

2.1 包被GABA对断奶应激期羔羊血清免疫指标的影响

由表2可知,处理显著影响了羔羊血清中IFN-γ、IL-4、IL-6、TNF-α含量(P<0.05)。第-3~7天,Ⅲ组羔羊血清IFN-γ含量显著低于其他3组(P<0.05);Ⅱ组羔羊血清IL-6、TNF-α(除了第-3天)含量显著低于Ⅰ、Ⅲ组(P<0.05),Ⅰ、Ⅱ组TNF-α含量显著低于对照组(P<0.05);Ⅱ、Ⅲ组羔羊血清IL-4含量显著高于对照、Ⅰ组(P<0.05)。
表2 包被GABA对断奶应激期羔羊血清免疫指标的影响

Table 2 Effects of encapsulated GABA on serum immune indexes of lambs during weaning stress period

项目
Items		 组别 Groups P值 P-value
对照 CON Ⅰ Ⅱ Ⅲ 处理
Treatment		 时间
Time		 处理×时间
Treatment×
time
干扰素-γ IFN-γ/(ng/L)
第-3天 Day -3 57.07±2.24Da 53.24±2.48Db 53.46±1.58Db 50.29±2.35Cc


<0.01


<0.01


0.01
第1天 Day 1 62.72±2.05Ca 57.75±2.30Cb 59.84±1.60Cb 53.39±1.53Bc
第3天 Day 3 73.78±2.04Aa 66.30±2.61Ab 66.26±2.49Ab 58.51±1.57ABc
第7天 Day 7 66.61±0.92Ba 61.60±2.52Bb 62.23±0.78Bb 56.21±2.82Ac
白细胞介素-4 IL-4/(pg/mL)
第-3天 Day -3 129.75±3.87Bb 129.40±4.48Cb 150.99±5.82Da 150.38±6.18Ca


<0.01


<0.01


<0.01
第1天 Day 1 139.91±3.95Ab 135.87±4.20Bb 159.26±6.64Ca 164.63±5.77Ba
第3天 Day 3 142.45±2.81Ab 147.24±4.81Ab 192.01±6.06Aa 186.60±3.55Aa
第7天 Day 7 140.56±4.76Ab 143.37±5.63Ab 180.98±4.01Ba 180.54±2.63Aa
白细胞介素-6 IL-6/(ng/L)
第-3天 Day -3 180.58±5.14Da 176.01±6.14Ca 157.33±6.28Bb 173.71±6.83Ba


<0.01


<0.01


<0.01
第1天 Day 1 203.92±2.44Ca 197.71±6.99Ba 162.89±7.85ABc 181.30±9.32Bb
第3天 Day 3 226.57±8.67Aa 218.93±6.73Aa 169.77±6.89Ac 204.32±6.53Ab
第7天 Day 7 212.13±6.18Ba 204.21±7.47Bab 168.96±8.39Ac 195.02±5.31Ab
肿瘤坏死因子-α TNF-α/(ng/L)
第-3天 Day -3 1 001.31±21.36Da 856.05±25.69Cb 814.21±53.95b 973.98±37.54Da


<0.01


<0.01


<0.01
第1天 Day 1 1 049.08±30.72Ca 895.68±44.20Bb 807.58±46.64c 1 048.27±21.58Ca
第3天 Day 3 1 259.23±36.27Aa 966.35±20.95Ab 806.62±19.48c 1 261.24±39.61Aa
第7天 Day 7 1 129.74±36.64Bb 916.36±45.19Bc 797.94±42.60d 1 184.64±37.03Ba

同行数据肩标不同小写字母表示不同处理之间差异显著(P<0.05);同列数据肩标不同大写字母表示不同时间之间差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference among different treatments (P<0.05); in the same column, values with different capital letter superscripts mean significant difference among different time (P<0.05). The same as below.

时间显著影响了羔羊血清中IFN-γ、IL-4、IL-6、TNF-α含量(P<0.05)。随着时间的增长,对照组以及各试验组血清中IFN-γ、IL-4、IL-6、TNF-α含量变化呈现先增加后降低趋势。

2.2 包被γ-氨基丁酸对断奶应激期羔羊血清肠道通透性指标的影响

由表3可知,处理显著影响羔羊血清中D-LA含量、DAO活性(P<0.05)。第-3~7天,Ⅲ组羔羊血清中D-LA含量显著低于Ⅱ组(P<0.05);Ⅱ、Ⅲ组羔羊血清中DAO活性显著低于对照、Ⅰ组(P<0.05)。
表3 包被GABA对断奶应激期羔羊血清中肠道通透性指标的影响

Table 3 Effects of encapsulated GABA on serum intestinal permeability indexes of lambs during weaning stress period

项目
Items		 组别 Groups P值 P-value
对照 CON Ⅰ Ⅱ Ⅲ 处理
Treatment		 时间
Time		 处理×时间
Treatment×
time
D-乳酸 D-LA/(μg/L)
第-3天 Day -3 330.22±5.50Db 333.96±3.42Db 348.69±2.72Da 309.44±2.40Dc


<0.01


<0.01


0.38
第1天 Day 1 354.75±3.76Ca 358.82±5.55Ca 366.45±6.13Ca 335.87±6.91BCb
第3天 Day 3 408.72±5.21Aa 407.61±2.47Aa 423.10±6.71Aa 369.79±6.23Ab
第7天 Day 7 378.26±4.32Ba 388.37±5.29Ba 386.72±2.88Ba 352.65±6.94ACb
二胺氧化酶 DAO/(pg/mL)
第-3天 Day -3 280.09±4.32Da 259.98±3.87Cb 241.06±5.38c 234.62±4.78c


<0.01


<0.01


<0.01
第1天 Day 1 309.33±5.09Ca 270.40±4.94Cb 236.77±4.60c 235.89±4.71c
第3天 Day 3 355.04±2.98Aa 298.06±4.76Ab 237.02±3.40c 244.06±2.36c
第7天 Day 7 333.31±3.62Ba 285.02±3.42Bb 240.04±2.73c 236.50±4.61c
时间显著影响羔羊血清中D-LA含量、DAO活性(P<0.05)。随着时间的增长,羔羊血清中D-LA含量呈现先增加后降低趋势;对照、Ⅰ组血清DAO活性先增加后降低,Ⅱ、Ⅲ组血清DAO活性无显著变化(P>0.05)。

2.3 包被GABA对断奶应激期羔羊营养物质表观消化率的影响

由表4可知,Ⅱ组DM和NDF的表观消化率显著高于其他3组(P<0.05),Ⅰ、Ⅲ组之间无显著差异(P>0.05),Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ组DM表观消化率相对于对照组分别提高了2.88%、7.12%、2.57%;Ⅱ组ADF表观消化率显著高于Ⅰ组(P<0.05),Ⅰ组显著高于Ⅲ组(P<0.05);Ⅱ、Ⅲ组CP和EE表观消化率显著高于Ⅰ和对照组(P<0.05),Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ组CP表观消化率相对于对照组分别提高了17.35%、26.72%、24.98%。
表4 包被GABA对断奶应激期羔羊营养物质表观消化率的影响

Table 4 Effects of encapsulated GABA on apparent digestibility of nutrients of lambs during weaning stress period%

项目
Items		 组别 Groups P值
P-value
对照 CON Ⅰ Ⅱ Ⅲ
干物质表观消化率
Apparent digestibility of DM		 71.20±0.73c 73.25±1.09b 76.27±1.10a 73.03±0.96bc <0.01
粗蛋白质表观消化率
Apparent digestibility of CP		 52.09±1.01c 61.13±1.02b 66.01±1.01a 65.10±1.00a <0.01
粗脂肪表观消化率
Apparent digestibility of EE		 70.30±1.13c 73.30±1.47b 77.13±1.02a 74.31±1.13a <0.01
中性洗涤纤维表观消化率
Apparent digestibility of NDF		 41.26±1.10c 45.11±1.02b 47.31±1.14a 44.25±1.09b <0.01
酸性洗涤纤维表观消化率
Apparent digestibility of ADF		 30.24±1.08d 33.08±1.01b 35.05±1.00a 31.30±1.12c <0.01

2.4 包被GABA对断奶应激期羔羊瘤胃发酵参数的影响

由表5可知,处理对羔羊瘤胃发酵参数无显著影响(P>0.05)。时间显著影响羔羊瘤胃pH,NH3-N、TVFA、乙酸、丙酸含量及乙丙比(P<0.05),第-3~14天pH先增加后降低;乙酸/丙酸呈升高趋势。相较于断奶前,NH3-N、TVFA、乙酸、丙酸含量在断奶后整体呈增加趋势。
表5 包被GABA对断奶应激期羔羊瘤胃发酵参数的影响

Table 5 Effects of encapsulated GABA on rumen fermentation parameters of lambs during weaning stress period

项目
Items		 组别 Groups P值 P-value
对照 CON Ⅰ Ⅱ Ⅲ 处理
Treatment		 时间
Time		 处理×时间
Treatment×
time
pH
第-3天 Day -3 6.03±0.51C 6.11±0.46C 6.15±0.33C 6.18±0.32C



0.91



<0.01



0.99
第1天 Day 1 6.48±0.40BC 6.58±0.40BC 6.37±0.31BC 6.35±0.30BC
第3天 Day 3 7.31±0.23A 7.30±0.45A 7.22±0.27A 7.35±0.39A
第7天 Day 7 6.60±0.34B 6.63±0.34B 6.67±0.41B 6.70±0.33B
第14天 Day 14 6.27±0.58BC 6.17±0.30BC 6.20±0.35C 6.37±0.37BC
氨态氮 NH3-N/(mg/dL)
第-3天 Day -3 7.67±2.05C 7.58±1.18B 7.55±1.91C 7.47±1.23C



0.96



<0.01



1.00
第1天 Day 1 9.97±1.78BC 10.13±3.85AB 10.23±1.37B 10.10±3.25B
第3天 Day 3 9.56±2.12BC 9.35±1.86B 9.84±1.75BC 9.98±0.89B
第7天 Day 7 9.93±1.57BC 10.29±1.76AB 10.49±0.43B 10.27±0.34B
第14天 Day 14 13.41±1.52A 13.26±4.13A 13.64±3.64A 13.59±1.73A
总挥发性脂肪酸 TVFA/(mmol/L)
第-3天 Day -3 46.91±1.78A 46.68±2.36A 46.65±1.09A 46.05±1.39A



0.08



<0.01



<0.01
第1天 Day 1 61.37±3.24B 60.73±3.20B 63.95±1.89B 59.61±3.26B
第3天 Day 3 63.92±1.93B 63.01±2.98B 59.17±2.64B 62.45±2.63B
第7天 Day 7 63.78±2.96B 62.45±2.71B 60.20±3.96B 60.50±2.72B
第14天 Day 14 73.05±1.39B 61.37±3.39B 62.18±3.39B 57.84±1.65B
乙酸 Acetate/(mmol/L)
第-3天 Day -3 30.55±1.35A 30.96±1.03A 33.55±0.72A 32.86±0.59A



0.79



<0.01



0.17
第1天 Day 1 40.23±3.20B 42.17±4.08B 40.70±3.22B 41.20±4.26B
第3天 Day 3 39.29±2.38B 40.74±2.26B 39.60±2.36B 38.99±3.41B
第7天 Day 7 43.02±3.45B 39.49±2.84B 39.86±3.16B 42.89±3.12B
第14天 Day 14 39.98±2.85B 39.59±3.23B 42.25±3.25B 43.03±3.25B
丙酸 Propionate/(mmol/L)
第-3天 Day -3 6.09±0.25A 6.02±0.41A 6.69±0.32A 6.25±0.36A



0.78



<0.01



0.53
第1天 Day 1 16.27±1.13B 16.99±2.23B 17.35±1.04B 16.88±0.69B
第3天 Day 3 16.74±1.38B 17.41±1.23B 16.87±1.14B 16.58±0.90B
第7天 Day 7 17.83±1.70B 16.76±0.98B 16.60±1.28B 17.43±1.25B
第14天 Day 14 16.75±1.25B 16.64±1.42B 17.11±1.03B 17.64±1.90B
丁酸 Butyrate/(mmol/L)
第-3天 Day -3 2.31±0.29A 2.16±0.77A 2.77±0.77A 2.68±0.80A



0.78



<0.01



0.19
第1天 Day 1 5.84±1.18B 5.46±1.11B 7.68±2.25B 6.73±0.88B
第3天 Day 3 5.11±2.31B 6.21±3.23B 4.35±3.24B 4.84±3.08B
第7天 Day 7 4.36±2.12B 6.87±1.74B 4.89±2.84B 3.28±2.70B
第14天 Day 14 6.18±2.22B 4.67±2.67B 3.82±3.62B 4.46±3.13B
乙酸/丙酸 Acetate/propionate
第-3天 Day -3 5.02±0.20A 5.16±0.35A 5.02±0.33A 5.27±0.24A



0.79



<0.01



0.41
第1天 Day 1 2.48±0.19B 2.50±0.30B 2.35±0.09B 2.45±0.32B
第3天 Day 3 2.35±0.12B 2.35±0.15B 2.35±0.08B 2.35±1.32B
第7天 Day 7 2.42±0.20B 2.36±0.08B 2.40±0.13B 2.47±0.28B
第14天 Day 14 2.40±0.21B 2.38±0.14B 2.48±0.27B 2.45±0.20B

3 讨论

3.1 包被GABA对断奶应激期羔羊血清中免疫指标的影响

研究发现,当动物机体受到外界应激源的刺激时会触发自我保护机制,导致血液中的IFN-γ、IL-6、TNF-α等多种炎症因子的产生,IL-4等抗炎因子含量的减少[13]。研究表明,GABA作为一种特殊的抑制性神经递质主要通过神经-体液调节,在动物机体的黏膜系统中发挥神经免疫调控作用[14]。GABA能系统存在于机体的多种免疫细胞内,当机体受到感染时由于大量促炎因子以及抗炎因子的生成,同时细胞膜上的GABA系统被激活,在谷氨酸脱羧酶的作用下GABA的合成增多[15]。研究发现,GABA可以通过促进巨噬细胞的增殖对机体免疫系统进行调节[16-17]。尚振华等[18]研究发现,45日龄羔羊断奶后5 d内TNF-α基因的相对表达量显著提高,腹泻率明显提升。杨昌沛等[19]研究发现,补充GABA后可有效提高仔猪海马组织中GABA-A和GABA-B的受体表达水平,显著提高断奶仔猪抗应激损伤能力,显著降低了腹泻率。温静等[20]研究发现,GABA能够显著提高处于热应激期雏鸡的抗氧化能力,保持免疫器官以及消化器官的完整性,减少细胞凋亡,降低应激对机体的损伤。本试验中,羔羊断奶后3 d血清中IFN-γ、IL-6、TNF-α含量显著升高,IL-4含量显著降低。这说明断奶导致羔羊机体内促炎因子含量升高,抗炎因子含量降低,羔羊发生了炎症反应。第-3~7天时,添加包被GABA降低了羔羊血清中IFN-γ、IL-6、TNF-α含量,其中140 mg/d组效果最佳。这说明GABA可通过降低促炎因子含量、增加抑炎因子含量缓解羔羊断奶应激所导致的机体损伤,提高免疫力。朱正生等[21]研究发现,在雏鸡饲粮中加入150 mg/kg GABA比加入100、50 mg/kg的GABA更能显著提高血液中免疫球蛋白含量。这说明不同剂量的GABA对机体免疫的影响不同。Nájera-Martínez等[22]研究发现,添加0.48 μg/100 g GABA能够对罗非鱼机体免疫环节进行调节,这种调节会导致抑炎因子和促炎因子含量的增加,相比低GABA添加量,高GABA添加量条件下动物机体中转化生长因子-β2(TGF-β2)的合成量增加,且增加量主要集中在免疫器官,但随着GABA添加量的增加抑炎因子的表达能力大于促炎因子,一旦GABA添加量过高反而会导致TNF-α等促炎因子含量的增加。本研究中,第-3~7天时,140 mg/d组羔羊血清中IL-4含量显著高于其他试验组。因此,在饲粮中加入适量的包被GABA能够显著提高抑炎因子的含量,增强羔羊在断奶应激期的免疫能力,抑制炎症反应的发生。

3.2 包被GABA对断奶应激期羔羊血清肠道通透性指标的影响

肠道屏障的完整性以及肠道免疫力高低决定了动物机体吸收的营养物质含量高低[23]。在生产中实施早期断奶技术的最大阻碍就是如何减小对断奶羔羊的肠道损伤。研究表明,应激反应是造成肠道屏障受损以及肠道功能紊乱从而导致消化系统疾病增多的一个重要因素[24]。D-LA是由除哺乳动物外的其他生物肠道黏膜产生的一种物质,当肠道屏障受损,肠黏膜通透性会增大,此时D-LA会透过肠黏膜进入血液参与血液循环[25-26]。DAO是由肠道上皮细胞产生的一种氧化酶,同时参与动物小肠黏膜细胞的代谢,调控黏膜细胞的增殖[27]。当动物机体处于正常代谢环境中时,DAO由小肠上皮细胞分泌后存储于小肠血管上层的绒毛细胞中,当动物机体受到外界应激源的刺激,肠道屏障受损,DAO会从绒毛细胞中分离进入血液[28⇓-30]。因此,当肠道屏障受损时,血清中的D-LA含量、DAO活性会增加。郭广振等[31]在对30日龄早期断奶羔羊进行研究时发现,断奶应激会显著提高羔羊血清中D-LA含量及DAO活性。段启铭[32]研究发现,断奶应激会增加仔猪血清中炎症反应,使血清中D-LA含量增加。研究发现,断奶应激会造成仔猪断奶后1、3 d血清中D-LA含量、DAO活性增加[25]。钱仲仓等[33]在对断奶仔猪应激期肠道通透性研究时发现,断奶后1 d仔猪血清中D-LA含量、DAO活性增加。本试验中,140、180 mg/d组羔羊血清中D-LA含量、DAO活性显著低于对照组、100 mg/d组,对照组、100 mg/d组间差异虽不显著,但100 mg/d组降低趋势大于对照组。这说明在饲粮中添加包被GABA可降低断奶期羔羊血清中D-LA含量、DAO活性。断奶后3 d羔羊血清中D-LA含量、DAO活性高于第-3天,随着时间的增长,血清D-LA含量、DAO活性呈现先增加后降低趋势。研究发现,仔猪断奶后3 d时断奶应激反应最强烈,血清中D-LA含量、DAO活性显著提高[33]。这说明断奶应激给羔羊肠道屏障造成了一定程度的损伤。Wang等[34]研究发现,添加5 mg/kg GABA可以促进大鼠肠道上皮细胞的更新,抑制炎症因子的表达,维持肠道屏障的完整性。本试验结果表明,包被GABA可能通过改善肠道免疫环境,保持肠道屏障完整性,从而使血清中D-LA含量、DAO活性降低。

3.3 包被GABA对断奶应激期羔羊营养物质表观消化率的影响

营养物质表观消化率能够直观反映动物机体对饲粮的消化程度,反刍动物可以从侧面表现瘤胃发酵环境的稳定程度,对于研究羔羊断奶应激期的饲粮选择具有重要意义[35]。Cheng等[36]研究发现,在饲粮中补充包被GABA可显著增加奶牛DM摄入量。研究表明,使用0.2 mL/d GABA溶液可增加文昌鸡胃肠道的敏感性,强化食糜的刺激行为,提高消化液的分泌,从而增强机体对营养物质的消化吸收[37]。本研究结果显示,140 mg/d组羔羊DM、EE和NDF表观消化率显著高于其他3组,说明在饲粮中加入适量包被GABA可以增加断奶应激期羔羊营养物质表观消化率。Matsumoto等[38]及Cheng等[36]发现,当补充包被GABA剂量为50 mg/d时,犊牛采食量以及营养物质消化率有明显提高,当添加剂量为40、80、120 mg/d时只增加了热应激情况下奶牛的DM摄入量,对饲料的利用效率以及各营养物质消化率无显著影响。本研究也取得一致的结果,本试验中100、180 mg/d组间DM表观消化率无显著差异,相对于对照组分别提高了2.88%、2.57%,140 mg/d组则提高了7.12%。
经益生菌发酵产生的GABA可以抑制或调解生物胺类化合物,因此,当瘤胃内GABA含量增多时,组胺的产生被抑制,组胺H2不被激活,所以胃内盐酸的产生量就会降低,由此可见,GABA可以调节瘤胃酸环境[2]。有研究表明,在罗曼蛋鸡的饲粮中加入GABA可以显著提高蛋鸡胃肠道中胰蛋白酶、淀粉酶的活性[39]。本试验中,包被GABA组ADF表观消化率显著高于对照组,这可能与GABA刺激动物机体胃肠道,增大了相关纤维素降解酶活性有关。提高饲粮中蛋白质利用率可以有效提高生产性能,降低环境中的氮排放[40⇓-42]。本试验中,140、180 mg/d组CP表观消化率显著高于对照组和100 mg/d组,CP表观消化率为:140 mg/d组>180 mg/d组>100 mg/d组>对照组。这说明添加包被GABA有利于增加羔羊机体对氮的利用,这可能与GABA可以增强动物机体的蛋白酶的活性有关[39]。

3.4 包被GABA对断奶应激期羔羊瘤胃发酵参数的影响

瘤胃内环境是一个弱酸环境,pH可以作为判断瘤胃内环境是否稳定的一个重要依据,一般情况下pH稳定在5.5~7.5,或高或者过低都会影响瘤胃内微生物的繁殖,从而影响发酵情况[43]。Schwarzkopf等[44]发现,犊牛早期断奶尤其是在6周龄前断奶易使瘤胃酸化,是由于瘤胃未完全发育对VFA吸收有限,微生物发酵后产生的VFA积累致使pH降低。史晨迪[45]研究发现,羔羊在断奶后3 d时瘤胃pH显著高于第0天(断奶当天)。以上研究表明,断奶会导致羔羊瘤胃pH升高。本试验也取得一致的研究结果,本研究中在第1~3天时羔羊瘤胃pH逐渐增加,且显著高于断奶前,说明断奶导致羔羊瘤胃pH升高。Wang等[46]研究发现,49日龄断奶组羔羊相对于21日龄断奶组羔羊瘤胃pH升高,且pH随年龄增大而增大,主要与断奶前后采食量的差异性有关。由于断奶后采食量增大,刺激瘤胃发育,瘤胃微生物发酵能力增强,因此VFA含量升高,而由于肠上皮细胞对VFA吸收速率加快,导致pH升高。
瘤胃中NH3-N含量可作为衡量反刍动物瘤胃吸收和利用氮物质水平的重要依据,反映了底物氮降解水平与瘤胃微生物利用之间的平衡关系,同时也可以从侧面反映瘤胃内环境的稳定情况[47]。本试验结果显示,随着时间的增加,第-3~14天瘤胃中的NH3-N含量先增加后短暂降低又增加,具体表现在第3天时瘤胃中NH3-N含量降低,第3~14天逐渐升高,可能是因为断奶后1~3 d应激较大影响了羔羊瘤胃对蛋白质的吸收[48]。添加包被GABA对各试验组瘤胃中NH3-N含量影响并不显著,但第-3~14天时瘤胃中NH3-N含量为:140 mg/d组>180 mg/d组>100 mg/d组>对照组,说明包被GABA处理对促进瘤胃发育以及对营养物质的吸收有一定的促进效果,但影响并不显著。
瘤胃中VFA含量主要与微生物对底物的降解程度以及瘤胃上皮细胞的吸收速率有关,VFA在被上皮细胞吸收的同时能够改善黏膜形态,促进胃肠道结构功能发育,降低胃肠道对疾病的易感性[49-50]。Liu等[51]研究发现,羔羊提前断奶并使用代乳粉或摄入固体饲料更有利于反刍动物的瘤胃发育。Yang等[52]研究表明,在代乳粉中加入切碎的苜蓿能够增加瘤胃乳头状突起长度以及隐窝深度,很大程度上促进了断奶过渡期羔羊的瘤胃发育,缓解断奶应激。本试验中,羔羊第-3天时瘤胃TVFA含量显著低于第1~14天,在第1~14天时羔羊瘤胃TVFA含量逐渐增大。研究表明,除了受机体吸收和利用率的影响之外,瘤胃中VFA含量随着固体饲料摄入量的增加而增加[53]。这说明断奶对羔羊瘤胃发育产生了一定影响,主要是与断奶前后饲粮转变以及采食量增大有关。断奶后羔羊开食料摄入量增大,刺激了瘤胃发育,肠上皮细胞对VFA的吸收速率增大,这与羔羊第-3~14天的采食量以及pH结果一致。饲粮中加入不同剂量的包被GABA对羔羊在断奶期的瘤胃发酵参数均无显著影响,这与王迪铭[7]的研究结果一致。

4 结论

饲粮中添加包被GABA显著降低了羔羊炎症反应及肠道通透性,改善了瘤胃发酵功能,提高了羔羊断奶应激期营养物质表观消化率。

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