在畜牧业进入“无抗生素”养殖时代后,新型无害饲料添加剂得到从业人员的重视,促进了植物提取物等添加剂在动物养殖中的应用。我国是全球最大的葡萄生产国,产量约占全球鲜葡萄产量的45%左右。根据国家统计局数据,近十年我国葡萄产量逐年升高,2022年增长到1 544万t。葡萄籽是葡萄加工过程中的副产物,产量巨大,其营养成分含量高,富含原花青素、表儿茶素等多酚类物质,具有良好的生物活性和多种生物学功能,包括抗炎、抗氧化、调控消化道功能、提高免疫力及抗肿瘤等[1-2]。除了应用于保健食品、化妆品行业,葡萄籽提取物(grape seed extract,GSE)在畜牧生产中的应用也越来越受到关注。Xu等[3]研究表明,饲粮中添加GSE可提高育肥猪肌肉粗蛋白质和多不饱和脂肪酸含量,降低肌肉剪切力和乳酸含量;同时上调了Ⅰ型肌纤维和慢收缩肌纤维表达,并提高了背最长肌总抗氧化能力(T-AOC)和谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、超氧化物歧化酶(SOD)及过氧化氢酶(CAT)活性,降低了丙二醛(MDA)含量;对改善猪肉嫩度及营养价值、提高育肥猪慢收缩肌纤维比例和抗氧化能力具有重要意义。本课题组针对GSE在幼龄反刍动物生产中的应用也做了一些研究,结果发现,断奶犊牛饲粮中添加GSE可提高瘤胃乳头高度和表面积,并提高回肠绒毛表面积和肠道分泌性免疫球蛋白含量,增强消化道酶活性;下调胃肠道促炎因子白细胞介素-1β(IL-1β)和肿瘤坏死因子-α(TNF-α)表达,上调紧密连接蛋白封闭蛋白-1(claudin-1)、闭合蛋白(occludin)和闭锁小带蛋白-1(zonula occludens-1,ZO-1)表达,增强消化道屏障功能,从而促进断奶犊牛胃肠道健康发育[4]。作为葡萄生产中的副产物,在畜禽生产中开发利用GSE不仅可以改善机体健康,提高畜产品品质,还能提高资源利用率,有助于减少环境污染,这种资源化利用方式符合可持续发展的理念,对于畜禽养殖业的绿色转型具有重要意义。本文就GSE的营养价值、生物学功能以及在畜禽生产中的应用进行了归纳总结,以期为GSE的进一步高效利用提供参考。
1 GSE的提取及营养价值
作为葡萄籽中提取的天然物质,GSE具有极高的抗氧化能力,目前,GSE的提取方法主要包括溶剂提取法、超声波辅助提取法、酶解提取法和超临界流体萃取法等[5-6]。其中,传统方法溶剂提取法易于操作、提取成本低,应用较多;然而溶剂提取存在安全隐患,有机溶剂可能会存在于提取物中,并且可能会引起环境污染。使用生物酶解法可破坏植物细胞壁,有效释放原花青素等多酚物质,是一种环境友好型的提取工艺;但酶解提取工艺周期长,酶制剂成本高,目前使用受到限制。超临界流体萃取法溶解速度快,提取率高,可避免葡萄籽中营养成分的损伤,对环境友好;但此方法对设备要求高,目前还未用于工业化生产。超声波辅助提取法可加速提取效率,降低有机溶剂的使用;但可能会破坏葡萄籽结构,且工艺要求高,设备维护成本也高。因此,在未来的研究中要综合考虑生产成本、提取环境等因素,采用不同单一方法或复合方法进行GSE提取,以提高葡萄籽的原料利用率。
GSE的提取过程主要包括研磨、萃取、浓缩及干燥:葡萄籽从葡萄中分离后风干,之后研磨成细粉;将磨碎的葡萄籽粉利用不同成分间的溶解度差进行分离,随后将萃取得到的GSE放入高效的旋转蒸发仪中,进行浓缩操作;通过喷雾干燥的方法,转化滤液为干燥的粉末[7]。在干物质(DM)基础下,葡萄籽含有约35%粗纤维、11%粗蛋白质、3%矿物质元素和7%~20%油脂[8]。但由于受品种、生长环境和采样等因素的影响,葡萄籽营养成分含量会存在差异。针对国内种植的不同品种葡萄籽的研究表明,不同品种葡萄籽粗脂肪和粗蛋白质含量差异小,但氨基酸和脂肪酸组成差异较大,在查阅了相关文献后[9-10],对玫瑰香、赤霞珠和巨峰3种葡萄籽的氨基酸以及山葡萄籽和普通葡萄籽的脂肪酸含量进行了总结,结果分别见表1和表2。每种葡萄籽在其营养价值方面都有自己的优势,因此,要结合葡萄籽产品的使用方向精准加工葡萄籽,提高葡萄籽使用价值。
表1 葡萄籽氨基酸组成Table 1 Composition of amino acids in grape seed[9] % |
| 项目Items | 含量Content | 项目Items | 含量Content | |
|---|---|---|---|---|
| 谷氨酸Glutamic acid | 1.35~1.50 | 天冬氨酸Aspartic acid | 0.54~0.62 | |
| 亮氨酸Leucine | 0.41~0.59 | 甘氨酸Glycine | 0.61~0.87 | |
| 精氨酸Arginine | 0.49~0.68 | 异亮氨酸Isoleucine | 0.26~0.37 | |
| 苯丙氨酸Phenylalanine | 0.25~0.38 | 缬氨酸Valine | 0.31~0.46 | |
| 组氨酸Histidine | 0.19~0.22 | 苏氨酸Threonine | 0.26~0.31 | |
| 必需氨基酸Essential amino acid | 1.78~2.57 | 非必需氨基酸Non-essential amino acid | 6.20~6.75 |
表2 葡萄籽脂肪酸组成Table 2 Composition of fatty acids in grape seed[10] % |
| 项目Items | 含量Content | 项目Items | 含量Content | |
|---|---|---|---|---|
| 棕榈酸Palmitic acid | 6.51~7.45 | 亚油酸Linoleic acid | 71.08~74.37 | |
| 硬脂酸Stearic acid | 2.63~4.32 | 亚麻酸Linolenic acid | 0.30~0.50 | |
| 油酸Oleic acid | 14.69~17.16 | 花生酸Arachidic acid | 0.18~0.19 |
除了上述常规营养成分,多酚类物质是GSE发挥生物学功能的关键所在。研究表明,葡萄籽中的多酚、原花青素、黄酮及花色苷含量均高于葡萄皮和果肉[11]。品种对葡萄籽多酚含量的影响较大,表3呈现了西拉、黑皮诺、玫瑰香及赤霞珠等不同品种之间多酚含量差异[9,12]。黄烷醇类化合物是GSE主要的多酚物质,原花青素是GSE的主要成分,是由黄烷-3-醇类单体链接而成的水溶性多酚物质,根据聚合度的不同分为单体、低聚体及高聚体。GSE品质的高低主要取决于原花青素含量,原花青素在葡萄籽中的含量超过30%,是葡萄皮副产物的2倍[13]。GSE中的酚酸包括水杨酸、没食子酸、肉桂酸和阿魏酸等,结构简单,分子质量低,多数酚酸以游离形式存在,位于细胞的液泡中[14]。Yilmaz等[15]研究表明,葡萄籽中的没食子酸含量受品种、生长阶段、气候及种植环境等因素的影响,3个品种霞多丽、圆叶葡萄、梅洛葡萄籽没食子酸含量依次为每100 g中含有15、99、10 mg。GSE中的黄酮醇类化合物主要有橙皮素、山奈酚和柚皮素等,存在形式包括游离态以及与糖结合成苷[16]。除此之外,葡萄籽还含有各种维生素,且以维生素E的含量最高,研究表明,葡萄籽中α-生育酚和γ-生育酚含量分别为2.01×102和1.82×102 μg/g[10]。总得来看,葡萄籽营养价值较高,今后可针对使用目的开发不同营养成分的GSE,以提高葡萄籽的利用率。
2 GSE的生物学功能
2.1 抗氧化作用
GSE富含多酚类物质,这些多酚赋予了GSE强大的抗氧化功能。GSE可通过降低脂质氧化以及阻断自由基的生成,缓解氧化应激反应,从而保护机体组织细胞免受氧化损伤。Cerbaro等[17]研究表明,GSE原花青素可增强细胞线粒体功能,并增强SOD活性,降低氧化应激,从而缓解高糖条件下诱导的细胞氧化还原代谢紊乱,改善线粒体功能障碍,最终避免高糖导致的细胞凋亡。线粒体相关的氧化应激在阿尔茨海默氏病中起着至关重要的作用,研究发现,GSE原花青素不仅可以显著改善链脲佐菌素预处理的小鼠皮质神经元丢失和线粒体功能障碍,还可通过增强磷酸化的糖原合酶激酶-3β与腺嘌呤核苷酸转运子结合,从而抑制链脲佐菌素诱导的线粒体通透性过渡孔的开放,降低线粒体超氧化物的产生,缓解细胞凋亡和线粒体氧化应激[18]。吸烟诱导的氧化应激和肺泡上皮细胞凋亡是慢性阻塞性肺疾病的主要致病因素,最新研究表明,GSE可抑制还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)氧化酶2介导的氧化应激,降低活性氧的产生,对香烟提取物介导的肺泡上皮细胞氧化应激具有保护作用;GSE还可提高B细胞淋巴瘤-2(B-cell lymphoma 2,Bcl-2)表达,降低B细胞淋巴瘤-2相关X蛋白(B-cell lymphoma 2 associated X protein,Bax)/Bcl-2比例,下调聚腺苷二磷酸核糖聚合酶和细胞凋亡蛋白酶-3,有效抑制细胞凋亡的发生[19]。以上研究可以看出,GSE的抗氧化作用在治疗不同疾病过程中起着重要作用,目前研究多集中在模式动物或体外试验,还需要更多的体内试验去验证GSE在治疗疾病中的作用。此外,GSE的抗氧化能力受多种因素的影响,包括加工工艺和添加剂量等。Hofmann等[20]结果表明,直接微波处理葡萄籽可以快速、经济地提高GSE的抗氧化能力。
2.2 免疫调节作用
机体出现炎症是应对损伤的一种保护机制,GSE可通过缓解炎症反应,增强机体免疫力。巨噬细胞、淋巴细胞是机体参与免疫应答的重要免疫细胞。研究表明,GSE对免疫细胞具有调节作用,GSE可降低脂多糖(LPS)刺激的骨髓源性巨噬细胞TNF-α、IL-1β和白细胞介素-6(IL-6)的分泌,从而抑制免疫细胞的炎症反应,减轻自身免疫性脑脊髓炎小鼠的脱髓鞘[21]。肠道免疫系统是机体免疫系统的一个重要组成部分,与肠道菌群之间存在着密切关系,近期研究发现,GSE原花青素处理可增加患有炎症性肠病犬肠道中具有潜在抗炎特性和参与胆汁酸代谢的细菌丰度,包括瘤胃球菌科(Ruminococcaceae)、粪杆菌属(Faecalibacterium)、瘤胃球菌属扭矩群(Ruminococcus_torques_group)和毛螺菌科NK4A136群(Lachnospiraceae_NK4A136_group);靶向代谢组学进一步发现,GSE处理提高了粪便鹅去氧胆酸及其微生物转化产物石胆酸的产量,这些作用均有助于缓解犬肠道炎症,增强肠道免疫力[22]。
除了对免疫细胞和肠道微生物的调节,多项研究证实GSE可调控炎症因子的释放,改善机体免疫力。Wang等[23]试验采用硫酸钠右旋糖诱导了小鼠结肠炎,之后饲喂750 mg/kg的GSE多酚,结果表明,GSE可下调细胞因子IL-6、IL-1β和TNF-α的表达,并抑制转录活化因子3的磷酸化,改善肠上皮细胞凋亡,缓解组织炎症反应。核因子-κB(NF-κB)参与调节免疫应答,在炎症因子表达中起到重要的调节作用。最新一项研究以右旋糖酐硫酸酯钠诱导小鼠结肠炎为模型探究了GSE原花青素的保护作用,结果发现,GSE处理可降低小鼠肠道NF-κB的磷酸化水平,抑制NF-κB信号通路,下调肠道促炎因子IL-6、IL-1β和TNF-α的表达,上调抗炎因子白细胞介素-10(IL-10)表达,缓解结肠炎,从而改善小鼠肠组织损伤,提高体重(BW)[24]。除了NF-κB参与炎症调节,丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)能被多种炎症性刺激所激活,对炎症的发生过程起重要调控作用。有学者以LPS诱导的小鼠单核巨噬细胞白血病细胞RAW264.7损伤为模型,探究GSE对RAW264.7细胞炎症损伤的保护作用,结果表明,GSE处理可抑制细胞外信号调节激酶(ERK)、c-Jun氨基末端激酶(JNK)、p38 MAPK以及NF-κB p65的磷酸化,抑制MAPK和NF-κB信号通路活化,下调促炎细胞因子IL-1β和TNF-α及炎症分子环氧合酶2的表达,说明GSE通过抑制MAPK和NF-κB信号通路的激活表现出抗炎和免疫调节特性[25]。综上所述,GSE可通过抑制炎症通路活化、调控肠道微生物组成以及增强免疫细胞活性缓解炎症反应,增强机体免疫力。在未来的研究中,可针对GSE对免疫器官的直接作用做深入探究。
2.3 促进伤口愈合作用
伤口愈合包括3个步骤:炎症、细胞增殖和组织重塑,GSE对炎症的调控已在免疫调节章节进行了综述。血管生成是新血管从现有血管中生长的过程,在伤口愈合过程中至关重要。血管内皮生长因子(VEGF)在调控血管生成发挥重要作用,早期研究表明,GSE原花青素可加快伤口收缩,促进VEGF表达,从而使结缔组织沉积量增加,加速伤口愈合[26]。GSE具有的抗氧化能力也是其促进伤口愈合能力的原因所在,GSE的多酚物质通过清除自由基防止低密度脂蛋白氧化、血小板聚集和红细胞损伤,促进伤口愈合[27]。此外,使用5%GSE软膏可改善剖腹产伤口发红、红肿和瘀斑现象,对剖腹产伤口愈合有潜在的治疗效果[28]。GSE促进伤口愈合的生物学功能还需要更多的试验去探究,目前的研究初步表明GSE具有这一功能,未来GSE对骨折愈合的作用也值得研究。
2.4 抗菌作用
GSE具有良好的抗菌性能,能有效地抑制革兰氏阳性细菌(蜡样芽胞杆菌、金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌等),并能有效地抑制革兰氏阴性细菌生长,如铜绿假单胞菌、大肠杆菌等[29]。研究表明,GSE合成的银纳米颗粒对金黄色葡萄球菌和大肠杆菌抑菌效果明显,采用浓度分别为1.0、1.5和2.0 mmol/L的GSE合成的银纳米颗粒辐照大肠杆菌180 s后,细菌活力分别下降64.50%、70.74%和79.53%;而金黄色葡萄球菌经过相同处理后,细菌活力分别下降70.23%、73.47%和85.04%[29]。金黄色葡萄球菌是导致奶牛乳房炎的主要致病菌,大肠杆菌是导致幼龄反刍动物腹泻的主要致病菌,GSE对上述2种微生物的抗菌作用或许可以起治疗乳房炎和腹泻的作用。GSE中的多酚物质是其能够发挥抗菌功能的基础,白藜芦醇对金黄色葡萄球菌及铜绿假单胞菌等多种有害菌均有较高的抗菌活性。在正常皮肤中,局部使用白藜芦醇可通过激活磷脂酸鞘氨醇介导的转录调节因子CCAAT增强子结合蛋白α(C/EBPα)通路增加抗菌肽的产生,从而抑制皮肤金黄色葡萄球菌生长[30]。GSE中的原花青素和儿茶素含量占比较高,可能是其发挥抗菌作用的主要成分,然而研究还证实,没食子酸酯可有效抑制沙门氏菌、大肠杆菌等病原菌活性,这可能与其存在没食子酰基有关,其能抑制细胞成脂分化[31]。此外,GSE中多酚的解离可使病原菌细胞膜过度酸化,改变细胞渗透压,引起细胞成分流失,改变细胞形态和DNA含量,影响ATP合成,从而起到抗菌作用[32]。
2.5 抗肿瘤作用
GSE中存在的酚类化合物具有抗癌和细胞周期调节活性,这些酚类化合物在不影响正常健康细胞的情况下对肿瘤细胞具有细胞毒性。一项体外研究表明,GSE中的儿茶素和原花青素可导致结肠癌细胞的生长停滞,并提高凋亡率[33],这可能与GSE诱导程序性细胞凋亡有关,其提高了线粒体膜通透性,促进了细胞色素C释放,进而促进凋亡。肿瘤细胞通过过度表达多种血管生成因子,包括VEGF和血管生成素1,引发血管生成,研究发现,GSE原花青素处理通过降低活性氧产生下调了结肠癌细胞VEGF和血管生成素1表达,降低了细胞活力,说明GSE有抑制结肠癌细胞生长的作用[34]。前文提到GSE可促进VEGF表达促进伤口愈合,这可能预示GSE针对不同细胞可发挥不同作用,GSE这种针对靶向目标发挥不同作用的机制值得深入挖掘,有助于抗癌药物的开发。
除了上述生物学功能,GSE还具有降血脂、抗动脉粥样硬化以及保护视觉等作用。一项临床研究表明,颈动脉粥样硬化斑块患者服用GSE后,颈动脉内中膜厚度降低,颈动脉斑块消失,随着治疗时间延续,GSE的抗动脉粥样硬化效果更为明显[35]。今后还需要更多的研究从体内揭示GSE的生物学功能。此外,不同品种、不同提取工艺制备的GSE以及GSE与其他物质包括药物的联合应用或许能丰富GSE的生理功能。
3 GSE在畜禽生产中的应用
3.1 GSE在养猪生产中的应用
改善肠道健康对促进仔猪生长具有重要意义。研究表明,断奶仔猪饲粮添加100 mg/kg的GSE原花青素可提高仔猪空肠黏膜SOD和CAT活性,降低MDA含量;降低仔猪各肠段变形菌门(Proteobacteria)和厌氧弧菌属(Anaerovibrio)的丰度,提高结肠益生菌普雷沃氏菌科NK3B31群(Prevotellaceae_NK3B31_group)和普雷沃氏菌属1(Prevotella_1)的丰度及短链脂肪酸(SCFA)含量,从而改善肠道健康[36]。断奶应激是导致仔猪腹泻的重要因素,Fang等[37]试验发现,饲粮中添加40 mg/kg的GSE显著提高了血清、肝脏和肌肉中淀粉酶、脂肪酶、GSH-Px、SOD等消化酶和抗氧化酶活性以及T-AOC,提高了肝脏中GSH-Px、SOD和CAT的mRNA表达量,增强了机体抗氧化能力,并显著降低了仔猪腹泻率,提高了平均日增重(ADG)。除了可用于缓解仔猪断奶应激,GSE在促进育肥猪生长中也发挥重要作用,研究表明,生长猪饲粮添加2%~8%的葡萄籽对ADG和采食量无显著影响,但可降低血清尿素氮和甘油三酯含量,改善蛋白质和脂肪代谢,同时可降低粪便链球菌属(Streptococcus)丰度,提高普雷沃氏菌属(Prevotella)丰度[38]。
GSE的抗氧化作用在改善猪肉品质方面也表现出积极作用,育肥猪饲粮添加200 mg/kg的GSE可激活核因子E2相关因子2(Nrf2)信号通路,提高肌肉的抗氧化能力;并上调育肥猪脂肪分解和脂肪酸氧化相关基因的mRNA表达,下调脂肪生成相关基因的mRNA表达,激活单磷酸腺苷活化蛋白激酶(AMPK)信号通路,降低脂肪沉积,对改善肉品质具有积极作用[39]。最新研究发现,育肥猪饲粮中短期添加GSE原花青素提高了背最长肌中沉默信息调节因子1(Sirt1)和过氧化物酶体增殖物激活受体γ共激活剂-1α(PGC-1α)蛋白的表达,上调了AMPKα1、AMPKα2、核呼吸因子1(NRF1)和钙/钙调蛋白激酶激酶β(CaMKKβ)的mRNA表达,激活了AMPK通路,促进了骨骼肌纤维类型由快肌纤维向慢肌纤维转变,从而改善了肉品质[40]。GSE在养猪生产中的添加剂量还需要进一步研究,此外,基于GSE的功能,研究GSE对种猪的作用,包括对精液品质改善、卵巢功能的影响,还需要深入挖掘。
3.2 GSE在家禽生产中的应用
饲粮中添加100 mg/kg的GSE可通过提高抗氧化能力和肝功能来缓解雏鸡氧化应激,提高生长性能[41]。黄曲霉中毒对家禽养殖造成了巨大的经济损失,Ali Rajput等[42]研究表明,黄曲霉毒素B1(AFB1)显著降低了肉鸡的生长性能和血清免疫球蛋白含量,并引起肝脏组织病理损伤,显著提高了MDA含量,降低了肝脏和血清中SOD、CAT、GSH-Px活性;而饲喂GSE可降低AFB1在肝脏中的残留,减弱AFB1的负面效应,表明GSE对AFB1引起的中毒具有保护作用。此外,有学者以微生物测序和代谢组学为手段,研究饲粮添加GSE原花青素对鹅肠道健康的影响,结果表明,GSE原花青素上调了鹅盲肠瘤胃球菌科、毛螺菌科(Lachnospiraceae)及产粪甾醇真细菌群([Eubacterium]_coprostanoligenes_group)丰度,下调了拟杆菌属(Bacteroides)和颤螺菌科(Oscillospiraceae)丰度,并提高了乙酸和丙酸浓度;代谢组学揭示,GSE可影响精氨酸、脯氨酸代谢及丙酸盐代谢途径,改善肠道健康,促进盲肠发育[43]。镉是一种环境内分泌干扰物,暴露于镉(3 mg/蛋)的鸡胚表现出卵母细胞形态改变,减数分裂生殖细胞数量减少,同时增加卵巢过氧化氢(H2O2)和MDA的产生,并导致相应的GSH-Px和SOD活性降低,而补充GSE(150 mg/蛋)可明显减轻镉导致的胚胎毒性作用[44]。这项发现提示GSE可缓解生殖细胞减数分裂的抑制,并预示着GSE可能会改善相关的生殖疾病。
在蛋鸡生产中,近期一项研究发现,产蛋前期蛋鸡饲粮中添加250、500和750 g/kg的GSE对采食量、ADG和饲料效率无显著影响,但GSE提高了蛋重、蛋壳厚度和蛋壳重;此外,750 g/kg GSE添加组日产蛋量显著升高,并缓解了脂质过氧化[45]。段高婷[46]研究表明,蛋鸡饲粮中添加250 mg/kg的GSE原花青素可改善肝脏脂肪沉积,提高抗氧化能力,并下调胆汁酸代谢基因表达,降低蛋鸡机体脂质含量。另有学者探究了GSE对产蛋后期蛋鸡相关指标的影响,结果表明,饲粮添加300 mg/kg的GSE可提高产蛋率,降低料蛋比,提高血清抗氧化酶活性,降低IL-6和TNF-α含量,改善机体免疫力[47]。今后还需要更多的研究去关注GSE对蛋鸡生产的作用,包括在蛋鸡哪个生长阶段饲喂GSE以及GSE的添加周期等。
3.3 GSE在反刍动物生产中的应用
犊牛在断奶后由于饲料类型和饲养方式的改变而产生明显的应激反应,而此时期犊牛的胃肠道处于发育过程中,免疫系统尚未发育完全,对外界病原菌的抵抗力弱。本课题组研究了GSE对断奶犊牛生长性能、瘤胃发酵、免疫力及胃肠道发育的影响,结果表明,饲喂GSE可提高瘤胃微生物蛋白和丁酸含量,提高DM和中性洗涤纤维消化率,并提高血液GSP-Px和SOD活性、T-AOC以及甘油三酯、免疫球蛋白G(IgG)和免疫球蛋白M(IgM)含量,降低IL-1β和TNF-α含量,改善犊牛瘤胃发酵,增强免疫力,最终提高犊牛ADG[48];屠宰试验证实,GSE可通过降低犊牛胃肠道黏膜促炎因子表达,提高紧密连接蛋白表达,增强屏障功能,促进断奶犊牛胃肠道发育[4]。在羔羊中的研究发现,饲粮添加20 mg/kg的GSE原花青素可提高胴体重和净肉重,提高眼肌面积,降低背最长肌剪切力,改善肉品质[49]。此外,在成年反刍动物上的研究表明,饲喂GSE可提高泌乳奶牛产奶量,且对肝脏功能没明显影响,并改善了机体能量代谢和抗氧化能力[50]。
除了对生产性能有作用外,近年来研究发现GSE可用于缓解热应激以及高精料饲养条件下导致的负面影响。Urkmez等[51]试验表明,在热应激犊牛饲粮中添加50或100 mg/kg BW的GSE可降低血浆MDA、TNF-α和干扰素-γ(IFN-γ)含量,提高T-AOC和SOD活性,从而改善犊牛抗氧化活性和炎症反应,同时降低呼吸频率;GSE还可改善犊牛葡萄糖不耐受现象,并促进结肠发酵,提高SCFA产量,最终提高热应激条件下犊牛生长性能[52]。目前反刍动物集约化养殖通常需要饲喂富含精料的饲粮,以满足反刍动物维持高生产性能的能量和其他营养物质的需求,但高精料会引起氧化应激和炎症的发生,损害动物健康。在育肥羊生产中的研究发现,高精料饲粮条件下添加20 mg/kg BW的GSE可提高ADG和干物质采食量(DMI),降低背最长肌剪切力,改善机体氧化应激状态和肝功能[53];研究还发现,GSE可降低羔羊结肠和血液中LPS含量,上调结肠组织claudin-1和occludin蛋白表达量,并通过抑制Toll样受体4介导的NF-κB通路降低炎症因子表达量,缓解高精料引起的结肠炎症反应,保护结肠上皮的完整性[54]。微生物在反刍动物生产中扮演着重要角色,目前关于GSE对反刍动物消化道微生物的研究还很缺乏;此外,GSE对妊娠期反刍动物的影响,尤其是对处于能量负平衡阶段围产期的作用值得深入探究。
4 小结
我国葡萄资源丰富,加工过程会产生大量的葡萄籽,GSE是富含多酚的活性物质,具有提高免疫力、抗氧化能力和抗菌等生物学功能,在畜禽养殖中可发挥重要作用。但GSE的提取工艺还需优化,包括对葡萄品种的选择以及靶向成分的提取等;GSE生物活性的研究目前多集中在体外或实验动物上,尤其是药理活性还需要更多的临床数据去验证。此外,GSE发挥生理功能的机制尚未得到很好的研究,在畜禽养殖中的应用还处于探究阶段。未来的研究要明确GSE在不同动物不同生长阶段的饲喂剂量,探究GSE与其他添加剂的协同作用及代谢过程。对反刍动物来说,可利用宏基因组学或培养组学来探究GSE对胃肠道微生物结构和功能的影响,结合体内和体外试验揭示GSE缓解各种应激的机制,为GSE在动物生产中的应用提供依据。
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