动物营养学报 >

2024 , Vol. 36 >Issue 9: 5510 - 5522

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2024.470

综述

饲粮蛋白质对矿物元素消化代谢的影响

  • 张寿军 , 1, 2 ,
  • 陈家顺 1 ,
  • 高心怡 1, 2 ,
  • 万丹 , 1, 2, *
展开
  • 1 湖南农业大学动物科学技术学院,长沙 410128
  • 2 中国科学院亚热带农业生态研究所,中国科学院亚热带农业生态过程重点实验室,畜禽养殖污染控制与资源化技术国家工程实验室,动物营养生理与代谢过程湖南省重点实验室,长沙 410125
* 万 丹,副研究员,硕士生导师,E-mail:

张寿军(2001—),男,安徽宣城人,硕士研究生,从事动物营养与饲料学研究。E-mail:

Office editor: 陈鑫

收稿日期: 2024-03-28

  网络出版日期: 2024-09-08

基金资助

国家重点研发计划(2022YFD1300504)

现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-35)

湖湘青年英才(荷尖)(2023RC3201)

中科院青促会会员(2022370)

国家生猪技术创新中心项目

收起

Effects of Dietary Protein on Digestion and Metabolism of Mineral Elements

  • ZHANG Shoujun , 1, 2 ,
  • CHEN Jiashun 1 ,
  • GAO Xinyi 1, 2 ,
  • WAN Dan , 1, 2, *
Expand
  • 1 College of Animal Science and Technology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
  • 2 Hunan Provincial Key Laboratory of Animal Nutritional Physiology and Metabolic Regulation, National Engineering Laboratory for Pollution Control and Waste Utilization in Livestock and Poultry Production, CAS Key Laboratory of Agro-Ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, The Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China
* associate professor, E-mail:

Received date: 2024-03-28

  Online published: 2024-09-08

Fold

摘要

蛋白质饲料资源短缺和高氮排放污染问题是制约养殖业发展的重要因素,因此,低蛋白质饲粮技术作为解决这些问题的措施已被广泛应用。矿物元素也称矿物质或无机盐,其参与机体代谢,是构成动物机体组织和维持正常生理功能所必需的元素,在体内发挥着结构支撑、代谢维持、催化调节等关键作用。饲粮蛋白质与矿物元素消化代谢之间存在一些联系,这些联系可能会影响动物对矿物元素的需求和利用。因此,本文旨在对不同饲粮蛋白质条件下对钙、磷、镁、铁、锌、铜、锰、硒等8种矿物元素消化代谢的影响进行综述,以期为养殖业中低蛋白质饲粮的应用提供参考。

关键词： 蛋白质; 矿物元素; 消化代谢

本文引用格式

张寿军 , 陈家顺 , 高心怡 , 万丹 . 饲粮蛋白质对矿物元素消化代谢的影响[J]. 动物营养学报, 2024 , 36(9) : 5510 -5522 . DOI: 10.12418/CJAN2024.470

Abstract

The shortage of protein feed resources and high nitrogen emission pollution are important factors restricting the development of animal industry. Therefore, low-protein diet technology has been widely used as a measure to solve these problems. Mineral elements, also known as minerals or inorganic salts, participate in body metabolism and are essential elements for constituting animal body tissues and maintaining normal physiological functions, playing a key role in the body such as structural support, metabolic maintenance, and catalytic regulation. There are some relationships between dietary protein and mineral element digestion and metabolism, which may affect the mineral element demand and utilization of animals. Therefore, the purpose of this paper is to review the effects of different dietary protein conditions on the digestion and metabolism of eight mineral elements, such as calcium, phosphorus, magnesium, iron, zinc, copper, manganese and selenium, in order to provide reference for the application of low-protein diets in animal industry.

Key words： protein; mineral elements; digestion and metabolism

饲料资源短缺是养殖业发展的主要的限制因素。蛋白质是动物生长发育和生产畜产品的重要物质基础,作为我国具有代表性意义的蛋白质饲料,大豆粕(大豆)长期以来依赖从国外进口。2022年我国进口大豆高达9 053万t,进口额约为4 064亿元,两者较2019年分别提高了2.23%和66.70%[1]。此外,近年来的中美贸易摩擦等复杂世界局势加剧了进口豆粕价格的上涨,养殖成本也随之增加。在传统养殖业中,为了取得更好的生产效益,常提高饲粮蛋白质水平。这除了导致饲料浪费、养殖成本增加外,还提高了养殖生产中的氮排放,加剧环境污染。同时,过量蛋白质也会对动物的免疫、代谢和肠道健康产生负面影响[2]。这些问题制约着养殖业的可持续发展。低蛋白质(LP)饲粮的推广应用为解决这些问题开辟了新的途径。LP饲粮是指在不影响动物生长性能和满足动物对氨基酸需要的前提下,将饲粮蛋白质在动物营养需要推荐标准水平上降低2~4个百分点,再通过添加适量的合成氨基酸来平衡饲粮蛋白质的饲粮模式。LP饲粮在不影响动物生长性能的同时[3],还可以发挥降低饲料成本[4]、减少氮排放污染[5]、提高胴体品质及肉品质[3]、改善肠道环境与结构[6]、增强繁殖性能[7]等积极作用。国家也在积极倡导养殖业节粮减排绿色发展,提出了“豆粕减量替代战略”。2021年《猪鸡饲料玉米豆粕减量替代技术方案》[8]提出,要按照动物生理阶段来选择适宜LP饲粮应用模式。2022年,中国饲料工业协会又颁布了T/CFIAS 8001—2022《生猪低蛋白低豆粕多元化日粮生产技术规范》团体标准[9],对LP饲粮技术做出了深入细化的解释和指导,这于缓解我国蛋白质原料紧缺和养殖业环境污染问题具有重要的理论意义和实践价值。
饲粮蛋白质会影响能量代谢,适度限制大鼠饲粮蛋白质水平可提高食欲和采食量(24%)、增加体重(5%)和内脏脂肪含量(30%)[10]。净能(NE)体系是反映动物能量需要和饲料能量相统一的体系,故更适合LP饲粮,并有助于抑制LP饲粮条件下过多的胴体脂肪沉积[11]。此外,蛋白质还参与并影响维生素代谢。如Laarman等[12]研究发现,LP饲粮会加强围产期大鼠对维生素A的吸收,并促进其在乳汁中沉积。矿物元素也称矿物质或无机盐,是构成动物机体组织、参与机体代谢和维持正常生理功能所必需的元素。矿物元素可按照在动物机体中的占比来分类,在机体中占比大于0.01%的是常量矿物元素(简称常量元素),主要发挥了结构支撑和维持代谢环境的作用,如钙、磷、镁等;小于0.01%为微量矿物元素(简称微量元素),主要发挥了活化酶、氧化还原等催化调节作用,如铁、锌、铜、锰、硒等。饲粮蛋白质与矿物元素代谢之间存在着一些联系,这些联系可能会影响动物对矿物元素的需求和利用。因此,本文旨在对不同饲粮蛋白质条件下对钙、磷、镁、铁、锌、铜、锰、硒等8种矿物元素消化代谢的影响进行综述,以期为养殖业中LP饲粮的应用提供参考。

1 常量元素

1.1 钙

钙是维持组织细胞正常生理状态和血液凝固的必需物质,在维持神经的传导功能、肌肉的伸缩性、体内酸碱平衡等方面也起到关键作用[13]。钙是动物机体含量最多的矿物元素,主要参与骨骼形成,因此钙代谢与骨代谢密切相关。有机质是骨骼的重要组成部分,约占骨体积的50%,骨质量的1/3,当饲粮蛋白质水平不足时,会减少有机质的合成,影响骨健康[14]。除此之外,蛋白质摄入还刺激了胰岛素样生长因子-1(IGF-1)的释放,该因子通过胰岛素受体底物1/磷脂酰肌醇3-激酶/蛋白激酶B(IRS1/PI3K/AKT)途径激活哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信号通路,调节骨髓间充质干细胞(MSCs)的成骨分化以促进骨形成[15];此外,IGF-1通过PI3K/AKT/糖原合成酶激酶3β(GSK3β)途径促进骨骼肌蛋白合成,同时抑制了Foxos和E3泛素连接酶的转录,从而减轻泛素-蛋白酶体系统(UPS)介导的蛋白质降解,也有益于骨健康[16]。
钙离子敏感受体(CaSR)是一种典型的C型G蛋白偶联受体,分布于身体各部,可感受细胞外钙离子(Ca2+)浓度,通过调节甲状旁腺激素(PTH)的释放来维持机体Ca2+平衡[17]。研究表明,饲粮蛋白质通过CaSR积极调节钙吸收和代谢,蛋白质的摄入和消化以及游离氨基酸的吸收有助于纠正Ca2+平衡,促进骨的形成[18]。但当饲粮蛋白质和钙水平较高时,摄入的大量蛋白质会导致肾小球滤过率(GFR)增加,钙的肾小管重吸收比例降低,尿钙排泄急剧增加,饲粮蛋白质每增加40 g时,尿钙就增加约50 mg[19]。此外,正常状态下机体pH维持在7.35~7.45,高蛋白质条件下产生的含硫氨基酸和酸性代谢物降低了机体pH,机体加强碱性磷酸钙流失到体液中用于缓冲,同时酸性环境也促进了骨骼碳酸钙的溶解[20]。但高蛋白质饲粮在导致尿钙排放增加的同时,也提高了肠道钙的吸收率,因为蛋白质分解产生的氨基酸可以与钙结合,形成可溶性的钙盐,促进钙的吸收[21]。反之,采用LP饲粮可降低骨钙分解和排泄,可同时也降低了钙的吸收利用率。然而,研究发现,限制饲粮蛋白质会通过提高血浆成纤维细胞生长因子21(FGF21)水平来损害小鼠骨健康,其中存在2条可能的调节途径:1)FGF21抑制了生长激素(GH)/IGF-1信号传导,从而损害小鼠骨结构;2)骨形态发生蛋白-2(BMP-2)是成骨细胞分化和骨形成所需的一种关键蛋白,FGF21通过下调BMP-2的mRNA表达和抑制BMP-2/Smad信号通路共同影响了骨健康[22-23]。
当饲粮蛋白质摄入量高而钙摄入量低时,CaSR优先调控血钙水平,增加破骨细胞的活动,加速骨钙入血,最终造成钙的负平衡,长期以往会带来骨质疏松、骨折等不良影响[24]。采用LP饲粮会使钙调节激素[如PTH、降钙素(CT)等]、1,25-二羟基维生素D3[1,25(OH)2D3]的血清水平以及尿中肾源性环磷酸腺苷(cAMP)持续升高,同时抑制了IGF-1的产生,这种效应也会造成骨质退化[19,25]。值得注意的是,在LP饲粮中添加CaSR激活氨基酸(CaSR-AAAs)L-色氨酸(Trp)、L-苯丙氨酸(Phe)和L-组氨酸(His)可防止钙吸收的急剧变化,维持钙稳态[26]。同时,必需氨基酸(EAA)在骨钙代谢中发挥了特异性信号分子的作用,可以有效地刺激骨祖细胞/骨髓基质细胞内钙的增加和细胞外信号调节激酶(ERK)的磷酸化/激活[27]。不仅如此,研究发现,不同芳香族氨基酸组合[Phe、酪氨酸(Tyr)和Trp]处理后,CT受体、碳酸氢酶Ⅱ和组织蛋白酶K的基因表达显著降低,提示氨基酸诱导的破骨细胞分化和功能受到抑制,从而减少骨钙流失,维持骨状态[28]。苏玲玲等[29]研究发现,仔猪在断奶后1~14 d饲喂蛋白质水平为16%的无抗饲粮可提高该阶段其空体钙含量及钙的沉积效率;饲喂蛋白质水平为20%的无抗饲粮,断奶后15~43 d仔猪体内钙沉积效率最高。
饲粮蛋白质水平对山羊钙代谢影响的研究较多。减少饲粮蛋白质供应会降低幼年山羊血浆1,25(OH)2D3和Ca2+浓度,影响钙的吸收;此外,随着蛋白质摄入量的减少,幼年山羊的跖骨的骨钙含量和骨密度(BMD)也会降低,影响钙的沉积[30]。原因可能是LP饲粮降低了幼年山羊肠道中CaSR、维生素D受体(VDR)、瞬时受体电位阳离子通道亚家族V成员6(TRPV6)、钙结合蛋白D9K(CaBPD9K)、质膜钙ATP酶(PMCA)等钙转运蛋白的表达[31-32]。而在成年山羊上的研究表明,LP饲粮组(5.52%)和对照组(10.77%)之间血浆Ca2+浓度和任何骨代谢标志物浓度均无显著差异;在肝脏中,与对照组相比,LP组中骨钙素(OC)、碱性磷酸酶(ALP)的mRNA表达增加,体现出骨钙代谢的改善趋势[33]。这表明山羊钙代谢对LP饲粮的敏感度因年龄阶段而异。
饲粮蛋白质来源也会影响骨钙代谢。Kerstetter等[25]发现,当大豆蛋白质取代肉类蛋白质时,饲粮钙的消化利用率急剧下降。同时,在6%的蛋白质水平下,饲喂大豆蛋白质组比饲喂酪蛋白组的小鼠BMD、股骨皮质厚度、骨体积以及骨小梁数量和厚度明显更低;此外,大豆蛋白质降低了小鼠骨形成标记物——Ⅰ型原胶原N-端前肽(PⅠNP)和骨吸收标记物——Ⅰ型原胶原C-端前肽(PICP)的血清水平,进而影响骨转化[34]。除了大豆中所含植酸会阻碍钙吸收利用外,酪蛋白作为肉类蛋白质的重要组成,其消化产物——酪蛋白磷酸肽(CPPs)对钙吸收的促进效应也会放大这种差异。具体而言,是钙与CPPs的螯合维持了钙的溶解性,提高钙在小肠中的生物利用率,并且这种作用可能是不依赖于维生素D和磷酸盐的调控而独立发挥的[35]。综上所述,饲粮钙充足时,钙的吸收和排泄与饲粮蛋白质水平成正比,适度降低饲粮蛋白质不影响机体钙平衡。饲粮钙缺乏时,无论高低蛋白质水平均会损害机体钙代谢。因此,在养殖生产中,保证钙充足供应的同时,还需考虑动物年龄阶段和蛋白质来源。此外,应用LP饲粮时注意饲粮EAA的平衡和Phe、Tyr、Trp、His等氨基酸的补充,可以改善钙代谢。

1.2 磷

磷是遗传物质DNA和RNA的结构成分,构成磷脂形成细胞膜,广泛参与动物机体代谢,在能量、氨基酸和脂肪代谢等方面至关重要;此外,磷还以磷酸根的形式参与体液酸碱平衡的调节[36]。饲粮蛋白质水平会对磷的代谢产生一定影响。从猪NRC(2012)中可以看出氮和磷的整体含量之间存在较强的相关性[37]。同时,这也印证了蛋白质和磷沉积相互关联。研究发现,在猪体内每沉积100 g蛋白质的同时就有3.4 g的磷沉积[38]。
钠-磷酸盐共转运蛋白Ⅱb(NaPi-Ⅱb)是一种合成于小肠上皮细胞的蛋白质,在磷的主动转运过程中起到主导作用[39]。饲粮蛋白质水平可能会影响肠道发育和NaPi-Ⅱb的合成与表达,从而影响磷在小肠中的吸收、转运和利用。肉鸡试验表明,与高蛋白质水平(21.5%)相比,LP水平(10.7%)的NaPi-Ⅱb基因的表达受到了限制,降低了磷的转运效率,同时对磷的盲肠前消化率也会产生负面影响:在饲粮表观全肠道可消化磷(ATTDP)含量分别为0.18%、0.32%、0.45%和0.59%的条件下,LP饲粮的盲肠前磷的表观消化率(AD)分别为2.45、3.17、4.78和4.32 g/kg干物质采食量(DMI),饲粮磷表观存留率分别为2.08、2.76、3.64和4.13 g/kg DMI;高蛋白质饲粮中的盲肠前磷的AD分别为2.96、3.79、4.83和5.55 g/kg DMI,饲粮磷的表观存留率分别为2.90、3.54、4.14和4.24 g/kg DMI[40]。此外,Xue等[41]采用生长猪瘘管试验发现,在LP组(6.9%)中,添加0.09%、0.16%、0.24%和0.32% ATTDP水平的饲粮回肠磷的AD分别为0.71、1.16、1.64和2.03 g/kg DMI,而高蛋白质组(13.4%)回肠磷的AD分别为0.70、1.54、2.03和1.99 g/kg DMI;高、低蛋白质饲粮组磷的回肠真消化率分别为75.6%和54.4%。上述结果均表明,饲粮蛋白质水平降低对回肠磷消化的限制作用,但作用机制尚不明确。值得注意的是,仔猪断奶后1~14 d饲喂蛋白质水平为16%的无抗饲粮可促进磷的沉积;饲喂蛋白质水平为20%的无抗饲粮,断奶后15~43 d仔猪体内磷沉积效率最高[29]。
饲粮蛋白质来源也会影响磷的代谢。动物蛋白质比植物蛋白质具有更高的磷生物利用度,两者分别为40%~60%和20%~50%[42]。植物磷常与植酸盐结合,阻碍消化;动物磷常与蛋白质、磷脂等易消化成分结合,促进消化。Nelson等[43]研究表明,饲喂喷雾干燥血浆或酪蛋白蛋白质来源饲粮的猪,与饲喂明胶或马铃薯蛋白浓缩物蛋白质来源饲粮的猪相比,前者磷的表观全肠道消化率(ATTD)更大;磷的基础内源性损失(BEL)在明胶和酪蛋白饲粮之间没有显著差异,但饲喂明胶或酪蛋白饲粮的猪比饲喂喷雾干燥血浆或马铃薯浓缩蛋白饲粮的猪磷的BEL更大。综上所述,降低饲粮蛋白质水平会阻碍磷的消化代谢,在养殖生产中应用LP饲粮时需要考虑磷的理论与实际需要之间的差异,适量提高磷水平,选择适宜的蛋白质来源,以满足动物的生理生产需要。

1.3 镁

镁是动物体最重要的矿物元素之一,参与许多关键代谢反应,包括能量产生、糖酵解以及蛋白质合成;此外,镁也是一种重要的酶激活剂,可激活胆碱酯酶、蛋白激酶等300余种与ATP反应有关的酶[44]。回肠是镁吸收的主要部位,离子浓度高时以离子扩散形式吸收;离子浓度低时由载体主动转运到体内,或与其他物质形成螯合、络合物转运,主要的镁转运蛋白包括线粒体RNA剪接蛋白2(Mrs2)、镁离子转运蛋白1(MagT1)、瞬时受体电位家族M型第6成员(TRPM6)和TRPM7[45-46]。
饲粮蛋白质是影响镁代谢的重要因素。早期研究提出,蛋白质来源对镁的生物利用率没有显著影响[47]。但随后在大鼠中研究发现,与酪蛋白相比,大豆蛋白通过其植酸成分降低了镁的吸收率[48]。而同属大豆中的异黄酮和植物酮类化合物又可以促进镁的吸收[49]。人类血清中镁浓度与总蛋白、白蛋白和球蛋白的浓度之间存在线性关系[50]。动物试验还表明,饲粮蛋白质水平会改变镁的利用情况,提高饲粮蛋白质水平显著增加了镁的表观吸收率,LP饲粮则会对镁的吸收造成影响[51-52],这可能是通过影响钙-镁-磷酸盐复合体在回肠中的沉淀而改变镁的溶解度来实现的[46]。
Hunt等[51]研究报道,在为期30 d的试验中,成年女性日摄入蛋白质48、30和20 g时,镁的表观吸收率分别为57.7%、46.1%和28.3%。值得注意的是,Verbeek等[53]通过给大鼠口服和腹腔注射示踪剂发现,饲喂高蛋白质饲粮的大鼠镁表观吸收率的改善是由于粪中内源性镁通过胆汁、胰腺和其他途径的排泄减少,而非促进了镁的吸收。鱼类试验表明,当饲粮添加3.2 g/kg镁时,LP饲粮组和高蛋白质饲粮组中镁的沉积率分别为7.4%和10.7%[54]。综上所述,降低饲粮蛋白质水平阻碍了镁的吸收,养殖生产中要综合考虑饲粮蛋白质水平和来源,调整镁的供应量,防止镁缺乏影响动物健康和生产性能。

2 微量元素

2.1 铁

铁是体内含量最高的微量元素,参与了机体多个组织水平的各种代谢过程,是生物体生存、生长和发育的重要维持因素。铁具有高氧化活性,其主要的生物学功能是与血红蛋白结合运输氧,同时还参与了DNA修复、能量代谢和酶活性调控等多个方面[55-56]。同时,铁也起到促进动物肠道的发育和调节肠道菌群平衡的作用,构建了良好的消化吸收环境[57⇓-59]。在正常生理条件下,机体通过铁在肠道的吸收、血液的转运、肝脏的储存、巨噬细胞的再循环等代谢过程调控铁稳态[55,60]。
饲粮中铁以血红素铁和非血红素铁2种形式存在,前者是铁的主要来源,占铁总量的2/3以上。许多蛋白参与了铁代谢,如血红素载体蛋白1(HCP1)可参与十二指肠上皮细胞血红素铁的摄取。铁在饲粮中常以铁离子(Fe3+)形式存在,通过刷状缘膜十二指肠细胞色素b铁还原酶(Dcytb)转化为亚铁离子(Fe2+)形式方可被肠上皮细胞所吸收。在肠道绒毛顶端,十二指肠二价金属离子转运蛋白1(DMT1)将Fe2+转运到细胞内[61]。进入肠上皮细胞的铁通过肠细胞基底外侧膜上的膜铁转运蛋白(FPN)将肠细胞内的铁转入血液循环。膜铁转运辅助蛋白(Hp)和铜蓝蛋白(Cp)铁氧化酶属于多铜亚铁氧化酶的一种,能将Fe2+氧化成Fe3+,Fe3+再与转铁蛋白(Tf)结合将铁转运至全身[62]。
饲粮蛋白质可能会影响这些铁代谢相关蛋白的合成和利用,提高饲粮蛋白质水平可以上调DMT1、Tf和Dcytb的表达量来促进肠道铁吸收。Thomas等[63]在小鼠试验中发现,高蛋白质组(40%)铁存留率为30.8%,高于LP组(5%)的7.3%;在另一项利用稳定铁同位素的单独研究中,高蛋白质组(40%)吸收了30%的摄入铁,而中蛋白质组(20%)则吸收了18%;从基因表达层面看,饲粮蛋白质水平从5%提高到40%时,DMT1、Dcytb和Tf的转录表达分别增加了3.2、1.8和1.8倍。研究表明,在饲粮中添加一些氨基酸[如赖氨酸(Lys)、半胱氨酸(Cys)、天冬氨酸(Asp)、谷氨酸(Glu)、甘氨酸(Gly)等]以及有机酸可以促进铁的吸收、转运和储存,这主要是通过与铁形成铁鳌合物、调节肠腔内pH的缓冲作用、刺激肠道蛋白铁转运系统等作用形式来实现的[64-65]。有研究采用母体饲喂LP饲粮(7.5%),与标准蛋白质组(15%)相比较,其母体的血清不饱和铁结合力、总铁结合力、转铁蛋白饱和度、铁调素和铁蛋白含量均无显著变化,但显著降低了血清铁含量;而在母猪的雄性后代中,仔猪的十二指肠中FPN与DMT1蛋白表达显著降低,这可能会影响铁的吸收转运,导致血清铁含量下降[65]。然而,Wallwork等[66]研究发现,饲喂LP饲粮大鼠的股骨铁浓度比饲喂高蛋白质饲粮高,说明LP饲粮可能在某些方面促进铁的沉积。
饲粮蛋白质来源也会影响铁的吸收,其在人类中的研究较多。Ishikawa等[67]发现,铁的生物利用度在不同蛋白质来源中的排序为:酪蛋白>蛋清蛋白>大豆蛋白>蛋黄。Hurrell等[68]表明,与蛋清蛋白相比,冷冻干燥牛肉和鸡肉分别将非血红素铁的吸收率提高了180%和100%。在婴儿辅食中添加肾脏、心脏和肺脏肉类,非血红素铁的吸收率分别提高到207.13%、265.28%和171.21%,可能是其中的蛋白质成分发挥了作用[69]。综上所述,饲粮蛋白质会影响动物铁的消化代谢,在生产中应避免LP饲粮在母猪和仔猪中的使用。在考虑饲粮蛋白质来源的同时,可以在LP饲粮中补充氨基酸和有机酸来促进铁的吸收、转运和储存。

2.2 锌

锌是动物体内含量第二高的微量元素,仅次于铁。锌在动物的生长繁殖、酶的活化、能量代谢等方面发挥了重要作用[70]。锌主要在小肠被吸收,其首先被小肠内壁上皮细胞所摄取,进入吸收细胞和胞内锌库,随后再穿过基底膜进入门脉循环,以锌离子转运蛋白为载体转运到机体各处[71]。锌的转运主要靠锌转运蛋白(ZnT)、锌铁调控转运蛋白(Zrt-,Irt-like protein,ZIP)等转运蛋白来实现,其中,ZIP4对于肠上皮细胞顶膜摄取锌至关重要[72]。
饲粮蛋白质水平与锌的吸收[73-74]和尿排泄[75-76]呈正相关。提高饲粮蛋白质水平促进锌的吸收,但同时尿中排泄的锌也会增多,LP饲粮则降低了锌的吸收和排泄。吸收与排泄相协调,使体内锌离子水平处于动态平衡,维持机体正常生理状态。当饲粮蛋白质和锌同时满足时,饲粮蛋白质水平也会明显影响锌在骨骼中的沉积。在饲粮锌和蛋白质充足的情况下,较高的蛋白质摄入量促使更多的骨锌沉积,反之LP饲粮则降低了骨锌沉积[77-78]。此外,饲喂LP饲粮的猪和大鼠,其组织和血清锌水平均低于正常蛋白质饲养状态[79]。Snedeker等[78]报告称,当给大鼠饲喂含有45%乳清蛋白(高蛋白质)且锌充足(24 mg/kg)的饲粮时,骨骼中的锌含量更高,锌的表观吸收率也更大。此外,母体妊娠期饲喂LP饲粮(9%)比饲喂正常蛋白质饲粮(18%)的后代具有更高的肝肾锌水平[80]。当锌充足时,高蛋白质饲粮会增加锌的需求和骨锌沉积,后者是骨锌代谢改变的结果,而非改善了锌的利用度[81]。然而,有研究却表明,股骨锌水平随着饲粮蛋白质水平的增加而降低,这可能是因为不同部位骨骼的锌沉积作用不同[66]。但有的研究认为蛋白质摄入量通常不会影响动物的锌保留[75-76]。
饲粮蛋白质来源也会影响锌代谢。在酪蛋白、乳清蛋白和血清白蛋白的试验中,饲喂酪蛋白的大鼠锌利用率总是低于另外2种,主要原因是锌与酪蛋白的结合能力比乳清蛋白和血清白蛋白更强,不易被吸收[82]。此外,以大豆蛋白为饲粮蛋白质来源时,提高蛋白质水平会增加锌需求量,这是由于大豆蛋白饲粮植酸含量较高,影响锌的吸收[79]。锌的利用还受到蛋白质的Cys、蛋氨酸(Met)和His含量的影响[78]。饲粮中补充Cys显著增加了大鼠胫骨中的锌含量,体外培养的培养基中添加His、Met和Cys可显著增强缺锌大鼠外翻肠囊对锌的转运能力[83-84]。故在LP饲粮中补充His、Met和Cys可能会促进锌吸收。但蛋白质影响锌消化代谢的作用机制尚不明晰,需进一步深入探究。综上所述,锌的吸收和排泄与饲粮蛋白质水平成正比,探究饲粮蛋白质水平和锌之间的平衡意义重大,既可以节约蛋白质又能降低锌排放污染。此外,注意饲粮CP来源,补充适量Cys、Met和His可以有效提高锌的生物利用率。

2.3 铜

铜作为一种重要的微量元素,大多以金属蛋白等有机化合物的形式广泛存在于生物组织中,并通过酶的形式发挥作用。铜是与代谢相关酶的重要辅助因子,参与造血、细胞呼吸作用和组织形成[85]。铜主要在小肠被吸收,摄入的铜以铜离子(Cu2+)的形式存在。铜转运蛋白1 (CTR1)作为铜转运的关键蛋白,对铜具有高亲和力,但Cu2+只有还原为亚铜离子(Cu+)后,才能被CTR1穿过顶膜摄取,再进入门静脉,与血液中的白蛋白或α2-巨球蛋白结合,并被转运到肝脏,铜与肝脏中的Cp结合,其还负载了血清中95%的铜,进行全身循环,过量的铜则会经胆汁排出体外[71,86]。
饲粮蛋白质水平对铜代谢影响的研究结果并不一致。早期研究发现,饲粮蛋白质水平对铜表观吸收率和铜保留无影响,同时对血清铜水平影响也很小[87-88]。此外,粪便是铜排泄的主要途径,饲粮蛋白质水平对粪便铜排泄量没有显著影响[76,89-90]。但部分研究表明,在大鼠和雏鸡的饲粮中添加更多的蛋白质或含硫氨基酸会降低动物肝脏中的铜浓度,反之,降低饲粮中两者的含量会提高肝脏中的铜浓度[91-92]。Van Campen等[93]进一步发现,饲喂15%酪蛋白饲粮的大鼠肾脏中的铜含量高于饲喂5%酪蛋白饲粮的大鼠,这可能是因为铜在不同组织中的保留效率不同。
饲粮蛋白质来源也会影响铜代谢。鱼粉等动物蛋白质的铜吸收率高于豆粕等植物蛋白质,但植物蛋白质中含有更多的铜,因此从植物蛋白质中吸收铜的绝对量更大[94]。鲑鱼试验发现,与鱼粉相比,饲喂植物蛋白质的鲑鱼肝脏铜含量显著提高[95]。如果在动物蛋白质来源的饲粮中添加额外的铜也可以取得与植物蛋白质相似的效果。综上所述,铜的消化代谢受到饲粮蛋白质水平和来源的影响,为了保证动物铜的需要量以维持良好体况,饲养管理中应综合考虑。

2.4 锰

锰是许多生理过程所必需的微量元素,在酶的组成与激活、营养代谢调节、抗氧化等方面发挥关键作用[96]。锰主要以二价锰离子(Mn2+)和三价锰离子(Mn3+)的形式存在于饲粮中和被小肠吸收,但吸收利用率却很低,通常只有1%~5%[97]。锰被肠上皮细胞摄取入血,与蛋白质形成金属蛋白质螯合物后运输到肝脏参与代谢,多余的锰经肝肠循环排出,其中ZIP8、ZIP14、ZnT10和DMT1在吸收转运过程中发挥着主导作用,共同维持着机体锰稳态[96]。
饲粮蛋白质是锰吸收利用的重要影响因素[98]。人体蛋白质日摄入量为53.51 g时,锰的平均摄入量为1.87 g,高蛋白质摄入可降低人体锰缺乏的风险[99]。LP饲粮组(2%)和正常蛋白质饲粮组(18%)的骨锰含量分别为(7.12±8.48) mg/kg和(4.36±7.28) mg/kg,LP饲粮影响了锰的沉积[100]。综上所述,提高饲粮蛋白质水平可以促进锰的吸收和沉积,但蛋白质来源及其整体研究还很不足,可以把重点放在饲粮蛋白质对ZIP8、ZIP14、ZnT10、DMT1等锰转运蛋白的影响上,进一步探究饲粮蛋白质对锰代谢的影响。

2.5 硒

硒是一种非金属微量元素,其生理作用涉及机体代谢各环节,如生殖生理、心血管、神经和免疫系统;此外,硒还参与合成了谷胱甘肽过氧化物酶(GPx)、硫氧还蛋白还原酶(TrxR)、甲状腺素脱碘酶(DIOs)等抗氧化酶,缓解机体氧化应激[101]。硒分为无机和有机形式2种,硒酸盐和亚硒酸盐是具有不同化学结构的无机硒;硒代蛋氨酸(Se-Met)和硒代半胱氨酸(Se-Cys)是主要的有机硒。有机硒在小肠通过主动转运几乎被机体全部吸收;无机硒则靠被动扩散吸收,故利用率较低。无机硒入血后还需要与Cys或者含硫化合物形成硒蛋白运输到肝脏储存或参与代谢,过多的硒会排出体外;有机硒则直接转运到肝脏合成体蛋白。硒主要储存在肝脏和肌肉中,分别占30%,剩下40%分布在血浆、肾脏及其他器官中[102]。
饲粮蛋白质水平是硒代谢的重要影响因素。Byers等[103]提出,肉牛的饲粮蛋白质水平提高,对硒的需要量和吸收利用率也相应提高,反之则降低。高蛋白质饲粮不利于肉鸡肌肉中硒的沉积[104]。同时,在大鼠中的研究发现,在缺硒和补硒的条件下,饲喂LP饲粮较高蛋白质饲粮大鼠的心脏、肝脏和肾脏中的硒含量和GPx活性均显著升高[105]。可能的原因有:1)蛋白质缺乏时,硒利用率降低,GPx蛋白质周转也减少;2)在缺硒LP饲粮大鼠中,分解GPx mRNA的核糖核酸酶可能会受到蛋白质缺乏的影响,从而降低GPx mRNA的分解代谢速率,并增加GPx蛋白质的合成;3)LP饲粮下骨骼肌可能萎缩,这导致硒从肌肉重新分配到其他组织,促进了GPx的合成并提高其活性。育肥猪试验表明,标准饲粮组[消化能(DE)=14.02 MJ/kg,蛋白质=14%,+0.2 mg/kg硒]和低能LP饲粮组(DE=13.60 MJ/kg,蛋白质=13%,+0.2 mg/kg硒),2组之间育肥猪的生长性能、抗氧化指标和肉品质均无显著差异[106]。同时,在雏鸡试验中发现,饲粮蛋白质水平和硒的交互作用对血浆铁还原能力(FRAP)和GPx活性均无显著影响[107]。值得注意的是,蛋鸡试验中,在标准组[表观代谢能(AME)=2 750 kcal/kg,蛋白质=17.5%]、高能LP组(AME=3 000 kcal/kg,蛋白质=13.0%)以及高能LP加硒组间发现,各组间蛋鸡的采食量、日产蛋量和蛋重均差异不大,但硒的添加会损害母鸡生产性能[108]。
饲粮蛋白质来源也会影响硒的消化代谢。大豆蛋白是主要的富硒蛋白质来源,其中的硒主要以有机形式的Se-Met形式存在(占总硒的90%以上);除此之外,大豆中的大豆分离蛋白和大豆球蛋白(11S)的硒含量比大豆浓缩蛋白(Spc)和β-伴大豆球蛋白(7S)高29.1%~38.6%[109]。黄粉虫幼虫(TML)含有丰富的蛋白质(24.3%~27.6%),常用作蛋白质饲料,研究发现,TML可以聚集无机硒,并将其转化为有机硒;TML饲粮添加20 μg/g亚硒酸钠后,其体内总硒含量为(54.21±1.25) μg/g,其中有机硒>97%,利用率高[110]。以昆虫蛋白质为基础制成的昆虫蛋白偶联硒(SCIP),在蛋鸡饲粮中添加可维持其最佳生理状态和提高生产性能及蛋品质;同时,在最佳硒剂量(2 mg/kg)基础上提高至10 mg/kg时对蛋鸡也无毒害作用,体现出SCIP的生物安全性[111]。此外,Met和Cys影响有机硒的代谢,饲粮中补充两者可促进硒的吸收利用。综上所述,饲粮蛋白质水平影响了硒的消化利用,但对动物各项性能指标无明显影响,硒过量还会影响蛋鸡的生产性能,故生产中采用LP饲粮时可按照正常硒的饲养标准供给。饲粮蛋白质来源因其硒含量和形式差异,也会影响硒的消化代谢,养殖生产中应综合考虑。

3 小结与展望

矿物元素在动物机体中发挥着重要的生理功能,但关于饲粮蛋白质对矿物元素消化吸收和代谢影响的研究却相对较少。本文主要从饲粮蛋白质水平和来源2个方面分析了不同饲粮蛋白质条件下对钙、磷、镁、铁、锌、铜、锰、硒等8种矿物元素消化代谢的影响,初步阐明了饲粮蛋白质与矿物元素之间的关系。但目前的研究成果主要集中在蛋白质和矿物元素相互关系层面,蛋白质影响矿物元素消化吸收和代谢的机制,以及两者之间存在的明确效量关系尚不完全明晰。此外,研究热点聚焦于一些热门矿物元素如钙、磷、铁上,而某些微量元素如锰、铜、锌等的研究相对匮乏。针对这些问题,今后应加强对蛋白质影响矿物元素消化吸收和代谢机制的研究,进一步阐明之间的效量关系,同时将研究重点均匀化,扩大研究范围,以期为LP饲粮更好地应用提供理论支撑。

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