动物营养学报 >

2024 , Vol. 36 >Issue 9: 5817 - 5827

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2024.494

研究论文

不同粗饲料来源饲粮对哺乳期牦牛犊牛养分表观消化率、肠道组织形态、免疫指标及消化酶活性的影响

  • 安乐乐 ,
  • 薛国良 ,
  • 周亚楠 ,
  • 谷颖超 ,
  • 杨得玉 ,
  • 刘书杰 ,
  • 崔占鸿 , *
展开
  • 青海大学畜牧兽医科学院,农业农村部青藏高原放牧牦牛藏羊动物营养与饲草料重点实验室,青海省牦牛工程技术研究中心,青海省高原放牧家畜动物营养与饲料科学重点实验室,西宁 810016
* 崔占鸿,研究员,博士生导师,E-mail:

安乐乐(1997—),女,甘肃定西人,硕士研究生,动物营养与饲料科学专业。E-mail:

Office editor: 武海龙

收稿日期: 2024-02-23

  网络出版日期: 2024-09-08

基金资助

国家自然科学基金项目(32260853)

青海省帅才科学家负责制项目(2023-NK-147)

收起

Effects of Different Roughage Source Diets on Nutrient Apparent Digestibility, Intestinal Histomorphology, Immune Indices and Digestive Enzyme Activities of Pre-Weaned Yak Calves

  • AN Lele ,
  • XUE Guoliang ,
  • ZHOU Ya’nan ,
  • GU Yingchao ,
  • YANG Deyu ,
  • LIU Shujie ,
  • CUI Zhanhong , *
Expand
  • Key Laboratory of Plateau Grazing Animal Nutrition and Feed Science of Qinghai Province, Yak Engineering Technology Research Center of Qinghai Province, Ministry of Agriculture and Rural Affairs Key Laboratory of Animal Nutrition and Forage-Feed of Grazing Yak and Tibetan Sheep in Qinghai-Tibetan Plateau, Qinghai Academy of Animal Husbandry and Veterinary Sciences in Qinghai University, Xining 810016, China
* professor, E-mail:

Received date: 2024-02-23

  Online published: 2024-09-08

Fold

摘要

本试验旨在研究不同粗饲料来源饲粮对哺乳期牦牛犊牛养分表观消化率、肠道组织形态、免疫指标及消化酶活性的影响。选取21头45日龄体重[(36.47±0.99) kg]相近的健康牦牛犊牛(公牛),随机分为3组,每组7头牛。苜蓿干草组(AH组)在饲喂代乳粉和开食料的基础上添加苜蓿干草,燕麦干草组(OH组)在饲喂代乳粉和开食料的基础上添加燕麦干草,混合干草组(AO组)在饲喂代乳粉和开食料的基础上添加燕麦干草和苜蓿干草(苜蓿干草∶燕麦干草=1∶1)。预试期21 d,正试期120 d。结果表明:1)AO组的中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)、钙和磷表观消化率显著高于AH组和OH组(P<0.05)。2)AO组的十二指肠绒毛长度显著低于AH组和OH组(P<0.05),AO组的回肠隐窝深度显著高于AH组和OH组(P<0.05),AO组和OH组的结肠黏膜厚度显著低于AH组(P<0.05)。3)AO组的空肠和结肠干扰素-γ含量、盲肠白细胞介素-1β和分泌型免疫球蛋白A含量显著高于AH组(P<0.05),AH组的结肠分泌型免疫球蛋白A含量显著高于AO组和OH组(P<0.05)。4)AO组的空肠胰蛋白酶活性显著高于OH组(P<0.05),AO组的回肠胰蛋白酶、糜蛋白酶活性显著高于AH组和OH组(P<0.05),OH组的空肠α-淀粉酶活性、十二指肠糜蛋白酶活性、结肠纤维素酶活性显著高于AH组和AO组(P<0.05),OH组的回肠、结肠α-淀粉酶活性显著高于AO组(P<0.05)。由此可见,相比单一饲喂苜蓿干草或燕麦干草,混合饲喂苜蓿干草和燕麦干草提高了牦牛犊牛NDF、ADF、钙和磷表观消化率,提高了肠道主要消化酶活性,改善了肠道免疫功能,促进了肠道发育,更有利于牦牛犊牛早期的健康生长。

关键词： 苜蓿干草; 燕麦干草; 牦牛犊牛; 肠道组织形态; 消化酶活性; 免疫

本文引用格式

安乐乐 , 薛国良 , 周亚楠 , 谷颖超 , 杨得玉 , 刘书杰 , 崔占鸿 . 不同粗饲料来源饲粮对哺乳期牦牛犊牛养分表观消化率、肠道组织形态、免疫指标及消化酶活性的影响[J]. 动物营养学报, 2024 , 36(9) : 5817 -5827 . DOI: 10.12418/CJAN2024.494

Abstract

The aim of this experiment was to investigate the effects of different roughage source diets on nutrient apparent digestibility, intestinal histomorphology, immune indices and digestive enzyme activities of pre-weaned yak calves. Twenty-one healthy yak calves (male) with similar and body weight [(36.47±0.99) kg] were randomly divided into 3 groups with 7 yak calves in each group. The alfalfa hay group (AH group) was fed milk replacer and starter supplemented with alfalfa hay, the oat hay group (OH group) was fed milk replacer and starter supplemented with oat hay, and the mix hay group (AO group) was fed milk replacer and starter supplemented with alfalfa hay+oat hay (alfalfa hay∶oat hay=1∶1). The pre-experimental period lasted for 21 days, and the experimental period lasted for 120 days. The results showed as follows: 1) the apparent digestibility of neutral detergent fiber (NDF), acid detergent fiber (ADF), calcium and phosphorus of AO group was significantly higher than that of AH group and OH group (P<0.05). 2) The duodenal villus length of AO group was significantly lower than that of AH group and OH group (P<0.05), the ileal crypt depth of AO group was significantly higher than that of AH group and OH group (P<0.05), and the colonic mucosal thickness of AO group and OH group was significantly lower than that of AH group (P<0.05). 3) The jejunal and colonic interferon-γ content and cecal interleukin-1β and secretory immunoglobulin A contents of AO group were significantly higher than those of AH group (P<0.05), and the colonic secretory immunoglobulin A content of AH group was significantly higher than that of AO group and OH group (P<0.05). 4) The jejunal trypsin activity of AO group was significantly higher than that of OH group (P<0.05), the ileal trypsin and chymotrypsin activities of AO group were significantly higher than those of AH group and OH group (P<0.05), the jejunal α-amylase activity, duodenal chymotrypsin activity and colonic cellulase activity of OH group were significantly higher than those of AH group and AO group (P<0.05), and the ileal and colonic α-amylase activity of OH group was significantly higher than that of AO group (P<0.05). In conclusion, compared with single feeding alfalfa hay or oat hay, mixed feeding alfalfa hay and oat hay increase the apparent digestibility of NDF, ADF, calcium and phosphorus of yak calves, improve the intestinal main digestive enzyme activities, improve the intestinal immune function, promote the intestinal development, and it is more conducive to the early healthy growth of yak calves.

Key words： alfalfa hay; oat hay; yak calves; intestinal histomorphology; digestive enzyme activities; immune

牦牛是青藏高原地区特有的优势畜种,其相关产业是当地牧民重要的经济来源。犊牛是牦牛产业发展的基础,哺乳期犊牛处于胃肠道发育期,具有很强的可塑性。传统的犊牛培育采用随母哺乳加放牧模式,由于青藏高原地区枯草期长,母牛营养摄入不足,产奶量少,故犊牛的培育质量不高,严重制约了犊牛后期的生长性能发挥。已有的研究表明,在开食料的基础上给犊牛饲喂干草有利于犊牛生长发育,具有降低瘤胃乳头角质化、减少酸中毒以及刺激反刍的作用[1⇓-3]。苜蓿干草是常用于奶牛生产及其犊牛早期培育的优质豆科牧草,但我国苜蓿干草产量不足,不能满足畜牧业快速增长的发展需求[4]。此外,由于苜蓿干草的蛋白质含量高,可溶性氮含量较高,饲粮中使用不合理易造成氮营养素的浪费和环境的污染,甚至导致幼畜的营养性腹泻[5]。燕麦干草为青藏高原高寒地区种植的主要人工牧草资源,相比于苜蓿干草,燕麦干草含有丰富的中性洗涤纤维(NDF)和果胶[6]。
幼龄反刍动物由于瘤胃发育尚未完全,肠道是其主要的消化器官。同时作为机体重要的免疫器官和分泌器官,肠道还具有屏障功能,主要包括肠道黏膜免疫屏障、物理化学屏障以及微生物屏障[7]。完整的组织形态是保证肠道物理屏障功能的基础,黏膜上皮细胞微绒毛的数量、高度和形态结构在很大程度上决定着消化道的消化吸收功能,肠道分泌的消化酶可直接对进入肠道的物质进行消化,饲粮经过瘤胃未被分解的蛋白质、脂肪和淀粉主要在小肠中被消化,而纤维素则主要在大肠中被消化。此外,当病原体入侵时,肠道黏膜免疫会被激活,免疫细胞释放肿瘤坏死因子、干扰素和白细胞介素等,这些细胞因子与内在淋巴组织层产生的分泌型免疫球蛋白A(sIgA)共同作用,阻止病原体入侵,维持肠道内环境的稳定[8]。粗饲料作为犊牛早期生长发育必不可少的饲粮主要组成之一,除了可以降低瘤胃pH、促进瘤胃乳头健康发育外,粗饲料对肠道的物理和化学刺激也会对肠道的组织形态和功能产生影响[9]。因此,本研究通过给哺乳期牦牛犊牛饲喂不同来源的干草,探究不同粗饲料来源饲粮对哺乳期牦牛犊牛养分表观消化率、肠道组织形态、免疫指标及消化酶活性的影响,为牦牛犊牛早期高质量培育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

动物试验已由青海大学畜牧兽医科学院实验动物管理委员会批准,审批号:2022-QHMKY-015。
试验选择45日龄、体重(36.47±0.99) kg的健康牦牛犊牛(公牛)21头,随机分为3组,每组7头牛。苜蓿干草组(AH组)在饲喂代乳粉和开食料的基础上添加苜蓿干草,燕麦干草组(OH组)在饲喂代乳粉和开食料的基础上添加燕麦干草,混合干草组(AO组)在饲喂代乳粉和开食料的基础上添加燕麦干草和苜蓿干草(苜蓿干草∶燕麦干草=1∶1)。预试期21 d,正试期120 d。3组代乳粉和开食料饲喂量相同,饲粮精粗比为3∶7。本试验所用代乳粉、开食料购自北京精准动物营养研究中心,燕麦干草产自青海本地,苜蓿干草产自甘肃省张掖市。开食料组成及代乳粉、开食料、苜蓿干草和燕麦干草营养水平见周亚楠[10-11]等文献。

1.2 饲养管理

试验地点为青海省海晏县高原现代生态畜牧业科技试验示范园。试验期间每头牦牛犊牛均采用单栏饲养,栏舍光照充足,犊牛自由活动,自由饮水。预试期进行饲粮和饲养管理的逐渐过渡,预试期结束后,各组牦牛犊牛已适应代乳粉、开食料和干草。正式试验期间,早、晚(08:30、16:30)各饲喂1次。代乳粉冲泡方法及饲粮饲喂方法与周亚楠等[10-11]报道的方法一致,开食料和干草分开饲喂,先精后粗。待牦牛犊牛粗饲料和精料的总干物质摄入量达到1 kg时饲养试验结束并屠宰。

1.3 样品采集与处理

1.3.1 饲料样品的采集

正式试验前期、中期和末期分别采集代乳粉、苜蓿干草、燕麦干草和精料,待饲养试验结束后将3个阶段采集的每种样品分别混合后测定饲粮营养成分含量。

1.3.2 肠道样本采集

牦牛犊牛屠宰后将各肠段结扎分离。采集十二指肠近端及空肠、回肠、盲肠和结肠中端食糜,放入5 mL的无菌冻存管中,然后立即将冻存管放入液氮中。再取每段肠道的中部组织,并用生理盐水彻底冲洗,放入含有4%多聚甲醛溶液的速冻管中固定,用以制作石蜡切片,多聚甲醛溶液需每日更换直至液体澄清。最后取每段肠道的中部组织黏膜,于5 mL无菌冻存管中,立即投入到液氮中。液氮中的样品转存到-80 ℃冰箱待测。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 养分表观消化率

试验结束的前6 d进行消化试验,采集每头牛每日的粪便和饲粮样品。粪便样品采用全收粪法,试验开始前打扫栏舍,给每头牛套上粪袋收集其全部粪便,每头牛每天10%的粪便用来留样,所留样品分为2份,一份进行固氮(每100 g加入20 mL 10%的硫酸)以备后续测定。消化试验结束后,将每头牦牛收集到的所有粪样混合,烘干磨碎并过筛后参照国标(GB/T 14924.9—2001)测定样品中的粗蛋白质、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、钙、磷含量,计算养分表观消化率:
某养分表观消化率(%)=[(食入该养分
含量-粪中排出该养分含量)/食入该养分含量]×100。

1.4.2 肠道重量及组织形态

将肠道内食糜清理干净后称每段肠道的重量。固定好的肠道组织样品经过脱水、包埋、切片、脱蜡染色、封片后制成常规石蜡切片,用以观察肠道组织形态。每张切片在4×4倍镜下进行观察并用LY-WN-HP SUPPERCCD软件测量十二指肠和空肠绒毛长度、隐窝深度,回肠绒毛长度、隐窝深度和淋巴集结厚度,盲肠和结肠黏膜厚度和肌层厚度,并计算十二指肠、空肠和回肠绒毛长度/隐窝深度(V/C)。

1.4.3 肠道免疫指标

使用酶联免疫吸附测定(ELISA)法测定各肠道黏膜中的sIgA、白细胞介素-1β(IL-1β)、白细胞介素-10(IL-10)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、干扰素-γ(IFN-γ)含量。肠道黏膜样品首先在液氮中研磨成粉末并与生理盐水按照质量体积比1∶9混合制成组织匀浆,离心取上清液采用试剂盒(江苏酶标生物公司科技有限公司)测定,操作步骤严格按照说明书进行。

1.4.4 肠道消化酶活性

根据不同营养物质在肠道中的主要消化部位以及不同消化酶的作用特点,采用ELISA法测定不同肠段食糜中的消化酶活性:小肠食糜中的胰蛋白酶和糜蛋白酶,空肠、回肠、结肠、盲肠食糜中的α-淀粉酶和脂肪酶,盲肠、结肠食糜中的纤维素酶。肠道食糜样品前处理同1.4.3,离心取上清液采用试剂盒(江苏酶标生物公司科技有限公司)测定,操作步骤严格按照说明书进行。

1.5 数据统计分析

数据初步统计整理使用Excel 2021软件,数据分析使用SPSS 26.0软件中的ANOVA程序进行单因素方差分析,并采用Duncan氏法进行多重比较。试验结果以平均值±标准差(mean±SD)表示,以P<0.05为差异显著性判断标准。

2 结果

2.1 不同粗饲料来源饲粮对哺乳期牦牛犊牛养分表观消化率的影响

如表1所示,AO组的NDF、酸性洗涤纤维(ADF)、钙和磷表观消化率显著高于AH组和OH组(P<0.05),且AH组的磷表观消化率显著高于OH组(P<0.05)。
表1 不同粗饲料来源饲粮对哺乳期牦牛犊牛养分表观消化率的影响

Table 1 Effects of different roughage source diets on nutrient apparent digestibility of pre-weaned yak calves %

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
AH OH AO
干物质DM 74.84±0.45 74.89±0.35 75.59±0.47 0.41
粗蛋白质CP 77.65±1.01 76.43±0.21 77.94±1.19 0.54
中性洗涤纤维NDF 57.19±0.42b 57.10±1.65b 61.34±0.63a 0.01
酸性洗涤纤维ADF 41.10±1.34b 39.62±0.56b 51.59±1.57a 0.01
钙Ca 36.34±0.63b 36.76±0.21b 61.03±1.16a <0.01
磷P 78.40±0.50b 75.00±0.67c 81.89±0.24a <0.01

2.2 不同粗饲料来源饲粮对哺乳期牦牛犊牛肠道组织形态的影响

如表2和图1所示,AO组的十二指肠绒毛长度显著低于AH组和OH组(P<0.05),AO组的回肠隐窝深度显著高于AH组和OH组(P<0.05),AO组和OH组的结肠黏膜厚度显著低于AH组(P<0.05)。
表2 不同粗饲料来源饲粮对哺乳期牦牛犊牛肠道组织形态的影响

Table 2 Effects of different roughage source diets on intestinal histomorphology of pre-weaned yak calves

项目
Items		 指标
Indices		 组别Groups P值
P-value
AH OH AO



十二指肠
Duodenum		 重量Weight/g 34.05±6.29 39.19±4.75 30.07±5.16 0.06
绒毛长度Villus length/μm 891.28±74.79a 837.61±44.35a 501.76±29.23b <0.01
隐窝深度Crypt depth/μm 583.03±60.84 577.66±43.17 501.76±29.24 0.32
绒毛长度/隐窝深度V/C 1.57±0.07 1.48±0.04 1.53±0.09 0.69



空肠
Jejunum		 重量Weight/g 1 120.00±80.00 1 060.00±60.00 1 290.00±240.00 0.08
绒毛长度Villus length/μm 759.50±29.47 870.91±66.42 816.71±44.04 0.24
隐窝深度Crypt depth/μm 516.16±35.31 543.99±76.07 531.27±35.75 0.92
绒毛长度/隐窝深度V/C 1.54±0.09 1.79±0.21 1.56±0.05 0.29



回肠
Ileum		 重量Weight/g 24.09±3.12 21.59±8.17 24.60±5.36 0.74
绒毛长度Villus length/μm 745.01±58.31 646.62±43.92 768.86±31.21 0.10
隐窝深度Crypt depth/μm 377.83±14.89b 325.19±31.66b 468.54±25.02a <0.01
绒毛长度/隐窝深度V/C 2.01±0.20 2.30±0.34 1.68±0.06 0.10
淋巴集结厚度Peyer’s patch thickness/μm 974.18±175.11 1 399.63±62.70 2 110.32±589.15 0.17


盲肠
Cecum		 重量Weight/g 40.70±9.99 57.56±16.06 62.96±18.55 0.06
黏膜厚度Mucosal thickness/μm 616.37±34.08 595.27±15.98 607.98±23.85 0.84
肌层厚度Muscle layer thickness/μm 682.78±113.92 741.90±42.01 767.39±119.25 0.84


结肠
Colon		 重量Weight/g 319.22±21.62 329.76±46.23 357.71±32.56 0.24
黏膜厚度Mucosal thickness/μm 956.71±105.14a 687.51±23.49b 669.10±11.80b <0.01
肌层厚度Muscle layer thickness/μm 647.94±52.24 603.65±28.99 631.97±42.78 0.75
图1 不同分组各肠段切片观察图

第1行为AH组,第2行为OH组,第3行为AO组;A:十二指肠;B:空肠;C:回肠;D:结肠;E:盲肠。

Fig.1 Observation images of intestinal sections in different groups (40×)

The first row represents the AH group, the second row represents the OH group, and the third row represents the AO group. A: duodenum; B: jejunum; C: ileum; D: colon; E: cecum.

2.3 不同粗饲料来源饲粮对哺乳期牦牛犊牛肠道免疫指标的影响

如表3所示,AO组的空肠IFN-γ含量显著高于AH组(P<0.05);AO组盲肠IL-1β含量显著高于AH组(P<0.05),AO组和OH组的盲肠sIgA含量显著高于AH组(P<0.05);AO组和OH组的结肠IFN-γ含量显著高于AH组(P<0.05),AO组和OH组的结肠sIgA含量显著低于AH组(P<0.05)。
表3 不同粗饲料来源饲粮对哺乳期牦牛犊牛肠道免疫指标的影响

Table 3 Effects of different roughage source diets on intestinal immune indices of pre-weaned yak calves

项目
Items		 指标
Indices		 组别Groups P值
P-value
AH OH AO



空肠
Jejunum		 白细胞介素-1β IL-1β/(pg/mL) 644.69±38.90 638.21±24.52 670.66±33.88 0.77
白细胞介素-10 IL-10/(pg/mL) 89.15±1.91 96.14±2.81 90.38±2.23 0.11
分泌型免疫球蛋白A sIgA/(μg/mL) 34.26±1.35 36.52±1.06 37.25±0.46 0.09
肿瘤坏死因子-α TNF-α/(pg/mL) 196.52±11.14 197.38±21.92 199.95±24.55 0.96
干扰素-γ IFN-γ/(pg/mL) 1 012.29±50.58b 1 132.01±31.32ab 1 260.74±54.44a 0.01



回肠
Ileum		 白细胞介素-1β IL-1β/(pg/mL) 512.50±31.56 443.13±34.79 431.25±30.81 0.21
白细胞介素-10 IL-10/(pg/mL) 91.50±5.46 95.99±1.42 89.72±4.08 0.47
分泌型免疫球蛋白A sIgA/(μg/mL) 47.40±2.01 41.50±2.56 44.42±2.09 0.19
肿瘤坏死因子-α TNF-α/(pg/mL) 199.81±4.57 189.84±6.80 206.32±18.40 0.15
干扰素-γ IFN-γ/(pg/mL) 1 326.06±28.94 1 343.72±26.50 1 454.83±58.67 0.10



盲肠
Cecum		 白细胞介素-β IL-1β/(pg/mL) 296.88±70.32b 427.93±25.38ab 498.13±34.78a 0.02
白细胞介素-10 IL-10/(pg/mL) 90.69±2.47 94.34±3.04 92.05±1.60 0.58
分泌型免疫球蛋白A sIgA/(μg/mL) 43.87±2.57b 50.68±1.74a 54.38±0.88a <0.01
肿瘤坏死因子-α TNF-α/(pg/mL) 175.41±4.87 191.74±10.82 190.26±7.85 0.38
干扰素-γ IFN-γ/(pg/mL) 1 505.61±79.03 1 553.48±99.85 1 630.84±62.18 0.51



结肠
Colon		 白细胞介素-β IL-1β/(pg/mL) 646.39±28.41 620.25±18.05 651.31±15.39 0.54
白细胞介素-10 IL-10/(pg/mL) 95.15±1.96 96.24±1.64 94.21±2.73 0.74
分泌型免疫球蛋白A sIgA/(μg/mL) 42.22±1.70a 36.66±1.06b 36.91±1.22b 0.01
肿瘤坏死因子-α TNF-α/(pg/mL) 190.64±12.68 173.33±6.74 182.48±8.94 0.46
干扰素-γ IFN-γ/(pg/mL) 1 021.81±20.74b 1 130.84±29.33a 1 129.29±38.64a 0.03

2.4 不同粗饲料来源饲粮对哺乳期牦牛犊牛肠道消化酶活性的影响

如表4所示,AO组的十二指肠糜蛋白酶活性显著低于AH组和OH组(P<0.05),且AH组的十二指肠糜蛋白酶活性显著低于OH组(P<0.05)。AO组的空肠胰蛋白酶活性显著高于OH组(P<0.05),OH组的空肠α-淀粉酶活性显著高于AH组和AO组(P<0.05)。AO组的回肠胰蛋白酶和糜蛋白酶活性显著高于AH组和OH组(P<0.05),且OH组的回肠糜蛋白酶活性显著高于AH组(P<0.05);OH组的回肠α-淀粉酶活性显著高于AH组和AO组(P<0.05)。OH组的盲肠α-淀粉酶活性显著低于AO组(P<0.05),AO组和OH组的盲肠脂肪酶活性显著高于AO组(P<0.05),OH组的盲肠纤维素酶活性显著高于AH组和AO组(P<0.05)。OH组的结肠α-淀粉酶活性显著高于AO组(P<0.05);OH组的结肠纤维素酶活性显著高于AH组和AO组(P<0.05),且AO组的结肠纤维素酶活性显著高于AH组(P<0.05)。
表4 不同粗饲料来源饲粮对哺乳期牦牛犊牛肠道消化酶活性的影响

Table 4 Effects of different roughage source diets on intestinal digestive enzyme activities of pre-weaned yak calves

项目
Items		 指标
Indices		 组别Groups P值
P-value
AH OH AO

十二指肠
Duodenum		 胰蛋白酶Trypsin/(U/L) 304.56±11.82 325.86±22.41 280.95±9.21 0.14
糜蛋白酶Chymotrypsin/(U/L) 454.69±19.89b 529.50±18.01a 334.13±13.11c <0.01



空肠
Jejunum		 胰蛋白酶Trypsin/(U/L) 235.21±5.16ab 226.88±9.90b 257.46±9.53a 0.04
糜蛋白酶Chymotrypsin/(U/L) 315.44±10.03 327.63±9.90 346.94±4.92 0.06
α-淀粉酶α-amylase/(U/L) 342.56±17.65b 452.20±16.30a 393.20±16.30b <0.01
脂肪酶Lipase/(U/L) 459.16±26.37 578.65±56.44 581.49±38.76 0.10



回肠
Ileum		 胰蛋白酶Trypsin/(U/L) 229.56±14.86b 224.56±11.71b 270.77±14.06a 0.04
糜蛋白酶Chymotrypsin/(U/L) 282.90±11.74c 321.85±4.58b 384.24±15.48a <0.01
α-淀粉酶α-amylase/(U/L) 323.68±10.39a 330.56±11.48a 248.53±11.32b <0.01
脂肪酶Lipase/(U/L) 463.92±35.02 405.94±54.06 547.79±69.18 0.15



盲肠
Cecum		 α-淀粉酶α-amylase/(U/L) 340.42±9.76a 303.99±5.91b 311.12±15.94ab 0.03
脂肪酶Lipase/(U/L) 436.27±25.09b 596.50±30.25a 569.39±7.29a <0.01
纤维素酶Cellulase/(U/mL) 365.05±29.89b 547.21±52.37a 361.89±40.74b 0.04



结肠
Colon		 α-淀粉酶α-amylase/(U/L) 453.94±10.33ab 488.25±17.73a 413.19±17.82b 0.01
脂肪酶Lipase/(U/L) 638.79±40.99 664.75±24.45 639.31±39.77 0.82
纤维素酶Cellulase/(U/mL) 374.58±42.18c 510.32±51.35a 385.92±72.80b <0.01

3 讨论

3.1 不同粗饲料来源饲粮对哺乳期牦牛犊牛生长性能和养分表观消化率的影响

粗饲料作为反刍动物必不可少的饲粮,是影响其生长发育的主要因素之一。粗饲料来源和品质不同对犊牛生长发育的影响存在一定差异。本课题组前期研究发现,相较与AH组和OH组,AO组的终末体重显著增高,料重比显著降低[12],说明相较于单一饲喂苜蓿干草或燕麦干草,二者混合饲喂可以提高犊牛体重和饲料转换率。研究发现,NDF的来源和含量会影响犊牛的生长性能,即使NDF含量相同,但NDF来源不同也会改变牛的生长性能[13]。此外,单一牧草相较于组合牧草养分更加不平衡,豆科牧草和禾本科牧草的组合效应可以提高草食家畜对牧草的消化吸收,提高生长性能[6,14-15]。周亚楠等[10-11]研究发现,在代乳粉和开食料的基础上,相比于单一干草,苜蓿干草和燕麦干草混合饲喂提高了牦牛犊牛体重,改变了瘤胃菌群和组织形态以及复胃发育和消化酶的分泌,更有利于牦牛犊牛的生长发育,与本研究结果一致。
反刍动物消化能力的强弱可以由养分表观消化率来体现,饲粮纤维来源是影响养分表观消化率的重要因素[16]。本研究发现,混合饲喂燕麦干草和苜蓿干草,牦牛犊牛的NDF、ADF、钙和磷表观消化率高于单独饲喂燕麦干草或苜蓿干草。NDF和ADF表观消化率是判断反刍动物纤维消化能力强弱的指标之一[17],钙和磷则是保持瘤胃微生物活性的重要元素。苜蓿干草和燕麦干草在营养物质的组成上具有良好的互补性,研究发现在补饲燕麦干草基础上,添加苜蓿干草可正向调控瘤胃形态和功能的发育,改善犊牛瘤胃发酵,提高营养物质消化率,增强机体抗氧化能力,提高生长性能[18]。相比单一干草,混合干草在瘤胃降解时能够产生更多的粗纤维分解菌所需物质,如异丁酸、戊酸、氨基酸等[19-20],它们通过刺激相关菌的活性,增进反刍动物对纤维性物质的消化。

3.2 不同粗饲料来源饲粮对哺乳期牦牛犊牛肠道组织形态的影响

肠道的健康快速发育对犊牛的营养物质吸收至关重要。肠道是犊牛重要的消化器官,肠道上皮细胞具有分泌和消化吸收的作用,绒毛长度、隐窝深度及V/C是反映肠道上皮细胞发育程度的指标,绒毛长度更高意味着有更多的成熟细胞,隐窝深度更浅也代表有更强的吸收营养物质的能力[21]。粗饲料的质量对小肠和大肠的发育均有显著影响[22]。粗饲料对牦牛犊牛肠道的影响主要是纤维素物理和化学2个因素,肠道组织和上皮细胞的形态结构受粗饲料品质影响,低质量的粗饲料经过瘤胃降解后,依然有大量未降解纤维素进入小肠,因此对肠道组织形态的影响甚至强于高质量粗饲料,但此结论处于定性认识阶段,其深层机制需进一步研究[23]。本研究发现,混合饲喂苜蓿干草和燕麦干草降低了十二指肠绒毛长度。已有研究发现肠道绒毛长度的变短也与绒毛更成熟有关,绒毛匀称粗壮可以避免从肠道上皮脱落[24]。本研究发现,混合饲喂苜蓿干草和燕麦干草增加了回肠的隐窝深度,但并未改变V/C。已有研究发现,隐窝深度的异常增加会引起肠黏膜的病变[25],因此V/C更具参考性,它是综合反映小肠功能的指标,V/C增高时说明小肠黏膜结构完整,消化吸收能力强[26]。这说明本研究混合饲喂苜蓿干草和燕麦干草虽然改变了肠道形态,但并未影响回肠的吸收能力。本研究还发现,混合饲喂苜蓿干草和燕麦干草增加了结肠黏膜厚度,肠道黏膜厚度与肠道蠕动和食糜消化效率有关,肠道内营养物质的吸收与转运也受肠黏膜厚度的影响[27]。由此可见,相比于单一饲喂苜蓿干草或燕麦干草,混合饲喂苜蓿干草和燕麦干草更有利于肠道组织形态的发育。

3.3 不同粗饲料来源饲粮对哺乳期牦牛犊牛肠道消化酶活性和免疫功能的影响

幼龄反刍动物瘤胃发育尚未完全,小肠是其主要的消化器官,摄入的食物主要由肠道内消化酶来消化。消化酶活性可以反映营养物质在小肠内的消化情况,其合成和分泌与小肠黏膜绒毛状况密切相关[28],主要受犊牛品种、年龄、肠段部位和饲粮组成等的影响[29]。小肠上皮细胞和胰腺所分泌的淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶可以对进入小肠的食糜继续进一步的消化,这几种酶的活性受饲粮底物浓度的影响,即饲粮中蛋白质、脂肪和淀粉含量增高时相应酶的活性也会增加[30]。燕麦干草中淀粉含量高于苜蓿干草,这解释了单独饲喂燕麦干草组的空肠、回肠和结肠中α-淀粉酶活性高于其他2组。此外,淀粉在小肠直接被分解成葡萄糖,此阶段能量利用率最高,到大肠后利用率降低[31],所以大肠后段的盲肠中淀粉酶活性反而越低。胰蛋白酶和糜蛋白酶是小肠中主要的蛋白酶,饲粮中不同纤维源会对消化酶的活性产生不同的影响。本研究发现,混合饲喂燕麦干草和苜蓿干草,空肠和回肠中胰蛋白酶活性以及回肠糜蛋白酶活性高于单一饲喂燕麦干草或苜蓿干草。本课题组前期研究发现,混合饲喂燕麦干草和苜蓿干草可以促进胰腺主要消化酶的分泌[32],这表明胰蛋白酶在胰腺的合成和向肠道的释放具有高度的一致性,与张宏福等[33]的研究结果一致。本研究还发现,单一饲喂燕麦干草提高了结肠纤维素酶活性,推测这与燕麦干草中NDF含量高有关,此外混合饲喂苜蓿干草和燕麦干草还提高盲肠纤维素酶和脂肪酶活性。燕麦干草和苜蓿干草的组合形成了正组合效应,提高了犊牛消化酶活性,说明混合饲喂苜蓿干草和燕麦干草相较于单一饲喂苜蓿干草或燕麦干草更有利于反刍动物的生长发育,与已有研究结果一致[17,19]。
断奶前后是调节犊牛免疫应答的重要时期之一。肠道作为表面积最大、免疫细胞数量最多的免疫器官和黏膜免疫的重要场所,最容易受到外来抗原或微生物的影响,是动物机体防止感染的第一道防线[34]。肠道在对抗病原侵入的过程中,炎症因子与其他炎症细胞协同作用起到了关键作用。本研究发现,相比于单一饲喂苜蓿干草,混合饲喂苜蓿干草和燕麦干草提高了空肠IFN-γ含量,且单一饲喂苜蓿干草降低了盲肠IL-1β、sIgA含量及结肠IFN-γ含量。这些细胞因子的含量与肠腔内的营养物质含量有关,受多种底物如谷氨酰胺、精氨酸、短链脂肪酸、益生菌、维生素、糖以及核苷酸等的调控,是肠道黏膜免疫发挥作用的重要影响物质[35]。研究表明,苜蓿干草蛋白质含量高,单独饲喂反刍动物时可能会导致消化不完全而造成氮浪费,同时,提高蛋白质的摄入会导致IFN-γ表达水平的降低,影响机体的免疫功能。当苜蓿干草与禾本科干草组合时,则能避免造成氮浪费,同时还补充了其他机体所需要的营养素[12,36];二者营养互补性还可以增加消化道内有益菌的丰度,优化肠道菌群结构,有利于肠道健康[37]。IFN-γ和IL-1β属于促炎因子,也是一种细胞信使,与先天免疫应答后产生的代谢级联改变有关[38],反映炎症的严重程度[39]。研究发现,免疫功能障碍的发生受到IFN-γ和IL-4含量的调节,其含量的降低导致免疫功能受损。肠道中的淋巴组织固有层产生分泌的sIgA是肠道黏膜免疫的主要物质,可以通过阻断细菌和毒素与上皮细胞的特异性结合位点来阻止其对肠黏膜的黏附,对于维持肠道内环境稳态、降低细菌引起的炎症反应以及调控过敏反应等起着重要作用。sIgA含量增加,表示肠黏膜免疫屏障的强度增强[40]。此外,崔占鸿[41]的究发现,当促炎因子和免疫调节物的含量同步提升时,会协同提高牦牛犊牛肠道黏膜的免疫稳态。因此,混合饲喂苜蓿干草和燕麦干草相较于单一饲喂苜蓿干草或燕麦干草更有利于提高肠道的黏膜免疫功能。

4 结论

在本试验条件下,相比单一饲喂苜蓿干草或燕麦干草,混合饲喂苜蓿干草和燕麦干草提高了牦牛犊牛NDF、ADF、钙和磷表观消化率,提高了肠道主要消化酶活性,改善了肠道免疫功能,促进了肠道发育,更有利于牦牛犊牛早期的健康生长。

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