动物营养学报 >

2024 , Vol. 36 >Issue 9: 5848 - 5859

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2024.497

研究论文

补喂腺苷对伊犁马运动性能、血液载氧能力和抗氧化能力的影响

  • 孙硕 , 1 ,
  • 李培尧 1 ,
  • 张文杰 1 ,
  • 欧阳文 2 ,
  • 杨开伦 , 1, *
展开
  • 1 新疆农业大学动物科学学院,新疆肉乳用草食动物营养实验室,乌鲁木齐 830052
  • 2 新疆伊犁哈萨克自治州昭苏县种马场,昭苏 835000
* 杨开伦,教授,博士生导师,E-mail:

孙 硕(1998—),男,新疆伊犁人,硕士研究生,研究方向为草食动物营养代谢。E-mail:

Office editor: 武海龙

收稿日期: 2024-03-18

  网络出版日期: 2024-09-08

基金资助

自治区重大科技专项(2022A02013-2)

收起

Effects of Adenosine Supplementation on Athletic Performance, Blood Oxygen Carrying Capacity and Antioxidant Capacity of Yili Horses

  • SUN Shuo , 1 ,
  • LI Peiyao 1 ,
  • ZHANG Wenjie 1 ,
  • OUYANG Wen 2 ,
  • YANG Kailun , 1, *
Expand
  • 1 Xinjiang Key Laboratory of Herbivore Nutrition for Meat & Milk, College of Animal Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China
  • 2 Yili Kazak Autonomous Prefecture of Zhaosu Racecourse, Zhaosu 835000, China
* professor, E-mail:

Received date: 2024-03-18

  Online published: 2024-09-08

Fold

摘要

本试验旨在探究补喂腺苷对伊犁马运动性能、血液载氧能力和抗氧化能力的影响。选取年龄为2岁、经过严格训练、2 000 m速度赛成绩相近的伊犁马12匹,平均体重为(389.96±34.22) kg,随机分为2组,每组6匹(5公1母)。对照组马匹每天饲喂精料补充料6 kg,干牧草8 kg;试验组马匹在对照组基础上每天补喂12 g的腺苷。试验期35 d。结果表明:1)补喂腺苷对伊犁马2 000 m速度赛成绩无显著影响(P>0.05)。2)与对照组相比,补喂腺苷显著提高了伊犁马赛后即刻血液血红蛋白浓度(P<0.05),对血液红细胞数目、氧分压和二氧化碳分压无显著影响(P>0.05)。3)与对照组相比,补喂腺苷显著降低了伊犁马赛前2 h和赛后即刻血浆肌酸激酶(CK)活性(P<0.05),对血浆乳酸脱氢酶(LDH)活性无显著影响(P>0.05)。4)与对照组相比,补喂腺苷显著降低了伊犁马赛后即刻血浆丙二醛(MDA)含量(P<0.05),显著提高了赛前2 h血浆超氧化物歧化酶(SOD)活性、赛前2 h和赛后即刻血浆谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性及赛前2 h、赛后即刻和赛后2 h血浆总抗氧化能力(T-AOC)(P<0.05)。由此可见,在本试验条件下,每天补喂12 g腺苷降低了2 000 m速度赛伊犁马血浆CK活性,提高了血液血红蛋白浓度以及机体抗氧化能力,但对伊犁马2 000 m速度赛成绩没有影响。

关键词： 伊犁马; 腺苷; 2,3-二磷酸甘油酸; 运动性能; 抗氧化能力

本文引用格式

孙硕 , 李培尧 , 张文杰 , 欧阳文 , 杨开伦 . 补喂腺苷对伊犁马运动性能、血液载氧能力和抗氧化能力的影响[J]. 动物营养学报, 2024 , 36(9) : 5848 -5859 . DOI: 10.12418/CJAN2024.497

Abstract

The purpose of this experiment was to study the effects of adenosine supplementation on athletic performance, blood oxygen carrying capacity and antioxidant capacity of Yili horses. Twelve 2-year-old strictly trained Yili horses with average body weight of (384.9±33.98) kg and 2 000 m speed race results were selected and randomly divided into 2 groups with 6 horses in each group (5 male and 1 female). Horses in the control group were fed with 6 kg concentrate supplement and 8 kg dry forage per day, and others in experimental group were fed with 12 g adenosine per day based on the control group. The experiment lasted for 35 days. The results showed as follows: 1) the adenosine supplementation had no significant effects on 2 000 m speed race results of Yili horses (P>0.05). 2) Compared with the control group, the adenosine supplementation significantly increased the blood hemoglobin concentration on the Immediately at post-race of Yili horses (P<0.05), but had no significant effects on the blood red blood cell count, oxygen partial pressure and carbon dioxide partial pressure (P>0.05). 3) Compared with the control group, the adenosine supplementation significantly decreased the plasma creatine kinase (CK) activity on pre-race 2 h and immediately at post-race of Yili horses (P<0.05), but had no significant effect on the plasma lactate dehydrogenase (LDH) activity (P>0.05). 4) Compared with the control group, the adenosine supplementation significantly decreased the plasma malondialdehyde (MDA) content on immediately at post-race of Yili horses (P<0.05), significantly increased the plasma superoxide dismutase (SOD) activity on pre-race 2 h, the plasma glutathione peroxidase (GSH-Px) activity on pre-race 2 h and immediately at post-race and the plasma total antioxidant capacity (T-AOC) on pre-race 2 h, immediately at post-race and post-race 2 h (P<0.05). In conclusion, under these experimental conditions, the daily supplementation of 12 g adenosine can decrease the plasma CK activity of 2 000 m speed race of Yili horses, increase the blood hemoglobin concentration and body antioxidant capacity, but has no significant effects on 2 000 m speed race results of Yili horses.

Key words： Yili horses; adenosine; 2,3-diphosphoglycerate; athletic performance; antioxidant capacity

运动马的运动水平、赛事成绩、运动疲劳恢复、连续比赛能力不仅与抗氧化应激能力、能源贮备及高效利用有关,还与运动马在运动过程中的氧气(O2)供应速度和供应量有关(即血氧饱和度)。血红蛋白在动物氧气运输、储存及再释放中发挥重要功能[1]。研究指出,氧气与血红蛋白高效率转运可通过增加单位体积血液中的血红蛋白浓度或降低血红蛋白与氧气亲和力来改善[2]。然而,血红蛋白浓度的增加是一个缓慢的过程,可以通过训练或缺氧的长期适应获得[3]。相比之下,血红蛋白与氧气亲和力的调节是一个快速的过程,Gell[4]研究指出,血红蛋白的输氧功能受氢离子(H+)浓度、pH、温度、二氧化碳分压(PCO2)和有机磷酸盐等的影响。其中,红细胞糖酵解代谢产物2,3-二磷酸甘油酸(2,3-bisphosphoglycerate,2,3-DPG)是调节血红蛋白与氧气亲和力最重要的变构调节剂[5-6]。Płoszczyca等[7]的研究中也证实,红细胞2,3-DPG是影响氧解离曲线(oxygen dissociation curve,ODC)向右移动和血红蛋白与氧气亲和力降低的主要因素之一,红细胞2,3-DPG浓度的增加可降低血红蛋白与氧气亲和力,进而有利于组织水平(如肌肉组织)上氧气的卸载。通过在饲粮中补充核苷酸,对降低血红蛋白与氧气亲和力、改善外周氧合、提高机体氧分子的供应速度和供应量具有重要的科学理论意义和实践指导价值[8]。腺苷(adenosine,Ado)是ATP衍生物,通过G蛋白偶联受体A1、A2A、A2B或A3R强烈影响心率和血压,是运动过程中伴随肌肉充血的肌肉血管舒张维持阶段的一部分原因,缺氧诱导的腺苷信号通路的增加对于平衡急性缺氧的有害影响至关重要[9⇓⇓⇓-13]。目前,国内外对马匹运动过程中红细胞2,3-DPG浓度与氧气供应速度和供应量以及血液供氧能力与运动性能间的关系鲜有报道。因此,本试验选择赛用伊犁马为研究对象,探究补喂腺苷对伊犁马运动性能、血液载氧能力和抗氧化能力的影响,为提高运动马运动性能提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计及饲粮

本试验中的所有动物护理和处理程序都是在中国实验动物护理和使用规范的指导下进行的,并获得了新疆农业大学动物护理和使用规范的批准(许可证号:2018012)。选取2岁、经过严格训练、2 000 m速度成绩接近的伊犁马12匹,平均体重为(389.96±34.22) kg,随机分为2组,每组6匹(5公1母,公马为未阉割公马,马匹间无亲缘关系)。对照组马匹每天饲喂精料补充料6 kg,干牧草8 kg;试验组马匹在对照组基础上每天补喂12 g的腺苷(白色粉末状,有效成分含量≥99%)。腺苷的补喂量参考Wu等[14-15]在猪上饲喂腺苷的研究结果。精确称量腺苷及精料补充料,充分混匀后进行饲喂。试验期35 d。饲粮组成及营养水平见表1。
表1 饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of the diet (air-dry basis) %

原料Ingredients 含量Content 营养水平Nutrient levels2) 含量Content
玉米Corn 21.60 干物质DM 90.00
麸皮Wheat bran 6.94 粗蛋白质CP 16.15
豆粕Soybean meal 11.57 粗脂肪EE 4.03
磷酸二氢钙Ca(H2PO4)2 1.46 中性洗涤纤维NDF 65.35
食盐NaCl 0.86 酸性洗涤纤维ADF 21.45
预混料Premix1) 0.43 粗灰分Ash 11.74
干牧草Dry forage 57.14 钙Ca 0.68
合计Total 100.00 磷P 0.14

1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of the diet: VA 15 mg,VB1 21.28 mg,VB2 333.1 mg,VB6 1.23 mg,VD 2.3 mg,VE 850 mg,泛酸 pantothenic acid 4.66 mg,生物素 biotin 5 mg,烟酰胺 nicotinamide 12.13 mg,Cu (as copper sulfate) 42.02 mg,Fe (as ferrous sulfate) 111.93 mg,Mn (as manganese sulfate) 185.86 mg,Zn (as zinc sulfate) 176.03 mg,I (as potassium iodide) 29.52 mg,Se (as sodium selenite) 42.28 mg,Co (as cobalt chloride) 4.15 mg。

2)营养水平均为实测值。Nutrient levels were measured values.

1.2 饲养管理

试验马匹单厩饲养,自由饮水,按时清扫马厩,更换垫草。腺苷及精料补充料精确称量后充分混匀,分2份于每天08:30和20:30进行饲喂,干牧草分4次于每天08:00、13:00、20:00和23:30饲喂。马匹先采食少量干牧草,后添加精料补充料,待精料补充料采食完毕后,再添加干牧草。试验第36天08:00饲喂2 kg干牧草及2 kg精料,13:00停喂1次,于14:00进行模拟赛。

1.3 训练方案及场地

试验马匹每天11:00—13:00或16:00—18:00在伊犁昭苏种马场伊犁马测试调训中心进行训练。备好鞍将马匹牵至赛道,骑乘试验马进行2圈慢步热身、3圈快步、2圈慢步和2圈快跳训练。训练结束后,牵遛马匹5~10 min至马匹呼吸平稳。赛道由椭圆形沙道和草道组成,内部赛道由细沙构成,深度40 cm,底部为土基,赛道宽21 m,周长为800 m;外部草道由天然牧草构成,宽20 m,周长为1 000 m。

1.4 样品采集与处理

1.4.1 比赛成绩的测定

于试验第1天和36天进行2 000 m速度赛,采用秒表记录比赛用时,马匹平均速度、平均每千米耗时、平均耗时减少以及成绩提高幅度的计算参考刘律等[16]的研究。

1.4.2 呼吸频率和心率的测定

呼吸频率测定:将手靠近马匹鼻腔,感受其呼吸,测定呼吸次数。赛前及赛后2 h记录1 min,赛后即刻记录30 s。
心率测定:4个手指放在马匹喉咙的部位,朝着颧骨的方向向上按压,感受马匹脉搏。赛前及赛后2 h记录1 min,赛后即刻记录30 s。

1.4.3 血液指标的测定

试验第36天进行2 000 m速度赛,肝素钠管采集赛前2 h、赛后即刻、赛后2 h颈静脉血样,3 500×g离心15 min,收集血浆,-20 ℃保存待测,用以测定血浆生化指标。血浆过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性和总抗氧化能力(T-AOC)及丙二醛(MDA)含量由北京华英生物技术研究所采用比色法测定;血浆肌酸激酶(CK)、乳酸脱氢酶(LDH)活性由新疆维吾尔自治区乌鲁木齐市第三人民医院采用比色法测定。
另取颈静脉血样1 mL,加1.2 mol/L的高氯酸2.5 mL混匀,3 500×g离心15 min,收集血浆,-20 ℃保存,用以测定2,3-DPG浓度,方法参考Scopesi等[8]研究。检测试剂盒购自上海博湖生物科技有限公司,采用双抗体夹心法进行检测。
血液血红蛋白浓度、红细胞数目(RBC)采用乙二胺四乙酸(EDTA)管现采现测,对所采集的血液样本立即通过全自动五分类血球分析仪(Bc-5120,深圳迈瑞医疗器械有限公司)进行检测。
血液PCO2、氧分压(PO2)采用无抗凝剂真空管现采现测,对所采集的血液样本立即通过血气分析仪(i-STAT,美国雅培公司)进行检测。

1.4.4 饲粮营养成分的测定

干物质(GB/T 6435—2014)[17]、粗蛋白质(GB/T 6432—2018)[18]、粗脂肪(GB/T 6433—2006)[19]、中性洗涤纤维(GB/T 20806—2022)[20]、酸性洗涤纤维(NY/T 1459—2022)[21]、粗灰分(GB/T 6438—2007)[22]、钙(GB/T 6436—2018)[23]、磷(GB/T 6437—2018)[24]含量均参照国家标准或行业标准进行检测。

1.5 统计分析

数据采用SPSS 24.0软件进行独立样本t检验。结果均以平均值±标准差表示,P<0.05为差异显著,0.05≤P<0.10为有差异趋势。

2 结果

2.1 补喂腺苷对伊犁马2 000 m速度赛成绩的影响

由表2可知,对照组和试验组马匹试验初始和试验第36天平均速度、平均每千米耗时和试验第36天平均耗时减少及成绩提高幅度均无显著差异(P>0.05)。
表2 补喂腺苷对伊犁马2 000 m速度赛成绩的影响

Table 2 Effects of adenosine supplementation on 2 000 m speed race results of Yili horses (n=6)

项目
Items		 对照组
Control group		 试验组
Experimental group		 P值
P-value
试验初始平均速度
Average speed at beginning of trial/(m/s)		 8.93±0.28 9.05±0.35 0.534
试验第36天平均速度
Average speed on day36 of trial/(m/s)		 9.11±0.21 9.36±0.36 0.161
试验初始平均每千米耗时
Average time per kilometer at beginning of trial/s		 112.04±3.50 110.64±4.30 0.549
试验第36天平均每千米耗时
Average time per kilometer on day 36 of trial/s		 109.87±2.48 106.95±4.09 0.166
试验第36天平均耗时减少
Average time reduction on day 36 of trial/s		 4.33±3.36 7.36±3.72 0.169
成绩提高幅度
Extent of improvement in result/%		 1.90±1.45 3.31±01.65 0.147

同行数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant different (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant different (P<0.05). The same as below.

2.2 补喂腺苷对伊犁马2 000 m速度赛心率和呼吸频率的影响

由表3可知,在赛前2 h和赛后即刻,对照组和试验组马匹心率均无显著差异(P>0.05);在赛后2 h,试验组马匹心率与对照组相比有降低趋势(P=0.094)。在赛前2 h、赛后即刻及赛后2 h,对照组和试验组马匹呼吸频率均无显著差异(P>0.05)。
表3 补喂腺苷对伊犁马2 000 m速度赛心率和呼吸频率的影响

Table 3 Effects of adenosine supplementation on heart rate and respiratory rate of 2 000 m speed race of Yili horses (n=6) 次/min

项目
Items		 对照组
Control group		 试验组
Experimental group		 P值
P-value
心率Heart rate
赛前2 h Pre-race 2 h 38.17±2.30 38.00±4.15 0.938
赛后即刻Immediately at post-race 123.17±5.91 126.83±5.98 0.311
赛后2 h Post-race 2 h 42.17±0.75 40.50±2.07 0.094
呼吸频率Respiratory rate
赛前2 h Pre-race 2 h 17.17±0.98 17.83±2.23 0.518
赛后即刻Immediately at post-race 80.50±8.41 83.67±7.76 0.513
赛后2 h Post-race 2 h 19.83±1.94 18.50±2.59 0.337

2.3 补喂腺苷对2 000 m速度赛伊犁马血液载氧能力的影响

由表4可知,在赛前2 h、赛后即刻及赛后2 h,对照组和试验组血液红细胞数目、PO2和PCO2均无显著差异(P>0.05)。在赛前2 h和赛后2 h,对照组和试验组血液血红蛋白浓度无显著差异(P>0.05);在赛后即刻,试验组血液血红蛋白浓度显著高于对照组(P<0.05)。在赛前2 h和赛后即刻,试验组血浆2,3-DPG浓度与对照组相比有升高趋势(P=0.059和P=0.073);在赛后2 h,对照组和试验组血浆2,3-DPG浓度无显著差异(P>0.05)。
表4 补喂腺苷对2 000 m速度赛伊犁马血液载氧能力的影响

Table 4 Effects of adenosine supplementation on oxygen-carrying capacity of blood of 2 000 m speed race Yili horses (n=6)

项目
Items		 对照组
Control group		 试验组
Experimental group		 P值
P-value
红细胞数目RBC/(×1012个/L)
赛前2 h Pre-race 2 h 9.04±0.59 9.19±0.37 0.721
赛后即刻Immediately at post-race 12.30±3.19 13.21±1.30 0.580
赛后2 h Post-race 2 h 9.25±0.48 9.81±0.35 0.137
血红蛋白Hb/(g/dL)
赛前2 h Pre-race 2 h 13.20±1.09 12.75±0.90 0.454
赛后即刻Immediately at post-race 18.23±0.05b 20.10±1.16a 0.003
赛后2 h Post-race 2 h 13.00±0.50 12.55±0.46 0.135
2,3-二磷酸甘油酸2,3-DPG/(μmol/L)
赛前2 h Pre-race 2 h 11.52±0.74 12.40±0.70 0.059
赛后即刻Immediately at post-race 11.59±0.44 12.32±0.78 0.073
赛后2 h Post-race 2 h 10.49±0.64 11.13±0.72 0.130
氧分压PO2/mmHg
赛前2 h Pre-race 2 h 36.33±3.13 35.87±4.14 0.830
赛后即刻Immediately at post-race 48.13±12.74 48.67±5.41 0.927
赛后2 h Post-race 2 h 33.37±0.29 33.95±2.89 0.634
二氧化碳分压PCO2/mmHg
赛前2 h Pre-race 2 h 39.27±0.40 40.35±1.61 0.142
赛后即刻Immediately at post-race 22.43±6.46 26.70±4.77 0.222
赛后2 h Post-race 2 h 37.37±2.18 39.13±2.37 0.209

2.4 补喂腺苷对伊犁马2 000 m速度赛血浆CK和LDH活性的影响

由表5可知,在赛前2 h和赛后即刻,试验组血浆CK活性显著低于对照组(P<0.05);在赛后2 h,对照组和试验组血浆CK活性无显著差异(P>0.05)。在赛前2 h、赛后即刻及赛后2 h,对照组和试验组血浆LDH活性无显著差异(P>0.05)。
表5 补喂腺苷对2 000 m速度赛伊犁马血浆CK和LDH活性的影响

Table 5 Effects of adenosine supplementation on activities of CK and LDH in plasma of 2 000 m speed race of Yili horses (n=6) U/L

项目
Items		 对照组
Control group		 试验组
Experimental group		 P值
P-value
肌酸激酶CK
赛前2 h Pre-race 2 h 338.50±75.33a 240.50±23.47b 0.012
赛后即刻Immediately at post-race 437.00±28.97a 323.50±41.60b <0.001
赛后2 h Post-race 2 h 450.83±21.89 382.50±97.49 0.125
乳酸脱氢酶LDH
赛前2 h Pre-race 2 h 508.67±122.27 469.50±44.17 0.477
赛后即刻Immediately at post-race 645.16±139.48 560.50±81.72 0.228
赛后2 h Post-race 2 h 530.00±124.86 521.33±62.08 0.882

2.5 补喂腺苷对伊犁马2 000 m速度赛血浆抗氧化指标的影响

由表6可知,在赛前2 h,试验组血浆SOD活性显著高于对照组(P<0.05);在赛后即刻,对照组和试验组血浆SOD活性无显著差异(P>0.05);在赛后2 h,试验组血浆SOD活性与对照组相比有升高趋势(P=0.055)。在赛前2 h、赛后即刻及赛后2 h,对照组和试验组血浆CAT活性无显著差异(P>0.05)。在赛前2 h和赛后即刻,试验组血浆GSH-Px活性显著高于对照组(P<0.05);在赛后2 h,对照组和试验组血浆GSH-Px活性无显著差异(P>0.05)。在赛前2 h、赛后即刻及赛后2 h,试验组血浆T-AOC显著高于对照组(P<0.05)。在赛前2 h,试验组血浆MDA含量与对照组相比有降低趋势(P=0.084);在赛后即刻,试验组血浆MDA含量显著低于对照组(P<0.05);在赛后2 h,对照组和试验组血浆MDA含量无显著差异(P>0.05)。
表6 补喂腺苷对伊犁马2 000 m速度赛血浆抗氧化指标的影响

Table 6 Effects of adenosine supplementation on plasma antioxidant indices of 2 000 m speed race of Yili horses (n=6)

项目
Items		 对照组
Control group		 试验组
Experimental group		 P值
P-value
超氧化物歧化酶SOD/(U/mL)
赛前2 h Pre-race 2 h 45.95±4.73b 52.26±4.62a 0.042
赛后即刻Immediately at post-race 62.19±6.64 63.22±10.66 0.845
赛后2 h Post-race 2 h 51.68±4.37 55.94±2.00 0.055
过氧化氢酶CAT/(U/mL)
赛前2 h Pre-race 2 h 34.69±1.78 38.68±5.43 0.118
赛后即刻Immediately at post-race 42.51±7.23 43.13±5.56 0.874
赛后2 h Post-race 2 h 36.13±5.37 39.58±2.15 0.175
谷胱甘肽过氧化物酶GSH-Px/(U/mL)
赛前2 h Pre-race 2 h 117.77±8.18b 127.71±11.22a 0.025
赛后即刻Immediately at post-race 139.63±14.77b 166.67±17.21a 0.015
赛后2 h Post-race 2 h 129.73±11.83 136.49±10.13 0.312
总抗氧化能力T-AOC/(U/mL)
赛前2 h Pre-race 2 h 7.09±0.67b 7.94±0.47a 0.029
赛后即刻Immediately at post-race 9.11±0.66b 10.02±0.42a 0.018
赛后2 h Post-race 2 h 8.88±0.34b 9.60±0.61a 0.031
丙二醛MDA/(nmol/mL)
赛前2 h Pre-race 2 h 4.87±0.67 4.20±0.53 0.084
赛后即刻Immediately at post-race 3.98±0.48a 3.15±0.75b 0.047
赛后2 h Post-race 2 h 4.65±0.69 4.08±0.65 0.175

3 讨论

3.1 补喂腺苷对伊犁马2 000 m速度赛成绩的影响

运动马运动水平及赛事成绩不仅与高强度训练和运动疲劳恢复有关,在运动过程中能源贮备及高效利用也起着十分重要的作用[25]。在整个供能过程中,肌肉收缩的直接能源物质是ATP,常氧条件下,通过核苷酸酶水解AMP是产生腺苷的主要途径,在常氧条件下产生的腺苷中,90%以上被认为是通过腺苷激酶再磷酸化为AMP[26⇓-28];缺氧时抑制腺苷激酶使得腺苷含量增加。本试验结果显示,试验组马匹2 000 m速度赛的平均速度与试验前的初始平均速度相比提高了0.31 m/s,成绩提高幅度为3.31%。Zhu等[29]在小鼠的研究中指出,腺苷在机体内可被腺苷激酶磷酸化成单磷酸腺苷,进而通过上调腺苷酸激活蛋白激酶(adenosine 5'-monophosphate activated protein kinase,AMPK)/过氧化物酶体增殖物激活受体-γ共激活因子-1α(peroxisome proliferator-activated receptor γ coactivator-1α,PGC-1α)通路来缓解疲劳。腺苷通过上调AMPK信号通路的激活,有助于诱导骨骼肌纤维类型从快肌纤维向慢肌纤维转换,从而提高运动耐力[30⇓⇓⇓-34]。腺苷对运动时维持肌肉血管舒张起着重要作用[35]。在本试验中,补喂腺苷后并未显著提高马匹比赛成绩,一方面原因可能与补喂时间较短有关,另一方面可能由于腺苷有助于诱导骨骼肌纤维类型从快肌纤维向慢肌纤维转换,更适合长时间的肌肉收缩活动,而2 000 m速度赛为短途比赛,机体活动更剧烈,因此也可能与马匹比赛距离有关。

3.2 补喂腺苷对伊犁马2 000 m速度赛心率和呼吸频率的影响

马匹运动过程中,运动强度的增加提高了肌肉对氧气和能量的需求,机体通常通过增加呼吸频率和心率的方式以维持氧气输送和能量的产生[36-37]。腺苷作为ATP的一种衍生物,根据其药理特性,通过G蛋白偶联受体A1、A2A、A2B或A3R对心率和血压产生强烈影响[9]。在马匹赛事中,由于缺乏较好的方式监测运动过程中的呼吸频率和心率,故常用赛后即刻代替比赛时的状态[16]。在本试验中,试验组马匹赛后即刻心率(126次/min)和呼吸频率(83次/min)略高于对照组马匹心率(123次/min)和呼吸频率(80次/min),说明随着运动强度的增加,交感神经作用增强,肺通气量和心率逐渐加快,每搏输出量增大,产生较大的每分心输出量,以满足马匹在运动过程中供血和供氧需要。运动恢复期间,心率的快速恢复不仅与更好的运动表现有关,而且与不同持续时间和强度的心脏功能适应活动有关[38]。在本试验中,试验组马匹赛后2 h心率和呼吸频率与对照组相比略低,说明在高强度运动后,试验组马匹心率和呼吸恢复状况更好。本试验结果表明,试验马匹心率和呼吸频率均处于正常范围,试验组马匹心率在赛后2 h有降低趋势,说明心率恢复状况更好,但对呼吸无较大影响。

3.3 补喂腺苷对2 000 m速度赛伊犁马血液载氧能力的影响

氧离曲线代表PO2与血红蛋白氧饱和度的关系,其呈现S型是由于血红蛋白T态和R态相互转换导致的[39]。影响氧解离曲线的因素包括局部PCO2、pH、温度和有机磷酸盐等[4],通过更高的PCO2、更高的酸度(更低的pH)和更高的温度可以使曲线向右移动,在运动过程中使更多氧气输送至组织以满足机体所需。2,3-DPG的功能是降低血红蛋白对氧气的亲和力,是调节氧离曲线的一个重要变量[40-41],2,3-DPG浓度的增加促进了氧气与血红蛋白的分离,通过这种方式改善组织氧合对运动的稳态调节具有实际意义。血红蛋白是血液中气体的主要运输工具,参与机体氧气的储存、运输及再释放功能。血氧含量与血红蛋白浓度成正比,血红蛋白浓度用于估计血液的氧承载能力,是监测高强度运动训练和身体功能的常规标志物[42-43]。研究表明,酸碱度降低,增加的H+与血红蛋白不同氨基酸残基位点结合,质子结合有利于盐键的形成,稳定了血红蛋白的低氧亲和性T态,有利于氧分子从血红蛋白卸载且增加经过外周循环酸性区域毛细血管血液中的PO2,使氧解离曲线右移[4,44]。在组织的转运的过程中,15%~20%的二氧化碳(CO2)通过与血红蛋白α链和β链末端胺基团反应形成氨基甲酰血红蛋白,PCO2升高,氨基甲酰血红蛋白形成增加,导致氧解离曲线右移[4]。
本试验中,与对照组相比,补喂腺苷显著提高了2 000 m速度赛伊犁马比赛时的血红蛋白浓度,血浆2,3-DPG浓度在赛前2 h和赛后即刻有升高趋势,对红细胞数目、PO2和PCO2无显著影响。血红蛋白浓度的增加可能是运动使脾脏收缩,导致储存的红细胞释放,以增加急性缺氧时对组织的氧气输送。2,3-DPG浓度的升高可能对运动能力有积极的影响,造成这一影响的原因主要是由于红细胞生成的刺激和红细胞数目的增加有关。红细胞中更多的2,3-DPG分子与血红蛋白中一个四聚体的链结合,由此产生的构象变化降低了血红蛋白对氧气的亲和力,从而增加输送到外周组织或器官的氧气量。研究表明,2,3-DPG浓度的增加有利于血红蛋白在PO2低的组织中释放氧气,从而缓解缺氧情况的发生[45-46]。Klausen等[47]研究发现,在中等海拔高度地区进行训练,红细胞2,3-DPG浓度显著升高。本试验中,试验组马匹2,3-DPG浓度具有升高趋势,说明补喂腺苷在运动过程中对提高机体氧分子的供应速度和供应量具有一定的促进作用。

3.4 补喂腺苷对2 000 m速度赛伊犁马血浆CK和LDH活性的影响

剧烈运动会刺激骨骼肌使新陈代谢和氧气消耗增加,并产生大量自由基[48-49]。运动过程中形成的自由基会对血液和肝脏等组织造成损伤[50-51],CK活性在剧烈运动中增加,反映肌肉细胞损伤[52-53]。厌氧代谢是高强度运动中产生ATP的主要途径,而LDH活性是从还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)快速生成氧化型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)的关键成分,以维持能量生产[54]。长期升高的LDH活性被用作标记肌肉细胞膜完整性丧失和组织损伤,这可能削弱骨骼肌功能,LDH不具有穿过肌质膜屏障的能力,这会导致高强度运动后的肌肉损伤和肌肉细胞膜完整性丧失[55]。因此,CK和LDH活性是肌肉组织损伤的标志物。Mccutcheon等[56]研究发现,CK活性的增加主要发生在机体运动期间,是肌膜和线粒体通透性升高的结果。本试验研究与Mccutcheon等[56]结果基本一致,且试验组马匹血浆CK活性在赛前2 h和赛后即刻均显著低于对照组。LDH活性通常在运动后升高,其活性的增加代表了急性和慢性肌肉损伤[57]。本试验中,马匹血浆LDH活性在赛前2 h、赛后即刻及赛后2 h均无显著变化。因此,本试验通过对比2组马匹血浆CK活性变化,发现补喂腺苷可以在一定程度上降低马匹在运动过程中机体受损伤的风险。

3.5 补喂腺苷对伊犁马2 000 m速度赛血浆抗氧化指标的影响

除了增加血浆CK和LDH活性外,高强度运动也会产生大量的活性氧(ROS)导致氧化应激,致使肌肉损伤、运动表现受损和疲劳,因此,ROS清除对于维持肌细胞膜的完整性和防止肌细胞损伤至关重要[58-59]。抗氧化剂可以防止氧化应激,减轻肌肉损伤,改善运动表现,并降低剧烈运动过程中受伤的风险。脂质过氧化的特征是MDA含量下降,SOD可以保护线粒体和还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)氧化酶产生的超氧化物,GSH-Px是清除过氧化氢(H2O2)的内源性抗氧化酶,内源性抗氧化剂SOD、GSH-Px和CAT可以根据其酶性中和氧化剂[60]。前人研究指出,腺苷可上调PGC-1α通路,PGC-1α活化也促进抗氧化相关基因(如SOD基因家族)的表达[29]。运动产生的超氧自由基被细胞膜外SOD转化为过氧化氢,后经CAT去除。本试验中,补喂腺苷显著降低了2 000 m速度赛伊犁马血浆MDA含量,而赛后2 h血浆SOD活性、赛前2 h和赛后即刻血浆GSH-Px活性及赛前2 h、赛后即刻和赛后2 h血浆T-AOC均显著提高。补喂腺苷有助于改善机体抗氧化反应,抗氧化能力的增强将更好地清除ROS,减少细胞损伤的发生和自由基积累,这可能会降低骨骼肌的酸度,从而在训练期间改善肌肉功能。补喂腺苷对运动表现有促进作用但无显著影响,这可能与运动的类型、补充的剂量和持续时间以及个体差异有关。
本试验未对补喂腺苷后马匹血液中腺苷含量的变化进行监测,没有获得腺苷吸收转运方面的信息;且尿酸作为腺苷代谢终产物,长期或大量补喂腺苷对马匹健康的影响等在今后值得进一步研究。

4 结论

在本试验条件下,每天补喂12 g腺苷降低了2 000 m速度赛伊犁马血浆CK活性,提高了血液血红蛋白浓度以及机体抗氧化能力,对血浆2,3-DPG浓度的增加具有一定的促进作用,但对伊犁马2 000 m速度赛成绩没有影响。

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序
[1]
HOCHACHKA P W. Mechanism and evolution of hypoxia-tolerance in humans[J]. Journal of Experimental Biology, 1998, 201(Pt 8):1243-1254.

DOI PMID

[2]
PŁOSZCZYCA K, LANGFORT J, CZUBA M. The effects of altitude training on erythropoietic response and hematological variables in adult athletes:a narrative review[J]. Frontiers in Physiology, 2018, 9:375.

[3]
SCHMIDT W, PROMMER N. Effects of various training modalities on blood volume[J]. Scandinavian Journal of Medicine & Science in Sports, 2010, 18(s1):57-69.

[4]
GELL D A. Structure and function of haemoglobins[J]. Blood Cells,Molecules & Diseases, 2018, 70:13-42.

[5]
SUN K Q, ZHANG Y J, D'ALESSANDRO A, et al. Sphingosine-1-phosphate promotes erythrocyte glycolysis and oxygen release for adaptation to high-altitude hypoxia[J]. Nature Communications, 2016, 7:12086.

DOI PMID

[6]
LENFANT C, TORRANCE J, ENGLISH E, et al. Effect of altitude on oxygen binding by hemoglobin and on organic phosphate levels[J]. Journal of Clinical Investigation, 1968, 47(12):2652-2656.

PMID

[7]
PŁOSZCZYCA K, CZUBA M, CHALIMONIUK M, et al. Red blood cell 2,3-diphosphoglycerate decreases in response to a 30 km time trial under hypoxia in cyclists[J]. Frontiers in Physiology, 2021, 12:670977.

[8]
SCOPESI F, VERKESTE C M, PAOLA D, et al. Dietary nucleotide supplementation raises erythrocyte 2,3-diphosphoglycerate concentration in neonatal rats[J]. Journal of Nutrition, 1999, 129(3):662-665.

[9]
BURNSTOCK G. Purinergic signaling in the cardiovascular system[J]. Circulation Research, 2017, 120(1):207-228.

DOI PMID

[10]
BOUSSUGES A, RIVES S, MARLINGE M, et al. Hyperoxia during exercise:impact on adenosine plasma levels and hemodynamic data[J]. Frontiers in Physiology, 2020, 11:97.

[11]
ROSENBERGER P, SCHWAB J M, MIRAKAJ V, et al. Hypoxia-inducible factor-dependent induction of netrin-1 dampens inflammation caused by hypoxia[J]. Nature Immunology, 2009, 10(2):195-202.

DOI PMID

[12]
HART M L, JACOBI B, SCHITTENHELM J, et al. Cutting edge:A2B adenosine receptor signaling provides potent protection during intestinal ischemia/reperfusion injury[J]. Journal of Immunology, 2009, 182(7):3965-3968.

[13]
ECKLE T, FAIGLE M, GRENZ A, et al. A2B adenosine receptor dampens hypoxia-induced vascular leak[J]. Blood, 2008, 111(4):2024-2035.

[14]
WU D Y, FENG L, HAO X Y, et al. Effects of dietary supplementation of gestating sows with adenosine 5'-monophosphate or adenosine on placental angiogenesis and vitality of their offspring[J]. Journal of Animal Science, 2022, 100(9):skac237.

[15]
WU Z F, NIE J W, WU D Y, et al. Dietary adenosine supplementation improves placental angiogenesis in IUGR piglets by up-regulating adenosine A2a receptor[J]. Animal Nutrition, 2023, 13:282-288.

DOI PMID

[16]
刘律, 李晓斌, 马艳, 等. 补喂胍基乙酸对运动训练伊犁马血浆胍基乙酸、肌酸浓度的影响[J]. 新疆农业科学, 2022, 59(9):2267-2275.

DOI

LIU L, LI X B, MA Y, et al. Effects of supplemented with guanidinoacetic acid on the plasma guanidinoacetic acid and creatine concentrations of Yili horses during exercise training[J]. Xinjiang Agricultural Sciences, 2022, 59(9):2267-2275. (in Chinese)

DOI

[17]
中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局, 中国国家标准化管理委员会. 饲料中水分的测定:GB/T 6435—2014[S]. 北京: 中国标准出版社, 2014.

General Administration of Quality Supervision, Inspection and Quarantine of the People’s Republic of China, Standardization Administration of the People’s Republic of China. Determination of moisture in feedstuffs:GB/T 6435—2014[S]. Beijing: Standards Press of China, 2014. (in Chinese)

[18]
中华人民共和国国家市场监督管理总局, 中国国家标准化管理委员会. 饲料中粗蛋白的测定凯氏定氮法:GB/T 6432—2018[S]. 北京: 中国标准出版社, 2018.

State Administration for Market Regulation, Standardization Administration of the People’s Republic of China. Determination of crude protein in feeds-Kjeldahl method:GB/T 6432—2018[S]. Beijing: Standards Press of China, 2018. (in Chinese)

[19]
中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局, 中国国家标准化管理委员会. 饲料中粗脂肪的测定:GB/T 6433—2006[S]. 北京: 中国标准出版社, 2006.

General Administration of Quality Supervision,Inspection and Quarantine of the People’s Republic of China, Standardization Administration of the People’s Republic of China. Determinaiion of crude fat in feeds:GB/T 6433—2006[S]. Beijing: Standards Press of China, 2006. (in Chinese)

[20]
中华人民共和国国家市场监督管理总局, 中国国家标准化管理委员会. 饲料中中性洗涤纤维(NDF)的测定:GB/T 20806—2022[S]. 北京: 中国标准出版社, 2022.

State Administration for Market Regulation, Standardization Administration of the People’s Republic of China. Determination of neutral detergent fiber (NDF) in feeds:GB/T 20806—2022[S]. Beijing: Standards Press of China, 2022. (in Chinese)

[21]
中华人民共和国农业农业部. 饲料中酸性洗涤纤维的测定:NY/T 1459—2022[S]. 北京: 中国农业出版社, 2022.

The Ministry of Agriculture of the People’s Republic of China. Determination of acid detergent fiber (ADF) in feeds:NY/T 1459—2022[S]. Beijing: China Agricultural Publishing House, 2022. (in Chinese)

[22]
中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局, 中国国家标准化管理委员会. 饲料中粗灰分的测定:GB/T 6438—2007[S]. 北京: 中国标准出版社, 2007.

General Administration of Quality Supervision,Inspection and Quarantine of the People’s Republic of China, Standardization Administration of the People’s Republic of China. Animal feeding stuffs-determination of crude ash:GB/T 6438—2007[S]. Beijing: Standards Press of China, 2007. (in Chinese)

[23]
中华人民共和国国家市场监督管理总局, 中国国家标准化管理委员会. 饲料中钙的测定:GB/T 6436—2018[S]. 北京: 中国标准出版社, 2018.

State Administration for Market Regulation, Standardization Administration of the People’s Republic of China. Determination of calcium in feeds:GB/T 6436—2018[S]. Beijing: Standards Press of China, 2018. (in Chinese)

[24]
中华人民共和国国家市场监督管理总局, 中国国家标准化管理委员会. 饲料中总磷的测定分光光度法:GB/T 6437—2018[S]. 北京: 中国标准出版社, 2018.

State Administration for Market Regulation, Standardization Administration of the People’s Republic of China. Determination of phosphorus in feeds-spectrophotometry:GB/T 6437—2018[S]. Beijing: Standards Press of China, 2018. (in Chinese)

[25]
LESIMPLE C, REVERCHON-BILLOT L, GALLOUX P, et al. Free movement:a key for welfare improvement in sport horses?[J]. Applied Animal Behaviour Science, 2020, 225:104972.

[26]
ARCH J R, NEWSHOLME E A. Activities and some properties of 5'-nucleotidase,adenosine kinase and adenosine deaminase in tissues from vertebrates and invertebrates in relation to the control of the concentration and the physiological role of adenosine[J]. Biochemical Journal, 1978, 174(3):965-977.

[27]
KROLL K, DECKING U K, DREIKORN K, et al. Rapid turnover of the AMP-adenosine metabolic cycle in the guinea pig heart[J]. Circulation Research, 1993, 73:846-856.

PMID

[28]
WAGNER D R, BONTEMPS F,VAN DEN BERGHE G. Existence and role of substrate cycling between AMP and adenosine in isolated rabbit cardiomyocytes under control conditions and in ATP depletion[J]. Circulation, 1994, 90(3):1343-1349.

PMID

[29]
ZHU H, ZHAO T, ZENG W, et al. Adenosine and its derivatives improve exercise performance and exert anti-fatigue effects via AMPK/PGC-1α signaling pathway in mice[J]. Arabian Journal of Chemistry, 2024, 17(1):105490.

[30]
YOON K J, ZHANG D D, KIM S J, et al. Exercise-induced AMPK activation is involved in delay of skeletal muscle senescence[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications, 2019, 512(3):604-610.

DOI PMID

[31]
XU M, CHEN X L, HUANG Z Q, et al. Procyanidin B2 promotes skeletal slow-twitch myofiber gene expression through the AMPK signaling pathway in C2C12 myotubes[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2020, 68(5):1306-1314.

DOI PMID

[32]
WEN W X, CHEN X L, HUANG Z Q, et al. Lycopene increases the proportion of slow-twitch muscle fiber by AMPK signaling to improve muscle anti-fatigue ability[J]. The Journal of Nutritional Biochemistry, 2021, 94:108750.

[33]
LI H W, CHEN X L, HUANG Z Q, et al. Ellagic acid enhances muscle endurance by affecting the muscle fiber type,mitochondrial biogenesis and function[J]. Food & Function, 2022, 13(3):1506-1518.

[34]
WU L T, ZHOU M, LI T Y, et al. GLP-1 regulates exercise endurance and skeletal muscle remodeling via GLP-1R/AMPK pathway[J]. Biochimica et Biophysica Acta:Molecular Cell Research, 2022, 1869(9):119300.

[35]
MARSHALL J M. The roles of adenosine and related substances in exercise hyperaemia[J]. The Journal of Physiology, 2007, 583(Pt 3):835-845.

[36]
MUÑOZ A, CASTEJÓN-RIBER C, RIBER C, et al. Current knowledge of pathologic mechanisms and derived practical applications to prevent metabolic disturbances and exhaustion in the endurance horse[J]. Journal of Equine Veterinary Science, 2017, 51:24-33.

[37]
LINDINGER M I. Oral electrolyte and water supplementation in horses[J]. Veterinary Sciences, 2022, 9(11):626.

[38]
OSTOJIC S M, MARKOVIC G, CALLEJA-GONZALEZ J, et al. Ultra short-term heart rate recovery after maximal exercise in continuous versus intermittent endurance athletes[J]. European Journal of Applied Physiology, 2010, 108(5):1055-1059.

DOI PMID

[39]
张倩, 官立彬, 白志川, 等. 血红蛋白与高原习服适应的研究进展[J]. 重庆医学, 2014, 43(6):753-755,757.

ZHANG Q, GUAN L B, BAI Z C, et al. Research progress on hemoglobin and high-altitude adaptation[J]. Chongqing Medicine, 2014, 43(6):753-755,757. (in Chinese)

[40]
BENESCH R, BENESCH R E. The effect of organic phosphates from the human erythrocyte on the allosteric properties of hemoglobin[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications, 1967, 26(2):162-167.

PMID

[41]
CHANUTIN A, CURNISH R R. Effect of organic and inorganic phosphates on the oxygen equilibrium of human erythrocytes[J]. Archives of Biochemistry and Biophysics, 1967, 121(1):96-102.

PMID

[42]
GLEESON M. Biochemical and immunological markers of over-training[J]. Journal of Sports Science & Medicine, 2002, 1(2):31-41.

[43]
HALSON S L, LANCASTER G I, JEUKENDRUP A E, et al. Immunological responses to overreaching in cyclists[J]. Medicine and Science in Sports and Exercise, 2003, 35(5):854-861.

[44]
官立彬, 李晓栩, 崔宇, 等. 血红蛋白变构剂及其抗缺氧效应的研究进展[J]. 西南国防医药, 2017, 27(11):1244-1246.

GUAN L B, LI X X, CUI Y, et al. Research progress on hemoglobin allosteric agents and their antihypoxic effects[J]. Medical Journal of National Defending Forces in Southwest China, 2017, 27(11):1244-1246. (in Chinese)

[45]
POMPONI M, BERTONATI C, FUGLEI E, et al. 2,3-DPG-Hb complex:a hypothesis for an asymmetric binding[J]. Biophysical Chemistry, 2000, 84(3):253-260.

[46]
LIU H, ZHANG Y J, WU H Y, et al. Beneficial role of erythrocyte adenosine a2B receptor-mediated AMP-activated protein kinase activation in high-altitude hypoxia[J]. Circulation, 2016, 134(5):405-421.

DOI PMID

[47]
KLAUSEN T, GHISLER U, MOHR T, et al. Erythropoietin,2,3diphosphoglycerate and plasma volume during moderate-altitude training[J]. Scandinavian Journal of Medicine & Science in Sports, 1992, 2(1):16-20.

[48]
SANTALLA A, NARANJO J, TERRADOS N. Muscle efficiency improves over time in world-class cyclists[J]. Medicine and Science in Sports and Exercise, 2009, 41(5):1096-1101.

[49]
COOPER C E, VOLLAARD N B, CHOUEIRI T, et al. Exercise,free radicals and oxidative stress[J]. Biochemical Society Transactions, 2002, 30(2):280-285.

[50]
SIMIONI C, ZAULI G, MARTELLI A M, et al. Oxidative stress:role of physical exercise and antioxidant nutraceuticals in adulthood and aging[J]. Oncotarget, 2018, 9(24):17181-17198.

[51]
MARGONIS K, FATOUROS I G, JAMURTAS A Z, et al. Oxidative stress biomarkers responses to physical overtraining: implications for diagnosis[J]. Free Radical Biology & Medicine, 2007, 43(6):901-910.

[52]
BANFI G, COLOMBINI A, LOMBARDI G, et al. Metabolic markers in sports medicine[J]. Advances in Clinical Chemistry, 2012, 56:1-54.

PMID

[53]
MOUGIOS V. Reference intervals for serum creatine kinase in athletes[J]. British Journal of Sports Medicine, 2007, 41(10):674-678.

DOI PMID

[54]
GRAY L R, TOMPKINS S C, TAYLOR E B. Regulation of pyruvate metabolism and human disease[J]. Cellular and Molecular Life Sciences, 2014, 71(14):2577-2604.

DOI PMID

[55]
CALLEGARI G A, NOVAES J S, NETO G R, et al. Creatine kinase and lactate dehydrogenase responses after different resistance and aerobic exercise protocols[J]. Journal of Human Kinetics, 2017, 58:65-72.

DOI PMID

[56]
MCCUTCHEON L J, BYRD S K, HODGSON D R. Ultrastructural changes in skeletal muscle after fatiguing exercise[J]. Journal of Applied Physiology, 1992, 72(3):1111-1117.

PMID

[57]
RODRIGUES B M, DANTAS E, DE SALLES B F, et al. Creatine kinase and lactate dehydrogenase responses after upper-body resistance exercise with different rest intervals[J]. Journal of Strength and Conditioning Research/National Strength & Conditioning Association, 2010, 24(6):1657-1662.

[58]
MICHALCZYK M, POPRZECKI S, CZUBA M, et al. Blood antioxidant status in road cyclists during progressive (VO2max) and constant cyclist intensity test (MLSS)[J]. The Journal of Sports Medicine and Physical Fitness, 2015, 55(9):855-864.

PMID

[59]
AHN B, RANJIT R, PREMKUMAR P, et al. Mitochondrial oxidative stress impairs contractile function but paradoxically increases muscle mass via fibre branching[J]. Journal of Cachexia,Sarcopenia and Muscle, 2019, 10(2):411-428.

[60]
SINDHI V, GUPTA V, SHARMA K, et al. Potential applications of antioxidants—a review[J]. Journal of Pharmacy Research, 2013, 7(9):828-835.

Options
文章导航

/

〈 〉

    联系我们

  • 地址：北京市海淀区圆明园西路2号
    　　　中国农业大学动科动医大楼153室
  • 邮编：100193
  • 电话：010－62817823
  • 网址：http://www.chinajan.com
  • E-mail：cjan@chinajan.com
京公网安备 11010802041926号    京ICP备17050989号-2