综述

纤维高效降解微生物的选育及其在畜禽生产中的应用研究进展

  • 秦世宁 ,
  • 姜淑贞 ,
  • 杨维仁 ,
  • 杨立杰 , *
展开
  • 山东农业大学动物科技学院,农业农村部非粮饲料资源高效利用重点实验室,泰安 271018
*杨立杰,教授,硕士生导师,E-mail:

秦世宁(2001—),女,河南鹤壁人,硕士研究生,从事动物营养与饲料科学研究。E-mail:

Copy editor: 陈鑫

收稿日期: 2024-04-01

  网络出版日期: 2024-10-14

基金资助

国家重点研发计划项目“特色本土饲草料资源开发利用关键技术研究”(2023YFD1301604)

Research Progress in Selection and Breeding of Fiber Efficient Degrading Microorganisms and Their Application in Livestock and Poultry Production

  • QIN Shining ,
  • JIANG Shuzhen ,
  • YANG Weiren ,
  • YANG Lijie , *
Expand
  • Key Laboratory of Efficient Utilization of Non-Grain Feed Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, College of Animal Science and Technology, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
*professor, E-mail:

Received date: 2024-04-01

  Online published: 2024-10-14

摘要

优质饲料资源不足严重制约着我国畜牧业发展。纤维是自然界中分布最广且数量最多的可再生资源,因其结构复杂且许多动物缺乏相应降解酶而难以被利用。然而,部分微生物可通过分泌相应纤维降解酶系,将纤维降解为低聚糖或被自身利用产生益生物质。因此,纤维高效降解微生物的选育,对新型饲料资源开发和纤维饲料利用具有重要的意义。本文针对近年来国内外纤维高效降解微生物的筛选、改造和应用进行综述,旨在为我国优质微生物种质资源的挖掘和新型饲料资源的开发提供新思路。

关键词: 纤维; 微生物; ; 诱变育种

本文引用格式

秦世宁 , 姜淑贞 , 杨维仁 , 杨立杰 . 纤维高效降解微生物的选育及其在畜禽生产中的应用研究进展[J]. 动物营养学报, 2024 , 36(10) : 6234 -6247 . DOI: 10.12418/CJAN2024.531

Abstract

The shortage of high-quality feed resources is seriously restrictings the development of our country’s animal husbandry industry. Fiber is the most widely distributed and abundant renewable resource in nature, which is difficult to be utilized due to its complex structure and the lack of corresponding degradation enzymes in many animals. However, some microorganisms can degrade fiber into oligosaccharides or use it themselves to produce beneficial biomass by secreting the appropriate fiber-degrading enzyme system. Therefore, the selection and breeding of high-efficiency fiber degrading microorganisms is of great significance for the development of new feed resources and the utilization of fiber feed. In this paper, the screening, modification and application of fiber degrading microorganisms at home and abroad in recent years were reviewed, aiming at providing new ideas for the mining of high-quality microbial germplasm resources and the development of new feed resources in China.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2024, 36(10):6234-6247]

畜牧业需要大量的玉米和豆粕配制饲粮,加剧了我国粮食资源的紧缺局面,国内的余粮满足不了养殖业的需求,每年需要进口大量的饲料用粮。因此,积极开发新型饲料资源,深度挖掘和利用现有饲料资源,成为了畜牧业亟待解决的重要科学问题。高纤维饲料广泛存在于自然界中,但由于纤维素、半纤维素和木质素之间相互交联形成了复杂的网状结构,致使其无法被畜禽利用[1]。目前,高纤维饲料的预处理主要有物理、化学和生物处理等方法。其中,生物处理法是通过微生物产生的酶来破坏纤维之间的化学键,因其操作简单、成本低廉而得到推广应用[2-3]。自然界中纤维的生物降解过程复杂,多种微生物及其酶系间的协同降解机制至今仍不明晰,致使高纤维饲料资源的开发极大受限[4]。因此,纤维高效降解微生物的选育及其协同降解机制的探究,对新型饲料资源的开发、高纤维饲料资源的利用等具有重要的现实意义。

1 纤维高效降解微生物选育的现状

纤维作为植物细胞壁的重要组成成分,主要由纤维素、半纤维素与木质素组成,三者之间通过共价键与氢键连接,结构复杂且稳定[5]。微生物作为纤维降解酶的主要来源,在纤维的降解过程中发挥着巨大的作用[6]。截至目前研究证明,从自然界中筛选到具有纤维降解潜力的微生物200余种,主要由细菌和真菌组成。真菌作为自然界中纤维降解菌的主要来源,产酶活性比细菌和放线菌都高,主要包括曲霉、木霉和青霉等[7-8]。然而,真菌繁殖缓慢且敏感性较强,致使其大规模应用受到限制[9]。细菌虽具有生长速度快、抗逆性强等优点,但其纤维降解效率相对较低,且产酶特性相对较差[10]。尽管许多研究已经筛选了大量具有纤维降解潜力的微生物,但产酶特性差和生产条件苛刻等一系列问题依然存在,远不能满足对高质量菌种的要求。因此,纤维高效降解微生物的选育、生产稳定性及产酶工艺的优化等,无疑是实现纤维高效利用的重中之重。

2 纤维高效降解菌

2.1 纤维素降解菌

纤维素是自然界中分布最广的大分子多糖,是由葡萄糖通过β-1,4糖苷键结合形成的聚合物[11]。纤维素结构“结晶区-无定形区两相共存学说”认为,纤维素分子由结晶区与非结晶区构成,其中非结晶区结构相对疏松,相对容易被降解利用,而结晶区分子链内、链间及分子链与表面分子之间形成氢键,结构稳定难以被降解[12-14]
纤维素酶是一组复合酶系,主要由葡聚糖内切酶、葡聚糖外切酶及β-葡萄糖苷酶3种组分构成[15-16](图1)。其中,葡聚糖内切酶作用于非结晶区,破坏纤维素分子内的β-1,4糖苷键,产生可被外切葡聚糖酶作用的非还原性末端的小分子物质;外切酶则作用在纤维素的结晶区,随机水解糖苷键,从多糖链非还原端切下纤维二糖分子,并产生可溶纤维素与纤维二糖;β-葡萄糖苷酶将纤维二糖水解为葡萄糖。截至目前,已从土壤、小鼠胃、竹浆、畜禽粪便及厨余垃圾等环境中筛选出大量纤维素降解菌(表1)。
图1 纤维素降解机理

Crystalline regions:结晶区;Amorphous regions:无定形区;EG:内切葡聚糖酶 endoglucanase;CBH:外切葡聚糖酶 cellobiohydrolase;β-glucosidases:β-葡萄糖苷酶;Glucose:葡萄糖。

Fig.1 Cellulose degradation mechanism[15]

表1 纤维素降解菌株的筛选与应用

Table 1 Screening and application of cellulose-degrading strains

菌株来源
Strain sources
筛选方法
Screening
method
菌株类型
Strain type
筛选条件
Filter
conditions
产酶特点
Characteristics of
enzyme production
微生物特性
Microbial
properties
参考文献
References
小鼠胃
Mouse stomach
CR染色法初筛;
CMC-Na培养基复筛
气单胞菌属 37 ℃;
pH=6;3 d
CMC-ase=16.979 U/mL;
FPA =15.778 U/mL
菌落边缘规则呈圆形,
微黄色,半透明状
郭晓杰[17]
白蚁肠道
Termite gut
CR染色法初筛;CMC-Na
培养基复筛
枯草芽孢杆菌 37 ℃;pH=
5.5; 24 h
β-葡萄糖苷酶=1.97 U/mL; FPA=
0.74 U/mL;Xyl=17.61 U/mL
纤维结晶度由40.2%
降至36.9%
Liu等[18]
竹浆
Bamboo pulp
苯胺蓝、CR染色法、滤纸条
崩解初筛;CMC-ase、
Xyl、Lac复筛
短小芽孢杆菌 CMC-ase>20 U/L;
Xyl=42.36×103 U/L
菌落呈白色,表面有皱褶隆起;
纤维结晶度由58.75%降至52.90%
刘春[19]
堆肥牛粪
Cow manure composting
CR染色法初筛;纤
维素酶活性复筛
解淀粉芽孢杆菌 40 ℃;pH=5.0;
NaCl=1%;96 h
CMC-ase=189.27 U/mL;
D/d=4.96
菌落为淡黄色、表面有褶皱,
中间隆起
王文凡等[20]
白酒糟
Distiller grains
LB、CMC-Na培养基 木霉科 33 ℃;料水比
1∶1.5;5 d
NDF降解31.68%;ADF
降解27.69%
代秦丹等[21]
绵羊粪便
Sheep faeces
CR染色法初筛;
CMC-Na培养基复筛
链霉菌 37 ℃ CMC-ase=1 466 U/mL 菌落为白色不规则
圆形,中央微凸
李鹏飞等[22]
土壤
Soil
CR染色法初筛;
CMC-ase复筛
类芽孢杆菌;芽孢杆菌;
不动杆菌及链霉菌
CMC-ase=78.13 U/mL 秸秆降解率21.1% 李静等[23]
腐烂落叶
Rotten leaves
CMC-Na初筛;
酶活性复筛
树粉孢属 30 ℃;pH=6;4 d CMC-ase=
158.36 U/mL
菌落较大、黄色、皱褶 孟建宇等[24]
黄牛瘤胃
Yellow cattle
rumen
CR染色初筛;DNS滤
纸酶与CMC活性复筛
寡养单胞菌属 37 ℃;pH=6 菌落边缘不规则、呈淡
黄色;D/d=5.7
陈佳雯等[25]
奶牛发酵床
Cow fermentation
bed
CMC-Na、CR培养基与
滤纸条崩解初筛;纤维
素酶活性复筛
地衣芽孢杆菌 50 ℃;pH=6;5 d CMC-ase=
168.92 U/mL
郜道玉等[26]

CR:刚果红 Congo red;CMC: 羧甲基纤维素 carboxymethyl cellulose;CMC-Na:羧甲基纤维素钠 sodium carboxymethyl cellulose;CMC-ase:羧甲基纤维素酶 carboxymethyl cellulase;FPA:滤纸酶活性 filter paper activity;Xyl:木聚糖酶 xylanase;Lac:漆酶 laccase;DNS:二硝基水杨酸 dinitrosalicylic acid;D/d:水解圈直径/菌落直径 hydrolysis circle diameter/colony diameter;ADF:酸性洗涤纤维 acid detergent fiber;NDF:中性洗涤纤维 neutral detergent fiber;NaCl:氯化钠。

2.2 半纤维素降解菌

半纤维素是由多种单糖构成的异质多聚体,通常与纤维素和木质素通过氢键和共价键等相结合,可在微生物的作用下被降解为单糖或低聚寡糖,其中木聚糖是半纤维素的主要成分[27-28]。研究表明,多种真菌[29]、细菌[30]、放线菌[31]均具有半纤维素降解潜力。半纤维素结构复杂,在纤维降解过程中,微生物协同降解体系尤其是半纤维素微生物协同降解体系的构建,是纤维降解微生物应用的重要研究内容。半纤维素降解菌来源广泛,目前已从土壤、腐烂木材等众多环境中筛选出(表2)。
表2 半纤维素降解菌株的筛选与应用

Table 2 Screening and application of hemicellulose-degrading strains

菌株来源
Strain sources
筛选方法
Screening
method
菌株类型
Strain type
筛选条件
Filter
conditions
产酶特点
Characteristics of
enzyme production
微生物特性
Microbial
properties
参考文献
References
土壤
Soil
D/d初筛;半纤维素
酶活性复筛
曲霉属 30 ℃;pH=
5.5;46 h
Xyl=2 000 U/mL 全桂静等[32]
腐烂木材
Rotten wood
D/d初筛;发酵液
活性复筛
纤维单胞菌 30 ℃; pH=
7.0;60 h
Xyl=62.8 U/mL 菌落呈圆形乳白色,边缘
整齐,凸起圆球状
姜立春等[33]
板栗林里的土壤
Soil in the
Chestnut forest
D/d初筛;
Xyl活性复筛
塔宾曲霉 50 ℃;48 h Xyl=215.81 U/mL 菌落呈淡白色绒毛状,
有黑色斑点密集覆盖
龚杨轩等[34]
腐烂竹子
Rotten bamboo
半纤维素平板水解圈
法;胞外酶测定法
类芽孢杆菌 32 ℃;pH=6.5;
180 r/min;60 h
Xyl=192.6 U/mL 菌落呈淡黄色,凸起,
表面光滑湿润
姜立春等[35]
土壤
Soil
D/d初筛;
Xyl活性复筛
曲霉属 30 ℃;pH=
4.5;84 h;
Xyl=79. 685 U/mL 菌落呈白色粉末状 张庆芳等[36]
温泉
Hot spring
透明圈直径初筛;
酶活性复筛
地衣芽孢杆菌 55 ℃;pH=
5.0;36 h
Xyl=200 U/mL 白色、黏性、扁平状,
具褶皱边缘
张宁宁等[37]

D/d:水解圈直径/菌落直径 hydrolysis circle diameter/colony diameter;Xyl:木聚糖酶 xylanase。

2.3 木质素降解菌

木质素是一种高度复杂的芳香族聚合物,由苯基丙烷单元通过不同醚键和C-C键聚合形成的三维网状结构,是细胞壁中最坚硬且最稳定的物质[38]。木质素的微生物降解主要是菌株分泌胞外氧化酶导致木质素内化学键断裂的过程[39]。木质素的降解有细菌、真菌及放线菌(表3),真菌降解能力最强,主要包括白腐真菌、软腐真菌和褐腐真菌[40]。其中白腐真菌的降解能力最强,能够分泌漆酶、锰过氧化物酶、木质素过氧化物酶等木质素降解酶,将木质素直接降解为CO2和H2O。漆酶氧化木质素底物主要是利用氧作电子受体将氧分子还原为水[41]。木质素过氧化物酶是氧化木质素最有效的酶,主要催化非酚类芳香族底物中的C-C键和醚键[42],而锰过氧化物酶主要催化酚类木质素化合物中的C-C键断裂[43]。木质素作为纤维中最难降解的部分,目前已从多种途径筛出,并通过优化筛选条件以达到理想产酶特性(表3) 。
表3 木质素降解菌株的筛选与应用

Table 3 Screening and application of lignin-degrading strains

菌株来源
Strain sources
筛选方法
Screening
method
菌株类型
Strain type
筛选条件
Filter
conditions
产酶特点
Characteristics of
enzyme production
微生物特性
Microbial
properties
参考文献
References
林场土壤
Forest farm soil
木屑麦麸培养基;
PDA琼脂培养基
白囊耙齿菌+
红缘拟层孔菌
Mnp=933.82 U/L 秸秆失重率46.15% 尚洁等[44]
腐烂木材
Rotten wood
无机盐培养基初筛;
苯胺蓝法复筛
变栖克雷伯氏菌 29.7 ℃;pH=6.4;
接种量4.1%
Lac=5.94 U/mL;
Mnp=90.81 U/mL;
Lip=34.44 U/mL
木质素降解率21.65% 韩宇杰等[45]
烟草秸秆
Tobacco straw
蛋白胨琼脂培养基初筛;
LB培养基复筛
解淀粉芽孢杆菌 堆肥41 d Mnp=258.57 U/mL;
Lip=422.68 U/mL;
Lac=55.95 U/mL
木质素降解率63.84% Mei等[46]
植物凋落物
Plant litter
愈创木酚显色法和
苯胺蓝褪色筛选
厚壁隔孢伏革菌 25 ℃;pH=5.0 Lac=53.18 U/L;Mnp=
174.01 U/L;Lip=9.51 U/L
纤维素、半纤维素和木质
素的降解率分别为17.50%、
36.55%和10.33%
陈俊文等[47]
土壤
Soil
降解圈大小初筛;
酶活性复筛
蓝状菌属真菌 30 ℃;pH=5;
接种量2%
Lac=110.41;
Mnp=218.4 U;
Lip=118.33
王进军等[48]

PDA:马铃薯葡萄糖琼脂 potato dextrose agar;Mnp:锰过氧化物酶 manganese peroxidase;Lac:漆酶 laccase; Lip:木质素过氧化物酶 lignin peroxidase。

3 纤维降解菌的生物诱变育种

3.1 诱变育种

微生物的驯化及诱变是高质微生物种质资源挖掘与创新过程中重要的研究内容。纤维降解菌在常规条件下活性差、自然突变率低,不能满足畜牧行业生产需求。为了提高微生物降解纤维的效率,基因工程育种和诱变育种逐渐成为该领域研究的热点[49]。基因工程育种在多种学科研究中应用了很多年,但其指向性强、周期长、易受宿主菌遗传背景缺失和表型交互作用影响,且前期研究成本过高,在此不作深入探讨,仅对微生物诱变育种展开简要论述。

3.1.1 化学与物理诱变

化学诱变是利用化学诱变剂与DNA之间出现生物化学反应,引起基因突变。常用的诱变剂包括烷化剂甲磺酸甲酯[50]、碱基类似物[51]、氯酸羟胺[52]和一些重金属化合物[53]。化学诱变的生物突变体应用范围相对狭窄,且绝大部分的诱变剂具有致癌性,导致其应用受限。物理诱变是通过高能辐射造成生物体损伤,从而导致一连串的基因突变,包括紫外线、离子束、微波等[54]。张艳萍等[55]以长枝木霉M-1为出发菌株进行紫外诱变,使得该菌对玉米秸秆中纤维素和半纤维素降解率分别提高了6.46%与3.03%。李一藩等[56]利用高压电场对一株高产木聚糖酶的沙福芽孢杆菌进行诱变,木聚糖酶活性比原始菌株提高了18.12%,且经7次传代后仍能维持较高的产酶能力。物理诱变相较化学诱变,方法相对安全,但仍具有装置复杂、专一性和效率较差等弊端。

3.1.2 常压室温等离子体(ARTP)诱变

ARTP是近年来快速发展的一种微生物诱变技术[57-58]。ARTP生物诱变是利用高纯氦气体在高频电场作用下产生高浓度活性粒子的等离子体射流,使细胞DNA发生损伤,导致缺失突变、移码或错义突变[59-61]。相较物理和化学诱变,ARTP具有突变率强、安全性高的优势,现已普遍应用于微生物的诱变育种。Zhang等[62]研究表明,以嗜热分枝杆菌为原始菌株,经ARTP诱变300 s后,菌株超氧化物歧化酶活性增加了221.13%,多酚氧化酶活性增加了486.04%,木聚糖酶活性提高了21.71%。而王娜等[63]利用ARTP技术诱变里氏木霉,选育得到突变株ARTP-9,其β-葡聚糖酶活性提高了54.38%。ARTP生物诱变技术扩大了优良菌株资源,对提高纤维降解菌的选育工作具有重要的现实意义。
单一的诱变系统往往不能满足对菌株的改造需求。因此,针对不同类型微生物的不同目的性改良,多诱变系统的联合应用方案,成为在微生物选育研究中亟待解决的重要科学问题。鲁云风等[64]以黄孢原毛平革菌为出发菌株,采用ARTP和硫酸二乙酯对其进行复合诱变,其木质素过氧化物酶、锰过氧化物酶及漆酶活性分别较出发菌株提高了181%、171%、203%。耿海波[65]对拟康氏木霉TP-89菌株进行紫外诱变100 s和ARTP诱变120 s后,较诱变前滤纸酶、内切酶与外切酶活性分别提高了85.0%、125.4%与70.1%。当成功筛选具有某一突变性状的菌株后,性状的稳定遗传便显得尤为重要。然而,当存在多种碳水化合物时,微生物通常会优先选择最容易利用的葡萄糖,而其他糖类则未被利用,这一现象被称作碳分解代谢物阻遏(CCR)[66]。为提高微生物对其他单糖及多糖的高效利用,众多研究致力于筛选破坏CCR机制的突变菌株。目前研究证实,碳水化合物磷酸转移酶系统(PTS)成分与转录因子的磷酸化状态相互作用在葡萄糖抑制CCR过程中起着关键作用,且PTS通常优于非PTS转运的碳水化合物[67]。如Dev等[68]将大肠杆菌SSK42菌株中ptsG基因敲除后产生新菌株SCD78,葡萄糖的利用受到影响,但却为木糖的利用提供了新的途径。邓嘉雯等[69]对里氏木霉CCR因子进行siRNA多靶向干扰,与出发菌株相比,纤维素酶相关基因xyr1表达量平均提高2.78倍,羧甲基纤维素酶和滤纸酶活性提高1.95倍和2.66倍。由此可见,多靶向抑制CCR基因比单靶向抑制效果更好。类似研究在高云雨等[70]的研究中也得到充分证实。未来筛选稳定性好、产酶性能高的菌株,可聚焦于抗CCR高产纤维降解酶的菌株,充分发挥“定向选育”的作用,以促进非还原性糖类的高效利用,这不仅是微生物选育研究的必由之路,也是提高纤维饲料资源化利用的必由之路。

4 纤维降解菌(酶)在畜禽生产中的应用

4.1 纤维降解菌

纤维降解菌应用于畜禽生产中,不仅能够提高动物纤维利用能力,在调节肠道健康和机体免疫方面同样发挥着举足轻重的作用。反刍动物作为纤维饲料的利用者,其采食的纤维主要由瘤胃内的微生物进行降解,其中细菌和真菌发挥了80%的作用[71]。研究表明,饲粮中适宜的纤维水平能够提高畜禽消化酶的活性,促进畜禽肠道的蠕动,维持畜禽肠道内微生态平衡[72]。李桂森[73]在研究中采用纤维素降解菌与固氮菌以4∶1比例混合后补充饲喂奶牛,使得奶牛粗脂肪和粗蛋白质的消化率显著提高。纤维降解菌不仅可作为功能性益生菌直接投放到饲粮中使用,而且能够作为一种预消化方案,直接体外发酵处理高纤维饲料,起到降解纤维素的作用。赵雪莉[74]在研究中采用白腐真菌发酵玉米秸秆饲喂绵羊,提高了饲粮中养分消化率,肉色也得到了改善。类似的结果在罗吉[75]的研究中也得到了证实。
单胃动物不具备纤维降解酶的分泌能力,主要靠后肠段微生物进行降解,纤维利用率较低[76]。单胃动物对纤维过低的利用能力,造成了饲料的极大浪费。纤维降解菌的外源补充和高纤维饲料的微生物预处理方案,是提高单胃动物纤维利用能力和饲料有效能值的重要手段。王思月等[77]在研究中利用1株具有纤维降解能力的枯草芽孢杆菌对中药渣进行发酵预处理,原料中粗纤维(CF)含量降低了37.5%。胡萍[78]采用纤维素酶活性为12.14×104 U/CFU的复合菌(嗜淀粉乳杆菌∶产朊假丝酵母∶枯草芽孢杆菌∶粪肠球菌=2∶1∶1∶1)对育肥猪饲粮进行发酵处理后,CF含量降低了30.14%,可溶性糖含量增加了49.22%。较哺乳动物而言,禽类肠道较短,对养分利用率较低,木质纤维素通常被定义为家禽的营养稀释剂。然而,近期研究表明,纤维类饲料应用于禽生产中,其发酵产生的短链脂肪酸(short chain fatty acids,SCFAs)等物质对改善能量代谢、保持肠道电解质平衡以及促进肠道健康意义重大[79]。庞美玲等[80]选取20日龄的黄羽肉鸡,每间隔10 d灌服500 μL/只的芽孢杆菌GXNQ-1,发现CF利用率和平均日增重(ADG)均得到显著提高。李旺等[81]选用1日龄的肉鸡,每间隔10 d分别灌服400 μL/只的乳杆菌和枯草芽孢杆菌,同样使饲粮中养分消化率显著提高。当前,纤维降解菌已在畜禽生产中得到了广泛应用,但由于菌种保存不当以及在体产酶不稳定等因素,使得绝大部分菌种并不能在动物体内发挥理想的效果。由此,纤维降解酶的研究便成为了研究者突破纤维利用难题的另一重要突破口。

4.2 纤维降解酶

饲粮中含有淀粉和葡萄糖等可被微生物快速利用的碳源时,微生物纤维降解酶的分泌能力将被阻遏,使其纤维降解潜力难以发挥。分解代谢产物阻遏效应的存在,使得绝大部分纤维高效降解菌株难以直接应用于畜禽生产。纤维降解酶作为纤维高效降解菌的分泌物,是微生物发挥纤维高效降解能力的执行因子。Liu等[82]通过在荷斯坦奶牛饲粮中添加纤维素酶、木聚糖酶和β-葡聚糖酶复合酶,奶牛实际产奶量提高了6.18%。赵心念等[83]在湖羊育肥期饲粮中添加纤维素酶,使得机体蛋白质与糖代谢得到改善,ADG提高7.17%。类似的结果在陈亚迎[84]的研究中得到了证实。纤维降解酶在单胃动物上应用效果显著。Chassé等[85]通过在生长猪饲粮中添加木聚糖酶与植酸酶,使机体对非淀粉多糖的利用效率显著升高。另一项在蛋鸡上的试验表明,饲粮中补充纤维素复合酶可提高饲粮中养分代谢效率,经济效益提高19.74%[86]。纤维降解酶不仅能够直接补充到饲粮中使用,还可通过制备发酵饲料的形式进行应用。Salvo等[87]在研究中使用木聚糖酶和葡聚糖酶发酵全株玉米后,使其NDF含量降低了22.55%,饲喂育肥公牛后生产性能得以提高。
纤维降解酶作用目标明确,指向性强,但相较于纤维降解菌生产成本较高,且作用条件相对苛刻,效果持续性较差。因此,在实际生产中,构建纤维降解菌酶协同应用方案正逐渐成为研究者亟需探究的重要科学问题。

5 小结与展望

纤维的微生物降解是非淀粉多糖高效利用的重要手段,是提高饲料有效能值、缓解我国能量饲料资源不足的重要途径。我国有关纤维降解菌的研究起步较早,发展较慢。当前,纤维的微生物降解方案仍具有耗时长、环境苛刻、稳定性差和产酶不足等局限性,且直接应用于畜禽生产效率普遍较低,已不能满足畜禽生产的需求。纤维高效降解菌产酶特性的稳定遗传,以及抗分解代谢阻遏菌株的选育等仍需进一步研究。未来可联合全基因组学及生物信息学等手段,揭示纤维降解菌的功能、遗传特性及代谢规律,创制具有纤维高效降解能力和稳定遗传特性的微生物,是纤维降解菌挖掘与应用研究的重中之重。
[1]
郑娟善, 张剑搏, 梁泽毅, 等. 瘤胃微生物对木质纤维素降解的研究进展[J]. 动物营养学报, 2020, 32(5):2010-2019.

DOI

ZHENG J S, ZHANG J B, LIANG Z Y, et al. Research progress on degradation of lignocellulose by rumen microorganisms[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2020, 32(5):2010-2019. (in Chinese)

[2]
黄青盈, 吕嘉昕, 何秋愉, 等. 纤维素降解菌种的筛选测定及其对秸秆的降解[J]. 复旦学报(自然科学版), 2022, 61(1):34-42.

HUANG Q Y, LV J X, HE Q Y, et al. Screening and determination of cellulose-degrading strains and their utilization in degrading straw[J]. Journal of Fudan University(Natural Science), 2022, 61(1):34-42. (in Chinese)

[3]
SHEN F, ZHONG B, WANG Y L, et al. Cellulolytic microflora pretreatment increases the efficiency of anaerobic co-digestion of rice straw and pig manure[J]. Bioenergy Research, 2019, 12(3):703-713.

[4]
潘润泽, 牟璐, 邱敏, 等. 木质纤维素生物转化的技术研究和应用前景[J]. 能源环境保护, 2024, 38(2):94-104.

PAN R Z, MU L, QIU M, et al. Technical research and application prospects of lignocellulose biotransformation[J]. Energy Environmental Protection, 2024, 38(2):94-104. (in Chinese)

[5]
KUMAR G, DHARMARAJA J, ARVINDNARAYAN S, et al. A comprehensive review on thermochemical,biological,biochemical and hybrid conversion methods of bio-derived lignocellulosic molecules into renewable fuels[J]. Fuel, 2019,251:352-367.

[6]
ZHANG X Y, CHEN G X, KANG J X, et al. β-glucosidase-producing microbial community in composting:response to different carbon metabolic pressure influenced by biochar[J]. Journal of Environmental Management, 2024,349:119506.

[7]
程敏. 高效降解姜黄药渣木质纤维素的真菌筛选、复合菌组构建及转录组学研究[D]. 硕士学位论文. 贵阳: 贵州医科大学, 2022.

CHENG M. Screening of fungi and construction of synergistic fungal combinations for efficient degradation of lignocellulose from turmeric residue and transcriptomic study[D]. Master’s Thesis. Guiyang: Guizhou Medical University, 2022. (in Chinese)

[8]
李烜琦. 木质纤维素降解菌的筛选及其应用研究[D]. 硕士学位论文. 长春: 吉林大学, 2021.

LI X Q. Study on screening and application of lignocellulose degrading bacteria[D]. Master’s Thesis. Changchun: Jilin University, 2021. (in Chinese)

[9]
许从峰, 艾士奇, 申贵男, 等. 木质纤维素的微生物降解[J]. 生物工程学报, 2019, 35(11):2081-2091.

XU C F, AI S Q, SHEN G N, et al. Microbial degradation of lignocellulose[J]. Chinese Journal of Biotechnology, 2019, 35(11):2081-2091. (in Chinese)

[10]
李鑫, 李建勋, 王雨萌, 等. 木质纤维素的微生物法降解及其饲料化研究进展[J]. 饲料工业, 2024, 45(9):137-144.

LI X, LI J X, WANG Y M, et al. Research progress on biodegradation of straw and its feed conversion[J]. Feed Industry, 2024, 45(9):137-144. (in Chinese)

[11]
SUHAS, GUPTA V K, CARROTT P J M, et al. Cellulose:a review as natural,modified and activated carbon adsorbent[J]. Bioresource Technology, 2016,216:1066-1076.

[12]
张帆. 纤维素水解及其ZnCaFe水滑石催化性能研究[D]. 硕士学位论文. 湘潭: 湘潭大学, 2011.

ZHANG F. Cellulose hydrolysis and catalytic performanceof ZnCaFe hydrotalcites in the hydrolysis[D]. Master’s Thesis. Xiangtan: Xiangtan University, 2011. (in Chinese)

[13]
崔登雪. 产纤维素酶芽胞杆菌的筛选鉴定及产酶条件优化[D]. 硕士学位论文. 哈尔滨: 东北农业大学, 2017.

CUI D X. Sereening and optimization of fermentation conditions for cellulase production by bacillus[D]. Master’s Thesis. Harbin: Northeast Agricultural University, 2017. (in Chinese)

[14]
谢占玲, 吴润. 纤维素酶的研究进展[J]. 草业科学, 2004, 21(4):72-76.

XIE Z L, WU R. Research development on cellulase[J]. Pratacultural Science, 2004, 21(4):72-76. (in Chinese)

[15]
余兴莲, 王丽, 徐伟民. 纤维素酶降解纤维素机理的研究进展[J]. 宁波大学学报, 2007, 20(1):78-82.

YU X L, WANG L, XU W M. Progress in the studies of cellulose degradation by cellulase[J]. Journal of Ningbo University, 2007, 20(1):78-82. (in Chinese)

[16]
BHARDWAJ N, KUMAR B, AGRAWAL K, et al. Current perspective on production and applications of microbial cellulases:a review[J]. Bioresources and Bioprocessing, 2021, 8(1):95.

[17]
郭晓杰. 纤维素降解菌的筛选鉴定及降解条件优化[D]. 硕士学位论文. 烟台: 烟台大学, 2020.

GUO X J. Screening and identification of cellulose degrading strains and optimization of degradation conditions[D]. Master’s Thesis. Yantai: Yantai University, 2020. (in Chinese)

[18]
LIU G W, ZHANG K, GONG H X, et al. Whole genome sequencing and the lignocellulose degradation potential of Bacillus subtilis RLI2019 isolated from the intestine of termites[J]. Biotechnology for Biofuels and Bioproducts, 2023, 16(1):130.

[19]
刘春. 竹木质纤维素高效降解复合菌系构建及降解机制研究[D]. 博士学位论文. 西安: 陕西科技大学, 2023.

LIU C. Construction of microbial consortium for bamboo lignocellulose-degradation and mechanism for efficient degradation[D]. Ph.D.Thesis. Xi’an: Shaanxi University of Science and Technology, 2023. (in Chinese)

[20]
王文凡, 刘银秀, 谢晓杰, 等. 牛粪堆肥中纤维素高效降解菌的筛选与产酶条件优化[J]. 微生物学通报, 2023, 50(11):4796-4811.

WANG W F, LIU Y X, XIE X J, et al. Screening of efficient cellulose degrading bacteria in cow manure compost and optimization of enzyme production conditions[J]. Microbiology China, 2023, 50(11):4796-4811. (in Chinese)

[21]
代秦丹, 黎光杨, 汪成, 等. 一株纤维降解菌的鉴定及其对酒糟固态发酵效果的研究[J]. 中国农业大学学报, 2022, 27(3):119-132.

DAI Q D, LI G Y, WANG C, et al. Identification of one fiber degrading bacterium and its effect on solid fermentation of distillers’ grains[J]. Journal of China Agricultural University, 2022, 27(3):119-132. (in Chinese)

[22]
李鹏飞, 廖奇, 陶杨, 等. 一株纤维素降解菌的筛选、鉴定及对饲料粗纤维降解效果的研究[J]. 饲料工业, 2020, 41(12):31-37.

LI P F, LIAO Q, TAO Y, et al. Screening and identifying of a cellulose-degrading bacteria and its study on degradation rate of crude fiber in feed[J]. Feed Industry, 2020, 41(12):31-37. (in Chinese)

[23]
李静, 张瀚能, 赵翀, 等. 高效纤维素降解菌分离筛选、复合菌系构建及秸秆降解效果分析[J]. 应用与环境生物学报, 2016, 22(4):689-696.

LI J, ZHANG H N, ZHAO C, et al. Isolation and screening of cellulose decomposing microbe and the straw decomposing effect of complex microbial system[J]. Chinese Journal of Applied & Environmental Biology, 2016, 22(4):689-696. (in Chinese)

[24]
孟建宇, 杨帆, 冀锦华, 等. 大兴安岭森林土壤中纤维素降解真菌的分离及产酶条件优化[J]. 黑龙江畜牧兽医, 2020(17):108-111,120,171.

MENG J Y, YANG F, JI J H, et al. Isolation of cellulose-degrading fungi from soils in Da Hinggan forest and optimization of enzyme production conditions[J]. Heilongjiang Animal Science and Veterinary, 2020(17):108-111,120,171. (in Chinese)

[25]
陈佳雯, 赵杰, 徐静茹, 等. 牛瘤胃液中纤维素分解菌分离、鉴定及降解效果测定[J]. 扬州大学学报(农业与生命科学版), 2022, 43(2):104-110.

CHEN J W, ZHAO J, XU J R, et al. Isolation,identification and degradation of cellulose-decomposing bacteria in bovine rumen fluid[J]. Journal of Yangzhou University(Agricultural and Life Science Edition), 2022, 43(2):104-110. (in Chinese)

[26]
郜道玉, 周源, 龚萍, 等. 耐高温纤维素降解菌株的筛选、鉴定及其酶活力的测定[J]. 饲料研究, 2022, 45(19):69-73.

GAO D Y, ZHOU Y, GONG P, et al. Screening and identification of strain resistant to high temperature cellulose degradation and determination of enzyme activity[J]. Feed Research, 2022, 45(19):69-73. (in Chinese)

[27]
SCHELLER H V, ULVSKOV P. Hemicelluloses[J]. Annual Review of Plant Biology, 2010,61:263-289.

[28]
PENG F, PENG P, XU F, et al. Fractional purification and bioconversion of hemicelluloses[J]. Biotechnology Advances, 2012, 30(4):879-903.

DOI PMID

[29]
万仁鹏. 植物腐生、 病原及内生真菌中CAZymes的比较基因组学分析[D]. 硕士学位论文. 南昌: 江西师范大学, 2019.

WAN R P. Comparative genomic analysis of CAZymes in plantsaprophytic,pathogenic and endophytic fungi[D]. Master’s Thesis. Nanchang: Jiangxi Normal University, 2019. (in Chinese)

[30]
ROMAIN B, DELVIGNE F, RÉMOND C, et al. Control of phenotypic diversification based on serial cultivations on different carbon sources leads to improved bacterial xylanase production[J]. Bioprocess and Biosystems Engineering, 2022, 45(8):1359-1370.

[31]
周灿, 刘忍阳, 梁晓霞, 等. 复方肤清洗剂中药渣堆肥发酵条件研究[J]. 湖北农业科学, 2023, 62(11):41-45.

ZHOU C, LIU R Y, LIANG X X, et al. Study on composting fermentation conditions of Chinese medicine residue of compound Fuqing lotion[J]. Hubei Agricultural Sciences, 2023, 62(11):41-45. (in Chinese)

[32]
全桂静, 赵航. 半纤维素酶高产菌株的筛选及产酶条件的研究[J]. 沈阳化工学院学报, 2010, 24(1):20-23,57.

QUAN G J, ZHAO H. Screening of hemicellulase producing strains and enzyme production conditions[J]. Journal of Shenyang Institute of Chemical Technology, 2010, 24(1):20-23,57. (in Chinese)

[33]
姜立春, 王成红, 刘羽, 等. 半纤维素降解菌J-25的筛选、鉴定及产酶特性研究[J]. 食品工业科技, 2017, 38(5):145-150.

JIANG L C, WANG C H, LIU Y, et al. Screening,identification and enzymatic analysis of hemicellulose-degrading strain J-25[J]. Science and Technology of Food Industry, 2017, 38(5):145-150. (in Chinese)

[34]
龚杨轩, 林海涛, 郑柞福. 油茶果壳半纤维素成分降解菌的筛选与鉴定[J]. 轻工科技, 2023, 39(6):9-13.

GONG Y X, LIN H T, ZHENG Z F. Screening and identification of hemicellulose components degrading bacteria from oil tea hulls[J]. Light Industry Science and Technology, 2023, 39(6):9-13. (in Chinese)

[35]
姜立春, 阮期平, 蒲忠慧, 等. 半纤维素降解菌J-16的筛选及产酶特性研究[J]. 环境科学与技术, 2014, 37(7):55-60.

JIANG L C, RUAN Q P, PU Z H, et al. Screening,identification and enzymatic analysis of hemicellulose degrading bacteria J-16[J]. Environmental Science & Technology, 2014, 37(7):55-60. (in Chinese)

[36]
张庆芳, 马菁玲, 孔秀琴, 等. 半纤维素酶高产菌株的筛选、鉴定及产酶条件的研究[J]. 中国沼气, 2015, 33(5):11-15.

ZHANG Q F, MA J L, KONG X Q, et al. Screening,identification of hemicellulase high-yield strain and the enzyme producing conditions[J]. China Biogas, 2015, 33(5):11-15. (in Chinese)

[37]
张宁宁, 林白雪, 何柳, 等. 降解半纤维素嗜热菌的筛选及其酶学性质[J]. 福建农林大学学报(自然科学版), 2010, 39(5):528-533.

ZHANG N N, LIN B X, HE L, et al. Screening of thermophilic bacteria degrading hemicellulose and characterization of hemicellulase[J]. Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition), 2010, 39(5):528-533. (in Chinese)

[38]
XU T, ZONG Q J, LIU H, et al. Identifying ligninolytic bacteria for lignin valorization to bioplastics[J]. Bioresource Technology, 2022,358:127383.

[39]
李强, 吴晓青, 张新建. 微生物降解秸秆木质素的研究进展[J]. 微生物学报, 2023, 63(11):4118-4132.

LI Q, WU X Q, ZHANG X J. Research progress in microbial degradation of straw lignin[J]. Acta Microbiologica Sinica, 2023, 63(11):4118-4132. (in Chinese)

[40]
宋鑫, 李力, 袁熠冬, 等. 麦麸纤维真菌降解酶的相关基因研究进展[J]. 粮食与油脂, 2022, 35(4):57-60.

SONG X, LI L, YUAN Y D, et al. Research progress on genes related to wheat bran fiber degrading enzymes[J]. Cereals & Oils, 2022, 35(4):57-60. (in Chinese)

[41]
CANNATELLI M D, RAGAUSKAS A J. Conversion of lignin into value-added materials and chemicals via laccase-assisted copolymerization[J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2016, 100(20):8685-8691.

DOI PMID

[42]
SÁNCHEZ-RUIZ M I, AYUSO-FERNÁNDEZ I, RENCORET J, et al. Agaricales mushroom lignin peroxidase:from structure-function to degradative capabilities[J]. Antioxidants, 2021, 10(9):1446.

[43]
ZHANG Y, DONG Z Q, LUO Y, et al. The manganese peroxidase gene family of Trametes trogii:gene identification and expression patterns using various metal ions under different culture conditions[J]. Microorganisms, 2021, 9(12):2595.

[44]
尚洁, 潘锐, 杨自忠, 等. 木腐真菌共培养对玉米秸秆木质素降解率的影响[J]. 饲料研究, 2023, 46(21):84-89.

SHANG J, PAN R, YANG Z Z, et al. Effect of co-culture of wood-decay fungus on lignin degradation rate of corn straw[J]. Feed Research, 2023, 46(21):84-89. (in Chinese)

[45]
韩宇杰, 常潇, 向海, 等. 秸秆木质素降解细菌的筛选及其降解条件优化[J]. 动物营养学报, 2023, 35(7):4740-4751.

DOI

HAN Y J, CHANG X, XIANG H, et al. Isolation of straw lignin-degrading bacteria and optimization of their degradation conditions[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2023, 35(7):4740-4751. (in Chinese)

DOI

[46]
MEI J F, SHEN X B, GANG L P, et al. A novel lignin degradation bacteria-Bacillus amyloliquefaciens SL-7 used to degrade straw lignin efficiently[J]. Bioresource Technology, 2020,310:123445.

[47]
陈俊文, 刘庆华, 庞学勇. 一株厚壁隔孢伏革菌的筛选及木质纤维素降解特性[J]. 西南农业学报, 2023, 36(11):2491-2499.

CHEN J W, LIU Q H, PANG X Y. Screening of a peniophora crassitunicata and its lignocellulosic degradation characteristics[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2023, 36(11):2491-2499. (in Chinese)

[48]
王进军, 韦慧仙, 鲍飞, 等. 土壤中木质素降解菌株的筛选及产酶条件优化[J]. 江苏农业科学, 2023, 51(16):210-222.

WANG J J, WEI H X, BAO F, et al. Screening of lignin-degrading bacteria and optimization of enzyme production conditions[J]. Jiangsu Agricultural Sciences, 2023, 51(16):210-222. (in Chinese)

[49]
ZHANG G Q, LIN Y P, QI X N, et al. Genome shuffling of the nonconventional yeast Pichia anomala for improved sugar alcohol production[J]. Microbial Cell Factories, 2015,14:112.

[50]
LEE J, KANG H W, KIM S W, et al. Breeding of new strains of mushroom by basidiospore chemical mutagenesis[J]. Mycobiology, 2011, 39(4):272-277.

DOI PMID

[51]
ANG J, SONG L Y, D’SOUZA S, et al. Mutagen synergy:hypermutability generated by specific pairs of base analogs[J]. Journal of Bacteriology, 2016, 198(20):2776-2783.

[52]
王秀秀. 耐乙醇醋酸菌的选育[D]. 硕士学位论文. 西安: 西北大学, 2021.

WANG X X. Screening and research on ethanol-resistant Acetobacter sp.[D]. Master’s Thesis. Xi’an: Northwest University, 2021. (in Chinese)

[53]
SHAHWAR D, KHAN Z, ANSARI M Y K, et al. Relative mutagenic effectiveness and efficiency of chemical mutagens (caffeine and EMS) and heavy metals [(Pb(NO3)2 and Cd(NO3)2)] in developing chlorophyll and morphological mutants in lentil[J]. Mutation Research:Genetic Toxicology and Environmental Mutagenesis, 2023,890:503668.

[54]
TROVÃO M, SCHÜLER L M, MACHADO A, et al. Random mutagenesis as a promising tool for microalgal strain improvement towards industrial production[J]. Marine Drugs, 2022, 20(7):440.

[55]
张艳萍, 赵瑛, 张运晖. 长枝木霉菌M-1的突变株筛选以及纤维降解特性研究[J]. 中国饲料, 2023(17):22-27.

ZHANG Y P, ZHAO Y, ZHANG Y H. Screening of mutant strains from T.longibrachiatum M-1 and study on cellulose-degradation characteristics[J]. China Feed, 2023(17):22-27. (in Chinese)

[56]
李一藩, 邬泳江, 薛文洁, 等. 高压电场选育高产酸性木聚糖酶菌株的研究[J]. 饲料工业, 2024, 45(7):74-79.

LI Y F, WU Y J, XUE W J, et al. Study on the breeding of acidic xylanase high-producing strain by high-voltage electric fields[J]. Feed Industry, 2024, 45(7):74-79. (in Chinese)

[57]
沈淑琳, 李会, 张晓梅, 等. 西索米星生产菌株的诱变选育及工艺优化[J]. 食品与生物技术学报, 2023, 42(8):11-20.

SHEN S L, LI H, ZHANG X M, et al. Mutation breeding of sisomicin producing strain and optimization of fermentation process[J]. Journal of Food Science and Biotechnology, 2023, 42(8):11-20. (in Chinese)

[58]
陆欢, 沈玲, 尚晓冬, 等. 常压室温等离子体技术在微生物诱变育种中的研究进展[J]. 生物学杂志, 2023, 40(4):92-97.

LU H, SHEN L, SHANG X D, et al. Application of atmospheric and room temperature plasma mutagenesis in microbial and edible fungi mutation breeding[J]. Journal of Biology, 2023, 40(4):92-97. (in Chinese)

[59]
LU Y, WANG L Y, MA K, et al. Characteristics of hydrogen production of an Enterobacter aerogenes mutant generated by a new atmospheric and room temperature plasma (ARTP)[J]. Biochemical Engineering Journal, 2011, 55(1):17-22.

[60]
MAGOCHA T A, ZABED H, YANG M M, et al. Improvement of industrially important microbial strains by genome shuffling:current status and future prospects[J]. Bioresource Technology, 2018,257:281-289.

[61]
DONG T T, GONG J S, GU B C, et al. Significantly enhanced substrate tolerance of Pseudomonas putida nitrilase via atmospheric and room temperature plasma and cell immobilization[J]. Bioresource Technology, 2017,244 (Pt.1):1104-1110.

[62]
ZHANG N, JIANG Y, SUN Y J, et al. Breeding of a thermostable xylanase-producing strain of Myceliophthora thermophila by atmospheric room temperature plasma (ARTP) mutagenesis[J]. Frontiers in Bioengineering and Biotechnology, 2023,10:1095323.

[63]
王娜, 林青, 赵余, 等. 高产β-葡聚糖酶里氏木霉的诱变选育、酶学性质及体外模拟消化研究[J]. 食品与发酵工业, 2023, 49(12):153-159.

DOI

WANG N, LIN Q, ZHAO Y, et al. Mutation breeding,enzymatic properties,and in vitro digestibility of Trichoderma reesei with high yield of β-glucanase[J]. Food and Fermentation Industries, 2023, 49(12):153-159. (in Chinese)

DOI

[64]
鲁云风, 王丰园. 基于诱变和基因组重排选育木质素酶高产菌株的研究[J]. 饲料研究, 2023, 46(21):76-83.

LU Y F, WANG F Y. Study on the breeding of high-yield lignin enzyme strains based on mutagenesis and genome rearrangement[J]. Feed Research, 2023, 46(21):76-83. (in Chinese)

[65]
耿海波. UV-ARTP复合诱变选育高产纤维素酶菌株[J]. 中国酿造, 2023, 42(10):162-166.

DOI

GENG H B. Breeding of high-yielding cellulase strain by UV-ARTP compound mutation[J]. China Brewing, 2023, 42(10):162-166. (in Chinese)

DOI

[66]
NAKASHIMA N, TAMURA T. A new carbon catabolite repression mutation of Escherichia coli,mlc,and its use for producing isobutanol[J]. Journal of Bioscience and Bioengineering, 2012, 114(1):38-44.

[67]
YOON C K, LEE S H, ZHANG J, et al. HPr prevents FruR-mediated facilitation of RNA polymerase binding to the fru promoter in Vibrio cholerae[J]. Nucleic Acids Research, 2023, 51(11):5432-5448.

[68]
DEV C, JILANI S B, YAZDANI S S. Adaptation on xylose improves glucose-xylose co-utilization and ethanol production in a carbon catabolite repression (CCR) compromised ethanologenic strain[J]. Microbial Cell Factories, 2022, 21(1):154.

DOI PMID

[69]
邓嘉雯, 高云雨, 刘旭坤, 等. 多靶向沉默里氏木霉碳代谢阻遏物对纤维素酶活性和表达的调控研究[J]. 微生物学报, 2019, 59(4):730-743.

DENG J W, GAO Y Y, LIU X K, et al. Cellulase activities and expression regulation by multiple targeted silencing carbon catabolic repressors in Trichoderma reesei[J]. Acta Microbiologica Sinica, 2019, 59(4):730-743. (in Chinese)

[70]
高云雨, 钟路遥, 董冠园, 等. 里氏木霉组成型表达siRNA干扰cre1基因对纤维素酶表达的调控作用[J]. 微生物学杂志, 2018, 38(1):12-19.

GAO Y Y, ZHONG L Y, DONG G Y, et al. Trichoderma reseei constitutive type of expression vector siRNA interfering cre1 gene on cellulases expression regulation[J]. Journal of Microbiology, 2018, 38(1):12-19. (in Chinese)

[71]
吴小燕, 彭全辉, 王之盛, 等. 不同蛋白质饲料对宣汉黄牛瘤胃固相黏附纤维降解微生物数量的影响[J]. 动物营养学报, 2014, 26(11):3298-3306.

WU X Y, PENG Q H, WANG Z S, et al. Different protein feeds affect populations of cellulosis microbes adherent to solid fractions in rumen of Xuanhan yellow cattle[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2014, 26(11):3298-3306. (in Chinese)

[72]
赵奕敏, 杨凌君, 叶玲, 等. 饲粮纤维对畜禽肠道调控研究进展[J]. 中国饲料, 2019(11):11-15.

ZHAO Y M, YANG L J, YE L, et al. Research progress on dietary fiber regulating and controlling the intestines of livestock and poultry[J]. China Feed, 2019(11):11-15. (in Chinese)

[73]
李桂森. 饲喂兼性厌氧的纤维素分解菌和固氮菌对泌乳奶牛的影响[D]. 硕士学位论文. 哈尔滨: 东北农业大学, 2017.

LI G S. Effects of feeding facultative anaerobic cellulose decomposing bacteria and nitrogen fixing bacteria on lactating dairy cows[D]. Master’s Thesis. Harbin: Northeast Agricultural University, 2017. (in Chinese)

[74]
赵雪莉. 白腐真菌发酵对玉米秸秆纤维降解和绵羊饲喂价值的影响[D]. 硕士学位论文. 重庆: 西南大学, 2020.

ZHAO X L. The effects of white rot fungus pretreatmenton corn straw fiber degradation and feeding value of sheep[D]. Master’s Thesis. Chongqing: Southwest University, 2020. (in Chinese)

[75]
罗吉. 提高肉牛饲料中纤维素降解率益生菌的筛选及应用研究[D]. 硕士学位论文. 武汉: 华中农业大学, 2021.

LUO J. Isolation and identification of probiotics improving the degradation rate of cellulose in beef cattle feeds[D]. Master’s Thesis. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2021. (in Chinese)

[76]
DIAO S Q, XU Z T, YE S P, et al. Exploring the genetic features and signatures of selection in South China indigenous pigs[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2021, 20(5):1359-1371.

[77]
王思月, 柴方红, 解殿玉, 等. 枯草芽孢杆菌固态发酵中药渣发酵前后营养价值及其育肥猪生长性能的影响[J]. 吉林畜牧兽医, 2022, 43(8):1-2.

WANG S Y, CHAI F H, XIE D Y, et al. Nutritional value of bacillus subtilis solid-state fermentation of Chinese medicine dregs before and after fermentation and its effect on growth performance of fattening pigs[J]. Jilin Animal Husbandry and Veterinary Medicine, 2022, 43(8):1-2. (in Chinese)

[78]
胡萍. 多菌复合固态发酵不同粗纤维水平的日粮对育肥猪生长性能、营养物质消化、血清生化指标和粪便微生物的影响[D]. 硕士学位论文. 重庆: 西南大学, 2022.

HU P. Effects of multi-bacteria solid-state fermented diet with different crude fiber levels on growth performance,nutrient digestion,serum biochemical indexes and fecal microorganisms of fattening pigs[D]. Master’s Thesis. Chongqing: Southwest University, 2022. (in Chinese)

[79]
李蕾蕾, 唐建琳, 顾亚玲, 等. 鸡肠道微生物研究进展[J]. 黑龙江畜牧兽医, 2023(11):37-44.

LI L L, TANG J L, GU Y L, et al. Research progress on chicken intestinal microbes[J]. Heilongjiang Animal Science and Veterinary Medicine, 2023(11):37-44. (in Chinese)

[80]
庞美玲, 周心意, 陆祖军. 黑叶猴肠道纤维素降解菌筛选鉴定及对鸡饲料粗纤维降解效率的影响[J]. 南方农业, 2022, 16(7):1-7.

PANG M L, ZHOU X Y, LU Z J. Identification of intestinal cellulose degrading bacteria selection of Francois’ monkey and its influence on degradation efficiency of chicken feed[J]. South China Agriculture, 2022, 16(7):1-7. (in Chinese)

[81]
李旺, 孙二刚, 刘永磊, 等. 添加纤维素酶产生菌对鸡饲料养分消化率的影响[J]. 饲料博览, 2013(5):1-4.

LI W, SUN E G, LIU Y L, et al. Influence on chicken feed nutrient digestibility adding cellulose enzyme bacteria generate[J]. Feed Review, 2013(5):1-4. (in Chinese)

[82]
LIU Z K, LI Y, ZHAO C C, et al. Effects of a combination of fibrolytic and amylolytic enzymes on ruminal enzyme activities,bacterial diversity,blood profile and milk production in dairy cows[J]. Animal, 2022, 16(8):100595.

[83]
赵心念, 张会文, 杨学颖, 等. 纤维素酶对育肥湖羊生长性能、血清生化指标和瘤胃菌群的影响[J]. 北方牧业, 2023(15):18-19.

ZHAO X N, ZHANG H W, YANG X Y, et al. Effects of cellulase on growth performance,serum biochemical indexes and rumen flora of fattening lake sheep[J]. Northern Pastoralism, 2023(15):18-19. (in Chinese)

[84]
陈亚迎. 乳酸链球菌素和溶菌酶对湖羊生长性能、瘤胃发酵及微生物菌群的影响[D]. 硕士学位论文. 南京: 南京农业大学, 2017.

CHEN Y Y. Effects of nisin and lysozyme on growth performance,rumen fermentation and rumen microbiota of Hu sheep[D]. Master’s Thesis. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2017. (in Chinese)

[85]
CHASSÉ É, VANGSØE C T, BACH KNUDSEN K E, et al. Exogenous enzymes,meal size,and meal frequency:effect on ileal and total tract digestibility of carbohydrates,and energy and fiber degradation in growing pigs fed a wheat-barley grain-based high-fiber diet[J]. Journal of Animal Science, 2022, 100(12):skac331.

[86]
王秋凡, 赵国先, 李茜, 等. 玉米-小麦-豆粕型饲粮中添加纤维素复合酶对蛋鸡生产性能、蛋品质、养分表观代谢率和肠道食糜黏度的影响[J]. 动物营养学报, 2023, 35(11):7138-7148.

DOI

WANG Q F, ZHAO G X, LI Q, et al. Effects of adding cellulose complex enzyme to corn-wheat-soybean meal type diet on performance,egg quality,nutrient apparent metabolic rates and intestinal chyme viscosity of laying hens[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2023, 35(11):7138-7148. (in Chinese)

[87]
SALVO P A R, GRITTI V C, DANIEL J L P, et al. Fibrolytic enzymes improve the nutritive value of high-moisture corn for finishing bulls[J]. Journal of Animal Science, 2020, 98(2):skaa007.

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