动物营养学报 >

2024 , Vol. 36 >Issue 10: 6599 - 6610

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2024.561

研究论文

不同脂肪源对彭泽鲫亲本生长性能、卵巢脂肪酸组成、性腺发育以及血清生化和抗氧化指标的影响

  • 肖俊 , 1, 2 ,
  • 姚远 1, 2 ,
  • 丁立云 , 1, 2, * ,
  • 张桂芳 1, 2 ,
  • 张爱芳 1, 2 ,
  • 巫伟华 1, 2 ,
  • 袁芳凯 1, 2
展开
  • 1 江西省水产科学研究所,南昌 330039
  • 2 农业农村部湖泊渔业资源环境科学观测实验站,南昌 330039
*丁立云,研究员,E-mail:

肖 俊(1991—),男,江西南昌人,水产师,硕士,从事水产动物营养研究。E-mail:

Copy editor: 田艳明

收稿日期: 2024-04-25

  网络出版日期: 2024-10-14

基金资助

国家现代农业产业体系(CARS-46)

江西省重点研发计划(20203BBF63045)

江西省现代农业产业技术体系(JXARS-03)

江西省农牧渔业科研指导性课题(2023-35)

收起

Effects of Different Lipid Sources on Growth Performance, Ovarian Fatty Acid Composition, Gonad Development and Serum Biochemical and Antioxidant Indices of Pengze Crucian Carp (Carassius auratus var. Pengze) Broodstock

  • XIAO Jun , 1, 2 ,
  • YAO Yuan 1, 2 ,
  • DING Liyun , 1, 2, * ,
  • ZHANG Guifang 1, 2 ,
  • ZHANG Aifang 1, 2 ,
  • WU Weihua 1, 2 ,
  • YUAN Fangkai 1, 2
Expand
  • 1 Jiangxi Fisheries Research Institute, Nanchang 330039, China
  • 2 Scientific Observing and Experimental Station of Lake Fishery Resources and Environment, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Nanchang 330039, China
*professor, E-mail:

Received date: 2024-04-25

  Online published: 2024-10-14

Fold

摘要

本试验旨在探究饲料不同脂肪源对彭泽鲫亲本生长性能、卵巢脂肪酸组成、性腺发育以及血清生化和抗氧化指标的影响。试验选取初始体质量为(258.95±2.67) g的健康彭泽鲫亲本135尾,随机分成3组,每组3个重复,每个重复15尾鱼。3组试验鱼分别饲喂含有5%鱼油(FO组)、大豆油(SO组)和亚麻籽油(LO组)的等氮等能饲料。试验期60 d。结果表明:1)各组彭泽鲫亲本生长性能指标均无显著差异(P>0.05)。2)各组卵巢组织均检测出7种饱和脂肪酸(SFA)、4种单不饱和脂肪酸(MUFA)和8种多不饱和脂肪酸(PUFA)。其中,SO组卵巢花生四烯酸(ARA)、二十二碳六烯酸(DHA)和总高不饱和脂肪酸(HUFA)含量均显著高于其他2组(P<0.05);LO组卵巢总n-3 PUFA和二十碳五烯酸(EPA)含量以及n-3 PUFA/n-6 PUFA值均显著高于其他2组(P<0.05);FO组卵巢总MUFA含量显著高于其他2组(P<0.05)。3)SO组性腺指数最高,其次是LO组,FO组最低,且各组之间均存在显著差异(P<0.05);FO组卵径显著低于SO组和LO组(P<0.05)。4)LO组血清甘油三酯和总胆固醇含量显著低于FO组(P<0.05),FO组血清谷草转氨酶活性显著低于LO组(P<0.05),FO组血清超氧化物歧化酶活性和总抗氧化能力显著高于LO组(P<0.05)。综上所述,饲料不同脂肪源对彭泽鲫亲本生长性能无显著影响,大豆油和亚麻籽油在彭泽鲫亲本饲料中可以一定程度上代替鱼油,有利于促进其性腺发育和提高卵巢ARA、DHA和EPA含量。

关键词： 脂肪源; 彭泽鲫亲本; 生长性能; 卵巢; 脂肪酸; 性腺发育

本文引用格式

肖俊 , 姚远 , 丁立云 , 张桂芳 , 张爱芳 , 巫伟华 , 袁芳凯 . 不同脂肪源对彭泽鲫亲本生长性能、卵巢脂肪酸组成、性腺发育以及血清生化和抗氧化指标的影响[J]. 动物营养学报, 2024 , 36(10) : 6599 -6610 . DOI: 10.12418/CJAN2024.561

Abstract

This experiment was conducted to investigate the effects of different dietary lipid sources on growth performance, ovarian fatty acid composition, gonad development and serum biochemical and antioxidant indices of Pengze crucian carp (Carassius auratus var. Pengze) broodstock. A total of 135 healthy Pengze crucian carp broodstock with an initial body weight of (258.95±2.67) g were randomly divided into 3 groups with 3 replicates per group and 15 fish per replicate. The fish in the three groups were fed iso-nitrogenous and iso-energetic diets containing 5% fish oil (FO group), soybean oil (SO group) and linseed oil (LO group), respectively. The experiment lasted for 60 days. The results showed as follows: 1) there were no significant differences in the growth performance indices of Pengze crucian carp broodstock among all groups (P>0.05). 2) A total of 7 kinds of saturated fatty acids, 4 kinds of monounsaturated fatty acids (MUFA) and 8 kinds of polyunsaturated fatty acids (PUFA) were detected in ovarian tissues in all groups. The contents of arachidonic acid (ARA), docosahexaenoic acid (DHA) and total highly unsaturated fatty acid (HUFA) in ovary in SO group were significantly higher than those in the other two groups (P<0.05); the contents of total n-3 PUFA and eicosapentaenoic acid (EPA) as well as n-3 PUFA to n-6 PUFA ratio in ovary in LO group were significantly higher than those in the other two groups (P<0.05); the total MUFA content in ovary in FO group was significantly higher than that in the other two groups (P<0.05). 3) The gonad somatic index in SO group was the highest, followed by LO group, FO group was the lowest, and there were significant differences among all groups (P<0.05); the egg diameter in FO group was significantly lower than that in SO group and LO group (P<0.05). 4) The serum contents of triglyceride and total cholesterol in LO group were significantly lower than those in FO group (P<0.05), the serum aspartate transaminase activity in FO group was significantly lower than that in LO group (P<0.05), and the serum superoxide dismutase activity and total antioxidant capacity in FO group were significantly higher than those in LO group (P<0.05). In conclusion, different dietary lipid sources have no significant effects on the growth performance of Pengze crucian carp broodstock. Soybean oil and linseed oil can replace fish oil in the diet for Pengze crucian carp broodstock to a certain extent, which is conducive to promoting gonad development and increasing the contents of ARA, DHA and EPA in ovary.

Key words： lipid sources; Pengze crucian carp broodstock; growth performance; ovary; fatty acids; gonad development

脂肪是鱼类维持其生长繁殖的必需营养素,而多不饱和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid,PUFA)一直是营养学界关注的焦点,被认为是重要的营养素之一。鱼油因其富含丰富的n-3 PUFA成为水产饲料中最理想的脂肪源[1]。水产动物产品的脂肪酸组成可能会受到植物油替代的影响[2]。常见的水产饲料中使用的植物油包括大豆油、亚麻油和菜籽油,它们分别富含大量的亚油酸(C18∶2n-6)和亚麻酸(C18∶3n-3)[3]。因此,植物油可作为替代鱼油的理想选择。
长链PUFA,特别是二十二碳六烯酸(C22∶6n-3,DHA)、二十碳五烯酸(C20∶5n-3,EPA)和花生四烯酸(C20∶4n-6,ARA),是卵黄蛋白原和胚胎细胞生物膜的关键成分之一[4],缺乏这些高度不饱和的脂肪酸会对鱼的生殖和繁殖能力产生负面影响[5]。通过使用亚麻籽油、大豆油和花生油等植物油替代鱼油,可以在促进动物生长和繁殖方面取得良好效果。研究表明,饲喂添加富含n-6和n-3 PUFA的饲料对雌性鲤鱼(Cyprinus carpio)性腺成熟和繁殖性能至关重要[6];罗非鱼(Oreochromis niloticus)摄食富含亚麻酸的饲料可以在性腺中检测到高浓度的n-3 PUFA,而摄食鱼油只能检测到较低浓度的n-3 PUFA[7];富含n-3和n-6 PUFA的鱼油和混合油的营养价值高于高不饱和脂肪酸(highly unsaturated fatty acid,HUFA)含量较低的动物油和植物油[8]。这说明脂肪源的营养价值在很大程度上取决于脂肪酸的不饱和程度及比例。
彭泽鲫(Carassius auratus var. Pengze)是我国首个直接从野生鲫鱼中人工选育出的养殖新品种,具有生长快、抗病能力强、耐低氧和肉质鲜嫩等特点[9],现已在全国范围内大面积推广,取得了巨大的经济效益和社会效益[10]。目前,关于饲料中脂肪源对彭泽鲫亲本影响的研究几乎没有。因此,本试验通过在饲料中添加大豆油、鱼油和亚麻籽油作为脂肪源,研究其对彭泽鲫亲本生长性能、卵巢脂肪酸组成、性腺发育以及血清生化和抗氧化指标的影响,以寻找最佳脂肪来源,为进一步研究彭泽鲫亲本性腺发育机制和苗种繁育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计和饲料

彭泽鲫亲本为市购,在正式试验开始前在循环水系统中用基础饲料暂养4周,以适应养殖环境和饲料规格。试验选取健康且有活力的彭泽鲫亲本135尾,初始体质量为(258.95±2.67) g,随机分成3组,每组3个重复,每个重复15尾鱼。3组试验鱼分别饲喂含有5%鱼油(FO组)、大豆油(SO组)和亚麻籽油(LO组)的饲料。试验期60 d。
饲料的蛋白质源为进口鱼粉、豆粕和谷朊粉,脂肪源为鱼油、大豆油或亚麻籽油,将其配制成3种等氮等能的饲料。饲料原料经逐级混匀后,制粒成直径为2 mm大小的颗粒饲料,并在晾干后放置于-20 ℃冰箱中保存。饲料组成及营养水平见表1,饲料脂肪酸组成见表2。
表1 饲料组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of diets (air-dry basis)%

项目
Items		 组别 Groups
FO SO LO
原料 Ingredients
豆粕 Soybean meal 45.00 45.00 45.00
进口鱼粉 Imported fish meal 15.00 15.00 15.00
谷朊粉 Wheat gluten powder 5.00 5.00 5.00
玉米淀粉 Corn starch 25.00 25.00 25.00
鱼油 Fish oil 5.00
大豆油 Soybean oil 5.00
亚麻籽油 Linseed oil 5.00
磷酸二氢钙 Ca(H2PO4)2 1.00 1.00 1.00
维生素预混料 Vitamin premix1) 1.00 1.00 1.00
矿物质预混料 Mineral premix2) 2.00 2.00 2.00
氯化胆碱 Choline chloride 0.50 0.50 0.50
微晶纤维素 Microcrystalline cellulose 0.50 0.50 0.50
合计 Total 100.00 100.00 100.00
营养水平 Nutrient leves3)
干物质 Dry matter 91.89 91.97 91.57
粗蛋白质 Crude protein 35.73 36.12 35.98
粗脂肪 Crude lipid 7.92 6.96 7.23
粗灰分 Crude ash 6.93 7.06 7.17

1)维生素预混料为每千克饲粮提供 The vitamin premix provided the following per kilogram of diets:VA 100 mg,VD 20 mg,VE 55 mg,VK 5 mg,抗坏血酸 ascorbic acid 100 mg,硫胺素 thiamine 15 mg,核黄素 riboflavin 25 mg,吡哆醇 pyridoxine 15 mg,氰钴胺 cyanocobalamine 0.2 mg,叶酸 folic acid 5 mg,泛酸钙 calcium pantothenate 50 mg,肌醇 inositol 500 mg,烟酸 niacin 100 mg,生物素 biotin 2 mg。

2)矿物质预混料为每千克饲粮提供 The mineral premix provided the following per kilogram of diets:MgSO4·7H2O 450 mg,FeSO4·7H2O 950 mg,CuSO4·5H2O 10 mg,ZnSO4·7H2O 108 mg,MnSO4·4H2O 40 mg,KI 1.5 mg,NaCl 600 mg,NaH2PO4·2H2O 850 mg,KH2PO4 1 350 mg,CoSO4·4H2O 0.50 mg。

3)营养水平实测值。Nutrient levels were measured values.

表2 饲料脂肪酸组成(占总脂肪酸的百分比)

Table 2 Fatty acid composition of diets (percentage of total fatty acids)

项目
Items		 组别 Groups
FO SO LO
C14∶0/% 2.49 0.94 0.89
C15∶0/% 0.17 0.07 0.07
C16∶0/% 13.27 12.46 8.74
C17∶0/% 0.36 0.17 0.19
C18∶0/% 3.56 4.33 4.69
C20∶0/% 0.34 0.44 ND
C22∶0/% 0.16 0.40 0.15
∑SFA/% 20.35 18.81 14.73
C16∶1/% 3.19 0.99 0.95
C18∶1n-9c/% 40.02 26.29 21.97
C20∶1/% 3.21 0.61 0.39
C20∶2/% 0.73 0.09 0.06
C24∶1/% 0.27 ND ND
C22∶1n-9/% 1.32 0.17 ND
∑MUFA/% 48.74 28.15 23.37
C18∶2n-6c/% 18.54 45.14 18.26
C18∶3n-6/% 0.09 0.20 ND
C18∶3n-3/% 3.83 4.80 40.51
C20∶3n-6/% 0.24 ND ND
C20∶4n-6(ARA)/% 0.44 0.09 0.14
C20∶5n-3(EPA)/% 3.94 1.80 1.78
C22∶6n-3(DHA)/% 3.84 1.04 1.08
∑HUFA/% 8.46 2.93 3.00
∑PUFA/% 30.92 53.07 61.77
∑n-3 PUFA/% 11.61 7.64 43.37
∑n-6 PUFA/% 19.31 45.43 18.40
∑n-3 PUFA/∑n-6 PUFA 0.60 0.17 2.36

∑SFA:总饱和脂肪酸 total saturated fatty acid;∑MUFA:总单不饱和脂肪酸 total monounsaturated fatty acid;ARA:花生四烯酸 arachidonic acid;EPA:二十碳五烯酸 eicosapentaenoic acid;DHA:二十二碳六烯酸 docosahexaenoic acid;∑HUFA:总高不饱和脂肪酸 total highly unsaturated fatty acid;∑PUFA:总多不饱和脂肪酸 total polyunsaturated fatty acid;∑n-3 PUFA:总n-3多不饱和脂肪酸 total n-3 polyunsaturated fatty acid;∑n-6 PUFA:总n-6多不饱和脂肪酸 total n-6 polyunsaturated fatty acid。表4同 the same as Table 4。ND表示未检出 ND mean not detected。

1.2 饲养管理

投喂时间设定为每日的09:00和17:00,对试验鱼进行饱食投喂。在投喂前称量投喂饲料的总质量,投喂0.5 h后收集鱼缸内未被摄食的残余饵料,经抽滤收集烘干后称量其质量。养殖试验水质进行严格把控,水温为(20±5) ℃,溶解氧≥7 mg/L,pH为(7.53±0.12),氨氮和亚硝酸浓度均≤0.1 mg/L。光周期遵循为自然周期遵循。

1.3 样品采集及处理

试验结束后,先饥饿24 h,之后对每组试验鱼进行称重,并记录总数。将试验鱼用MS-222(120 mg/L)麻醉后,每组随机选取6尾鱼,并对其测量体长和体质量。采用1 mL无菌注射器在尾静脉进行采血,将采集到的血液放于肝素钠抗凝管中,4 ℃静止12 h后离心(2 500×g,10 min),取上清液保存待测。随即将鱼体置冰盘内解剖,记录卵巢重量,并用4%甲醛固定保存部分组织,用于后续卵径的测定。最后,所有样品都被妥善保存在-70 ℃的冰箱中。

1.4 指标测定及方法

1.4.1 饲料营养成分测定

分别采用恒温干燥法(GB 5009.3—2016)、索氏抽提法(GB 5009.6—2016)和凯氏定氮法(GB 5009.5—2016)测定水分、粗脂肪和粗蛋白质含量,同时使用550 ℃马弗炉灼烧法(GB 5009.4—2016)测定粗灰分含量。

1.4.2 生长性能测定

生长性能指标按照如下公式计算:

增重率(weight gain rate,WGR,%)=100×(Wt-W0)/W0;

摄食率(feeding rate,FR,% BW/d)=100×

Wf/[(W0+Wt)/2]/t;

饲料系数(feed coefficient,FCR)=Wf/(Wt-W0);

存活率(survival rate,SR,%)=100×N2/N1;

肥满度(condition factor,CF,g/cm3)=100×W/L3。

式中:W0为鱼初始体质量(g);Wt为鱼终末体质量(g);Wf为饲料摄入量(g);t为试验天数(d);N2为试验鱼初始尾数;N1为试验鱼终末尾数;W为取样鱼体质量(g);L为取样鱼体长(cm)。

1.4.3 脂肪酸组成测定

卵巢组织和饲料中的脂肪酸含量采用气相色谱法(GB/T 17377—2008),通过气相色谱仪(GC-2010,Shimadzu,日本)进行测定,使用特定峰面积占总峰面积的百分比来计算各组分占总脂肪酸的百分比。

1.4.4 性腺指数和卵径测定

根据以下公式计算性腺指数(gonad somatic index,GSI):

性腺指数(%)=100×WG/Wt。

式中:Wt为鱼终末体质量(g);WG为试验结束后试验鱼性腺质量(g)。
卵径的测量在显微镜下进行,每尾雌鱼测量20个卵粒。

1.4.5 血清生化和抗氧化指标测定

血清甘油三酯(TG)、总胆固醇(TC)、高密度脂蛋白胆固醇(HDLC)、低密度脂蛋白胆固醇(LDLC)含量以及谷草转氨酶(AST)和谷丙转氨酶(ALT)活性采用全自动生化分析仪(7600-110,Hitachi,日本)测定。
血清超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、酸性磷酸酶(ACP)、碱性磷酸酶(ALP)活性和丙二醛(MDA)、雌二醇(E2)、孕酮(PROG)、卵黄蛋白原(VTG)含量以及总抗氧化能力(T-AOC)采用南京建成生物工程研究所试剂盒测定,测定步骤按照试剂盒说明书进行。

1.5 数据统计与分析

试验数据采用SPSS 17.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA),并采用Turkey法进行多重比较,P<0.05表示差异显著,结果数据采用“平均值±标准差(mean±SD)”形式表示。

2 结果

2.1 不同脂肪源对彭泽鲫亲本生长性能的影响

由表3可知,饲料不同脂肪源对彭泽鲫亲本终末体质量、增重率、摄食率、饲料系数、存活率和肥满度均无显著影响(P>0.05)。
表3 不同脂肪源对彭泽鲫亲本生长性能

Table 3 Effects of different lipid sources on growth performance Pengze crucian carp broodstock

项目
Items		 组别 Groups
FO SO LO
初始体质量 IBW/g 253.78±5.34 258.73±0.18 260.65±0.37
终末体质量 FBW/g 344.12±21.67 353.67±26.44 354.50±22.31
增重率 WGR/% 35.58±7.65 34.74±9.55 33.48±9.80
摄食率 FR/(% BW/d) 1.06±0.03 1.04±0.04 1.03±0.02
饲料系数 FCR 1.93±0.35 1.88±0.47 1.79±0.28
存活率 SR/% 100.00±0.00 100.00±0.00 100.00±0.00
肥满度 CF/(g/cm3) 3.11±0.04 3.34±0.12 3.17±0.15

2.2 不同脂肪源对彭泽鲫亲本卵巢脂肪酸组成的影响

由表4可知,饲喂不同脂肪来源饲料的彭泽鲫亲本卵巢脂肪酸组成种类基本相似,共有7种饱和脂肪酸(saturated fatty acid,SFA)、4种单不饱和脂肪酸(monounsaturated fatty acid,MUFA)和8种PUFA。在SFA中,SO组卵巢C16∶0、C18∶0和C21∶0含量显著高于FO组和LO组(P<0.05),LO组卵巢C20∶0含量显著高于FO组和SO组(P<0.05)。在不饱和脂肪酸中,FO组卵巢C18∶1n-9c和C18∶2n-6c含量显著高于SO组和LO组(P<0.05),卵巢DHA含量显著低于SO组和LO组(P<0.05);SO组卵巢C18∶3n-6、C20∶3n-6、ARA和DHA含量均显著高于FO组和LO组(P<0.05);LO组卵巢C22∶1n-9、C18∶3n-3和EPA含量显著高于FO组和SO组(P<0.05)。此外,FO组卵巢总MUFA含量显著高于SO组和LO组(P<0.05),卵巢总PUFA含量显著低于SO组和LO组(P<0.05);SO组卵巢总HUFA含量显著高于FO组和LO组(P<0.05);LO组卵巢总n-3 PUFA和n-3 PUFA/n-6 PUFA值显著高于FO组和SO组(P<0.05),而卵巢n-6 PUFA含量显著低于FO组和SO组(P<0.05)。
表4 不同脂肪源对彭泽鲫亲本卵巢脂肪酸组成的影响(占总脂肪酸的百分比)

Table 4 Effects of different lipid sources on ovarian fatty acid composition of Pengze crucian carp broodstock (percentage of total fatty acids)

项目
Items		 组别 Groups
FO SO LO
C14∶0/% 1.04±0.00 0.99±0.09 1.00±0.09
C15∶0/% 0.17±0.03 0.17±0.01 0.15±0.01
C16∶0/% 16.36±0.84b 20.06±0.92a 16.49±0.35b
C17∶0/% 0.24±0.06 0.30±0.04 0.25±0.07
C18∶0/% 4.01±0.31b 6.33±0.26a 4.36±0.20b
C20∶0/% 0.09±0.01b 0.08±0.01b 0.14±0.01a
C21∶0/% 0.17±0.04b 0.25±0.00a 0.08±0.01c
∑SFA/% 22.09±1.22 28.19±1.18 22.46±0.54
C16∶1/% 3.33±0.31 3.51±0.22 3.78±0.06
C18∶1n-9c/% 40.10±0.84a 30.16±1.37c 34.28±0.72b
C20∶1/% 1.99±0.12a 1.35±0.11b 1.76±0.10a
C22∶1n-9/% 0.28±0.06b 0.14±0.01c 0.47±0.04a
∑MUFA/% 45.70±0.80a 35.15±1.40c 40.29±0.74b
C18∶2n-6c/% 21.15±1.64a 15.39±1.32b 17.62±0.90b
C18∶3n-6/% 0.26±0.01b 0.56±0.06a 0.18±0.03b
C18∶3n-3/% 1.28±0.09b 0.74±0.12c 7.73±0.31a
C20∶2n-6/% 0.55±0.03a 0.48±0.02ab 0.41±0.03b
C20∶3n-6/% 1.05±0.06b 1.84±0.10a 1.10±0.12b
C20∶4n-6(ARA)/% 2.02±0.19b 6.35±0.42a 1.40±0.17b
C20∶5n-3(EPA)/% 0.69±0.15b 0.74±0.05b 1.46±0.09a
C22∶6n-3(DHA)/% 5.21±0.79c 10.56±0.58a 7.34±0.79b
∑HUFA/% 8.97±1.07b 19.49±1.13a 11.30±1.11b
∑PUFA/% 32.21±0.83b 36.66±0.71a 37.24±0.21a
∑n-3 PUFA/% 7.18±0.85c 12.04±0.51b 16.53±0.93a
∑n-6 PUFA/% 25.03±1.60a 24.62±0.95a 20.71±0.75b
∑n-3 PUFA/∑n-6 PUFA 0.29±0.05c 0.49±0.04b 0.80±0.07a

同行数据肩标相同字母或无字母表示差异不显著(P>0.05),不同字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with the same letter or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.3 不同脂肪源对彭泽鲫亲本性腺指数和卵径的影响

由表5可知,SO组彭泽鲫亲本性腺指数最高,其次是LO组,而FO组性腺指数最低,且各组之间均存在显著差异(P<0.05)。此外,FO组卵径显著低于SO组和LO组(P<0.05),而SO组和LO组之间卵径无显著差异(P>0.05)。
表5 不同脂肪源对彭泽鲫亲本性腺指数和卵径的影响

Table 5 Effects of different lipid sources on gonad somatic index and egg diameter of Pengze crucian carp broodstock

项目
Items		 组别 Groups
FO SO LO
性腺指数 GIS/% 8.15±0.25c 15.16±0.82a 12.52±1.10b
卵径 Egg diameter/μm 646.48±44.40b 698.62±41.30a 685.81±34.52a

2.4 不同脂肪源对彭泽鲫亲本血清生化和抗氧化指标的影响

2.4.1 不同脂肪源对彭泽鲫亲本血清生化指标的影响

由表6可知,饲料不同脂肪源对彭泽鲫亲本血清ALT活性以及LDLC、E2、PROG和VTG含量均无显著影响(P>0.05)。FO组血清TG显著高于LO组(P<0.05);FO组血清TC含量显著高于SO组和LO组(P<0.05);SO组血清HDLC含量显著低于FO组和LO组(P<0.05);LO组血清AST活性显著高于FO组(P<0.05)。
表6 不同脂肪源对彭泽鲫亲本血清生化指标的影响

Table 6 Effects of different lipid sources on serum biochemical indices of Pengze crucian carp broodstock

项目
Items		 组别 Groups
FO SO LO
甘油三酯 TG/(mmol/L) 3.31±0.32a 2.52±0.39ab 2.41±0.26b
总胆固醇 TC/(mmol/L) 7.29±0.31a 5.87±0.14b 6.17±0.38b
高密度脂蛋白胆固醇 HDLC/(mmol/L) 2.33±0.15a 1.88±0.09b 2.19±0.04a
低密度脂蛋白胆固醇 LDLC/(mmol/L) 4.64±0.28 3.76±0.09 4.09±0.60
谷草转氨酶 AST/(U/L) 253.50±61.10b 390.34±55.36ab 467.34±74.61a
谷丙转氨酶 ALT/(U/L) 2.20±0.82 3.43±1.15 1.79±0.56
雌二醇 E2/(ng/L) 94.05±5.86 92.96±15.28 83.16±6.21
孕酮 PROG/(ng/mL) 4.51±0.72 4.57±0.64 3.76±0.38
卵黄蛋白原 VTG/(μg/mL) 3.86±0.79 2.90±0.33 3.19±0.01

2.4.2 不同脂肪源对彭泽鲫亲本血清抗氧化指标的影响

由表7可知,饲料不同脂肪源对彭泽鲫亲本血清CAT、ACP和ALP活性以及MDA含量均无显著影响(P>0.05)。FO组血清SOD活性和T-AOC显著高于SO组和LO组(P<0.05),SO组和LO组之间上述指标无显著差异(P>0.05)。
表7 不同脂肪源对彭泽鲫亲本血清抗氧化指标的影响

Table 7 Effects of different lipid sources on serum antioxidant indices of Pengze crucian carp broodstock

项目
Items		 组别 Groups
FO SO LO
超氧化物歧化酶 SOD/(U/mL) 250.04±14.47a 182.22±12.86b 215.56±22.16b
过氧化氢酶 CAT/(U/mL) 4.67±3.46 5.21±2.73 5.69±2.45
总抗氧化能力 T-AOC/(mmol/L) 0.97±0.06a 0.87±0.10ab 0.80±0.08b
丙二醛 MDA/(nmol/mL) 15.12±2.64 23.68±8.45 21.33±9.76
酸性磷酸酶 ACP/(金氏单位/dL) 461.58±41.76 411.33±52.30 426.80±34.46
碱性磷酸酶 ALP/(金氏单位/dL) 1.74±0.31 2.16±0.29 2.28±0.09

3 讨论

3.1 不同脂肪源对彭泽鲫亲本生长性能的影响

研究表明,不同脂肪源之间的差异本质上是脂肪酸组成的差异,这种差异会通过影响水产动物对脂肪酸的消化、吸收和利用,从而对水产动物生长产生不同的影响[11]。研究发现,在不同淡水鱼类中,饲料添加不同脂肪源对其生长性能并没有明显差异。例如,在黄鳝(Monopterus albus)[12]和黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)[13]的研究中,饲料添加植物油或鱼油对增重率和成活率均没有显著影响。另外,对框鳞镜鲤(Cyprinus carpio var. specularis)的研究显示,饲料不同脂肪源对鱼体肥满度也没有显著影响,适当的亚麻酸和亚油酸可以满足淡水鱼对必需脂肪酸的需求[14]。本试验结果也显示,经过60 d的养殖试验,各组彭泽鲫亲本终末体质量、增重率、摄食率、饲料系数、存活率和肥满度均无显著差异,说明饲料中的亚麻酸和亚油酸含量足够支持彭泽鲫亲本的生长。

3.2 不同脂肪源对彭泽鲫亲本卵巢脂肪酸组成的影响

卵巢是彭泽鲫重要的营养繁殖器官,能够积累营养物质供自身及其内部卵子的发育[15]。而性腺在发育时,脂肪作为重要的细胞膜物质,为性腺发育提供物质基础,其中,脂肪酸不仅可以调节一些类固醇激素的合成,还可经氧化分解产生能量,为性腺发育提供必要的能量[16]。本试验中,尽管饲料中的ARA含量较低,但3组彭泽鲫亲本卵巢组织中ARA含量远超饲料所提供,这可能是因为淡水鱼类具有合成HUFA的能力。饲料中的亚麻酸和亚油酸通过脂肪酸去饱和酶和脂肪酸延长酶合成n-6系列的ARA以及n-3系列的EPA和DHA[17-18]。在淡水鱼HUFA的合成代谢通路中,亚油酸是ARA的前体物质,这可能是导致SO组鲫鱼性腺中ARA含量最高的直接原因。与其他脊椎动物一样,淡水鱼类体内缺乏Δ12和Δ15去饱和酶,因此不能从n-6(亚油酸)直接合成n-3(DHA)[19]。本研究发现,虽然SO组饲料中的DHA含量最低,但其卵巢中的DHA含量显著高于其余2组。这可能是因为彭泽鲫的性腺脂肪酸组成受到饲料和养殖环境等多种因素的调控,在性腺发育过程中,有选择性地保留ARA和DHA等HUFA[20],但具体机制还有待进一步研究。Jaya-Ram等[21]研究发现,在饲喂低HUFA饲料组中,斑马鱼(Danio rerio)卵巢的脂肪酸去饱和酶和脂肪酸延长酶基因表达水平最高;在剑尾鱼(Xiphophorus helleri)[22]上的研究也有类似结果,且过多添加HUFA会对剑尾鱼繁殖产生负面效果,这表明HUFA在鱼类繁殖中起到重要作用。本试验中,SO组饲料中HUFA含量较低,但卵巢中HUFA含量最高,这可能是由于饲料中低HUFA含量激发了彭泽鲫合成C18 HUFA的能力[23]。此外,本试验还发现,彭泽鲫可能像罗非鱼一样,能更有效利用n-6脂肪酸[24],而非n-3脂肪酸,这使得大豆油更有助于促进彭泽鲫亲本的性腺发育。

3.3 不同脂肪源对彭泽鲫亲本性腺发育的影响

性腺指数和卵径通常被认为是评价鱼繁殖性能的重要指标[25]。性腺中雌激素和孕激素是主要的类固醇激素,某些脂肪酸尤其是PUFA会对类固醇产生一定的影响。本试验中,SO组彭泽鲫亲本性腺指数最高,其次是LO组,FO组性腺指数最低,且各组之间均具有显著差异,这可能是因为亚油酸会影响水生动物类固醇激素的合成,其含量越高性腺发育越慢。这在对鲤鱼[26]和黄颡鱼[27]的研究中也得到了证实。卵径通常被作为评价水生动物繁殖性能的指标[28],通常认为规格较大的卵具有较高的营养储备[29]。本研究中,SO组彭泽鲫亲本卵径最大,且与FO组差异显著,但与LO组无显著差异,这与Liang等[30]对半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)的研究发现n-3 PUFA显著影响卵径的结果类似。一方面,n-3 PUFA可用于形成细胞膜和卵内保留的物质;另一方面,n-3 PUFA能促进卵黄蛋白的合成、运输和沉积[2]。研究表明,卵脂肪中的EPA与产卵量密切相关,DHA与孵化率有显著相关性,n-6 HUFA也会影响亲体的性腺发育和繁殖性能[31]。

3.4 不同脂肪源对彭泽鲫亲本血清生化和抗氧化指标的影响

鱼类的营养和健康状况可以通过血清生化指标直接体现[32]。血清ALT和AST是鱼体中评价肝脏健康的重要转氨酶,肝脏功能受到损伤会造成细胞膜通透性增强,这2种酶即可从肝细胞转移到血液中,导致其活性升高[33]。本试验中,LO组彭泽鲫亲本血清AST活性最高,显著高于FO组,说明饲料中添加亚麻籽油可能会对彭泽鲫亲本肝脏造成一定损伤。血清TC和TG含量能直接反映机体脂肪代谢和堆积等情况,在鱼体中TC和TG含量过高可能会导致脂肪肝的发生[34]。研究指出,富含HUFA的饲料对水产动物的类脂代谢有调节作用。然而,在大西洋鲑(Salmo salar)的研究中,通过功能基因组学发现,使用植物油替代鱼油后,细胞膜中的胆固醇含量降低[35]。在对大规格额尔齐斯河银鲫鱼(Carassius auratus gibelio Block)的研究中发现,使用不同脂肪源的饲料时,鱼油组血清TG含量显著高于其他组[36]。另外,有研究指出,DHA和EPA能够抑制鱼体脂肪合成,而亚麻酸是其合成的重要前体物质,因此富含亚麻酸的亚麻油组对TG的合成也有抑制作用[37]。在细鳞鲑(Brachymystax lenok)的研究中也发现,与鱼油饲料相比,植物油饲料能降低血清TC含量[38]。类似于上述结果,本试验中,LO组彭泽鲫亲本血清TG和TC含量显著低于FO组。研究指出,当摄入以鱼油和植物油作为脂肪来源的饲料后,克氏原螯虾(Procambarus clarkii)[39]和杂交鲟(Acipenser baerii ♀×Acipenser schrenckii ♂)[40]血清HDLC含量无显著差异。然而,本研究发现,SO组彭泽鲫亲本血清HDLC含量显著低于FO组和LO组。这可能是因为摄入大豆油会导致彭泽鲫亲本血清中的TC无法充分被运送回肝脏进行代谢,从而使得在血管中沉积[41]。
代谢过程中,机体会产生大量自由基,而氧化应激是其产生的负面影响之一,易导致机体老化和疾病。鱼类机体的抗氧化能力主要取决于一系列酶类抗氧化物的活性,如T-AOC、SOD和CAT等。Mu等[42]研究发现,与摄食添加鱼油饲料相比,摄食添加亚麻籽油和棕榈油饲料的大黄鱼(Larimichthys crocea)肝脏T-AOC显著降低;在对罗非鱼的研究中也发现,鱼油组血清SOD和谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性以及T-AOC显著高于大豆油组、茶油组和猪油组[43];张晨捷等[44]研究发现,饲喂鱼油的银鲳(Pampus argenteus)血清SOD活性和T-AOC显著高于饲喂大豆油。与上述结果类似,本试验发现,FO组彭泽鲫亲本血清中SOD活性显著高于其他2组,血清T-AOC显著高于LO组,这说明鱼类抗氧化能力与饲料中不同脂肪源有关,富含DHA和EPA的鱼油能显著提高鱼体抗氧化能力。这可能是因为DHA能通过其自身的过氧化反应与自由基结合,形成稳定的羟基过氧化物来清除自由基;也可通过抑制烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化酶来调节体内自由基水平[45-46]。

4 结论

① 饲料不同脂肪源对彭泽鲫亲本生长性能无显著影响。
② 饲料不同脂肪源对卵巢脂肪酸组成有显著影响,其中大豆油可以提高卵巢HUFA含量,亚麻籽油可以提高卵巢n-3 PUFA含量,鱼油可以提高卵巢n-6 PUFA含量。
③ 饲料添加大豆油可以提高性腺指数和卵径,其次是亚麻籽油,鱼油效果较弱。
④ 饲料添加亚麻籽油可以降低血脂水平,饲料添加鱼油可以提高机体抗氧化能力。
⑤ 大豆油和亚麻籽油在彭泽鲫亲本饲料中可以一定程度上代替鱼油,有利于促进其性腺发育和提高卵巢ARA、DHA和EPA含量。

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