动物营养学报 >

2024 , Vol. 36 >Issue 11: 7081 - 7096

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2024.604

研究论文

不同亚麻籽水平饲粮对舍饲牦牛生长性能、血清生化指标、瘤胃发酵参数及瘤胃菌群结构的影响

  • 张曼 ,
  • 王书祥 , * ,
  • 程晨旭 ,
  • 申迪 ,
  • 杨英魁 ,
  • 王迅 ,
  • 吕佳颖 ,
  • 刘文辉 ,
  • 张纪元 ,
  • 刘书杰 ,
  • 孔祥颖 ,
  • 柴沙驼 , *
展开
  • 青海大学畜牧兽医科学院,青海省高原放牧家畜动物营养与饲料科学重点实验室,青海省牦牛工程技术研究中心,西宁 810016
* 王书祥,副研究员,硕士生导师,E-mail: ;
柴沙驼,研究员,硕士生导师,E-mail:

张 曼(2000—),女,河南周口人,硕士研究生,动物营养与饲料科学专业。E-mail:

Copy editor: 武海龙

收稿日期: 2024-05-15

  网络出版日期: 2024-11-09

基金资助

青海高海拔地区特色养殖提质增效关键技术集成与示范项目(2022YFD1602301)

收起

Effects of Different Flaxseed Level Diets on Growth Performance, Serum Biochemical Indexes, Rumen Fermentation Parameters and Rumen Microbiota Structure of House-Fed Yaks

  • ZHANG Man ,
  • WANG Shuxiang , * ,
  • CHENG Chenxu ,
  • SHEN Di ,
  • YANG Yingkui ,
  • WANG Xun ,
  • LYU Jiaying ,
  • LIU Wenhui ,
  • ZHANG Jiyuan ,
  • LIU Shujie ,
  • KONG Xiangying ,
  • CHAI Shatuo , *
Expand
  • Qinghai Yak Engineering Technology Research Center, Key Laboratory of Animal Nutrition and Feed Science for Plateau Grazing Livestock, College of Animal Science and Veterinary Medicine, Qinghai University, Xining 810016, China
* WANG Shuxiang, associate professor, E-mail: ;
CHAI Shatuo, professor, E-mail:

Received date: 2024-05-15

  Online published: 2024-11-09

Fold

摘要

本试验旨在研究不同亚麻籽水平饲粮对舍饲牦牛生长性能、血清生化指标、瘤胃发酵参数及瘤胃菌群结构的影响。试验选取体重接近、健康状况良好的2~3岁雄性牦牛60头,随机分为4组,每组15头牛。各组分别饲喂亚麻籽水平分别为0(A组,对照组)、5%(B组)、10%(C组)、15%(D组)的试验饲粮。预试期15 d,正试期60 d。结果表明: 1)C和D组的干物质采食量显著高于A组(P<0.05),B和C组的料重比显著低于A组(P<0.05)。2)B和D组的血清谷丙转氨酶活性显著高于A组(P<0.05),D组的血清尿素氮含量显著高于A组(P<0.05)。3)B、C和D组的瘤胃pH显著高于A组(P<0.05),B、C和D组的瘤胃氨态氮、微生物蛋白含量显著低于A组(P<0.05),B组的瘤胃乙酸/丙酸显著低于A组(P<0.05)。4)在门水平上,B和C组的瘤胃厚壁菌门(Firmicutes)相对丰度显著高于A组(P<0.05),B和C组的瘤胃拟杆菌门(Bacteroidota)相对丰度显著低于A组(P<0.05),B组的瘤胃变形菌门(Proteobacteria)和蓝藻菌门(Cyanobacteria)相对丰度显著高于A组(P<0.05),B、C和D组的瘤胃放线菌门(Actinobacteriota)相对丰度显著低于A组(P<0.05)。在属水平上,B、C和D组的瘤胃理研菌科RC9肠道群(Rikenellaceae_RC9_gut_group)相对丰度显著低于A组(P<0.05)。由此可见,饲粮中添加5%的亚麻籽提高了牦牛生长性能和瘤胃液优良菌门的相对丰度。

关键词： 牦牛; 亚麻籽; 生长性能; 血清生化指标; 瘤胃发酵; 瘤胃微生物

本文引用格式

张曼 , 王书祥 , 程晨旭 , 申迪 , 杨英魁 , 王迅 , 吕佳颖 , 刘文辉 , 张纪元 , 刘书杰 , 孔祥颖 , 柴沙驼 . 不同亚麻籽水平饲粮对舍饲牦牛生长性能、血清生化指标、瘤胃发酵参数及瘤胃菌群结构的影响[J]. 动物营养学报, 2024 , 36(11) : 7081 -7096 . DOI: 10.12418/CJAN2024.604

Abstract

This experiment was conducted to study the effects of different flaxseed level diets on growth performance, serum biochemical indexes, rumen fermentation parameters and rumen microbiota structure of house-fed yaks. Sixty male yaks aged 2 to 3 years with similar body weight and good health condition were selected and randomly divided into 4 groups with 15 yaks in each group. Yaks in 4 groups were fed experimental diets which flaxseed levels were 0 (group A, control group) 5% (group B), 10% (group C) and 15% (group D), respectively. The pre-experimental period lasted for 15 days, and the experimental period lasted for 60 days. The results showed as follows: 1) the dry matter intake of groups C and D was significantly higher than that of group A (P<0.05), and the feed to gain ratio of groups B and C was significantly lower than that of group A (P<0.05). 2) The serum alanine aminotransferase activity of groups B and D was significantly higher than that of group A (P<0.05), and the serum urea nitrogen content of group D was significantly higher than that of group A (P<0.05). 3) The rumen pH of groups B, C and D was significantly higher than that of group A (P<0.05), the contents of ammonia nitrogen and microbial protein in rumen of groups C and D was significantly lower than those of group A (P<0.05), and the rumen acetate/propionate of group B was significantly lower than that of group A (P<0.05). 4) At phylum level, the rumen Firmicutes relative abundance of groups B and C was significantly higher than that of group A (P<0.05), the rumen Bacteroidota relative abundance of groups B and C was significantly lower than that of group A (P<0.05), the rumen Proteobacteria and Cyanobacteria relative abundances of group B was significantly higher than those of group A (P<0.05), the rumen Actinobacteriota relative abundance of groups B, C and D was significantly lower than that of group A (P<0.05). At genus level, the rumen Rikenellaceae_RC9_gut_group relative abundance of groups B, C and D was significantly lower than that of group A (P<0.05). In conclusion, the addition of 5% flaxseed to the diet can increase the growth performance and the relative abundance of good bacterial phyla in rumen of yaks.

Key words： yaks; flaxseed; growth performance; serum biochemical indexes; rumen fermentation; rumen microbiota

随着社会经济的快速发展和居民生活水平的显著提升,人们对饮食健康的意识日益增强。在此背景下,消费者对食品的选择不再局限于传统的肉、蛋、奶等基本营养品的数量,而是更加重视品质,包括营养价值、口感体验以及对身体健康的综合影响。牦牛产业是青藏高原最具有代表性的生态产业,也是人类最受欢迎的营养物质来源之一,牦牛肉作为高蛋白质、低脂肪、低热量、富含多种氨基酸的优质肉产品,备受人们的关注。近年来,由于市场需求量的增加,牦牛的养殖方式由放牧模式向舍饲模式转变。舍饲可以提高养殖效率,因为生长周期变短,使牦牛肉的嫩度得到了一定地改善,但由于牦牛采食饲料的种类变少,牦牛肉中n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值增加,风味和肉色也劣于放牧牦牛。因此,生产高品质的舍饲牦牛肉产品,改善牦牛肉嫩度和多不饱和脂肪酸含量,满足市场的需求,提高经济效益,是当前牦牛养殖行业需要解决的问题。
亚麻籽是亚麻植物的种子,也被称为亚麻子。它们是圆形且平坦的种子,通常呈棕色或金黄色,在全球范围内被广泛种植和使用。亚麻籽是一种植物性食物,富含蛋白质、健康脂肪和膳食纤维,它也是一种优秀的植物来源的n-3多不饱和脂肪酸的供应源,含有多种维生素和矿物质,如维生素E、B族维生素、镁、锌和铜等。维生素和矿物质是机体必需的微量元素,它们在维持生理机能、促进健康以及预防疾病方面扮演着关键性的角色,这些微量营养素参与了众多生物化学过程,包括细胞信号传导、酶的催化作用、基因表达调控以及抗氧化防御等。维生素和矿物质的适量摄入对于保障机体的代谢平衡、增强免疫功能、促进组织修复、维持骨骼和牙齿的健康、以及预防多种慢性疾病具有不可替代的重要性。亚麻籽也可以制成亚麻籽油,它富含亚麻酸,是一种重要的抗氧化剂。亚麻籽富含n-3多不饱和脂肪酸,这对于肉品质是有益的。n-3多不饱和脂肪酸在肉类产品中的含量可以通过将亚麻籽作为饲料添加剂进行提高,例如牛奶、牛肉、羊奶和羊肉等。饲粮中添加亚麻籽壳能够显著改变泌乳期奶绵羊瘤胃微生物区系[1]。饲粮中添加亚麻籽增加了秦川肉牛瘤胃中总挥发性脂肪酸含量,降低了丁酸含量,有效维持瘤胃环境的稳态[2]。李月瑞[3]研究表明,饲粮中添加亚麻籽壳可促进奶绵羊的表观消化率,可以调控血液中胆固醇含量,提高血液中高密度脂蛋白含量,显著增加瘤胃中乙酸和丙酸含量,有抑制瘤胃中丁酸含量增长的趋势,可以降低温室气体甲烷的产生,提高瘤胃微生物菌群的多样性及相对丰度。刘瑞芳等[4]研究表明,饲粮中添加亚麻籽可以影响瘤胃氨的利用率。但也有研究表明,长期饲喂高水平完整亚麻籽或许会进一步降低瘤胃pH,提高氨态氮(NH3-N)含量,这种变化可能会干扰瘤胃的正常发酵过程,抑制瘤胃微生物群落的活性,从而对奶牛的整体健康和生产性能产生负面影响[5]。因此,本试验旨在研究不同亚麻籽水平饲粮对舍饲牦牛生长性能、血清生化指标、瘤胃发酵参数及瘤胃菌群结构的影响,为开发适用于牦牛的饲草料配方提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计与饲养管理

所有试验程序和动物均按照伦理委员会的指导方针进行。本研究已获得青海大学科学研究伦理审查委员会的批准(试验审批编号:SL-2021013)。
本试验在青海省黄南州泽库县国家牦牛产业园区进行。从海拔约3 400 m的高山草甸牧场选取60头2~3岁龄的健康雄牦牛,将其转移到农场,随机分为4组,每组15头牛。各组分别饲喂亚麻籽水平分别为0(A组,对照组)、5%(B组)、10%(C组)、15%(D组)(占精料比例)的试验饲粮。试验饲粮组成及营养水平见表1。牦牛在4个牛栏中进行群饲,每天07:50和16:50各饲喂1次,自由饮水。试验期共75 d,其中预试期15 d,正试期60 d。
表1 试验饲粮组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (DM basis) %

项目
Items		 组别Groups
A B C D
原料Ingredients
玉米Corn 29.75 29.75 29.75 29.75
小麦Wheat 8.39 8.39 8.39 8.39
麸皮Wheat bran 8.56 8.56 8.56 8.56
菜籽粕Rapeseed meal 8.55 8.55 8.55 8.55
豆粕Soybean meal 2.91 2.91 2.91 2.91
棕桐油脂粉Palm oil powder 2.84 2.84 2.84 2.84
磷酸氢钙CaHPO4 1.00 1.00 1.00 1.00
氯化钠NaCl 1.00 1.00 1.00 1.00
预混料Premix1) 2.00 2.00 2.00 2.00
亚麻籽Flaxseed 3.24 6.50 9.74
苜蓿干草Alfalfa hay 17.50 15.88 14.25 12.63
小麦秸秆Wheat straw 17.50 15.88 14.25 12.63
合计Total 100.00 100.00 100.00 100.00
营养水平Nutrient levels2)
代谢能ME/(MJ/kg) 12.13 12.51 12.51 12.72
粗蛋白质CP 15.80 16.10 16.90 16.80
粗脂肪EE 2.10 3.60 4.50 5.70
酸性洗涤纤维ADF 21.20 23.10 22.40 23.20
中性洗涤纤维NDF 35.41 38.98 39.15 40.93
钙Ca 0.80 0.91 0.61 0.69
磷P 0.45 0.56 0.56 0.58

1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of diets:Cu 10 mg,Fe 65 mg,Mn 30 mg,Zn 25 mg,I 0.5 mg,Se 0.1 mg,Co 0.1 mg,VA 4 000 IU,VD 500 IU,VE 40 IU。

2)代谢能为计算值,其他为实测值。ME was a calculated value, while the others were measured values.

1.2 样品采集

1.2.1 瘤胃液采集

试验第60天,早晨饲喂前抽取瘤胃液,通过4层纱布过滤,并保存于-80 ℃的环境中。用于测定发酵参数与瘤胃液16S rDNA。

1.2.2 血液采集

试验期最后1天对所有牦牛采血20 mL,室温静置1 h后离心,取上清液血清分装于1.5 mL离心管,于-20 ℃冷藏保存待测。

1.3 指标测定

1.3.1 饲粮营养成分

粗蛋白质(CP)含量参考GB/T 6432—2018进行测定,粗脂肪含量参考GB/T 6433—2006进行测定,中性洗涤纤维(NDF)含量参考GB/T 20806—2022进行测定,酸性洗涤纤维含量参考NY/T 1459—2022进行测定,钙含量参照GB/T 6436—2018进行测定,磷含量参照GB/T 6437—2018进行测定。代谢能参考《中国饲料成分及营养价值表(2022年第33版)》[6]进行计算。

1.3.2 生长性能

试验期间记录每天的饲料量和剩料量,计算干物质采食量(DMI)。试验开始和结束时对所有牦牛称重,计算总增重(TWG)、平均日增重(ADG)和料重比(F/G)。

1.3.3 血清生化指标

血清白蛋白(ALB)、葡萄糖(GLU)、总蛋白(TP)、尿素氮(UN)、总胆固醇(TC)、甘油三酯(TG)含量和谷丙转氨酶(ALT)、谷草转氨酶(AST)活性由青海人民医院采用试剂盒(南京建成生物工程研究所)进行测定。

1.3.4 瘤胃发酵参数

瘤胃pH采用高精度pH计(REX PHS-3C,上海雷磁是仪电科学仪器股份有限公司)测定;NH3-N含量采用紫外可见分光光度计(TU-1810型,北京普析通用仪器有限公司)测定;微生物蛋白(MCP)含量参照高雨飞[7]的方法,采用考马斯亮蓝法测定;挥发性脂肪酸(TVFA)含量参照Zhang等[8]的方法,采用气相色谱仪(GC-2014,日本岛津公司)测定。

1.3.5 瘤胃液样品16S rDNA测序

冻存的瘤胃液送样至北京诺禾生物信息技术有限公司进行测序,从NovaSeq PE250平台获得的序列通过开源软件管道QIIME(微生物生态 学定量洞察)版本1.8.0-dev进行处理[9]。具体的标准参考Liu等[10]。对操作分类单位(OTUs)进行聚类,其相似性截止值为97%,同时执行嵌合体过滤和OTUs聚类[11]。使用RDPClassifier算法,置信度阈值为70%,对16S rDNA数据库进行分类分析[12-13]。计算QIIME中的α多样性指数[14]。β-多样性通过计算非加权UniFrac距离估计[15-16]。在R中使用Stats包,在PYTHON中使用SciPy包,并在STAMP 2.1.3中进行Wilcoxon秩和检验,以筛选出4组之间有差异的菌门和菌属[17-18]。

1.4 数据分析

使用SPSS 21.0统计软件进行单因素方差分析,并用Duncan氏法进行组间多重比较,P<0.05表示显著差异,P>0.05表示差异不显著。结果以平均值和均值标准误(SEM)表示。

2 结果与分析

2.1 不同亚麻籽水平饲粮对牦牛生长性能的影响

由表2可知,各组之间终末体重、总增重和平均日增重无显著差异(P>0.05)。C和D组的干物质采食量显著高于A组(P<0.05)。B和C组的料重比显著低于A组(P<0.05),D组的料重比显著高于A组(P<0.05)。
表2 不同亚麻籽水平饲粮对牦牛生长性能的影响

Table 2 Effects of different flaxseed level diets on growth performance of yaks

项目
Items		 组别Groups SEM P值
P-value
A B C D
初始体重IBW/kg 145.92 164.71 170.00 168.65 6.686 0.575
终末体重FBW/kg 179.04 210.29 216.62 210.85 8.040 0.578
总增重TWG/kg 41.33 45.58 46.62 42.19 2.070 0.776
平均日增重ADG/(g/d) 688.89 759.72 776.92 703.21 34.500 0.776
干物质采食量DMI/(kg/d) 4.48d 4.59cd 4.84ab 4.98a 0.098 <0.001
料重比F/G 6.51b 6.04d 6.23c 7.09a 0.196 <0.001

同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),相同小写字母或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same small letter or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.2 不同亚麻籽水平饲粮对牦牛血清生化指标的影响

由表3可知,A组的血清谷丙转氨酶活性显著低于B和D组(P<0.05),其中B组的血清谷丙转氨酶活性最高。A组的血清总蛋白含量显著低于D组(P<0.05)。A组的血清尿素氮含量显著低于D组(P<0.05)。
表3 不同亚麻籽水平饲粮对牦牛血清生化指标的影响

Table 3 Effects of different flaxseed level diets on serum biochemical indexes of yaks

项目
Items		 组别Groups SEM P值
P-value
A B C D
白蛋白ALB/(g/L) 31.92 33.84 31.45 33.02 0.418 0.168
谷丙转氨酶ALT/(U/L) 23.64c 45.50a 30.85bc 38.46ab 1.931 <0.001
谷草转氨酶AST/(U/L) 99.27 106.08 105.77 98.77 2.109 0.451
葡萄糖GLU/(mmol/L) 5.55ab 5.68ab 6.71a 4.79b 0.242 0.033
总蛋白TP/(g/L) 69.09b 73.06ab 70.05ab 74.02a 0.728 0.045
尿素氮UN/(mmol/L) 6.00b 5.94b 6.56ab 7.49a 0.189 0.008
总胆固醇TC/(mmol/L) 2.35 2.57 2.56 2.61 0.067 0.546
甘油三酯TG/(mmol/L) 0.13 0.15 0.11 0.10 0.008 0.113

2.3 不同亚麻籽水平饲粮对牦牛瘤胃发酵参数的影响

由表4可知,与A组相比,B、C和D组的瘤胃NH3-N和MCP含量显著降低(P<0.05),B、C和D组的瘤胃pH显著升高(P<0.05),B、C和D组的瘤胃总挥发性脂肪酸含量显著升高(P<0.05),B、C和D组的瘤胃丙酸含量显著升高(P<0.05),C和D组的瘤胃丁酸含量显著降低(P<0.05),B、C和D组的瘤胃戊酸含量显著升高(P<0.05),B和C组的瘤胃异戊酸含量显著升高(P<0.05),B组的瘤胃乙酸/丙酸显著降低(P<0.05)。
表4 不同亚麻籽水平饲粮对牦牛瘤胃发酵参数的影响

Table 4 Effects of different flaxseed level diets on rumen fermentation parameters of yaks

项目
Items		 组别Groups SEM P值
P-value
A B C D
pH 6.08c 6.62b 6.55b 7.00a 0.057 <0.001
氨态氮NH3-N/(mg/dL) 17.57a 8.69c 9.10bc 10.76b 0.609 <0.001
微生物蛋白MCP/(mg/mL) 5.99a 4.14b 3.58c 4.15b 0.193 <0.001
总挥发性脂肪酸TVFA/(mmol/L) 52.99c 71.84a 70.25a 58.25b 1.730 <0.001
乙酸Acetate/(mmol/L) 31.18d 39.35b 43.79a 34.97c 0.925 0.028
丙酸Propionate/(mmol/L) 8.88c 15.40a 12.16b 11.18b 0.389 <0.001
丁酸Butyrate/(mmol/L) 8.54a 8.67a 7.98b 5.75c 0.551 <0.001
异丁酸Isobutyrate/(mmol/L) 0.91b 1.85a 1.20b 1.58ab 0.155 0.023
戊酸Valerate/(mmol/L) 1.67c 3.90a 3.37ab 2.52b 0.250 0.003
异戊酸Isovalerate/(mmol/L) 0.81b 1.67a 1.75a 1.25ab 0.130 0.049
乙酸/丙酸Acetate/propionate 3.51a 2.56b 3.60a 3.13ab 0.099 <0.001

2.4 不同亚麻籽水平饲粮对牦牛瘤胃细菌丰富度与多样性的影响

由图1可知,4组瘤胃细菌稀释曲线均趋于平滑,表明测序程度合理,能够真实反映出试验瘤胃菌群的情况。
图1 瘤胃细菌稀释曲线

Fig.1 Ruminal bacterial dilution curve

由图2可知,4组牦牛共鉴定出9 539种OTUs,共有1 465种OTUs,占总数的15.3%。A组鉴定出2 390种OTUs,其中独占266种;B组鉴定出2 502种OTUs,其中独占301种;C组鉴定出2 116种OTUs,其中独占141种;D组鉴定出2 585种OTUs,其中独占406种。
图2 花瓣图

Fig.2 Petal diagram

由表5可知,通过α多样性分析,各组之间观察到的物种数、Chao1指数、Shannon指数、Simpson指数、覆盖率均无显著差异(P>0.05)。
表5 不同亚麻籽水平饲粮对牦牛瘤胃物种多样性的影响

Table 5 Effects of different flaxseed level diets on rumen species diversity of yaks

项目
Items		 组别Groups SEM P值
P-value
A B C D
观察到的物种数Observed_species 1 274.00 1 113.60 1 277.80 1 377.00 49.380 0.318
Chao1指数Chao1 index 1 416.91 1 205.97 1 456.44 1 515.36 59.090 0.286
Shannon指数Shannon index 7.84 7.62 7.53 7.88 0.117 0.701
Simpson指数Simpson index 0.98 0.98 0.98 0.99 0.002 0.704
覆盖率Goods_coverage 1.00 1.00 1.00 1.00 0.000 0.139
此外,由图3可知,β多样性的主坐标分析(PCoA)结果表现出4组呈分离态。综上所述,不同亚麻籽水平饲粮对牦牛瘤胃细菌丰富度与多样性的影响存在一定差异。
图3 主坐标分析图

Fig.3 PCoA diagram

2.5 不同亚麻籽水平饲粮对牦牛瘤胃细菌组成的影响

由表6可知,与A组相比,B和C组的瘤胃厚壁菌门(Firmicutes)相对丰度显著升高(P<0.05);反之,B和C组的瘤胃拟杆菌门(Bacteroidota)相对丰度显著降低(P<0.05);B组的瘤胃变形菌门(Proteobacteria)相对丰度显著升高(P<0.05);B、C和D组的瘤胃放线菌门(Actinobacteriota)相对丰度显著降低(P<0.05);B组的瘤胃蓝藻菌门(Cyanobacteria)相对丰度显著升高(P<0.05)。
表6 不同亚麻籽水平饲粮对牦牛瘤胃细菌门水平相对丰度的影响(前10)

Table 6 Effects of different flaxseed level diets on relative abundance of rumen bacteria at phylum level of yaks (top ten)

项目
Items		 组别Groups SEM P值
P-value
A B C D
厚壁菌门Firmicutes 38.59b 63.33a 60.20a 53.60ab 3.360 0.028
拟杆菌门Bacteroidota 54.83a 27.29b 32.07b 39.84ab 3.560 0.019
髌骨细菌门Patescibacteria 0.77 4.06 2.96 2.06 0.580 0.238
广古菌门Euryarchaeota 2.01 0.32 0.69 0.71 0.240 0.057
变形菌门Proteobacteria 0.39b 1.95a 1.31ab 1.37ab 0.200 0.034
螺旋体门Spirochaetota 1.23 0.50 0.57 0.53 0.160 0.333
疣微菌门Verrucomicrobiota 0.18 0.70 0.60 0.52 0.080 0.108
放线菌门Actinobacteriota 0.62a 0.14b 0.23b 0.23b 0.060 0.022
脱硫杆菌门Desulfobacterota 0.47 0.42 0.33 0.23 0.060 0.535
蓝藻菌门Cyanobacteria 0.02b 0.37a 0.21ab 0.16b 0.040 0.017
由表7可知,各组之间瘤胃普雷沃氏菌属(Prevotella)、瘤胃球菌属(Ruminococcus)、[Eubacterium]_ventriosum_group、颤螺菌属(Oscillospira)、Candidatus_Saccharimonas、NK4A214群(NK4A214_group)、克里斯滕森菌科R-7群(Christensenellaceae_R-7_group)、琥珀酸菌菌(Succiniclasticum)和甲烷杆菌属(Methanobrevibacter)相对丰度差异不显著(P>0.05)。A组的瘤胃理研菌科RC9肠道群(Rikenellaceae_RC9_gut_group)相对丰度显著高于B、C和D组(P<0.05)。
表7 不同亚麻籽水平饲粮对牦牛瘤胃细菌门水平相对丰度的影响(前10)

Table 7 Effects of different flaxseed level diets on relative abundance of rumen bacteria at genus level of yaks (top ten)

项目
Items		 组别Groups SEM P值
P-value
A B C D
普雷沃氏菌属Prevotella 14.99 10.42 11.93 20.15 1.940 0.244
瘤胃球菌属Ruminococcus 1.25 10.32 3.67 5.71 1.380 0.112
Eubacterium_ventriosum_group 0.38 2.04 5.59 4.81 1.150 0.368
理研菌科RC9肠道群
Rikenellaceae_RC9_gut_group		 13.51a 4.91b 5.61b 4.67b 1.030 <0.001
颤螺菌属Oscillospira 0.05 1.44 4.52 0.57 0.770 0.159
Candidatus_Saccharimonas 0.57 3.63 2.67 1.87 0.560 0.266
NK4A214群NK4A214_group 4.45 4.42 4.51 4.99 0.520 0.982
克里斯滕森菌科R-7群
Christensenellaceae_R-7_group		 4.67 4.90 5.39 6.39 0.370 0.402
琥珀酸菌属Succiniclasticum 4.65 4.17 3.90 4.72 0.570 0.958
甲烷杆菌属Methanobrevibacter 1.97 0.29 0.65 0.66 0.240 0.055

2.6 牦牛组间差异线性判别分析效应大小(LEfSe)分析

如图4所示,线性判别分析(LDA)值为3.5时A组优势菌群33个,分别为拟杆菌纲(Bacteroidia)、拟杆菌门、拟杆菌目(Bacteroidales)、理研菌科(Rikenellaceae)、理研菌科RC9肠道群、F082科、拟杆菌目RF16群(Bacteroidales_RF16_group)、广古菌门(Euryarchaeota)、甲烷杆菌科(Methanobacteriaceae)、甲烷杆菌纲(Methanobacteria)、甲烷杆菌目(Methanobacteriales)、甲烷短杆菌属(Methanobrevibacter)、红杆菌科(Rhodobacteraceae)、红杆菌目(Rhodobacterales)、噬菌蛭弧菌门(Bdellovibrionota)、解肝素普雷沃氏菌(Prevotella_heparinolytica)、亮杆菌属(Leucobacter)、索氏梭菌属(Paeniclostridium)、特里克杆菌属(Turicibacter)、芽孢杆菌科(Bacillaceae)、特里克杆菌H121(Turicibacter_sp_H121)等。B组优势菌群28个,分别为厚壁菌门、瘤胃球菌科(Ruminococcaceae)、瘤胃球菌属(Ruminococcus)、黄色瘤胃球菌(Ruminococcus_flavefaciens)、变形菌门、γ-变形菌纲(Gammaproteobacteria)、毛螺菌科XPB1014群(Lachnospiraceae_XPB1014_group)等。C组优势菌群4个,分别为毛螺菌科(Lachnospiraceae)、梭菌目(Lachnospirales)、芽孢杆菌纲(Bacilli)等。
图4 LDA值分布柱状图与进化分布图

f_Lachnospiraceae:毛螺菌科;o_Lachnospirales:毛螺菌目;c_Bacilli:芽孢杆菌纲;p_Firmicutes:厚壁菌门;f_Ruminococcaceae:瘤胃球菌科;g_Ruminococcus:瘤胃球菌属;s_Ruminococcus_flavefaciens:黄色瘤胃球菌;p_Proteobacteria:变形菌门;c_Gammaproteobacteria:γ-变形菌纲;g_Lachnospiraceae_XPB1014_group:毛螺菌科XPB1014群;c_Bacteroidia:拟杆菌纲;p_Bacteroidota:拟杆菌门;o_Bacteroidales:拟杆菌目;f_Rikenellaceae:理研菌科;g_Rikenellaceae_RC9_gut_group:理研菌科RC9肠道群;f_F082:F082科;f_Bacteroidales_RF16_group:拟杆菌科RF16群;p_Euryarchaeota:广古菌门;f_Methanobacteriaceae:甲烷杆菌科;c_Methanobacteria:甲烷杆菌纲;o_Methanobacteriales:甲烷杆菌目;g_Methanobrevibacter:甲烷杆菌属;f_Rhodobacteraceae:红杆菌科;o_Rhodobacterales:红杆菌目;p_Bdellovibrionota:噬菌蛭弧菌门;s_Prevotella_heparinolytica:解肝素普雷沃氏菌;g_Leucobacter:亮杆菌属;g_Paeniclostridium:索氏梭菌属;g_Turicibacter:特里克杆菌属;f_Bacillaceae:芽孢菌科;s_Turicibacter_sp_H121:特里克杆菌H121。

Fig.4 Histogram of LDA values distribution and histogram of evolutionary distribution

2.7 瘤胃细菌相对丰度与瘤胃发酵参数之间的相关性

如图5所示,通过皮尔逊相关系数发现,门水平相对丰度前10菌群与瘤胃发酵参数之间一共有6个正相关和5个负相关。拟杆菌门相对丰度与pH呈显著正相关(P<0.05),而蓝藻菌门、变形菌门和厚壁菌门相对丰度与pH呈显著负相关(P<0.05)。蓝藻菌门、变形菌门、疣微菌门和厚壁菌门相对丰度与异戊酸含量呈显著正相关(P<0.05)。广古菌门和拟杆菌门相对丰度与异戊酸含量呈显著负相关(P<0.05)。
图5 瘤胃细菌门水平相对丰度与瘤胃发酵参数的相关性

Desulfobacterota:脱硫杆菌门;Spirochaetota:螺旋体门;Actinobacteriota:放线菌门;Euryarchaeota:广古菌门;Bacteroidota:拟杆菌门;Patescibacteria:髌骨细菌门;Cyanobacteria:蓝藻菌门;Proteobacteria:变形菌门;Verrucomicrobiota:疣微菌门;Firmicutes:厚壁菌门;Acetate:乙酸;Isovalerate:异戊酸;Butyrate:丁酸;Propionate:丙酸;Valerate:戊酸;Acetate/propionate:乙酸/丙酸;NH3-N:氨态氮 ammoniacal nitrogen;MCP:微生物蛋白 microbial protein;Isobutyrate:异丁酸。

*表示显著相关(P<0.05)。下图同。

Fig.5 Correlation of relative abundance of rumen bacterial at phylum level with rumen fermentation parameters

* indicated significant correlation (P<0.05). The same as below.

如图6所示,通过皮尔逊相关系数发现,属水平相对丰度前10菌群和瘤胃发酵参数之间一共有8个正相关和3个负相关。克里斯藤森菌科R-7群和[Eubacterium]_ventriosum_group相对丰度与pH呈显著正相关(P<0.05),而理研菌科RC9肠道群相对丰度与pH呈显著负相关(P<0.05)。甲烷杆菌属和理研菌科RC9肠道群相对丰度与NH3-N、MCP和异戊酸含量呈显著正相关(P<0.05)。甲烷杆菌属和理研菌科RC9肠道群相对丰度与异戊酸和丙酸含量呈显著负相关(P<0.05)。
图6 瘤胃细菌属水平相对丰度与瘤胃发酵参数的相关性

Methanobrevibacter:甲烷杆菌属;Rikenellaceae_RC9_gut_group:理研菌科RC9肠道群;NK4A214_group:NK4A214群;Christensenellaceae_R-7_group:克里斯滕森菌科R-7群;Succiniclasticum:琥珀酸菌属;Oscillospira:颤螺菌属;Ruminococcus:瘤胃球菌属;Prevotella:普雷沃氏菌属;Acetate:乙酸;Isovalerate:异戊酸;Butyrate:丁酸;Propionate:丙酸;Valerate:戊酸;Acetate/propionate:乙酸/丙酸;NH3-N:氨态氮 ammoniacal nitrogen;MCP:微生物蛋白 microbial protein;Isobutyrate:异丁酸。

Fig.6 Correlation of relative abundance of rumen bacterial at genus level with rumen fermentation parameters

3 讨论

3.1 不同亚麻籽水平饲粮对牦牛生长性能的影响

饲粮中添加脂肪能够提高饲粮的能量水平。与碳水化合物、蛋白质相比,脂肪的消化能、代谢能的利用效率均较高[19]。有研究表明,随着亚麻籽饲粮饲喂时间增加,可提高羔羊的平均日增重,降低料重比,改善其生长性能和肉品质[20]。干物质采食量既可以反映动物的进食欲望、生理状态、瘤胃发酵和肠道蠕动状态,也可以有效地反映出饲料的适口性、营养状况[3]。Ceconi等[21]试验发现,随着饲粮中亚麻籽添加水平的增加,奶牛的干物质采食量会随之下降。本试验结果表明,不同亚麻籽水平饲粮对牦牛干物质采食量影响显著,与A组相比,B、C、D组干物质采食量分别提高了7.59%、11.39%和11.39%。可能原因是本试验的亚麻籽含有丰富的不饱和脂肪酸,一定量的脂肪摄入可以提高干物质采食量,但随着脂肪摄入量的提高,采食量受到影响且有平缓趋势,但不会影响牦牛生长性能的提高,这与Maigaard等[22]试验结果一致。Drouillard等[23]研究发现,在肉用阉牛饲粮中分别添加不同水平的亚麻籽,其中5%亚麻籽组的酮体重显著提高。本试验中,B、C和D组的总增重与A组相比有所升高,但差异不显著,其中C组的总增重最高,其次是B组。料重比越小,生产水平越高,本试验中,B和C组的料重比与A组相比分别显著降低了2.44%和0.87%,反之,D组的料重比与A组相比显著升高了9.08%。以上结果表明,饲粮中添加一定量的亚麻籽有助于提高牦牛的生长性能。

3.2 不同亚麻籽水平饲粮对牦牛血清生化指标的影响

血清生化指标会受到动物的性别、年龄、营养水平、养殖环境以及测量方法等多种因素的影响,同时它还能反映出动物机体的病理变化[24]。在血清中,转氨酶在氨基酸代谢、蛋白质、糖和脂的相互转化中起着关键的作用。血清中谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性能够反映肝脏和心脏器官功能健康水平和蛋白质利用情况,当其活性过高时,表明相应的器官有可能受到了一定程度的损伤[25]。本试验中,B、C和D组的血清谷丙转氨酶活性相较于A组分别提高了92.47%、30.50%、62.69%,各组的血清谷草转氨酶活性没有显著变化。这可能是由于饲粮中添加亚麻籽提高了牦牛营养和能量水平,使肝脏负荷过大,导致细胞膜的通透性增加,谷丙转氨酶和谷草转氨酶释放入血导致的[26]。这说明肝脏代谢水平受饲粮亚麻籽水平的影响。
葡萄糖作为动物体内主要的能量代谢底物,对于维持生物体的能量平衡和生理功能发挥着至关重要的作用。本试验中,B和C组的血清葡萄糖含量较A组分别提高了2.34%、20.90%;相反,D组的血清葡萄糖含量较A组降低了13.69%。
血清总蛋白含量是评估动物蛋白质营养状况的一个重要生化指标。总蛋白含量的变化可能与动物的生长速度、健康状况、对疾病抵抗能力以及对蛋白质的吸收和代谢情况有关。总蛋白含量越高表明代谢越旺盛,动物的生长发育越好[27]。本试验中,B、C和D组的血清总蛋白含量较A组分别提高了5.7%、1.4%和7.1%。
血清尿素氮是反映蛋白质代谢的重要指标,血清尿素氮含量升高则表明机体对蛋白质的分解增加,氮沉积水平降低[28]。血清尿素氮含量反映了动物机体对蛋白质的代谢能力,而尿素氮是通过肾脏代谢排出的,如果血液中的尿素氮含量过高,说明动物肾脏可能有损伤。本试验中,D组的血清尿素氮含量较A组显著提高,各组的血清总胆固醇和甘油三酯含量没有显著变化,试验结果与黄国欣[29]对奶牛饲粮中添加亚麻籽的试验结果一致,这可能归因于亚麻籽中的多不饱和脂肪酸对脂肪合成有控制作用[30]。

3.3 不同亚麻籽水平饲粮对牦牛瘤胃发酵参数的影响

各组之间瘤胃pH有差异,A组的瘤胃pH显著低于B、C、D组,但均在正常范围(6.0~6.8)内。瘤胃NH3-N含量取决于饲粮在瘤胃中降解率、瘤胃食糜过瘤胃速率以及瘤胃微生物的利用情况。各组之间瘤胃NH3-N含量也有差异,A组瘤胃NH3-N含量显著高于B、C和D组,但均在NH3-N最适范围(6.3~27.5 mg/dL)内。大量研究表明,饲粮高水平的脂肪对瘤胃微生物活动有抑制作用[4]。这种抑制作用可能与脂肪的物理化学特性及其在瘤胃中的代谢过程有关。
瘤胃微生物通过发酵饲粮中的碳水化合物产生挥发性脂肪酸[31],挥发性脂肪酸在反刍动物瘤胃中的代谢过程中发挥着重要的生理作用。瘤胃中主要的挥发性脂肪酸为乙酸、丙酸和丁酸,它们分别占总挥发性脂肪酸的40%~70%、15%~40%及10%~20%。挥发性脂肪酸的产生有助于维持瘤胃的酸性环境,为瘤胃微生物群落的生长和繁殖提供适宜的pH条件,同时保证瘤胃微生物可以对饲粮进行发酵,从而提高反刍动物对饲粮的消化和吸收,形成瘤胃环境的良性循环[32]。挥发性脂肪酸是机体获取能量重要途径之一,研究表明,反刍动物由挥发性脂肪酸提供的能量占吸收营养物质总能量的2/3[33]。挥发性脂肪酸的吸收主要通过2种方式,一种是由瘤胃上皮细胞吸收,另一种是进入小肠被吸收,其中第1种方式对挥发性脂肪酸代谢及转运到全身血液至关重要。王柏辉[34]研究发现,影响反刍动物瘤胃挥发性脂肪酸含量的因素很多,最根本的原因是饲粮中营养物质的比例,主要是中性洗涤纤维的含量,这些因素会影响瘤胃微生物组成、数量和活性等,并最终造成挥发性脂肪酸含量差异。有研究表明,饲喂的苜蓿干草和小麦秸秆的比例为5∶5时会导致总挥发性脂肪酸含量降低[35]。而饲粮品质的提高及采食量的增加通常会使瘤胃总挥发性脂肪酸含量增加[36]。本试验中,B、C和D组瘤胃总挥发性脂肪酸含量较A组显著增加。随着亚麻籽添加水平的增加,瘤胃中不饱和脂肪酸水平随之增加,对瘤胃液中微生物的活性也随之被抑制,从而使瘤胃微生物代谢所产生的总挥发性脂肪酸含量下降。
丙酸是葡萄糖合成的前提物质,是反刍动物糖异生的主要来源[37],还被认为是在瘤胃中氢气使用的主要竞争者,随着瘤胃丙酸含量的增加,会导致甲烷产量下降[2]。本试验中,B、C和D组的瘤胃丙酸含量显著高于A组,其中B组最高,这与Huang等[38]和Besharati等[39]研究结果一致。丁酸作为反刍动物消化过程中的关键短链脂肪酸,在经过反刍动物的消化系统后,可被转化为β-羟基丁酸。β-羟基丁酸是一种重要的能量代谢中间产物,它在肌肉、肝脏等组织中发挥着关键作用,特别是在能量需求增加或糖代谢受限的情况下,β-羟基丁酸能够作为酮体的一种,通过酮体代谢途径为机体提供能量。此外,β-羟基丁酸还参与调节脂肪酸的氧化、糖异生以及能量稳态,对于维持机体的能量平衡和代谢健康具有重要意义。瘤胃丁酸含量直接影响牦牛瘤胃中氢气的含量,丁酸含量越高,产生的氢气越多,而产烷菌群主要利用氢气产生甲烷。本试验中,C和D组的瘤胃丁酸含量显著低于A和B组。
瘤胃乙酸/丙酸指的是瘤胃内乙酸和丙酸的相对含量比例,可以用来评价瘤胃发酵模式[32]。瘤胃中乙酸和丙酸都是微生物通过发酵产生的代谢产物,研究表明,瘤胃中乙酸/丙酸对于动物的饲料利用效率、免疫功能和健康状态等方面都有重要的影响[40]。乙酸型发酵和丙酸型发酵都有各自的特点,乙酸相对于丙酸来说更容易被动物吸收,但乙酸型发酵伴随着大量的氢气和甲烷气体的产生,这不仅是能量的浪费,也会对环境造成一定的不利影响;丙酸型发酵的产物主要是丙酸,丙酸可以直接为反刍动物供能,同时可以用于合成脂肪酸等物质,对反刍动物的生长更有益,且相对于乙酸型发酵具有更高的能量利用效率[41]。本试验中,B组的瘤胃乙酸/丙酸显著低于A和C组。因此,试验组中B组具有较高的能量利用效率。

3.4 不同亚麻籽水平饲粮对牦牛瘤胃细菌丰富度和多样性的影响

饲粮是影响瘤胃细菌群落的主要因素[14]。本试验结果显示,饲粮中添加不同水平亚麻籽对α多样性指数(观察到的物种数、Chao1指数、Shannon指数、Simpson指数、覆盖率)无显著影响。这说明在本试验条件下,饲粮中添加不同水平亚麻籽未显著影响瘤胃细菌群落组成,与陶慧[42]研究结果一致。PCoA图表明,4组之间存在小部分重叠,但整体呈分离态,显示出明显的特异性簇,表明4组形成了不同的瘤胃菌群。综上所述,饲粮亚麻籽水平的改变会对牦牛瘤胃细菌丰富度和多样性造成一定的影响,但亚麻籽水平过高则会导致瘤胃细菌丰富度和多样性的降低。

3.5 不同亚麻籽水平饲粮对牦牛瘤胃微生物结构的影响

研究发现,动物的品种、年龄、饲粮成分和饲养环境都会对反刍动物的菌群构成产生影响[43]。在反刍动物的瘤胃中,门水平上以厚壁菌门和拟杆菌门为主[44]。厚壁菌门是一种主要的纤维分解菌,它能够将饲粮中的纤维物质转变成挥发性脂肪酸,为反刍动物的生命活动提供能量[45]。而拟杆菌门则主要对结构多糖和蛋白质进行降解[46]。厚壁菌门能提高与能量代谢有关的酶基因的相对丰度,有利于有效的能量收集[47]。高比例(43.1%)的厚壁菌门能促进低聚糖、淀粉和纤维素的消化[48],从而提高瘤胃发酵水平,促进牦牛对营养物质的消化和吸收。本试验中,牦牛瘤胃微生物门水平上优势菌群为厚壁菌门和拟杆菌门,B组的瘤胃厚壁菌门相对丰度较A组显著提高,且各试验组厚壁菌门相对丰度均超过了43.1%,B组最高。拟杆菌门的主要产物是磷酸丁酰转移酶和丁酸激酶[49],促进瘤胃中抗性淀粉、难消化低聚糖及其衍生物的发酵,为能量供应,有利于提高反刍动物的饲料利用率[50],从而降低饲料成本。据报道,小鼠消化微生物群中拟杆菌门相对丰度的减少会导致脂质增加和改变不同组织中脂肪沉积的能力[51]。厚壁菌门/拟杆菌门比例升高,有助于动物脂肪沉积[52]。本试验中,B和C组的瘤胃拟杆菌门相对丰度较A组显著降低,且B组最低。有研究发现,饲粮中添加亚麻籽可以使奶牛瘤胃优势菌门由拟杆菌门转变为厚壁菌门[29],与本试验结果相同。变形菌门是反刍动物胃肠道的最早定植者之一[53]。变形菌门降低了氧化还原电位,并且在肠道的准备中也起着关键作用,以便随后被严格的厌氧菌定植,而严格的厌氧菌是健康肠道功能所必需的。本试验中,B相的瘤胃变形菌门相对丰度较A组显著升高。在放线菌门中,某些菌群的存在可对牦牛的健康产生不利影响,这些菌群具有产生毒素的能力,毒素会干扰牦牛的正常生理机能,甚至导致病理变化。此外,这些菌群还可以通过竞争性排斥有益微生物和改变肠道微生物组成或直接与宿主细胞相互作用等方式,影响牦牛的健康状态。本试验中,B组的瘤胃放线菌门相对丰度较A组显著降低。蓝藻菌门中的菌群参与调节全身免疫的短链脂肪酸[54]。本研究发现,B组的瘤胃蓝藻菌门相对丰度较A组显著升高。4个试验组中髌古细菌门、广古菌门、螺旋体门、疣微菌门和脱硫杆菌门的相对丰度没有差异显著。
在属水平上,以普雷沃菌属、克里斯滕森菌科R-7群、NK4A214属和瘤胃球菌属为主。B、C、D组的瘤胃理研菌科RC9肠道群相对丰度较A组分别显著降低了63.66%、58.48%和65.43%,与黄国欣[29]研究结果一致。研究表明,理研菌科RC9肠道群可以中和细胞毒性活性氧并保护细胞免受氧化应激,从而降低炎症的可能性。

4 结论

饲喂5%亚麻籽水平饲粮时,舍饲牦牛具有较高的平均日增重,同时料重比较低;此外,还提高了瘤胃菌群丰富度和多样性,且具有相对较高的亚麻籽消化代谢和能量转化利用能力。

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