抗生素的使用给畜禽生产带来增效的同时,也造成了严重的负面影响。抗生素的过量使用产生了耐药性病原菌,危害动物健康;并在动物产品中药物残留,通过食物链进入人体,对人类健康造成威胁;还会在粪污中药物残留,破坏生态环境。我国已经禁止使用含有促生长类药物添加剂的饲料,因此各类饲用抗生素替代物的研究成为畜禽健康养殖的热点课题。本文总结了国内外“替抗”研究领域热点产品,主要有酸化剂、微生态制剂、植物提取物、抗菌肽(AMPs)、微生物发酵饲料等,分别从其作用机理、有效性、在畜禽生产中应用研究、存在的问题等方面进行阐述,以期为“饲料禁抗、养殖减抗、产品无抗”的畜禽可持续健康养殖提供参考。
1 酸化剂
1.1 酸化剂的功效
酸化剂具有改善饲料适口性、改善畜禽胃肠道微生态环境、调节机体代谢等作用。酸化剂的酸味不仅能掩盖饲粮中的一些异味,而且可以刺激味蕾,促进消化液分泌,提高饲粮营养物质的消化率和采食量[1]。酸化剂可降低消化道的酸度,抑制致病微生物的生长繁殖,主要作用机理是破坏细菌细胞壁、干扰细菌内酶的合成或抑制其活性、阻止细菌DNA的复制[4-5]。肠道中的酸性环境可增强蛋白酶和淀粉酶活性,提高营养物质的消化率[6],减少因营养物质消化不充分排放而造成的环境污染。酸化剂本身也含有能量,如富马酸、柠檬酸在能量水平上与葡萄糖几乎等效,为机体代谢过程提供能量;延胡索酸还能促进腺苷三磷酸(ATP)的合成以缓解应激,增强机体对不良环境的抵抗能力,减少发病率或死亡率[3,5]。
1.2 酸化剂在畜禽生产中的应用研究
研究表明,酸化剂主要在断奶仔猪与肉鸡生产中应用较多,具有提高生长性能、促进营养物质消化率、改善肠道健康等功能。酸化剂对畜禽产生的作用效果受酸化剂的种类、畜禽种类、畜禽生长阶段等因素影响。由表1可知,畜禽生产中较多使用复合酸化剂,如几种有机酸化剂复合、有机酸化剂与无机酸化剂复合或者几种无机酸化剂复合等形式,主要用于调节畜禽肠道健康,改善生长性能,提高机体抗氧化能力,改善饲粮适口性等,在饲粮中添加量一般为0.1%~0.3%。
表1 酸化剂在畜禽生产中的应用研究Table 1 Research on application of acidifiers in livestock and poultry production |
| 项目 Items | 酸化剂 Acidifiers | 酸化剂效果 Effects of acidifiers | 参考文献 References |
|---|---|---|---|
| 断奶仔猪 Weaned piglets | 三丁酸甘油酯 | 缓解氧化应激,改善肠道炎症 | [6] |
| 断奶仔猪 Weaned piglets | 复合酸化剂(富马酸、柠檬酸、 苹果酸、山梨酸) | 改善断奶仔猪的平均日增重, 降低料重比和腹泻率 | [7] |
| 断奶仔猪 Weaned piglets | 甲酸与丙酸混合物 | 降低腹泻率,缓解炎症反应, 提高免疫性能 | [8] |
| 断奶仔猪 Weaned piglets | 甲酸 | 降低胃内干物质的排空率,改善适口性,抗应激, 改善生长性能,提高饲粮中微量元素的利用率 | [9] |
| 泌乳母猪 Lactating sows | 酸化剂 | 提高泌乳母猪生长性能,提高血清 抗氧化酶活性和催乳素水平 | [10] |
| 母猪 Sows | 复合酸化剂(富马酸、柠檬酸和 中链脂肪酸) | 改善母猪粪便中菌群结构, 减少粪便中大肠杆菌数量 | [11] |
| 蛋鸭 Laying ducks | 复合酸化剂 (乳酸、乙酸) | 降低蛋黄脂肪和蛋黄胆固醇含量, 提高了蛋壳重、鸡蛋指数、蛋黄颜色评分、 哈夫单位和蛋白含量 | [12] |
| 黄羽肉鸡 Yellow feather broilers | 酸化剂和腐殖酸钠联合 | 提高肉鸡生长性能、屠宰性能和 胸肌的抗氧化功能,改善肉品质 | [13] |
| 肉鸡Broilers | 复合酸化剂 (乳酸、磷酸) | 改善肉鸡的生长性能、 肉品质和肠道健康 | [14] |
| 肉鸡Broilers | 复合酸化剂 (丁酸、葡萄糖酸) | 降低肠壁厚度,提高绒毛长度与隐窝 深度比值,促进营养物质吸收 | [15] |
| 肉仔鸡Broiler chickens | 复合酸化剂 | 降低空肠pH | [5] |
| 兔Rabbits | 柠檬酸 | 提高兔对饲粮中干物质的表观消化率 | [16] |
1.3 酸化剂“替抗”发展中存在的问题与展望
在全面禁抗的背景下,酸化剂具有提高畜禽生长性能、保障机体健康的作用,在畜禽养殖中显现良好的经济效益和发展前景。但是,也存在一些问题尚需深入探索。不同酸化剂的作用机理有所不同,根据其作用机理,精准应用于不同种类的畜禽或畜禽生长阶段,以此优化饲料配方,充分发挥酸化剂的作用。酸化剂的使用剂量需进一步明确,且要考虑与其他营养物质的相互作用,在维持酸化剂效果的前提下,不影响其他营养物质的利用。另外,改进酸化剂加工工艺,降低其在畜禽胃里的释放速度,提高其对消化道后段的作用,这也是保证酸化剂充分发挥作用的关键。因此,酸化剂的研究尚需运用饲料学和动物生理学的相关知识,并结合化学和微生物学进行系统探讨。
2 微生态制剂
微生态制剂,即微生物饲料添加剂或直接饲用的微生物,是一种从自然界分离的有利于维护动物肠道微生态平衡的微生物菌种,经培养、发酵、提纯、干燥等特殊工艺制成的活菌或者包含活菌及其代谢产物的微生物制剂[17]。根据微生态制剂的组成或其功效分为益生菌、益生元和合生素;根据微生物种类的不同,还可将微生态制剂分为光合细菌类制剂、乳酵母类制剂、乳杆菌制剂、芽孢杆菌制剂及复合微生态制剂[17]。此外,后生素的研究与应用也是微生态制剂的热点。后生元是一种无生命的微生态制剂,主要由微生物细胞或其成分制备而成,有益于动物健康[18]。常见的后生元有酵母源后生素和乳杆菌源后生素,前者主要是含有β-葡聚糖和甘露糖等生物活性物质的酵母细胞壁,后者主要是通过高温高压或紫外线等方式灭活的乳杆菌及其菌体成分(胞外多糖、肽聚糖等)。
2.1 微生态制剂的功效
2.2 微生态制剂在畜禽生产中的应用研究
微生态制剂有利于构建畜禽肠道微生态平衡,促进有益微生物的生长与繁殖,抑制致病菌的生长,因此在“替抗”研究中具有广泛的应用前景。饲粮中添加灭活的鼠李糖乳酸菌能提高仔猪的免疫力,降低腹泻率[22]。Huang等[23]报道,饲粮中添加以乳酸菌为主的微生态制剂,能降低断奶仔猪肠道大肠杆菌数量,使腹泻率降低82.95%。还有研究发现,植物乳杆菌可增加断奶仔猪肠道微生物的多样性和丰富度,提高肠道免疫相关基因的表达,促进肠道健康[24]。饲粮中添加500 mg/kg复合微生态制,可显著提高土鸡的生长性能[25]。饲粮中添加复合微生态制剂可提高蛋鸡产蛋后期的产蛋量和产蛋率,提高粪便中植物乳杆菌数量,降低大肠杆菌数量[26]。乳酸菌还可用来预防奶牛隐形乳房炎[27]。奶牛饲粮中添加复合乳酸菌制剂,可提高牛奶产量,增加牛奶中免疫球蛋白、溶菌酶、乳铁蛋白含量和乳中过氧化物酶活性[28]。由此可见,微生态制剂通过有益菌群的作用,对畜禽生长和生产性能、肠道健康均具有较好的促进作用,可作为“替抗”产品,为畜禽的健康养殖保驾护航。
2.3 微生态制剂“替抗”发展中存在的问题与展望
微生态制剂能构建起畜禽肠道良好的微生态环境,但仍存在一些问题值得深思、探索。微生态制剂研发过程中,菌种的筛选尚无标准,导致产品应用效果不稳定;作用机理有待深入研究,以期更充分发挥微生态制剂的优势作用;使用的安全性尚需进一步评估,长期使用过程中有益菌是否会变异为致病菌,仍未可知。这些不确定性在一定程度上制约了微生态制剂的应用与发展。因此,将来可结合微生物学、细胞生物学、分子生物学、动物营养学等多学科,应用转录组学、代谢组学、基因组学、蛋白组学等分子手段,在微生态制剂的作用机理、菌种筛选、有效性和安全等方面开展深入研究,挖掘其潜在的生物功能,规避其潜在的风险,最大程度上发挥其在畜禽生产中的作用。
3 植物提取物
植物提取物来源于植物,组成成分复杂,大致分为2类:一类是生物活性物质,如黄酮、酚类等;另一类是营养物质,如糖类、氨基酸类、蛋白质类等[29]。
3.1 植物提取物的功效
3.2 植物提取物在畜禽生产中的应用研究
根据植物提取物活性成分的功能可知,其是良好的“替抗”产品。由表2可知,植物提取物具有抗菌、改善肠道菌群、预防疾病、促进生长等作用,还具有安全、高效、纯天然等特点,是良好的“替抗”产品之一。
表2 植物提取物在畜禽生产中的应用研究Table 2 Research on application of plant extracts in livestock and poultry production |
| 项目 Items | 植物提取物 Plant extracts | 植物提取物效果 Effects of plant extracts | 参考文献 References |
|---|---|---|---|
| 断乳仔猪 Weaned piglets | 杜仲提取物 | 降低腹泻率,提高平均日增重,提升 血清和肝脏抗氧化能力,提高肠道中 胰蛋白酶和脂肪酶活性 | [34] |
| 断奶仔猪 Weaned piglets | 柑橘提取物 | 促进氨基酸的吸收和利用,改善 肠道形态和消化酶活性 | [35] |
| 断奶仔猪 Weaned piglets | 肉桂醛 | 减轻大肠杆菌导致的脏器组织学病变, 提高肠道绒毛高度,提高肠道和 肝脏抗氧化能力 | [36] |
| 断奶仔猪Weaned piglets | 刺五加提取物 | 提高回肠氨基酸表观消化率 | [37] |
| 黄羽肉鸡 Yellow feather broilers | 五倍子提取物 | 提高平均日增重、回肠绒毛高度和 绒毛高度/隐窝深度 | [38] |
| 肉鸡Broilers | 青蒿水提取物 | 提高生长性能和抗氧化能力 | [39] |
| 肉鸡Broilers | 桉树叶多酚提取物 | 提高胸肌红度和肌红蛋白含量,增加 肌内单磷酸鸟苷、组氨酸和甘氨酸含量 | [30] |
| 肉鸡Broilers | 薰衣草精油 | 提高体重和饲料转化率,提高抗氧化能力, 减少回肠和盲肠中有害菌数量 | [40] |
| 蛋鸡Layers | 牛至精油 | 提高血清总蛋白和白蛋白含量,提高免疫力 | [41] |
| 肉牛Cattle | 牛至精油 | 提高肉品质,提高抗氧化能力 | [42] |
| 绵阳羊Mianyang sheep | 皂苷 | 提高粗蛋白质表观消化率,减少 甲烷和二氧化碳排放量 | [43] |
3.3 植物提取物“替抗”发展中存在的问题与展望
我国对天然植物的使用历史悠久,随着技术、工艺的发展,逐渐使用植物提取物替代天然植物的形式进行研究与应用。虽然植物提取物具有绿色、安全的特点,且在改善动物健康、抵抗疾病方面效果明显。但是,植物提取物的作用机理尚不明确,大部分植物提取物具有溶解性差、不稳定性、利用率低等缺点,还有的植物提取物配合使用过程中存在配伍禁忌等,这些都需要进一步研究。因此,研究质量可靠、效果稳定、绿色环保的植物提取物仍是重要的研究方向。
4 抗菌肽
抗菌肽是由多种生物产生的小肽,由于其强大的广谱抗菌活性、稳定性和多样性,以及目标菌株不易产生耐药性等优点,被认为是有效的“替抗”产品[44]。
4.1 抗菌肽的功效
4.2 抗菌肽在畜禽生产中的应用研究
抗菌肽能改善畜禽肠道微生物结构,有利于肠道健康,进而促进营养物质的消化与吸收,最终提高畜禽生长性能。近年来,抗菌肽在生猪、家禽、草食动物等生产中发挥“替抗”作用的研究与应用不断被报道。
在养猪生产中,抗菌肽主要应用于仔猪,可改善仔猪肠道健康、提高生长性能和疾病抵抗能力等。饲粮中添加0.5%抗菌肽能够提高断奶仔猪生长性能,降低腹泻率,提高抗氧化能力与免疫功能[48]。研究发现,饲粮中添加10 g/kg抗菌肽能够改善仔猪小肠形态和盲肠微生物结构,提高生长性能[49]。在家禽生产中,饲粮中添加抗菌肽可以提高肉鸡生长性能、免疫功能和抗氧化能力,改善肠道微生物结构,且这些指标均接近或优于抗生素组[47]。饲粮中添加200 mg/kg抗菌肽可提高海兰褐蛋鸡平均蛋重、蛋壳颜色和蛋壳厚度[50]。饲粮中添加0.1%抗菌肽可提高肉鸡生长性能,增强免疫功能[51]。王建[52]研究发现,抗菌肽能够改善肉鸡肠道绒毛结构,减少肠道有害菌的数量。在反刍动物生产中,饲粮中添加抗菌肽能够提高幼山羊的平均日增重,并增强脂肪酶、果胶酶和木聚糖酶活性,提高其对营养物质的利用率[53]。饲粮中添加抗菌肽可提高羊只平均日增重,降低料重比,还能有效地调节瘤胃微生物结构和代谢物的比例,促进瘤胃发酵[54]。此外,抗菌肽还能提高奶牛产奶量,对奶牛隐性乳房炎也有一定的防治效果[55]。
综上所述,抗菌肽具有提高畜禽生长性能、改善饲料转化率、降低饲料成本、促进肠道健康、增强免疫力等作用,是良好的饲用抗生素替代品。
4.3 抗菌肽“替抗”发展前景展望
抗菌肽具有广谱抗菌活性且不易导致病原菌产生耐药性,在畜禽生产中发挥着重要的抗生素替代作用。抗菌肽的研究主要采用原核表达和真核表达系统,大肠杆菌是目前常用的表达系统;另外,本身安全性较好的如枯草芽孢杆菌、乳酸菌以及酿酒酵母,是用来研究抗菌肽的较好的潜在表达系统[56]。未来开发更丰富的表达系统是研究抗菌肽的方向之一。单一抗菌肽产品,或者抗菌肽与其他“替抗”产品联合使用,在替代抗生素方面功效表现不同。因此,研究高效的抗菌肽任重而道远,但也是“替抗”路上的必要研究。
5 微生物发酵饲料
5.1 微生物发酵饲料的功效
5.2 微生物发酵饲料在畜禽生产中的应用研究
微生物发酵饲料根据原料的不同,采用不同的发酵工艺制备,但其对畜禽的作用多表现出良好的效果,如提高生长性能、改善肠道健康、提高免疫力等。微生物发酵饲料在畜禽生产中的应用研究见表3。
表3 微生物发酵饲料在畜禽生产中的应用研究Table 3 Research on application of microbial fermented feed in livestock and poultry production |
| 项目 Items | 微生物发酵饲料 Microbial fermented feed | 微生物发酵饲料效果 Effects of microbial fermented feed | 参考文献 References |
|---|---|---|---|
| 生长育肥猪 Growing and fattening pigs | 发酵玉米芯饲料 | 提高生长性能;改善屠宰性能、肉质 等;增加肠道中乳酸菌等有益菌数量,减少肠道和 粪便中大肠杆菌等致病菌数量,提高肠隐窝深度, 提高回肠黏膜免疫功能及免疫因子的基因表达水平 | [59] |
| 泌乳母猪 Lactating pigs | 发酵豆粕 | 提高母猪采食量,提高断奶仔猪体重和 成活率,提高母猪母乳固体物含量,降低母猪 血清中总胆固醇含量和谷草转氨酶活性 | [60] |
| 黄羽肉鸡 Yellow feather broilers | 餐厨垃圾发酵饲料 | 提高鸡肉中粗蛋白质、磷、锌、 钙含量,提高肌苷酸、鲜味氨基酸、甜味 氨基酸、必需氨基酸含量 | [61] |
| 肉鸡Broilers | 生石榴渣和发酵石榴渣 | 降低盲肠产气荚膜梭菌数量, 降低隐窝深度 | [62] |
| 鸭Ducks | 发酵木薯乙醇渣 | 不影响生长性能和肉品质 | [63] |
| 蛋鸡Laying hens | 发酵麦麸 | 提高蛋壳重量、厚度、强度,提高血清中 抗氧化酶活性,降低粪便中磷含量 | [64] |
| 蛋鸡Laying hens | 发酵薯渣 | 改善蛋品质 | [65] |
| 奶牛Cows | 啤酒渣、柠檬渣、棉籽、 花生秧等组合发酵饲料 | 提高奶牛干物质采食量,提高产奶量 | [66] |
| 奶牛Cows | 酵母菌发酵产物 | 提高免疫功能,提高乳腺中抗炎 活性相关基因的表达水平 | [67] |
| 肉牛Cattle | 木薯浆发酵饲料 | 增加牛瘤胃丙酸和微生物蛋白的合成, 减少原生动物数量,降低甲烷等有害气体含量 | [68] |
| 肉牛Cattle | 发酵可可豆壳 | 增加胴体率、肉骨比和肋部眼肌面积,改善肉品质 | [69] |
| 肉牛Cattle | 青贮桑麻 | 提高肉牛瘤胃中挥发性脂肪酸含量,提高 氮利用效率和尿嘌呤衍生物含量 | [70] |
| 肉牛Cattle | 益生菌发酵饲料 | 提高平均日增重,增大背最长肌面积和 背脂厚度,提高纤维消化率 | [71] |
| 肉牛Cattle | 在青贮木薯叶 | 降低瘤胃pH,提高乳酸、丁酸和粗蛋白质的 含量,改善瘤胃中干物质、中性洗涤纤维和酸性 洗涤纤维的降解率 | [72] |
| 羔羊Lambs | 青贮稻草 | 提高瘤胃液中菌体蛋白、总挥发性脂肪酸、乙酸、 丁酸和戊酸含量,改善羔羊整体生长性能和 瘤胃发酵能力 | [73] |
| 山羊Goats | 发酵玉米秸秆 | 提高生长性能,提高心脏重量,提高瘤胃中 氨态氮、丙酸含量,降低乙酸/丙酸比例 | [74] |
5.3 微生物发酵饲料“替抗”发展中存在的问题与展望
微生物发酵饲料表现出良好的应用效果,但仍存在一些问题需进一步探索。微生物发酵饲料在制备过程中高温消毒或干燥易导致饲料中维生素等营养物质被破坏,造成营养物质损失;微生物发酵饲料中微生物的代谢物类似抗原,进入动物体内刺激机体产生抗体,导致动物机体能量和蛋白质消耗,降低饲料报酬[75]。因此,为充分发挥微生物发酵饲料的“替抗”作用,未来需要在发酵工艺改进、微生物代谢物的转化等方面开展进一步研究,以研发更加优质的微生物发酵饲料,助力无抗养殖。
6 小结
在“绿色、健康发展畜牧业”趋势的引导下,饲用抗生素替代品的应用研究是促进畜牧业绿色发展的关键因素之一。虽然市场上已涌现出一批具有一定应用效果的饲用抗生素替代品,但这些“替抗”产品的作用机理、使用规范、功能的稳定性、潜在的风险等都尚需进一步研究。基于现代生物学技术与制药技术等研究手段的发展,未来不断优化饲用抗生素替代品的研究方案,立足畜禽养殖的全产业链,以改善畜禽肠道健康、提高免疫力等为基础,研发出品类多样、效果稳定且环境友好的饲用抗生素替代产品,推进畜禽养殖持续健康发展。
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