动物营养学报 >

2024 , Vol. 36 >Issue 12: 7788 - 7798

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2024.664

研究论文

不同生理阶段奶牛血液生化、免疫和抗氧化指标的变化规律

  • 赵艳丽 , 1 ,
  • 闫晶 1 ,
  • 薛炳楠 1 ,
  • 闫素梅 , 1, * ,
  • 兰儒冰 2 ,
  • 王典 2 ,
  • 郭晓宇 1 ,
  • 郭咏梅 1
展开
  • 1 内蒙古农业大学动物科学学院,内蒙古自治区高校动物营养与饲料科学重点实验室,呼和浩特 010018
  • 2 内蒙古优然牧业有限责任公司,呼和浩特 010070
*闫素梅,教授,博士生导师,E-mail:

赵艳丽(1986—),女,陕西榆林人,副教授,博士,主要从事动物营养与饲料科学研究。E-mail:

Copy editor: 菅景颖

收稿日期: 2024-06-11

  网络出版日期: 2024-12-12

基金资助

内蒙古自治区科技计划项目(2021GG0150)

内蒙古自治区直属高校基本科研业务费(BR220120)

内蒙古自治区直属高校基本科研业务费(BR22-13-13)

收起

Change Rules of Serum Biochemical, Immune and Antioxidant Indexes in Dairy Cows at Different Physiological Stages

  • ZHAO Yanli , 1 ,
  • YAN Jing 1 ,
  • XUE Bingnan 1 ,
  • YAN Sumei , 1, * ,
  • LAN Rubing 2 ,
  • WANG Dian 2 ,
  • GUO Xiaoyu 1 ,
  • GUO Yongmei 1
Expand
  • 1 Inner Mongolia Key Laboratory of Animal Nutrition and Feed Science, College of Animal Sciences, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China
  • 2 Inner Mongolia Youran Animal Husbandry Co., Ltd., Hohhot 010070, China
*professor, E-mail:

Received date: 2024-06-11

  Online published: 2024-12-12

Fold

摘要

本试验旨在研究不同生理阶段奶牛血清生化、免疫和抗氧化指标的变化规律。采用随机分组设计,选取6个生理阶段奶牛,分别为围产前期、围产后期、泌乳前期、泌乳中期、泌乳后期和干奶期,每个阶段各30头,共180头。晨饲前,对不同生理阶段奶牛进行尾静脉采血,制备血清后测定生化、免疫和抗氧化指标。结果显示:1)生理阶段对奶牛血清生化指标有显著影响(P<0.05),且以围产后期和泌乳前期变化更为明显。围产后期奶牛血清总胆固醇(TC)、低密度脂蛋白(LDL)、高密度脂蛋白(HDL)、总蛋白(TP)、尿素(UN)、白蛋白(ALB)、钙(Ca)、磷(P)含量及谷丙转氨酶(ALT)活性较低,游离脂肪酸(NEFA)、总胆红素(TBIL)、β-羟丁酸(BHBA)含量和谷草转氨酶(AST)活性较高;泌乳前期奶牛血清TC、NEFA、HDL、TP、ALB含量和碱性磷酸酶(ALP)活性较高。2)生理阶段对奶牛血清中硫氧还蛋白还原酶(TrxR)、总超氧化物歧化酶(T-SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、过氧化氢酶(CAT)活性与总抗氧化能力(T-AOC)和丙二醛(MDA)含量有显著影响(P<0.05)。围产后期、泌乳前期奶牛血清GSH-Px、CAT活性和MDA含量较高,T-AOC、T-SOD活性较低,同时围产后期血清TrxR活性较低。3)生理阶段对奶牛血清中干扰素-γ(IFN-γ)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、白细胞介素-1β(IL-1β)、免疫球蛋白G(IgG)、一氧化氮(NO)含量和诱导型一氧化氮合酶(iNOS)活性有显著影响(P<0.05)。围产后期、泌乳前期奶牛血清TNF-α、IL-1β含量较高,同时围产后期血清NO含量和iNOS活性较高,INF-γ、IgG含量较低。综上所述,在围产后期和泌乳前期,奶牛免疫力下降,抗氧化能力降低。

关键词： 奶牛; 生理阶段; 营养状况; 免疫; 抗氧化

本文引用格式

赵艳丽 , 闫晶 , 薛炳楠 , 闫素梅 , 兰儒冰 , 王典 , 郭晓宇 , 郭咏梅 . 不同生理阶段奶牛血液生化、免疫和抗氧化指标的变化规律[J]. 动物营养学报, 2024 , 36(12) : 7788 -7798 . DOI: 10.12418/CJAN2024.664

Abstract

This experiment was conducted to study the change rules of serum biochemical, immune and antioxidant indexes in dairy cows at different physiological stages. Using a randomized grouping design, six physiological stages of dairy cows were selected, which were prepartum period, late perinatal period, early lactation, middle lactation, late lactation, and dry period, with 30 dairy cows in each stage, a total of 180 dairy cows. Before morning feeding, blood samples were collected from the tail vein of dairy cows at different physiological stages, and serum was prepared to determine biochemical, immune and antioxidant indexes. The results showed as follows: 1) physiological stage had significant effects on the serum biochemical indexes of dairy cows (P<0.05), and the changes were more obvious in the late perinatal period and early lactation period. The contents of serum total cholesterol (TC), low density lipoprotein (LDL), high density lipoprotein (HDL), total protein (TP), urea (UN), albumin (ALB), calcium (Ca), phosphorus (P) and the activity of alanine transaminase (ALT) were lower, and the contents of free fatty acid (NEFA), total bilirubin (TBIL), β-hydroxybutyric acid (BHBA) and the activity of aspartate aminotransferase (AST) of dairy cows at the late perinatal period were higher. The serum TC, NEFA, HDL, TP, ALB contents and alkaline phosphatase (ALP) activity of dairy cows at the early lactation period were higher. 2) Physiological stage had significant effects on the activities of thioredoxin reductase (TrxR), total superoxide dismutase (T-SOD), glutathione peroxidase (GSH-Px), catalase (CAT), total antioxidant capacity (T-AOC) and malondialdehyde (MDA) content in serum of dairy cows (P<0.05). Serum GSH-Px, CAT activities and MDA content were higher, T-AOC and T-SOD activity of dairy cows were lower at the late perinatal period and the early lactation period, and serum TrxR activity was lower at the late perinatal period. 3) Physiological stage had significant effects on the contents of interferon-γ (IFN-γ), tumor necrosis factor-α (TNF-α), interleukin-1β (IL-1β), immunoglobulin G (IgG), nitric oxide (NO) and inducible nitric oxide synthase (iNOS) activity in serum of dairy cows (P<0.05). The contents of TNF-α and IL-1β in serum of dairy cows were higher at the late perinatal period and the early lactation period. At the same time, the serum NO content and iNOS activity of dairy cows were higher, and the INF-γ and IgG contents were lower at the late perinatal period. In summary, during the late perinatal period and the early lactation period, the immunity and antioxidant capacity of dairy cows are decreased.

Key words： dairy cows; physiological stage; nutritional status; immune; anti-oxidation

乳产业是衡量畜牧业发展的重要指标,牛奶中含有大量的必需营养物质,在我国大多数居民饮食结构中的占据重要地位。奶牛产奶量和乳品质受健康状况、品种、泌乳阶段和胎次等影响。奶牛从妊娠后期到泌乳高峰期,极易发生代谢紊乱,产生氧化应激[1]。长期的氧化应激会导致乳腺炎,使产奶量和乳品质下降,造成经济损失[2]。因此,适时检测评价和调控不同生理阶段奶牛的营养状况与抗氧化状态,对改善奶牛健康和提高产奶性能具有重要意义。研究发现,奶牛血液中抗氧化酶超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)的活性和脂质过氧化产物丙二醛(MDA)的含量皆可评判奶牛的抗氧化能力[3]。秦敏[4]研究发现,奶牛体内的游离脂肪酸(NEFA)会抑制GSH-Px的表达,且血清中MDA含量与NEFA含量呈正相关。Hunt等[5]研究发现,肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、白细胞介素-1β(IL-1β)和白细胞介素-6(IL-6)等炎症因子的表达量增加会导致炎症反应加剧,奶牛的免疫力也随之降低。刘润琪等[6]研究发现,血液中尿素氮(UN)和白蛋白(ALB)的含量可用于评价乳蛋白和乳尿素氮(MUN)的水平,且能量负平衡(NEB)会降低乳品质。这些研究表明,奶牛血清中某些免疫、抗氧化和生化指标会对乳成分与产奶量造成影响。本课题组在前期研究了不同泌乳阶段奶牛血清抗氧化指标与血清生化指标的相关性以及奶牛产奶性能与血清生化指标的相关性,但血清抗氧化、免疫指标对产奶量和乳成分的影响相关研究较少。鉴于此,本研究通过比较分析不同生理阶段奶牛营养状况、免疫与抗氧化指标变化规律,为不同泌乳阶段奶牛氧化应激水平的预警值制定、奶牛健康水平监测和奶牛生产性能测定提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本研究遵循内蒙古农业大学实验动物福利与伦理委员会的指导方针(审批机构:内蒙古农业大学,批准编号:NND2024002)。选取内蒙古地区某牧场奶牛作为试验动物,采用单因子随机试验设计,选取围产前期(产前21 d)、围产后期(产后21 d)、泌乳前期(产后40~70 d)、泌乳中期(产后130~180 d)、泌乳后期(产后230~270 d)和干奶期(产后301~360 d)6个生理阶段的荷斯坦奶牛各30头,其健康状况、体重、胎次和体况相似。

1.2 试验饲粮

奶牛全混合日粮(TMR)参照NRC(2001)标准进行配制,其组成及营养水平见表1。
表1 全混合日粮组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of TMR ( DM basis ) %

项目
Items		 围产期
Peripartum period		 泌乳期
Lactation period		 干奶期
Dry period
原料Ingredients
玉米青贮Corn silage 20.70 28.30 22.56
燕麦草Oat grass 46.57 28.36
羊草Wildrye 21.76
苜蓿Alfalfa 13.58
玉米粉Corn meal 6.65 11.36
压片玉米Flaked corn 5.99 11.62 9.41
麸皮Wheat bran 7.68
豆粕Soybean meal 16.35 15.33 2.13
玉米蛋白粉Corn gluten meal 1.66
双低菜籽粕Double-low rapeseed meal 2.90 2.77
全棉籽Whole cottonseed 2.92 2.34
酒糟Distillers’grains 2.50 6.79 1.28
过瘤胃蛋氨酸Rumen-protected methionine 0.13
过瘤胃氯化胆碱Rumen protected choline chloride 0.11
棕榈油Palm oil 1.20
碳酸氢钠NaHCO3 1.36 0.11
石粉Limestone 0.58 0.80
磷酸氢钙CaHPO4 0.49
氯化镁MgCl2 0.42
氯化钠NaCl 0.49 0.30
预混料Premix1) 1.00 1.00 0.50
合计Total 100.00 100.00 100.00
营养水平Nutrient levels2)
泌乳净能NEL/(MJ/kg) 6.40 7.06 5.85
粗蛋白质CP 15.10 17.80 10.16
粗脂肪EE 3.80 4.55 3.25
中性洗涤纤维NDF 45.00 36.00 57.68
酸性洗涤纤维ADF 27.00 22.00 30.90
钙Ca 0.62 1.01 0.50
磷P 0.41 0.40 0.45

1)每千克预混料(干物质基础)提供 One kg of premix (DM basis) provided the following:VA 600 000 IU,VD 240 000 IU,VE 3 000 IU,Fe 2 250 mg,Cu 600 mg,Zn 4 500 mg,Mn 1 500 mg,I 150 mg,Se 18 mg,Co 30 mg。

2)泌乳净能根据NRC(2001)[7]计算得出,其他营养水平为测定值。NEL was calculated according to NRC(2001)[7], while other nutrient levels were measured values.

1.3 饲粮营养成分测定

饲粮中粗蛋白质含量测定参照《饲料中粗蛋白的测定 凯氏定氮法》(GB/T 6432—2018)[8],粗脂肪(EE)含量测定参照《饲料中粗脂肪的测定》(GB/T 6433—2006)[9],中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)含量测定参照Van Soest等[10]的方法,钙(Ca)含量的测定参照《饲料中钙的测定》(GB/T 6436—2018)[11],磷(P)含量参照《饲料中总磷的测定》(GB/T 6437—2018)[12]。

1.4 血样的采集与指标测定

晨饲前,对不同生理阶段奶牛进行尾静脉采血,采集后的血液斜面静置约30 min,2 784×g离心15 min,分装血清于1.5 mL离心管,-20 ℃保存待测。

1.4.1 血清生化指标的测定

血清中NEFA含量采用酶法测定,总蛋白(TP)含量采用考马斯亮蓝法测定,甘油三酯(TG)含量采用GPO-PAP酶法测定,肌酐(CRE)含量采用肌氨酸氧化酶法测定,高密度脂蛋白(HDL)与低密度脂蛋白(LDL)含量采用微板法测定,以上指标测定所用试剂盒为南京建成生物工程研究所提供。血清中β-羟丁酸(BHBA)含量采用酶联免疫吸附试验(ELISA)法测定,试剂盒购自泉州睿信生物公司。血清中UN含量采用尿素酶-谷氨酸脱氢酶法测定,碱性磷酸酶(ALP)活性采用NPP底物-AMP缓冲液法测定,白蛋白(ALB)含量采用溴甲酚绿法测定,总胆固醇(TC)含量采用CHOD-PAP法测定,葡萄糖(GLU)含量采用己糖激酶法测定,总胆红素(TBIL)含量采用比色法测定,谷丙转氨酶(ALT)活性采用丙氨酸底物法测定,谷草转氨酶(AST)活性采用天门冬氨酸底物法测定,Ca含量采用偶氮砷Ⅲ法测定,P含量采用磷钼酸盐法测定,以上指标使用南京建成生物工程研究所提供的试剂盒在日立3110全自动生化分析仪上测定。

1.4.2 血清抗氧化指标的测定

血清过氧化氢酶(CAT)活性采用可见光法测定,MDA含量采用硫代巴比妥酸法测定,总抗氧化能力(T-AOC)采用比色法测定,总超氧化物歧化酶(T-SOD)活性采用黄嘌呤氧化酶法测定,GSH-Px活性采用二硫代二硝基苯甲酸法测定,硫氧还蛋白还原酶(TrxR)活性采用分光光度法测定,以上指标测定所用试剂盒由南京建成生物工程研究所提供,具体测定流程按照试剂盒说明书进行。

1.4.3 血清免疫指标与NO的测定

采用ELISA试剂盒(泉州睿信生物公司生产)测定血清IL-1β、IL-6、TNF-α、干扰素-γ(IFN-γ)、免疫球蛋白G(IgG)含量以及诱导型一氧化氮合酶(iNOS);血清一氧化氮(NO)含量采用硝酸还原酶法测定,试剂盒由南京建成生物工程研究所提供。

1.5 数据处理与分析

试验数据于Excel 2019中进行整理,采用SAS 9.4软件进行单因素方差分析,并采用Duncan氏法进行多重比较。方差分析中,P≤0.05表示差异显著,P>0.05表示差异不显著,0.05<P<0.10表示差异趋于显著。结果用平均值和均值标准误(SEM)表示。

2 结果

2.1 不同生理阶段奶牛血清生化指标的变化规律

由表2可以看出,生理阶段对奶牛血清中GLU、TC、TG、TBIL、NEFA、BHBA、LDL及HDL含量有显著影响(P<0.05)。泌乳后期和干奶期GLU含量显著高于其他阶段(P<0.05);泌乳前期、中期和后期TC含量显著高于其他阶段(P<0.05);围产前期和后期TG含量显著高于泌乳后期和干奶期(P<0.05);泌乳中期和后期LDL含量显著高于其他阶段(P<0.05);泌乳前期和中期HDL含量显著高于其他阶段(P<0.05);围产前期、后期以及泌乳前期NEFA含量显著高于其他阶段(P<0.05);围产前期TBIL含量显著高于其他阶段(P<0.05);BHBA含量在围产前期显著高于其他阶段(P<0.05)。
表2 不同生理阶段奶牛血清中GLU、TC、TG、TBIL、NEFA、BHBA、LDL及HDL含量的变化规律

Table 2 Change rules of serum GLU, TC, TG, TBIL, FFA, BHBA, LDL and HDL contents of dairy cows at different lactation stages

项目
Items		 葡萄糖
GLU/
(mmol/L)		 总胆固醇
TC/
(mmol/L)		 甘油三酯
TG/
(mmol/L)		 低密度
脂蛋白
LDL/
(mmol/L)		 高密度
脂蛋白
HDL/
(mmol/L)		 游离
脂肪酸
NEFA/
(μmol/L)		 总胆红素
TBIL/
(μmol/L)		 β-羟丁酸
BHBA/
(mmol/L)
围产前期
Prepartum period		 3.35b 2.81b 0.28a 1.41d 1.19d 834.23a 14.93a 0.951b
围产后期
Late perinatal period		 3.26b 2.47b 0.25ab 1.56cd 1.80cd 912.16a 23.56b 1.098a
泌乳前期
Early lactation period		 3.14b 5.18a 0.21bc 3.36b 3.25a 837.84a 17.85b 0.896bc
泌乳中期
Middle lactation period		 3.31b 5.68a 0.19bcd 4.20a 2.73ab 614.41b 16.17b 0.874bc
泌乳后期
Late lactation period		 4.07a 5.18a 0.15cd 4.43a 2.37bc 615.83b 16.48b 0.894bc
干奶期Dry period 3.98a 2.87b 0.13d 2.30c 1.02d 482.88c 17.10b 0.753c
SEM 0.130 0.263 0.021 0.272 0.283 32.273 1.909 0.048
P值P-value <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 0.050 <0.001
由表3可以看出,生理阶段对奶牛血清中TP、ALB、CRE、UN、AST、ALT、ALP、Ca和P含量或活性有显著影响(P<0.05)。泌乳前期、中期和后期TP含量显著高于其他阶段(P<0.05),ALB含量与之相反;干奶期CRE含量显著高于围产前期以及泌乳中期、后期(P<0.05);泌乳中期UN含量显著高于围产后期以及泌乳前期、后期和干奶期(P<0.05);泌乳中期、后期以及围产后期AST活性显著高于围产前期(P<0.05);ALT活性在围产后期显著低于其他阶段(P<0.05);泌乳前期、中期和后期ALP活性显著高于围产后期和干奶期(P<0.05);围产后期Ca含量显著低于其他阶段(P<0.05),P含量显著低于围产前期、泌乳中期和干奶期(P<0.05)。
表3 不同生理阶段奶牛血清中TP、ALB、CRE、UN、AST、ALT、ALP、Ca及P含量或活性的变化规律

Table 3 Change rules of serum TP, ALB, CRE, UN, AST, ALT, ALP, Ca and P contents or activities of dairy cows at different lactation stages

项目
Items		 总蛋白
TP/
(g/L)		 白蛋白
ALB/
(g/L)		 肌酐
CRE/
(μmol/L)		 尿素氮
UN/
(mmol/L)		 谷草
转氨酶
AST/
(U/L)		 谷丙
转氨酶
ALT/
(U/L)		 碱性
磷酸酶
ALP/
(U/L)		 钙
Ca/
(mmol/L)		 磷
P/
(mmol/L)
围产前期
Prepartum period		 70.33b 33.83bc 335.94d 6.05ab 47.69d 18.27b 33.83bc 2.26a 2.10ab
围产后期
Late perinatal period		 65.52d 32.20c 346.25ab 3.98d 62.18ab 14.99c 32.20c 2.04c 1.87c
泌乳前期
Early lactation period		 74.17a 35.05ab 344.18bc 5.09c 55.19bcd 19.13b 35.05ab 2.14b 1.92bc
泌乳中期
Middle lactation period		 74.70a 35.76a 339.41cd 6.73a 65.83a 22.60a 35.76a 2.25a 2.14a
泌乳后期
Late lactation period		 72.75a 34.79ab 349.60ab 4.90c 60.01abc 20.86ab 34.79ab 2.21ab 2.01abc
干奶期Dry period 67.98c 32.31c 351.48a 5.82b 51.92cd 18.87b 32.31c 2.23a 2.14a
SEM 0.762 0.633 1.995 0.253 2.895 0.834 0.633 0.030 0.070
P值P-value <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 0.022

2.2 不同生理阶段奶牛血清抗氧化与免疫指标的变化规律

由表4可以看出,生理阶段对奶牛血清中TrxR、T-SOD、GSH-Px、CAT活性与T-AOC和MDA含量有显著影响(P<0.05)。围产前期和后期GSH-Px活性显著高于其他阶段(P<0.05);围产后期和泌乳前期CAT活性显著高于其他阶段(P<0.05),但TrxR和T-SOD活性显著低于其他阶段(P<0.05);围产后期和泌乳前期T-AOC显著低于围产前期、泌乳后期和干奶期(P<0.05),MDA含量与T-AOC变化相反。
表4 不同生理阶段奶牛血清抗氧化指标的变化规律

Table 4 Change rules of serum antioxidant indexes of dairy cows at different lactation stages

时期/项目
Period/Items		 谷胱甘肽过
氧化物酶
GSH-Px/
(U/mL)		 硫氧还蛋
白还原酶
TrxR/(U/mL)		 过氧化氢酶
CAT/
(U/mL)		 总抗氧
化能力
T-AOC/
(U/mL)		 总超氧化物
歧化酶
T-SOD/
(U/mL)		 丙二醛
MDA/
(nmol/mL)
围产前期Prepartum period 202.93a 16.13a 5.20b 1.92a 118.98a 2.41b
围产后期Late perinatal period 226.98a 7.76c 10.56a 1.81c 100.44b 3.03a
泌乳前期Early lactation period 171.85b 11.86b 8.77a 1.80c 101.69b 2.99a
泌乳中期Middle lactation period 146.88b 16.21a 4.50b 1.85bc 119.01a 2.63ab
泌乳后期Late lactation period 150.15b 16.38a 4.50b 1.88ab 121.22a 2.29b
干奶期Dry period 167.55b 17.17a 3.34b 1.93a 123.54a 2.17b
SEM 8.343 1.118 0.839 0.020 6.830 0.196
P值P-value <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 0.040 0.006
由表5可以看出,生理阶段对奶牛血清中INF-γ、TNF-α、IL-1β、IgG、NO含量和iNOS活性有显著影响(P<0.05)。围产后期INF-γ含量显著低于围产前期和干奶期(P<0.05);围产后期与泌乳前期TNF-α含量显著高于围产前期、泌乳后期和干奶期(P<0.05);泌乳前期IL-1β含量显著高于围产前期、泌乳后期和干奶期(P<0.05);IgG含量在围产后期显著低于泌乳中期、后期以及干奶期(P<0.05);围产后期NO含量和iNOS活性显著高于其他阶段(P<0.05)。
表5 不同生理阶段奶牛血清免疫指标的变化规律

Table 5 Change rules of serum immune indexes of dairy cows at different lactation stages

项目
Items		 干扰素-γ
INF-γ/
(pg/mL)		 肿瘤坏
死因子-α
TNF-α/
(pg/mL)		 白细胞
介素-6
IL-6/
(pg/mL)		 白细胞
介素-1β
IL-1β/
(pg/mL)		 免疫球
蛋白G
IgG/
(mg/mL)		 一氧化氮
NO/
(μmol/L)		 诱导型一氧
化氮合酶
iNOS/
(ng/mL)
围产前期Prepartum period 318.89ab 40.33c 38.93 150.82bc 1.083a 57.95b 2.24b
围产后期Late perinatal period 281.36c 44.27a 34.07 162.71ab 0.702c 86.11a 2.55a
泌乳前期Early lactation period 292.63bc 43.96ab 34.74 174.03a 0.860bc 57.69b 2.29b
泌乳中期Middle lactation period 300.04abc 41.37bc 36.10 153.06abc 0.925ab 69.32b 2.18b
泌乳后期Late lactation period 300.81abc 41.10c 35.60 138.80c 0.972ab 67.95b 2.32b
干奶期Dry period 324.77a 40.33c 35.70 150.89bc 0.911ab 68.52b 2.29b
SEM 6.292 0.266 1.205 2.640 0.057 5.177 0.068
P值P-value 0.025 <0.001 0.570 0.025 <0.001 0.033 0.009

3 讨论

3.1 不同生理阶段奶牛血清生化指标的变化规律

3.1.1 不同生理阶段奶牛血清糖和脂代谢指标的变化规律

GLU是奶牛发挥正常生理功能所必需的能量来源,其含量的高低可以判断奶牛是否存在NEB,正常奶牛在空腹时血清GLU含量在2.2~5.6 mmol/L[13]。李磊等[14]研究指出,奶牛血清GLU含量会伴随泌乳量降低而逐渐升髙。本试验中,泌乳后期血清GLU含量(4.07 mmol/L)与正常范围的最高值接近,原因是产后乳腺对葡萄糖的利用率急剧增加,当肝脏糖异生产生的GLU不能满足乳腺利用时,会引发奶牛发生酮病,产后奶牛机体主要利用GLU来合成乳糖,当体内GLU合成不足时,奶牛泌乳量将会下降,随着代谢的增加出现NEB。在泌乳后期和干奶期,血清中GLU含量较高,原因是产奶量的下降会导致输出糖原减少,使血清中GLU含量升高。
奶牛出现NEB会导致体内脂肪分解,一方面是为了弥补糖异生作用下降引起的能量不足,另一方面是产生NEFA作为能源物质随血液进入肝脏细胞进行β-氧化。进入肝脏细胞氧化供能的NEFA若超出肝脏氧化分解的能力,则会进行不完全β-氧化,产生大量的BHBA,累积过多会导致酮病发生[15],产生酮体,进而诱发奶牛出现高酮血症或患酮症;另一部分NEFA进入肝脏后,被酯化合成TG,然后进入血液,导致血液中的NEFA含量在产前会增加2倍,并直至分娩结束。有研究表明,胰岛素通过激活蛋白激酶B(Akt)及其下游信号,促进肝脏细胞脂质生成、增加人小肠上皮细胞中的TC含量[16]。磷酯酰肌醇-3-激酶(PI3K)/Akt还通过哺乳动物雷帕霉素靶蛋白复合物1(mTORC1)或固醇调节元件结合蛋白1(SREBP1)调节下游脂质合成基因的表达,在机体多种组织器官中正向或负向调控脂质代谢[17]。因此,NEFA可以体现体内脂肪的动员程度,其在机体内含量越高,体脂动员越严重[18]。Sordillo等[19]研究发现,奶牛血液中NEFA含量在0.2~1.5 mmol/L波动。本试验测得的奶牛血清中NEFA和BHBA含量均处于正常范围内,且均在围产后期含量较高,说明该牧场围产后期奶牛体脂动员较严重。体脂动员中NEFA随血液进入肝脏后形成的大量TG与载脂蛋白结合,形成极低密度脂蛋白(VLDL)后从肝脏输出进入血液。当生成的TG超出VLDL形式输出的量时,会沉积在肝脏,从而形成脂肪肝。本试验结果显示,奶牛血清中TG含量在围产前期显著高于泌乳前期、中期、后期和干奶期,这是因为泌乳启动后机体获取大量的TG合成乳脂,导致TG含量逐渐下降。随着泌乳高峰的过去和采食量的恢复,日常摄入营养可以满足泌乳需要,不需要动员体脂,所以NEFA的产生减少,血清TG含量也随之下降。Shahid等[20]研究发现,奶牛血清TC含量在产前降低,分娩时达到最低点,产后随着泌乳天数增加逐渐升高。本试验中,奶牛血清中TC含量在围产前期、后期和干奶期较低,在泌乳中期达最高值(5.68 mmol/L),与上述研究结果基本一致。HDL是血清中颗粒最小、密度最大的一组脂蛋白,其主要作用是逆转运胆固醇,促进胆固醇的代谢,降低外周组织胆固醇的沉积;而LDL是富含胆固醇的脂蛋白,来源于VLDL异化及肝脏合成,可直接将胆固醇从肝脏运送到全身组织[20]。有研究报道,奶牛血清LDL和HDL含量在产前20 d最低,在泌乳期逐渐升高[21]。本研究结果显示,奶牛血清HDL含量从围产前期开始逐渐升高,与上述研究结果相一致。由于围产后期泌乳开始,导致血清中TG含量下降,LDL含量在围产后期降到最低之后上升,可能原因是VLDL与HDL在血液中进行物质交换水解TG,产生LDL,LDL会刺激胰岛素的分泌,激活PI3K-Akt通路,增加固醇调节元件结合蛋白(SREBP)、过氧化物酶体增殖物激活受体γ(PPARγ)和核因子E2相关因子2(Nrf2)表达,并且上调LDL的表达,促进胆固醇的摄入[22];同时,抑制一系列脂肪分解相关酶如甘油三酯水解酶的表达,从而上调奶牛乳腺上皮细胞脂代谢及抗氧化功能。上述结果表明PI3K通路参与奶牛脂代谢过程,但具体机理还需要进一步研究探讨。
肝功能的负担主要与产后奶牛酮病、脂肪肝、乳房炎等代谢疾病有关,TBIL含量可以衡量肝功能的负担情况。Andjelić等[23]研究显示,健康奶牛血清TBIL含量为(20.91±11.24) μmol/L。在泌乳的第1个月,5%~10%的高产奶牛患有严重的肝脂血症,30%~40%的奶牛患有轻度肝脂血症[24]。在本试验中,不同生理阶段奶牛血清中TBIL含量均处于报道范围内,围产后期时达到最高,表明在围产后期部分奶牛可能存在轻度脂肪肝。

3.1.2 不同生理阶段奶牛血清蛋白质代谢指标的变化规律

血清中TP及ALB的含量反映了机体蛋白质的吸收和代谢状况。有研究表明,酮病会导致ALB含量减少,UN含量增高[25]。根据李新萍等[26]的研究结果,健康奶牛血清TP和ALB含量分别在52~104 g/L和25.7~45.7 g/L,本研究所得结果均在正常范围内。此外,本研究中奶牛在围产后期血清中TP和ALB含量显著低于其他阶段,这可能是因为在围产后期奶牛泌乳启动,血清中TP用于合成乳蛋白,导致血清中TP含量下降,随着采食量的恢复和泌乳高峰离去,血清TP含量上升。
血清CRE含量反映了肌肉分解代谢的强度,UN含量可反映动物体内蛋白质和氨基酸代谢的平衡状况。黄丽瑾[27]发现,血清中UN与CRE含量呈负相关。有研究表明,当血清UN含量低于4.28 mmol/L或超过7.14 mmol/L时,说明奶牛饲粮蛋白质供给不足或过量,会造成氮的不足或损失,降低牛乳蛋白质的合成[28]。本试验结果也显示围产前期和泌乳中期奶牛血清中UN含量较高(分别是6.95和6.73 mmol/L),但都在正常范围内;围产后期奶牛血清中UN含量低于报道的下限4.28 mmol/L,表明在围产后期时奶牛饲粮蛋白质水平可能偏低,能氮平衡需要调整。

3.1.3 不同生理阶段奶牛血清酶活性和Ca、P含量的变化规律

ALP活性是反映Ca、P代谢的重要生化指标。血清ALP活性增加可促进磷酸钙沉积于骨内,从而利于肠道内Ca的吸收和利用[29],其活性下降则会伴随骨矿化沉积率下降。血清Ca、P含量波动较小,正常含量分别为2.25~2.75 mmol/L、1.39~2.77 mmol/L[30]。本试验中,奶牛各生理阶段血清中ALP活性及Ca和P含量均处于正常范围内,且均在泌乳中期较高。
AST和ALT主要存在于肝脏实质细胞中,血液中的活性较少,机体肝细胞受到损伤时,血液中AST和ALT的活性升高。研究表明,酮病会导致血清AST活性增高[31]。程林等[32]报道,奶牛血清AST活性在产前14 d至产后10 d最低,且AST活性与TG含量有显著的相关性。本研究结果与上述报道一致,且奶牛血清ALT、AST活性均在正常范围内(ALT、AST活性参考值分别为11~40 U/L、78~132 U/L[13])。

3.2 不同生理阶段奶牛血清抗氧化与免疫指标的变化规律

奶牛体内CAT、T-SOD、GSH-Px和TrxR等内源性酶类抗氧化剂可在一定程度上反映机体的抗氧化水平。生物体内主要的抗氧化酶有GSH-Px和SOD,其中SOD是催化超氧化物自由基转化为过氧化氢(H2O2)的第1道抗氧防线,能够催化活性氧(ROS)生成H2O2和氧气(O2),GSH-Px进一步将H2O2分解生成对生物机体无害的水和O2,从而使细胞免受氧化应激损伤。Wullepit等[3]研究发现,奶牛血清中GSH-Px的活性在围产前期显著低于围产后期,而T-SOD活性在围产前期显著高于围产后期和泌乳前期,这与本研究结果变化趋势一致。Senoh等[33]研究结果表明,与泌乳后期的奶牛相比,围产期和泌乳前期的奶牛血浆中MDA含量升高,而T-AOC降低,表明围产期奶牛处于NEB状态,本试验结果与上述研究结果一致,说明该牧场奶牛围产期到泌乳前期抗氧化水平降低,泌乳中期之后抗氧化水平逐渐升高。
动物体内的IgG主要由脾脏和淋巴结中的浆细胞产生,有抗病毒和抗菌等免疫活性作用,其含量升高表明机体的免疫功能增强[34]。本试验中,围产后期时奶牛血清中IgG含量降至最低,随后逐渐升高,提示奶牛在围产后期时免疫力降低。IL-1β主要发挥免疫调节作用,IL-6可增强自然杀伤细胞活性、诱导B细胞和单核细胞的分化并参与发热和炎症反应。并且,IL-6可与IL-1β协同促进T淋巴细胞的增殖。Ji等[35]发现,脂肪分解率较高的动物,IL-1β和IL-6的表达量增加,特别是在肝脏中。本研究结果显示,奶牛血清中IL-1β含量在围产后期和泌乳前期升高,结合上述研究表明奶牛在此时脂肪动员较严重,而脂肪动员会抑制INF-γ的产生。在机体免疫应答过程中,iNOS可以结合钙调素,释放出NO。本试验结果显示,奶牛血清中INF-γ含量在围产后期时降至最低,随后上升;而TNF-α含量变化趋势与INF-γ相反,提示在围产后期奶牛免疫力下降;此外,围产后期奶牛血清中NO含量和iNOS活性均高于其他阶段,表明奶牛在此时期通过大量产生免疫因子和促炎症因子调节自身免疫力。
胡燕珍等[36]在有关肝脏疾病的研究中表示,降低肝脏中GSH-Px活性可以增加TNF-α、IL-1β等促炎因子分泌。TNF-α是炎症反应过程中出现最早的炎性介质,有研究发现奶牛机体发生炎症时,机体内TNF-α的含量显著升高,从而激活核因子-кB(NF-кB)通路[37]。NF-кB通路激活后引起NO释放和iNOS活性增加,TrxR活性降低[38]。这与本研究结果一致,说明在围产后期和泌乳前期抗氧化能力较低引起促炎因子分泌增加,而TNF-α含量升高激活了NF-кB通路,进一步增加了NO、IL-1β含量及iNOS活性,从而引起奶牛氧化应激,导致奶牛抗氧化和免疫功能下降。
本研究仅选择了内蒙古地区某牧场不同生理阶段奶牛,在同时间对其进行了血清生化、抗氧化和免疫指标的检测,未对其进行跟踪监测,因此,今后将进一步选择跟踪同批奶牛不同生理阶段的免疫和抗氧化功能变化及其机理,为更准确地评估和监测不同生理阶段奶牛的健康状况提供有力依据。

4 结论

① 生理阶段对奶牛血清生化指标有显著影响,且以围产后期和泌乳前期变化更为明显,围产后期血清NEFA、TBIL、BHBA含量和AST活性较高,泌乳前期血清TC、NEFA、HDL、TP、ALB含量和ALP活性较高。
② 围产后期、泌乳前期奶牛血清抗氧化指标CAT活性和MDA含量较高,血清免疫指标TNF-α、IL-1β含量较高,且围产后期血清NO含量和iNOS活性较高,说明围产后期和泌乳前期奶牛免疫力下降。

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序
[1]
张辉. 不同泌乳阶段的奶牛营养状况检测指标与抗氧化参数的变化及其相关性研究[D].硕士学位论文. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2016.

ZHANG H. Study on changes and correlation between nutritional status and antioxidant performance in dairy cows at different lactation stages[D].Master's Thesis. Hohhot: Inner Mongolia Agricultural University, 2016. (in Chinese)

[2]
GUO W J, LIU J X, SUN J X, et al. Butyrate alleviates oxidative stress by regulating NRF2 nuclear accumulation and H3K9/14 acetylation via GPR109A in bovine mammary epithelial cells and mammary glands[J]. Free Radical Biology and Medicine, 2020, 152:728-742.

DOI PMID

[3]
WULLEPIT N, RAES K, BEERDA B, et al. Influence of management and genetic merit for milk yield on the oxidative status of plasma in heifers[J]. Livestock Science, 2009, 123(2/3):276-282.

[4]
秦敏. 奶牛营养状况与抗氧化指标的检测及其多元回归分析[D].硕士学位论文. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2017.

QIN M. Multiple regression analysis on the nutritional status and antioxidant parameters in dairy cows[D].Master's Thesis. Hohhot: Inner Mongolia Agricultural University, 2017. (in Chinese)

[5]
HUNT S, YOSHIDA M, DAVIS C E, et al. An extract of the medicinal plant Artemisia annua modulates production of inflammatory markers in activated neutrophils[J]. Journal of Inflammation Research, 2015, 8:9-14.

[6]
刘润琪, 杨威, 夏成, 等. 泌乳初期奶牛乳成分与血液生化指标相关性研究[J]. 中国兽医学报, 2017, 37(8):1566-1570.

LIU R Q, YANG W, XIA C, et al. Correlation between blood biochemical indexes and milk composition in early lactation cows in dairy cow[J]. Chinese Journal of Veterinary Science, 2017, 37(8):1566-1570. (in Chinese)

[7]
NRC. Nutrient requirements of dairy cattle[S].7th ed. Washington,D.C.: The National Academies Press, 2001.

[8]
国家市场监督管理总局, 国家标准化管理委员会. 饲料中粗蛋白的测定凯氏定氮法:GB/T 6432—2018[S]. 北京: 中国标准出版社, 2018.

State Administration for Market Regulation, Standardization Administration of the People’s Republic of China. Determination of crude protein in feeds—Kjeldahl method:GB/T 6432—2018[S]. Beijing: Standards Press of China, 2018. (in Chinese)

[9]
中华人民共和国国家市场监督管理总局, 中国国家标准化管理委员会. 饲料中粗脂肪的测定:GB/T 6433—2006[S]. 北京: 中国标准出版社, 2006.

General Administration of Quality Supervision,Inspection and Quarantine of the People’s Republic of China, Standardization Administration of the People’s Republic of China. Determinaiion of crude fat in feeds:GB/T 6433-2006[S]. Beijing: Standards Press of China, 2006. (in Chinese)

[10]
VAN SOEST P J. ROBERTSON J B, LEWIS B A. Methods for dietary fiber,neutral detergent fiber,and nonstarch polysacc harides in relation to animal nutrition[J]. Journal of Dairy Science, 1991, 74(10):3583-3597.

[11]
国家市场监督管理总局, 中国国家标准化管理委员会. 饲料中钙的测定:GB/T 6436—2018[S]. 北京: 中国标准出版社, 2018.

State Administration for Market Regulation, Standardization Administration of the People’s Republic of China. Determination of calcium in feeds:GB/T 6436—2018[S]. Beijing: Standards Press of China, 2018. (in Chinese)

[12]
国家市场监督管理总局, 国家标准化管理委员会. 饲料中总磷的测定分光光度法:GB/T 6437—2018[S]. 北京: 中国标准出版社, 2018.

State Administration for Market Regulation, Standardization Administration of the People’s Republic of China. Determination of phosphorus in feeds—spectrophotometry:GB/T 6437—2018[S]. Beijing: Standards Press of China, 2018. (in Chinese)

[13]
丁宝隆, 伏东宝, 赵洪喜. 酮病奶牛血清脂代谢和肝功能相关指标的变化[J]. 中国兽医杂志, 2024, 60(6):80-85.

DING B L, FU D B, ZHAO H X. Changes in serum lipid metabolism and liver function-related indexes in ketotic dairy cows[J]. Chinese Journal of Veterinary Medicine, 2024, 60(6):80-85. (in Chinese)

[14]
李磊, 姚军虎, 杨景, 等. 胰岛素通路对围产期奶牛糖代谢、脂代谢、健康状况和生产性能影响的研究进展[J]. 动物营养学报, 2024, 36(3):1436-1445.

DOI

LI L, YAO J H, YANG J, et al. Research progress on effects of insulin pathway on glucose metabolism,lipid metabolism,health status and production performance of transition dairy cows[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2024, 36(3):1436-1445. (in Chinese)

[15]
周子超, 祖卓鑫, 滑国华, 等. 能量负平衡对奶牛繁殖的影响及相关机理[J]. 动物营养学报, 2019, 31(4):1518-1524.

ZHOU Z C, ZU Z X, HUA G H, et al. Effects of negative energy balance on reproduction of dairy cows and related mechanisms[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2019, 31(4):1518-1524. (in Chinese)

[16]
MARCELA F, NICOLÁS S, VÍCTOR C. Insulin increases cholesterol uptake,lipid droplet content, and apolipoprotein B secretion in Caco-2 cells by upregulating SR-BI via a PI3K, AKT, and mTOR-dependent pathway.[J]. Journal of Cellular Biochemistry, 2018, 120(2):1550-1559.

[17]
陈佳怡. 壳寡糖通过PI3K/AKT通路协同调控奶牛乳腺上皮细胞脂代谢和抗氧化功能[D].硕士学位论文. 湛江: 广东海洋大学, 2023.

CHEN J Y. Chitooligosaccharides synergistically regulate lipid metabolism and antioxidant function of bovine mammary epithelial cells through PI3K/AKT pathway[D].Master's Thesis. Zhanjiang: Guangdong Ocean University, 2023. (in Chinese)

[18]
关文怡, 乔立东, 张凡建. 围产期奶牛血清代谢物和相关激素水平的变化规律研究[J]. 中国畜牧杂志, 2019, 55(6):128-130.

GUAN W Y, QIAO L D, ZHANG F J. Study on changes of serum metabolites and related hormones in dairy cows during transition period[J]. Chinese Journal of Animal Science, 2019, 55(6):128-130. (in Chinese)

[19]
SORDILLO L M, RAPHAEL W. Significance of metabolic stress,lipid mobilization,and inflammation on transition cow disorders[J]. The Veterinary Clinics of North America.Food Animal Practice, 2013, 29(2):267-278.

[20]
SHAHID M, GAO J, ZHOU Y N, et al. Prototheca zopfii isolated from bovine mastitis induced oxidative stress and apoptosis in bovine mammary epithelial cells[J]. Oncotarget, 2017, 8(19):31938-31947.

[21]
白梦婷. 亚临床酮病奶牛生产性能,抗氧化和免疫功能的变化[D].硕士学位论文. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2023.

BAI M T. Changes in production performance,antioxidant and immune function of subclinical ketosis dairy cows[D].Master's Thesis. Hohhot: Inner Mongolia Agricultural University, 2023. (in Chinese)

[22]
闫晗, 杨吉春, 迟毓婧. PI3K-Akt信号转导通路对脂代谢的调控作用[J]. 生理科学进展, 2021, 52(6):425-430.

YAN H, YANG J C, CHI Y J. PI3K-Akt signaling axis in regulation of lipid metabolism[J]. Progress in Physiological Sciences, 2021, 52(6):425-430. (in Chinese)

[23]
ANDJELIĆ B, DJOKOVIĆ R, CINCOVIĆ M, et al. Relationships between milk and blood biochemical parameters and metabolic status in dairy cows during lactation[J]. Metabolites, 2022, 12(8):733.

[24]
BOBE G, YOUNG J W, BEITZ D C. Invited review:pathology,etiology,prevention,and treatment of fatty liver in dairy cows[J]. Journal of Dairy Science, 2004, 87(10):3105-3124.

[25]
SMITH T R, HIPPEN A R, BEITZ D C, et al. Metabolic characteristics of induced ketosis in normal and obese dairy cows[J]. Journal of Dairy Science, 1997, 80(8):1569-1581.

PMID

[26]
李新萍, 陶岳, 张孝恩, 等. 新疆石河子地区奶牛血液生化指标正常参考值范围的建立[J]. 中国奶牛, 2011(18):47-50.

LI X P, TAO Y, ZHANG X E, et al. Establishment of the normal reference range of blood biochemical parameters for dairy cow in Shihezi area of Xinjiang[J]. China Dairy Cattle, 2011(18):47-50. (in Chinese)

[27]
黄丽瑾. 医用血糖仪用于奶牛的评价及奶牛产后血糖异常情况研究[D].硕士学位论文. 南宁: 广西大学, 2019.

HUANG L J. Medical blood glucometer for evaluation of dairy cows and investigation of postpartum blood glucose abnormalities in dairy cows[D].Master's Thesis. Nanning: Guangxi University, 2019. (in Chinese)

[28]
黄盈利. 低蛋白饲粮添加过瘤胃蛋氨酸和过瘤胃亮氨酸对泌乳荷斯坦奶牛生产性能的影响[D].硕士学位论文. 泰安: 山东农业大学, 2019.

HUANG Y L. Effects of rumen-protected methionine and rumen-protectedleucine supplemented in low protein diet on produetionperformance of lactating dairy Holstein cows[D].Master's Thesis. Tai’an: Shandong Agricultural University, 2019. (in Chinese)

[29]
GARBA M T, MARIE P J. Alkaline phosphatase inhibition by levamisole prevents 1,25-dihydroxyvitamin D3-stimulated bone mineralization in the mouse[J]. Calcified Tissue International, 1986, 38(5):296-302.

PMID

[30]
FADLALLA I M T, OMER S A, ATTA M. Determination of some serum macroelement minerals levels at different lactation stages of dairy cows and their correlations[J]. Scientific African, 2020, 8:e00351.

[31]
SCHUH K, SADRI H, HÄUSSLER S, et al. Comparison of performance and metabolism from late pregnancy to early lactation in dairy cows with elevated v. normal body condition at dry-off[J]. Animal, 2019, 13(7):1478-1488.

DOI PMID

[32]
程林, 马云, 马燕芬, 等. 围产期奶牛酮病的发病机制和预警标志物研究进展[J]. 动物营养学报, 2024, 36(6):3462-3473.

DOI

CHENG L, MA Y, MA Y F, et al. Research progress on pathogenesis and early warning markers of ketosis in dairy cows during perinatal period[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2024, 36(6):3462-3473. (in Chinese)

DOI

[33]
SENOH T, OIKAWA S, NAKADA K, et al. Increased serum malondialdehyde concentration in cows with subclinical ketosis[J]. Journal of Veterinary Medical Science, 2019, 81(6):817-820.

DOI PMID

[34]
沈义媛, 詹经纬, 李欣, 等. 不同泌乳水平奶牛瘤胃发酵及血清代谢差异的研究[J]. 动物营养学报, 2022, 34(1):349-357.

DOI

SHEN Y Y, ZHAN J W, LI X, et al. Difference of rumen fermentation and serum metabolites in dairy cows of different milk yields[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2022, 34(1):349-357. (in Chinese)

[35]
JI P, DRACKLEY J K, KHAN M J, et al. Inflammation- and lipid metabolism-related gene network expression in visceral and subcutaneous adipose depots of Holstein cows[J]. Journal of Dairy Science, 2014, 97(6):3441-3448.

DOI PMID

[36]
胡燕珍, 卫军营, 罗光明. 谷胱甘肽在肝脏疾病相关信号通路中的作用及研究进展[J]. 中国生物工程杂志, 2015, 35(10):72-77.

HU Y Z, WEI J Y, LUO G M. Research on glutathione-related signaling pathway in liver diseases[J]. China Biotechnology, 2015, 35(10):72-77. (in Chinese)

[37]
蔡和乐. β-内啡肽对奶牛子宫内膜上皮细胞NF-κB信号通路的影响[D].硕士学位论文. 扬州: 扬州大学, 2021.

CAI H L. The effect of beta-endorphin on NF-κB signaling pathway in bovine endometrial epithelial cells[D].Master's Thesis. Yangzhou: Yangzhou University, 2021. (in Chinese)

[38]
李愿, 闫素梅, 刘锦涛, 等. 维生素A对一氧化氮诱导损伤的奶牛乳腺上皮细胞内乳蛋白合成下降的缓解作用[J]. 动物营养学报, 2023, 35(2):1279-1287.

DOI

LI Y, YAN S M, LIU J T, et al. Alleviative effect of vitamin a on decrease of milk protein synthesis in bovine mammary epithelial cells injured by nitric oxide[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2023, 35(2):1279-1287. (in Chinese)

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