动物营养学报 >

2025 , Vol. 37 >Issue 2: 1047 - 1058

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.091

研究论文

维生素B12和叶酸对种鹅生产性能、血清生化和免疫指标、养分表观利用率及肠道组织形态的影响

  • 赵宸溪 , 1 ,
  • 凡文磊 , 1, * ,
  • 王宝维 , 2, * ,
  • 张名爱 1 ,
  • 王秉翰 3 ,
  • 岳斌 2 ,
  • 孔敏 2 ,
  • 谭绍兴 1
展开
  • 1 青岛农业大学动物科技学院,青岛 266109
  • 2 青岛农业大学优质水禽研究所,青岛 266109
  • 3 青岛慧和生物科技有限公司,青岛 266109
*凡文磊,副教授,E-mail: ;王宝维,教授,硕士生导师,E-mail:

赵宸溪(1999—),女,山东潍坊人,硕士研究生,研究方向家禽营养与保健。E-mail:

Copy editor: 武海龙

收稿日期: 2024-08-05

  网络出版日期: 2025-02-16

基金资助

2021年度山东省重点研发计划(2021CXGC010805)

国家现代农业产业技术体系资助(CARS-42-14)

收起

Effects of Vitamin B12 and Folic Acid on Performance, Serum Biochemical and Immune Indices, Nutrient Apparent Utilization Rates and Intestinal Tissue Morphology of Breeding Geese

  • ZHAO Chenxi , 1 ,
  • FAN Wenlei , 1, * ,
  • WANG Baowei , 2, * ,
  • ZHANG Ming’ai 1 ,
  • WANG Binghan 3 ,
  • YUE Bin 2 ,
  • KONG Min 2 ,
  • TAN Shaoxing 1
Expand
  • 1 College of Animal Science and Technology, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China
  • 2 Institute of High Quality Waterfowl Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China
  • 3 Qingdao Huihe Biotechnology Co., Ltd., Qingdao 266109, China
*FAN Wenlei, associate professor, E-mail: ; WANG Baowei, professor, E-mail:

Received date: 2024-08-05

  Online published: 2025-02-16

Fold

摘要

本试验旨在研究饲粮中添加维生素B12和叶酸对种鹅生产性能、血清生化和免疫指标、养分表观利用率及肠道组织形态的影响。试验采用2×3(叶酸×维生素B12)双因素随机交叉试验设计,饲粮中叶酸添加水平分别为0.5、2.0 mg/kg,维生素B12添加水平分别为15、25、75 μg/kg。选取体况相似的180只34周龄健康产蛋期五龙鹅,随机分为6个组,每组6个重复,每个重复5只鹅(公∶母=1∶4)。预试期1周,正试期18周。结果表明:1)维生素B12和叶酸及二者交互作用对料蛋比、产蛋量、平均蛋重和平均日采食量均无影响显著(P>0.05)。2)维生素B12对血清谷丙转氨酶活性、白蛋白含量及白蛋白/球蛋白有显著影响(P<0.05),维生素B12和叶酸交互作用对血清谷丙转氨酶活性和球蛋白含量有显著影响(P<0.05)。3)维生素B12对血清免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白M(IgM)和免疫球蛋白G(IgG)含量有显著影响(P<0.05),叶酸对血清IgA含量有影响显著(P<0.05),维生素B12和叶酸交互作用对血清IgM含量有影响显著(P<0.05)。25 μg/kg维生素B12+2.0 mg/kg叶酸组的血清IgM含量显著高于其他各组(P<0.05)。4)维生素B12对粗蛋白质(CP)表观利用率有显著影响(P<0.05)。5)维生素B12对空肠绒毛高度(VH)、隐窝深度(CD)和绒毛高度/隐窝深度(VH/CD)有显著影响(P<0.05),叶酸对空肠VH有显著影响(P<0.05),维生素B12和叶酸交互作用对空肠VH/CD有影响显著(P<0.05)。25 μg/kg维生素B12+2.0 mg/kg叶酸组的空肠VH/CD显著高于其他各组(P<0.05)。由此可见,饲粮中添加维生素B12和叶酸能够提高种鹅的平均蛋重和机体免疫机能,改善种鹅空肠组织形态。在本试验条件下,种鹅饲粮中维生素B12和叶酸适宜添加水平分别为25 μg/kg和2.0 mg/kg。

关键词： 维生素B12; 种鹅; 叶酸; 生产性能; 养分表观利用率; 肠道形态

本文引用格式

赵宸溪 , 凡文磊 , 王宝维 , 张名爱 , 王秉翰 , 岳斌 , 孔敏 , 谭绍兴 . 维生素B12和叶酸对种鹅生产性能、血清生化和免疫指标、养分表观利用率及肠道组织形态的影响[J]. 动物营养学报, 2025 , 37(2) : 1047 -1058 . DOI: 10.12418/CJAN2025.091

Abstract

This experiment was conducted to investigate the effects of dietary vitamin B12 and folic acid on performance, serum biochemical and immune indices, nutrient apparent utilization rates and intestinal tissue morphology of breeding geese. A 2×3 (folic acid×vitamin B12) two-factor random cross experiment design was adopted, the dietary folic acid supplemental levels were 0.5 and 2.0 mg/kg, and vitamin B12 supplemental levels were 15, 25 and 75 μg/kg, respectively. A total of 180 healthy 34-week-old Wulong geese during laying period with similar body condition were randomly divided into 6 groups with 6 replicates per group and 5 geese per replicate (male∶female=1∶4). The pre-experimental period lasted for 1 week, and the experimental period lasted for 18 weeks. The results showed as follows: 1) the vitamin B12 and folic acid and their interaction had no significant effects on the feed to egg ratio, egg production, average egg weight and average daily feed intake (P>0.05). 2) The vitamin B12 significantly affected the serum alanine aminotransferase activity, albumin content and albumin/globulin ratio (P<0.05), and the vitamin B12 and folic acid interaction significantly affected the serum alanine aminotransferase activity and globulin content (P<0.05). 3) The vitamin B12 significantly affected the serum immunoglobulin A (IgA), immunoglobulin M (IgM) and immunoglobulin G (IgG) contents (P<0.05), the folic acid significantly affected the serum IgA content (P<0.05), and the vitamin B12 and folic acid interaction significantly affected the serum IgM content (P<0.05). The serum IgM content of 25 μg/kg vitamin B12+2.0 mg/kg folic acid group was significantly higher than that of other groups (P<0.05). 4) The vitamin B12 significantly affected the crude protein apparent utilization rate (P<0.05). 5) The vitamin B12 significantly affected the villus height (VH), crypt depth (CD) and villus height/crypt depth (VH/CD) in jejunum (P<0.05), the folic acid significantly affected the VH in jejunum (P<0.05), and the vitamin B12 and folic acid interaction significantly affected the VH/CD in jejunum (P<0.05). The VH/CD in jejunum of 25 μg/kg vitamin B12+2.0 mg/kg folic acid group was significantly higher than that of other groups (P<0.05). In conclusion, dietary vitamin B12 and folic acid can increase the average egg weight and body immune function, and improve jejunum tissue morphology of breeding geese. Under the conditions of this experiment, the dietary vitamin B12 and folic acid optimal supplemental levels for breeding geese are 25 μg/kg and 2 mg/kg, respectively.

Key words： vitamin B12; breeding geese; folic acid; performance; nutrient apparent utilization rate; intestinal morphology

维生素B12又称钴胺素,是唯一含有金属元素的维生素,维生素B12作为蛋氨酸合成酶的辅酶,参与调节体内的甲基代谢、叶酸转化、蛋氨酸和核酸合成、脂类代谢[1]。叶酸作为B族维生素的一员,多以四氢叶酸这一辅酶形式存在于体内。叶酸参与碱基和氨基酸的合成,促进核酸和蛋白质的合成,进而调控氨基酸代谢,影响畜禽生长发育。叶酸对维持机体免疫系统功能至关重要,缺乏则会降低淋巴细胞功能,阻碍抗体的形成[2]。叶酸还有抗炎作用,能够降低炎症因子水平。在一碳循环中,维生素B12依赖的蛋氨酸合成酶可以催化同型半胱氨酸(Hcy)转化为蛋氨酸,并且将叶酸催化为活性形式的四氢叶酸,以保障叶酸代谢的正常运行[3]。维生素B12在体内以辅酶形式与四氢叶酸相互联系,参与各种代谢过程,对神经系统生长、发育和维持细胞生存等起重要的作用[4],维生素B12或叶酸水平能直接影响细胞DNA的生物合成、氨基酸相互转化和甲基化反应,从而影响基因的表达[5]。研究表明,维生素B12和叶酸可以协同参与动物体内的多种生化反应[6],对动物的生长、繁殖以及胃肠功能有重要作用。
研究表明,饲粮中添加较高水平的叶酸可以提高雏鸡的免疫力和蛋鸡的繁殖性能[7]。本团队前期试验结果表明,饲粮中添加0.25 mg/kg叶酸和0.009 mg/kg维生素B12能够优化雏鹅盲肠菌群结构,促进雏鹅生长[8];饲粮中添加25 μg/kg维生素B12和2 mg/kg叶酸能提高产蛋期种鹅的种蛋受精率,改善蛋壳质量,提高血清生殖激素含量以及机体抗氧化能力[9]。饲粮中添加150 μg叶酸能够提高肉仔鸡血清免疫球蛋白G(IgG)和免疫球蛋白M(IgM)抗体含量[10]。饲粮中添加一定水平的维生素B12或叶酸能够改善蛋鸡的肠道形态,促进胃肠功能,增强肠道屏障能力[11-12]。到目前为止,关于维生素B12和叶酸对产蛋期种鹅生产性能、免疫机能、养分表观利用率及肠道组织形态影响的研究多集中在单因素水平上,而二者是否存在一定的交互作用的研究相对较少。因此,本试验通过在饲粮中添加不同水平维生素B12和叶酸,研究其对产蛋期种鹅生产性能、血清生化和免疫指标、养分表观利用率的影响,并通过肠道组织切片观察其对种鹅肠道组织形态的影响,旨在探求饲粮中维生素B12和叶酸的适宜添加水平,为制定产蛋期种鹅的营养需要量提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

动物试验由青岛农业大学动物科技学院实验室管理及伦理委员会审批批准,批准号:DKY20230303。
本试验采用2×3(叶酸×维生素B12)双因素随机交叉试验设计,饲粮中叶酸添加水平分别为0.5、2.0 mg/kg,维生素B12添加水平分别为15、25、75 μg/kg。选取体况相似的180只34周龄产蛋期五龙鹅(豁眼鹅),随机分为6个组,每组6个重复,每个重复5只鹅(公∶母=1∶4)。第1周为预试期,之后进入为期18周的正试期。

1.2 试验饲粮和饲养管理

试验采用玉米-豆粕型饲粮作为基础饲粮,参考NRC(1994)[13]种鹅的营养需要量并结合五龙鹅的实际生产经验配制,基础饲粮组成及营养水平见表1。采用高效液相色谱法[14-15]测得基础饲粮中叶酸含量为0.49 mg/kg,未检测出维生素B12。试验所用维生素B12有效含量为1%,叶酸有效含量为96%。
表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) %

项目Items 含量Content
原料Ingredients
玉米Corn 56.20
麸皮Bran 4.00
豆粕Soybean meal 23.40
菊花梗粉Chrysanthemum stalks powder 4.80
豆油Soybean oil 3.00
石粉Limestone 6.00
磷酸氢钙CaHPO4 1.50
食盐NaCl 0.40
蛋氨酸Methionine 0.10
微量元素预混料Trace elements premix1) 0.50
维生素预混料Vitamin premix2) 0.10
合计Total 100.00
营养水平Nutrient levels3)
粗蛋白质CP 16.38
粗脂肪EE 6.89
钙Ca 2.80
磷P 0.58
粗灰分Ash 9.22
代谢能ME/(MJ/kg) 11.43
蛋氨酸Met 0.35
赖氨酸Lys 0.89
苏氨酸Thr 0.61
色氨酸Trp 0.22
叶酸Folic acid/(mg/kg) 0.49

1)微量元素预混料为每千克饲粮提供 The trace elements premix provided the following per kg of the diet:Cu 4 mg,Fe 80 mg,Zn 65 mg,Se 0.5 mg,I 0.3 mg,Co 0.5 mg。

2)维生素预混料为每千克饲粮提供 The vitamin premix provided the following per kg of the diet:VA 9 000 IU,VD3 2 000 IU,VE 40 mg,VK3 0.8 mg,VB1 2.0 mg,VB2 4.0 mg,泛酸钙 calcium pantothenate 11 mg,VB6 4.0 mg,生物素 biotin 0.2 mg,烟酰胺 nicotinamide 30 mg。

3)粗蛋白质、粗脂肪、粗灰分、钙和磷均为实测值,其余营养水平均为计算值[13]。CP, EE, Ash, Ca and P were measured values, while other nutrient levels were calculated values[13].

鹅舍为半敞开式,每个重复均用铁网隔开,试验之前对整个鹅舍进行杀菌消毒。试验期间自由采食、饮水,常规免疫。

1.3 样品采集及指标测定

1.3.1 生产性能

正式试验期间,每天08:00点捡蛋,记录每栏产蛋数,对蛋进行称重。每周统计耗料量,计算产蛋量、平均蛋重、平均日采食量和料蛋比。

1.3.2 血清生化和免疫指标

正式试验第18周末,各重复随机选取1只种鹅,翅静脉采血5 mL于离心管内,置于离心机内1 581×g下离心15 min,取上层血清于0.5 mL离心管中,-40 ℃保存待用。采用酶联免疫吸附法对血清免疫球蛋白A(IgA)、IgM、IgG含量进行测定;血清谷草转氨酶(AST)、谷丙转氨酶(ALT)活性和白蛋白(ALB)、球蛋白(GLB)含量均采用南京建成生物工程研究所的试剂盒进行测定,并计算白蛋白/球蛋白。

1.3.3 养分表观利用率

在正式试验结束后,采用全收粪法测定饲粮养分表观利用率,各重复随机选取1只体重相近的母鹅放入代谢笼中,每组6个重复,共36只。试验预试期3 d,禁食24 h后开始正式试验,每天饲喂160 g饲粮,每天定时收集排泄物,将羽毛等杂质挑出,连续收集3 d,然后每100 g粪便中加入10 mL 10%的盐酸搅拌均匀进行固氮。粪便样品置于65 ℃的烘箱中烘干后在自然状态下回潮,然后用万能粉碎机将干粪样粉碎,40目过筛,于-20 ℃保存。
饲粮和粪便样品中的粗灰分(Ash)、粗蛋白质(CP)、粗脂肪(EE)、钙(Ca)和磷(P)含量分别采用灼烧法(GB/T 6438—2007)、凯氏定氮法(GB/T 6432—2018)、索氏抽提法(GB/T 6433—2006)、高锰酸钾法(GB/T 6436—2018)、分光光度法(GB/T 6437—2018)进行测定。养分表观利用率计算公式如下:
养分表观利用率(%)=[(饲粮中该养分含量-粪便中该养分含量)/饲粮中该养分含量]×100。

1.3.4 肠道组织形态

在正式试验结束后,从每个重复中随机挑选1只母鹅,共36只,进行屠宰,分离出空肠,于生理盐水中冲洗干净,并截取3 cm左右肠道样品,置于多聚甲醛溶液中固定,用于后期制作石蜡切片,参照谢燕娟[16]方法。在光学显微镜下观察并测量空肠绒毛高度(VH)和隐窝深度(CD),计算绒毛高度/隐窝深度(VH/CD)。

1.4 数据处理

试验数据使用SPSS 25.0软件的标准线性模型进行主效应分析和二者交互效应,差异显著时进行Duncan氏法多重比较。数据以平均值和均值标准误(SEM)表示。P>0.05表示差异不显著,P<0.05表示差异显著。

2 结果

2.1 维生素B12和叶酸对种鹅生产性能的影响

由表2可知,维生素B12和叶酸及二者交互作用对料蛋比、产蛋量、平均蛋重和平均日采食量均无影响显著(P>0.05)。25 μg/kg维生素B12+2.0 mg/kg叶酸组的平均蛋重达到最大。
表2 维生素B12和叶酸对种鹅生产性能的影响

Table 2 Effects of vitamin B12 and folic acid on performance of breeding geese

项目
Items		 料蛋比
Feed to egg
ratio		 产蛋量
Egg production/
枚		 平均蛋重
Average egg
weight/g		 平均日采食量
Average daily
feed intake/(g/d)
叶酸
Folic acid/(mg/kg)		 维生素B12
Vitamin B12/(μg/kg)
15 4.27 126.34 121.10 181.45
0.5 25 4.56 133.61 120.75 177.81
75 3.99 138.50 119.90 183.21
15 4.30 134.04 121.70 181.91
2.0 25 4.10 134.71 123.40 183.16
75 3.94 129.78 118.40 179.32
SEM 0.24 2.16 1.69 3.25
主效应分析Main effect analysis
维生素B12
Vitamin B12/(μg/kg)		 15 4.29 130.19 121.40 181.68
25 4.33 134.16 122.07 180.49
75 3.97 134.14 119.34 181.27
SEM 0.17 2.65 1.19 2.30
叶酸
Folic acid/(mg/kg)		 0.5 4.28 132.82 120.58 180.83
2.0 4.11 132.84 121.29 181.46
SEM 0.14 2.16 0.97 1.90
P值P-value
维生素B12 Vitamin B12 0.284 0.488 0.265 0.933
叶酸Folic acid 0.416 0.994 0.613 0.813
维生素B12×叶酸Vitamin B12×folic acid 0.559 0.116 0.545 0.383

同列数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

In the same column, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.2 维生素B12和叶酸对种鹅血清生化指标的影响

由表3可知,维生素B12对血清谷丙转氨酶活性、白蛋白含量及白蛋白/球蛋白有显著影响(P<0.05);15 μg/kg维生素B12组的血清谷丙转氨酶活性显著高于25和75 μg/kg维生素B12组(P<0.05),25 μg/kg维生素B12组的血清白蛋白含量及白蛋白/球蛋白显著高于15和75 μg/kg维生素B12组(P<0.05)。维生素B12和叶酸交互作用对血清谷丙转氨酶活性和球蛋白含量有显著影响(P<0.05);75 μg/kg维生素B12+0.5 mg/kg叶酸组的血清谷丙转氨酶活性显著低于除25 μg/kg维生素B12+2.0 mg/kg叶酸组外的其他各组(P<0.05),血清球蛋白含量显著高于除15 μg/kg维生素B12+2.0 mg/kg叶酸组外的其他各组(P<0.05)。
表3 维生素B12和叶酸对种鹅血清生化指标的影响

Table 3 Effects of vitamin B12 and folic acid on serum biochemical indices of breeding geese

项目
Items		 谷草转氨酶
AST/(U/L)		 谷丙转氨酶
ALT/(U/L)		 白蛋白
ALB/(g/L)		 球蛋白
GLB/(g/L)		 白蛋白/球蛋白
ALB/GLB
叶酸
Folic acid/(mg/kg)		 维生素B12
Vitamin B12/(μg/kg)
15 20.29 16.49a 28.36 29.66c 0.96
0.5 25 20.69 15.53ab 31.07 30.17c 1.03
75 19.06 13.43d 29.62 32.14a 0.92
15 21.08 15.26abc 29.59 30.75ab 0.96
2.0 25 18.42 13.93cd 32.05 30.40c 1.06
75 19.12 14.58bc 29.91 29.50c 1.01
SEM 1.18 0.48 0.65 0.47 0.03
主效应分析Main effect analysis
维生素B12
Vitamin B12/(μg/kg)		 15 20.69 15.87a 28.98b 30.21 0.96b
25 19.56 14.73b 31.56a 30.29 1.04a
75 19.09 14.00b 29.76b 30.82 0.97b
SEM 0.84 0.34 0.46 0.33 0.02
叶酸
Folic acid/(mg/kg)		 0.5 20.02 15.15 29.68 30.66 0.97
2.0 19.54 14.59 30.52 30.22 1.01
SEM 0.68 0.28 0.38 0.27 0.2
P值P-value
维生素B12 Vitamin B12 0.401 0.004 0.003 0.385 0.038
叶酸Folic acid 0.628 0.171 0.136 0.267 0.150
维生素B12×叶酸Vitamin B12×folic acid 0.417 0.021 0.763 0.002 0.403

2.3 维生素B12和叶酸对种鹅血清免疫指标的影响

由表4可知,维生素B12对血清IgA、IgM和IgG含量有显著影响(P<0.05);25 μg/kg维生素B12组血清IgA含量显著高于15 μg/kg维生素B12组(P<0.05),25 μg/kg维生素B12组的血清IgM和IgG含量显著高于15和75 μg/kg维生素B12组(P<0.05)。叶酸对血清IgA含量有影响显著(P<0.05);2.0 mg/kg叶酸组的血清IgA含量显著高于0.5 mg/kg叶酸组(P<0.05)。维生素B12和叶酸交互作用对血清IgM含量有影响显著(P<0.05);25 μg/kg维生素B12+2.0 mg/kg叶酸组的血清IgM含量显著高于其他各组(P<0.05)。
表4 维生素B12和叶酸对种鹅血清免疫指标的影响

Table 4 Effects of vitamin B12 and folic acid on serum immune indices of breeding geese μg/mL

项目
Items		 免疫球蛋白A
IgA		 免疫球蛋白M
IgM		 免疫球蛋白G
IgG
叶酸
Folic acid/(mg/kg)		 维生素B12
Vitamin B12/(μg/kg)
15 234.27 197.38c 588.16
0.5 25 252.82 212.41b 643.60
75 238.01 213.08b 619.39
15 245.61 201.59bc 560.67
2.0 25 263.88 230.42a 686.94
75 251.38 205.48bc 627.16
SEM 6.71 4.57 19.95
主效应分析Main effect analysis
维生素B12
Vitamin B12/(μg/kg)		 15 239.94b 199.49c 574.41c
25 258.35a 221.42a 665.27a
75 244.69ab 209.28b 623.28b
SEM 4.74 3.23 14.11
叶酸
Folic acid/(mg/kg)		 0.5 241.70b 207.62 617.05
2.0 253.62a 212.49 624.93
SEM 3.87 2.64 11.52
P值P-value
维生素B12 Vitamin B12 0.035 0.001 0.001
叶酸Folic acid 0.043 0.208 0.634
维生素B12×叶酸Vitamin B12×folic acid 0.982 0.038 0.234

2.4 维生素B12和叶酸对种鹅养分表观利用率的影响

由表5可知,维生素B12对CP表观利用率有显著影响(P<0.05);25 μg/kg维生素B12组的CP表观利用率显著高于15和75 μg/kg维生素B12组(P<0.05)。叶酸及维生素B12和叶酸交互作用对各养分表观利用率无显著影响(P>0.05);但是25 μg/kg维生素B12+2.0 mg/kg叶酸组的钙、磷表观利用率与15 μg/kg维生素B12+0.5 mg/kg叶酸组相比分别提高了23.40%和10.25%。
表5 维生素B12和叶酸对种鹅养分表观利用率的影响

Table 5 Effects of vitamin B12 and folic acid on nutrient apparent utilization rates of breeding geese %

项目
Items		 粗灰分
Ash		 粗蛋白质
CP		 粗脂肪
EE		 钙
Ca		 磷
P
叶酸
Folic acid/(mg/kg)		 维生素B12
Vitamin B12/(μg/kg)
15 22.68 61.04 69.35 37.11 31.06
0.5 25 20.57 65.93 70.83 39.58 31.14
75 19.13 63.39 70.20 35.79 31.95
15 19.93 63.18 69.82 33.87 30.36
2.0 25 19.35 67.71 72.04 41.13 32.28
75 21.04 61.66 69.33 33.33 29.28
SEM 0.89 1.26 2.50 3.09 0.86
主效应分析Main effect analysis
维生素B12
Vitamin B12/(μg/kg)		 15 21.30 62.11b 69.59 35.49 30.71
25 19.96 66.82a 71.44 40.35 31.71
75 20.09 62.53b 69.76 34.56 30.62
SEM 0.63 0.89 1.77 2.18 0.48
叶酸
Folic acid/(mg/kg)		 0.5 20.80 63.45 70.13 37.49 31.38
2.0 20.11 64.19 70.39 36.11 30.64
SEM 0.52 0.73 1.44 1.78 0.49
P值P-value
维生素B12 Vitamin B12 0.279 0.003 0.720 0.160 0.386
叶酸Folic acid 0.356 0.487 0.898 0.589 0.304
维生素B12×叶酸Vitamin B12×folic acid 0.051 0.265 0.916 0.711 0.113

2.5 维生素B12和叶酸对种鹅空肠组织形态的影响

由表6可知,维生素B12对空肠VH、CD和VH/CD有显著影响(P<0.05);25 μg/kg维生素B12组的空肠VH和VH/CD显著高于15和75 μg/kg维生素B12组(P<0.05),25和75 μg/kg维生素B12组的空肠CD显著低于15 μg/kg维生素B12组(P<0.05)。叶酸对空肠VH有显著影响(P<0.05);2.0 mg/kg叶酸组的空肠VH显著高于0.5 mg/kg叶酸组(P<0.05)。维生素B12和叶酸交互作用对空肠VH/CD有影响显著(P<0.05);25 μg/kg维生素B12+2.0 mg/kg叶酸组的空肠VH/CD显著高于其他各组(P<0.05)。
表6 维生素B12和叶酸对种鹅空肠组织形态的影响

Table 6 Effects of vitamin B12 and folic acid on jejunum tissue morphology of breeding geese

项目
Items		 绒毛高度
VH/μm		 隐窝深度
CD/μm		 绒毛高度/隐窝深度
VH/CD
叶酸
Folic acid/(mg/kg)		 维生素B12
Vitamin B12/(μg/kg)
15 813.53 288.28 2.92cd
0.5 25 861.84 267.39 3.23b
75 839.80 271.11 3.10bc
15 837.86 286.92 2.84d
2.0 25 898.24 249.74 3.60a
75 846.06 267.36 3.17bc
SEM 11.41 7.51 0.08
主效应分析Main effect analysis
维生素B12
Vitamin B12/(μg/kg)		 15 825.70b 287.60a 3.08b
25 880.04a 258.56b 3.42a
75 842.93b 269.24b 3.13b
SEM 8.01 5.31 0.06
叶酸
Folic acid/(mg/kg)		 0.5 838.39b 275.59 3.08
2.0 860.72a 268.01 3.20
SEM 6.59 4.34 0.05
P值P-value
维生素B12 Vitamin B12 0.001 0.004 <0.001
叶酸Folic acid 0.028 0.232 0.091
维生素B12×叶酸Vitamin B12×folic acid 0.430 0.517 0.039
由图1可知,25 μg/kg维生素B12+2.0 mg/kg叶酸和25 μg/kg维生素B12+0.5 mg/kg叶酸组的空肠绒毛排列更加紧密,与其他试验组相比组织结构更加完整。
图1 种鹅空肠组织切片

Fig.1 Jejunum tissue section of breeding geese

3 讨论

3.1 维生素B12和叶酸对种鹅生产性能的影响

Bagheri等[17]研究发现,饲粮中添加叶酸可提高蛋鸡的产蛋率和蛋重,并提高饲料效率。饲粮中添加4 mg/kg叶酸显著提高了32周龄蛋鸡的平均蛋重[18]。饲粮中联合添加维生素B12和叶酸提高了33周龄海兰褐壳蛋鸡的平均蛋重,并降低了料蛋比[19]。蛋氨酸作为产蛋家禽的第一限制性氨基酸,对家禽生产性能有重要作用,维生素B12作为蛋氨酸合成的酶的辅酶,其缺乏会造成蛋氨酸合成受阻,降低其利用率,引起代谢障碍。有研究表明,当饲粮中蛋氨酸含量达到一定水平时,过量的蛋氨酸反而会降低其生产性能[20]。在本试验中,65 μg/kg维生素B12组的平均蛋重低于15和25 μg/kg维生素B12组,这点可能与上述原因有关。在前期试验中发现,饲粮中添加维生素B12对种蛋孵化率、受精率和合格率有显著的影响,维生素B12和叶酸联合添加可以提高种蛋受精率[9]。在本试验中,饲粮中添加适量的维生素B12和叶酸对产蛋期种鹅的平均蛋重、产蛋数和料蛋比有一定促进作用,并且添加25 μg/kg维生素B12+2.0 mg/kg叶酸时效果最佳,这可能是较高水平的维生素B12和叶酸有助于机体组织内的蛋白质沉积,促进了蛋白质、脂类的转化和代谢[21]。

3.2 维生素B12和叶酸对种鹅血清生化指标的影响

血清白蛋白和球蛋白构成了血清总蛋白,其中球蛋白含量反映了机体的免疫能力[22];白蛋白具有维持血浆渗透压、为机体提供营养物质等功能。白蛋白/球蛋白及谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性作为反映肝脏功能的一项重要指标,这些指标降低时,说明机体肝脏功能受到损伤。叶酸在体内以四氢叶酸形式参与体内碱基和嘧啶的合成、氨基酸转化以及甲基化等过程需要在维生素B12的催化下进行,从而加速肝脏对血清蛋白质的合成。维生素B12的缺乏会增加脂肪酸合成水平,减少脂肪酸氧化和线粒体呼吸,导致脂质代谢失调[23],而肝脏作为脂类代谢的器官,会诱发肝细胞的损伤[24-25]。研究表明,饲粮中同时添加0.1 mg/kg叶酸和5 mg/kg维生素B12时,蛋鸡血红蛋白含量显著提高[19]。本试验结果表明,维生素B12和叶酸交互作用提高了血清球蛋白含量,并且降低了血清谷丙转氨酶活性,具有正向调节肝脏功能的作用。

3.3 维生素B12和叶酸对种鹅血清免疫指标的影响

维生素B12具有调节高脂饮食大鼠的血脂、肝脂及IgM和IgG含量的功能[26]。维生素B12、叶酸和维生素C共同参与红细胞和血红蛋白的生成,促进免疫球蛋白的生成[12]。本试验发现,维生素B12对血清IgM、IgG、IgA含量都产生显著影响;高水平叶酸显著提高了血清IgA含量,随叶酸添加水平的升高,血清IgM、IgG含量有也有上升的趋势;维生素B12和叶酸交互作用可以提高血清IgM含量,这与武笑天等[12]的研究结果一致。原因可能是维生素可以作为免疫调节物调节前列腺素等生物的合成,增加白细胞介素-2的含量,降低体内脂类的过氧化反应,从而保护细胞膜的完整性结构,提高机体的细胞免疫功能和体液免疫功能[27]。

3.4 维生素B12和叶酸对种鹅养分表观利用率的影响

维生素B12在促进蛋白质合成时与叶酸具有协同作用,且维生素B12能够促进饲料转化率,提高机体对蛋白质的利用率。本试验发现,饲粮中添加25 μg/kg维生素B12显著提高了种鹅对CP的表观利用率,这点与刘安之等[28]的研究结果一致。饲粮中某种必需氨基酸的含量不足时会影响到其他氨基酸的利用,饲粮中补充适宜水平的叶酸可以使半胱氨酸转化为蛋氨酸,提高了氨基酸的利用率,调整了其他氨基酸的平衡,促进了蛋白质的利用。钙、磷除了参与家禽骨骼和蛋壳的形成,还对维持神经和肌肉组织功能、凝血过程有着重要作用。在本试验中,饲粮中添加过高或过低水平的维生素B12都会使钙、磷的表观利用率下降,与其他试验组相比,25 μg/kg维生素B12+2.0 mg/kg叶酸组的钙、磷表观利用率相对较高,说明维生素B12和叶酸交互作用对种鹅的养分表观利用率有一定促进作用。

3.5 维生素B12和叶酸对种鹅空肠组织形态的影响

肠道VH和绒毛密集程度增加都说明了肠道黏膜增加了与营养物质的接触面积,大大提高了消化能力[29]。CD的大小则反映了肠道细胞的生成率,CD变浅,则隐窝基部细胞生成率降低,上皮细胞成熟率増加,肠道细胞分泌功能増强[30]。VH/CD增加说明肠道吸收能力增加。本试验研究发现,维生素B12和叶酸交互作用对空肠VH/CD影响显著,25 μg/kg维生素B12+2 mg/kg叶酸组空肠VH/CD显著高于其他各组,饲粮中添加25 μg/kg维生素B12或2.0 mg/kg叶酸显著提高了空肠VH。有研究表明,饲粮中添加10 mg/kg的维生素B12显著提高了5~15周龄仔鹅空肠VH和VH/CD,显著降低了空肠CD[16];武笑天等[12]研究发现,饲粮中添加叶酸和VB12组的产蛋鸡十二指肠和空肠VH和VH/CD均显著高于未添加组。这与本研究结果相一致,其原因可能是维生素B12参与并激活了脂肪酸代谢和上皮细胞增殖的基因,促进了氨基酸和甲基生物的合成,促进了线粒体的代谢,并且较高水平的维生素B12促进了叶酸的利用率[31]。这也说明饲粮中添加适宜水平的维生素B12和叶酸可以促进肠黏膜的形成,降低肠道通透性,防止病毒等微生物的进入并提高肠道对营养物质的吸收率,进而改善肠道健康。

4 结论

① 饲粮中同时添加维生素B12和叶酸可以提高种鹅的平均蛋重。
② 饲粮中添加25 μg/kg维生素B12能够提高种鹅对饲粮CP的表观利用率。
③ 维生素B12和叶酸交互作用可以提高种鹅血清IgM含量,增强机体免疫功能,改善肠道组织形态,促进肠道发育。
④ 在本试验条件下,种鹅饲粮中维生素B12和叶酸适宜添加水平分别为25 μg/kg和2.0 mg/kg。

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