动物营养学报 >

2025 , Vol. 37 >Issue 3: 1868 - 1879

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.158

研究论文

α-硫辛酸对育肥期热应激绵羊生长性能和血液生化、激素、抗氧化、免疫指标及经济效益的影响

  • 姜治国 , 1 ,
  • 赵进哲 1 ,
  • 马云 1 ,
  • 马燕芬 1 ,
  • 张桂杰 1 ,
  • 高腾云 2 ,
  • 张红瑞 , 1, *
展开
  • 1 宁夏大学动物科技学院,银川 750021
  • 2 河南农业大学动物科技学院,郑州 450002
*张红瑞,讲师,硕士生导师,E-mail:

姜治国(2000—),男,河南南阳人,硕士研究生,从事反刍动物营养研究。E-mail:

Copy editor: 武海龙

收稿日期: 2024-08-22

  网络出版日期: 2025-03-13

基金资助

高层次人才聚培计划(030700002415)

宁夏反刍动物营养科技创新团队(2024CXTD008)

银川市科技创新团队项目(2023CXTD32)

收起

Effects of α-Lipoic Acid on Growth Performance, Blood Biochemical, Hormone, Antioxidant and Immune Indices and Economic Benefits of Heat-Stressed Sheep during Fatting Period

  • JIANG Zhiguo , 1 ,
  • ZHAO Jinzhe 1 ,
  • MA Yun 1 ,
  • MA Yanfen 1 ,
  • ZHANG Guijie 1 ,
  • GAO Tengyun 2 ,
  • ZHANG Hongrui , 1, *
Expand
  • 1 College of Animal Science and Technology, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
  • 2 College of Animal Science and Technology, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
*lecturer, E-mail:

Received date: 2024-08-22

  Online published: 2025-03-13

Fold

摘要

本试验旨在研究α-硫辛酸(α-LA)对育肥期热应激绵羊生长性能和血液生化、激素、抗氧化、免疫指标及经济效益的影响。试验选取100只体重为(25.5±1.9) kg、2~3月龄的杜泊羊♂×湖羊♀F1代公羊,随机分成5组,每组5个重复,每个重复4只。对照组(CTL组)饲喂基础饲粮,试验组分别在基础饲粮中添加300(1LA组)、450(2LA组)、600(3LA组)和750 mg/kg DM(4LA组)的α-LA。预试期7 d,正试期60 d。 结果表明: 1)试验期羊舍大部分温湿度指数(THI)处于79~83,绵羊的平均直肠温度均在39.5 ℃以上,呼吸频频和心率大幅度高于正常范围,说明绵羊处于热应激状态。2)第1~60天,1LA、2LA、3LA和4LA组的平均干物质采食量(ADMI)显著高于CTL组(P<0.05)。3)第30天和第60天时,各组之间血清生化指标均无显著差异(P>0.05)。4)第30天时,3LA组的血浆生长激素(GH)、三碘甲腺原氨酸(T3)和胰岛素样生长因子-1(IGF-1)含量显著高于CTL组(P<0.05)。第30天和第60天时,1LA、2LA、3LA和4LA组的血浆皮质醇(CORT)含量显著低于CTL组(P<0.05)。5)第30天时,3LA组的血清丙二醛(MDA)含量显著低于CTL组(P<0.05),3LA和4LA组的血清超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性显著高于CTL组(P<0.05)。第60天时,1LA、2LA、3LA和4LA组的血清MDA含量显著低于CTL组(P<0.05),4LA组的血清SOD活性显著高于CTL组(P<0.05),1LA、2LA、3LA和4LA组的血清谷胱甘肽过氧化物酶(GPx)活性显著高于CTL组(P<0.05),3LA组的血清CAT活性显著高于CTL组(P<0.05)。6)第30天时,3LA和4LA组的血清免疫球蛋白A(IgA)和免疫球蛋白G(IgG)含量显著高于CTL组(P<0.05),4LA组的血清白细胞介素-10(IL-10)含量显著高于CTL组(P<0.05)。第60天时,2LA、3LA和4LA组的血清白细胞介素-1β(IL-1β)含量显著低于CTL组(P<0.05),3LA和4LA组的血清IL-10含量显著高于CTL组(P<0.05)。7)1LA和3LA组第1~30天的毛收入均高于CTL组。综上所述,饲粮中添加LA可提高绵羊的采食量、抗氧化能力和免疫能力。综合分析,α-LA最适添加量为600 mg/kg DM,且适合作为短期饲料添加剂。

关键词： α-硫辛酸; 热应激绵羊; 生长性能; 生化; 抗氧化; 免疫; 经济效益

本文引用格式

姜治国 , 赵进哲 , 马云 , 马燕芬 , 张桂杰 , 高腾云 , 张红瑞 . α-硫辛酸对育肥期热应激绵羊生长性能和血液生化、激素、抗氧化、免疫指标及经济效益的影响[J]. 动物营养学报, 2025 , 37(3) : 1868 -1879 . DOI: 10.12418/CJAN2025.158

Abstract

This experiment was conducted to study the effects of α-lipoic acid (α-LA) on growth performance, blood biochemical, hormone, antioxidant and immune indices and economic benefits of heat-stressed sheep during fatting period. One hundred 2 to 3-month-old Dorper×Hu F1 generation ram lambs with an average weight of (25.5±1.9) kg were selected and randomly divided into 5 groups with 5 replicates per group and 4 sheep per replicate. The control group (CTL group) was fed a basal diet, while the experimental groups were fed the basal diets supplemented with 300 (1LA group), 450 (2LA group), 600 (3LA group) and 750 mg/kg DM (4LA group) α-LA, respectively. The pre-experimental period lasted for 7 days, and the experimental period lasted for 60 days. The results showed as follows: 1) during the experimental period, the temperature humidity index (THI) in the sheep house was mostly between 79 and 83, the average rectal temperature of sheep was above 39.5 ℃, and both respiratory rate and heart rate were higher than the normal range by a wide margin, indicating that sheep were under heat stress state. 2) During days 1 to 60, the average dry matter intake (ADMI) of 1LA, 2LA, 3LA and 4LA groups was significantly higher than that of the CTL group (P<0.05). 3) On days 30 and 60, there were no significant differences in serum biochemical indices among all groups (P>0.05). 4) On day 30, the contents of growth hormone (GH), triiodothyronine (T3) and insulin-like growth factor-1 (IGF-1) in plasma of 3LA group were significantly higher than those of the CTL group (P<0.05). On days 30 and 60, the plasma cortisol (CORT) content of 1LA, 2LA, 3LA and 4LA groups was significantly lower than that of the CTL group (P<0.05). 5) On day 30, the serum malondialdehyde (MDA) content of 3LA group was significantly lower than that of the CTL group (P<0.05), and the activities of superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) in serum of 3LA and 4LA groups were significantly higher than those of the CTL group (P<0.05). On day 60, the serum MDA content of 1LA, 2LA, 3LA and 4LA groups was significantly lower than that of the CTL group (P<0.05), the serum SOD activity of 4LA group was significantly higher than that of the CTL group (P<0.05), the serum glutathione peroxidase (GPx) activity of 1LA, 2LA, 3LA and 4LA groups was significantly lower than that of the CTL group (P<0.05), and the serum CAT activity of 3LA group was significantly higher than that of the CTL group (P<0.05). 6) On day 30, the contents of immunoglobulin A (IgA) and immunoglobulin G (IgG) in serum of 3LA and 4LA groups were significantly higher than those of the CTL group (P<0.05), and the serum interleukin-10 (IL-10) content of 4LA group was significantly higher than that of the CTL group (P<0.05). On day 60, the serum interleukin-1β (IL-1β) content of 2LA, 3LA and 4LA groups was significantly lower than that of the CTL group (P<0.05), and the serum IL-10 content of 3LA and 4LA group was significantly higher than that of the CTL group (P<0.05). 7) The gross profit on days 1 to 30 of 1LA and 3LA groups was higher than that of the CTL group. In conclusion, dietary LA can improve the feed intake, antioxidant capacity and immune capacity of sheep. Comprehensive analysis, the α-LA optimal supplemental level is 600 mg/kg DM, and it suitable as a short-term feed additive.

Key words： α-lipoic acid; heat stress sheep; growth performance; biochemistry; antioxidant; immune; economic benefits

夏季炎热环境诱导的热应激对绵羊生长、繁殖和健康等方面有很大的影响,对养羊场会造成严重的经济损失[1-2]。绵羊对炎热环境的适应性是目前研究人员关注的一个重要问题。虽然机械散热可以通过外部干预来缓解热应激对绵羊的危害,但采取营养策略减少热应激造成的危害也是目前关注的热点[2]。与夏季绵羊体温升高所造成的直接影响相比,夏季气候变化所造成的间接影响对绵羊未来的生长更为重要。必须采取适当的营养策略,以满足热应激绵羊的营养需求,这是补偿热应激造成的氧化应激对绵羊危害的关键[3]。而在饲粮中添加功能性饲料添加剂是预防动物疾病、促进动物生长的重要手段[4-5]。
夏季炎热环境会造成动物出现热应激,从而引起动物机体产生大量的活性氧(reactive oxygen species,ROS),过多的ROS会破坏机体原有的抗氧化防御系统,从而发生氧化应激反应,进而影响动物的生长性能及产品质量。α-硫辛酸(α-lipoic acid,α-LA)因其在多个生物学过程中的抗氧化作用而闻名[6],α-LA的氧化状态二硫化物和还原状态二氢硫辛酸(dihydro-lipoic acid,DHLA)都具有抗氧化性能,其氧化或还原状态具有-320 mV的低氧化还原电位,可以再生另外几种抗氧化剂,如谷胱甘肽、抗坏血酸和α-生育酚等[7]。同时,α-LA也是家畜生产中的一种新型抗氧化添加剂,不仅可以促进动物生长,还能提高机体的抗氧化能力和脂质代谢水平,并且饲粮中补充低剂量合成的α-LA是安全无毒的[5]。α-LA在不同的物种有不同的耐受剂量,尽管在中肉鸡[8-9]、肉牛[10-11]、山羊[12-13]和绵羊[14]等动物上进行了几项研究,但是其在反刍动物上的研究仍然有限。因此,为探寻α-LA在育肥期热应激绵羊饲粮中的最佳添加剂量及饲喂周期,本试验选取具有适应性强、生长发育快且抗病能力强的绵羊为试验动物,旨在研究不同剂量及饲喂周期的α-LA对育肥期热应激绵羊生长性能及血液生化、激素、抗氧化和免疫指标的影响,以期为α-LA在反刍动物中的应用提供指导意义。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验过程按照河南农业大学动物保育与使用委员会批准的实验方案进行(许可证号:12-1328)。
试验选取100只体重为(25.5±1.9) kg、2~3月龄的杜湖(杜泊羊♂×湖羊♀)F1代公羊,随机分成5组,每组5个重复,每个重复4只。对照组(CTL组)饲喂基础饲粮,试验组分别在基础饲粮中添加300(1LA组)、450(2LA组)、600(3LA组)和750 mg/kg DM(4LA组)的α-LA(纯度为99.08%)。预试期7 d,正试期60 d。
基础饲粮为绵羊育肥期配合饲料(西平海帝曼农牧有限公司生产),原料组成为玉米、豆粕、秸秆草粉、碳酸氢钙、磷酸氢钙、石粉、氯化钠、维生素A、维生素D、维生素E、硫酸锌、硫酸亚铁、硫酸铜、硫酸锰、过瘤胃氨基酸、益生菌、植酸酶、防腐剂等。基础饲粮营养水平见表1。
表1 基础饲粮营养水平(干物质基础)

Table 1 Nutrient levels of the basal diet (DM basis) %

营养水平Nutrient levels 含量Content
粗蛋白质CP 14.24
粗脂肪EE 3.42
中性洗涤纤维NDF 45.23
酸性洗涤纤维ADF 23.34
钙Ca 0.96
磷P 0.45
总能量GE/(MJ/kg) 18.70

实测值 Measured values。

1.2 饲养管理

试验于2021年夏季7月12日至9月17日(共计67 d)在河南省漯河市临颍县悦美禾农牧有限公司养殖基地进行。试验开始前,对羊舍内部及四周进行消毒处理,并将绵羊进行统一驱虫。每天07:00和16:00各饲喂1次,期间自由饮水和运动,各组饲养管理条件保持一致。

1.3 样品采集及指标测定

1.3.1 饲粮营养成分

早晚饲喂绵羊时,各取1次饲粮样品,并按四分法取小样(500 g左右),连续收集4 d,于65 ℃干燥48 h至恒重后粉碎。干物质含量GB/T 6435—2014进行测定,粗蛋白质含量参照GB/T 6432—2018进行测定,粗脂肪含量参照GB/T 6433—2006进行测定,钙含量参照GB/T 6436—2018进行测定,磷含量参照GB/T 6437—2018进行测定,中性洗涤纤维(neutral detergent fiber,NDF)和酸性洗涤纤维(acid detergent fiber,ADF)含量采用ANKOM 200i半自动纤维分析仪进行测定,总能采用ZDHW-8000微机全自动量热仪进行测定。

1.3.2 热应激的度量及绵羊基础生理指标

试验过程中采用全自动温湿度记录仪(L91-1,中国浙江杭州记录仪技术有限公司)记录羊舍的温度和相对湿度,并观察绵羊的行为表现。采用温湿度指数(temperature humidity index,THI)作为评价温热环境的指标[15]。
观察并记录试验羊每分钟腹部起伏次数(12:00—14:00),每只羊连续测3次,取平均值作为呼吸频率(respiratory rate,RR)。在14:10—15:30用兽用体温计插入绵羊直肠中3 min,然后读取数值作为直肠温度。测量直肠温度的同时用医用听诊器和读数器监测绵羊每分钟的心率,每只绵羊连续记录3次,其平均值作为心率。

1.3.3 生长性能

试验期间记录每组羊每日的采食量,预试期的最后1天07:00空腹称重作为试验羊只的初始体重,分别于正试期第30天和第60天时再次空腹称重,用于计算绵羊的第1~30天和第1~60天的平均干物质采食量(average dry matter intake,ADMI)和平均日增重(average daily gain,ADG),并根据ADMI和ADG计算料重比(feed/gain,F/G)。

1.3.4 血液生化、激素、抗氧化和免疫指标

正试期第1天、第30天和第60天,分别用5 mL肝素钠抗凝真空管和非抗凝真空血管(均来自山东奥赛特医疗器械有限公司)从颈静脉采取绵羊的空腹血液各1管。将抗凝管中采集的血样置于4 ℃离心机中,以1 200×g离心15 min,分离出血浆;凝血管中的血液置于冰上静置30 min,于4 ℃离心机中以1 500×g离心15 min分离出血清。将分离的血清、血浆转移到1.5 mL的EP管中,-80 ℃保存。分离的血清用于生化、抗氧化、免疫指标的检测,血浆用于激素指标的检测。
血清生化指标使用全自动生化分析仪(日立7600)测定,包括丙氨酸转氨酶(ALT)、门冬氨酸转氨酶(AST)活性及总蛋白(TP)、总胆固醇(TC)、白蛋白(ALB)、总胆红素(TBIL)、低密度脂蛋白(LDL)、尿素(UREA)、甘油三酯(TG)、葡萄糖(GLU)、高密度脂蛋白(HDL)、球蛋白(GLO)含量等。
使用酶联免疫吸附测定(ELISA)试剂盒(上海蓝基因生物科技有限公司)分别对血浆激素指标及血清免疫和抗氧化指标进行检测,血浆激素指标包括肾上腺素(ADR)、生长激素(GH)、皮质醇(CORT)、三碘甲腺原氨酸(T3)、胰高血糖素(GC)、胰岛素(INS)、胰岛素样生长因子-1(IGF-1)含量;血清免疫指标包括免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白G(IgG)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、白细胞介素-1β(IL-1β)、白细胞介素-2(IL-2)、白细胞介素-6(IL-6)、白细胞介素-10(IL-10)、干扰素-γ(IFN-γ)、热休克蛋白70(HSP70)、热休克蛋白90(HSP90)含量;血清抗氧化指标包括丙二醛(MDA)含量和超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPx)、过氧化氢酶(CAT)活性。

1.4 数据统计分析

试验数据采用SPSS 19.0软件进行单因素方差分析,并使用Tukey氏法进行多重比较分析。结果以平均值和均值标准误(SEM)形式表示,P<0.05表示差异显著。

2 结果

2.1 α-LA对热应激绵羊基础生理指标的影响及绵羊热应激的度量

由表2可知,各组之间直肠温度、RR和心率均没有显著差异(P>0.05)。试验期绵羊的平均直肠温度均在39.5 ℃以上,且3LA组的直肠温度最高。绵羊正常的RR为12~20次/min,心率为12~30次/min,而本试验中绵羊的RR和心率大幅度高于正常范围。
表2 α-LA对热应激绵羊基础生理指标的影响

Table 2 Effects of α-LA on basal physiological indices of heat-stressed sheep

项目
Items		 组别Groups SEM P值
P-value
CTL 1LA 2LA 3LA 4LA
直肠温度Rectal temperature/℃ 39.52 39.60 39.68 39.86 39.54 0.07 0.059
呼吸频率Respiratory rate/(次/min) 60.40 60.87 63.20 62.53 59.87 0.90 0.745
心率Heart rate/(次/min) 140.07 149.13 143.00 152.13 138.27 2.59 0.387

同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)。表2至表7同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as Table 2 to Table 7.

从图1可知,羊舍的最小THI为74.3,最大THI为89.5,且大部分处于79~83,说明绵羊处于中度热应激环境。结合直肠温度、RR、心率和THI,说明试验期绵羊处于热应激状态。此外,图1统计了整个试验期内每日采食量的变化情况,THI的突然变化会对绵羊的每日采食量造成影响。
图1 羊舍温湿度指数

THI≤74,无热应激反应;75.0<THI<78.0,轻度热应激;79.0<THI<83.0,中等热应激;THI≥84时,重度热应激[16-17]。

Fig.1 THI of sheep house

THI≤74, no heat stress; 75.0<THI<78.0, mild heat stress; 79.0<THI<83.0, moderate heat stress; THI≥84, severe heat stress.

2.2 α-LA对热应激绵羊生长性能的影响

由表3可知,在试验第1~30天,各组之间绵羊的生长性能无显著差异(P>0.05)。在试验第1~60天,1LA、2LA、3LA和4LA组绵羊的ADMI显著高于CTL组(P<0.05),ADG和F/G无显著差异(P>0.05)。
表3 α-LA对热应激绵羊生长性能的影响

Table 3 Effects of α-LA on growth performance of heat-stressed sheep (n=20)

项目
Items		 组别Groups SEM P值
P-value
CTL 1LA 2LA 3LA 4LA
第1~30天Days 1 to 30
平均干物质采食量ADMI/kg 1.50 1.54 1.55 1.55 1.54 0.01 0.779
平均日增重ADG/g 280 310 300 310 300 10 0.632
料重比F/G 5.36 4.97 5.17 5.00 5.13
第1~60天Days 1 to 60
平均干物质采食量ADMI/kg 1.57b 1.66a 1.66a 1.69a 1.66a 0.01 0.004
平均日增重ADG/g 260 270 270 280 270 4 0.452
料重比F/G 6.04 6.15 6.15 6.04 6.15

2.3 α-LA对热应激绵羊血清生化指标的影响

由表4可知,第30天和第60天时,各组之间血清ALT、AST活性及TP、ALB、GLO、TBIL、UREA、GLU、TG、CHOL、HDL和LDL含量均无显著差异(P>0.05)。
表4 α-LA对热应激绵羊血清生化指标的影响

Table 4 Effects of α-LA on serum biochemical indices of heat-stressed sheep (n=10)

项目
Items		 组别Groups SEM P值
P-value
CTL 1LA 2LA 3LA 4LA
第30天Day 30
丙氨酸转氨酶ALT/(U/L) 12.50 14.40 11.56 13.90 11.10 1.22 0.790
门冬氨酸转氨酶AST/(U/L) 98.30 110.10 101.40 102.90 98.90 4.16 0.910
总蛋白TP/(g/L) 67.53 65.92 64.70 67.45 67.11 0.52 0.385
白蛋白ALB/(g/L) 34.22 34.92 33.59 34.78 35.62 0.31 0.313
球蛋白GLO/(g/L) 33.31 31.00 31.11 32.67 31.49 0.64 0.743
白蛋白/球蛋白ALB/GLO 1.06 1.17 1.09 1.07 1.16 0.07 0.616
总胆红素TBIL/(μmol/L) 0.22 0.22 0.22 0.34 0.25 0.03 0.525
尿素UREA/(mmol/L) 6.22 5.84 6.07 5.49 6.11 0.17 0.698
葡萄糖GLU/(mmol/L) 3.81 4.22 3.61 3.99 3.90 0.08 0.183
甘油三酯TG/(mmol/L) 0.36 0.39 0.39 0.36 0.41 0.02 0.867
总胆固醇TC/(mmol/L) 1.75 1.56 1.53 1.59 1.84 0.05 0.252
低密度脂蛋白HDL/(mmol/L) 0.80 0.82 0.85 0.80 0.87 0.02 0.840
高密度脂蛋白LDL/(mmol/L) 0.65 0.56 0.50 0.57 0.59 0.02 0.204
第60天Day 60
丙氨酸转氨酶ALT/(U/L) 13.20 11.50 12.20 14.90 13.89 0.80 0.696
门冬氨酸转氨酶AST/(U/L) 96.60 101.30 102.10 113.40 94.00 3.41 0.445
总蛋白TP/(g/L) 67.83 70.19 67.29 66.93 70.94 0.69 0.259
白蛋白ALB/(g/L) 35.29 35.67 34.39 36.53 35.91 0.35 0.393
球蛋白GLO/(g/L) 32.54 34.52 32.90 30.04 35.03 0.89 0.519
白蛋白/球蛋白ALB/GLO 1.15 1.06 1.08 1.20 1.08 0.03 0.655
总胆红素TBIL/(μmol/L) 0.44 0.23 0.27 0.22 0.26 0.05 0.571
尿素UREA/(mmol/L) 9.61 8.47 8.20 8.88 8.37 0.33 0.710
葡萄糖GLU/(mmol/L) 3.75 3.57 3.60 3.77 3.86 0.06 0.539
甘油三酯TG/(mmol/L) 0.37 0.36 0.40 0.36 0.34 0.01 0.549
总胆固醇TC/(mmol/L) 1.78 1.76 1.72 1.82 1.77 0.04 0.966
低密度脂蛋白HDL/(mmol/L) 0.83 0.86 0.89 0.91 0.88 0.02 0.777
高密度脂蛋白LDL/(mmol/L) 0.63 0.67 0.59 0.67 0.65 0.02 0.834

2.4 α-LA对热应激绵羊血浆中与代谢相关的激素指标的影响

由表5可知,第30天时,各组之间血浆ADR、GC和INS含量均无显著差异(P>0.05),2LA、3LA和4LA组的血浆GH含量显著高于CTL组(P<0.05),3LA和4LA组的血浆T3含量显著高于CTL组(P<0.05),3LA组的血浆IGF-1含量显著高于CTL组(P<0.05),1LA、2LA、3LA和4LA组的血浆CORT含量显著低于CTL组(P<0.05)。第60天时,各组之间血浆ADR、T3、GC、INS和IGF-1含量均无显著差异(P>0.05),1LA、2LA、3LA和4LA组的血浆CORT含量显著低于CTL组(P<0.05)。
表5 α-LA对热应激绵羊血浆中与代谢相关的激素指标的影响

Table 5 Effects of α-LA on plasma metabolism-related hormone indices of heat-stressed sheep (n=10)

项目
Items		 组别Groups SEM P值
P-value
CTL 1LA 2LA 3LA 4LA
第30天Day 30
肾上腺素ADR/(ng/mL) 10.51 11.84 11.37 10.53 11.81 0.95 0.719
生长激素GH/(ng/mL) 7.77d 9.80bcd 10.49c 13.38a 11.07ab 0.63 <0.001
皮质醇CORT/(ng/mL) 134.30a 112.20b 108.20bc 85.26d 89.50d 3.62 <0.001
三碘甲腺原氨酸T3/(nmol/L) 4.63c 5.92abc 5.68abc 6.43ab 6.71a 0.16 <0.001
胰高血糖素GC/(pg/mL) 241.9 239.9 248.0 265.5 224.9 8.17 0.647
胰岛素INS/(ng/mL) 34.16 37.22 37.48 39.29 39.00 0.89 0.390
胰岛素样生长因子-1 IGF-1/(ng/mL) 1 180bc 1 163c 1 342abc 1 534a 1 370abc 33.07 <0.001
第60天Day 60
肾上腺素ADR/(ng/mL) 11.05 12.69 13.00 12.47 12.45 0.46 0.811
生长激素GH/(ng/mL) 11.48ab 10.60b 12.30ab 13.32a 12.48ab 0.57 0.011
皮质醇CORT/(ng/mL) 115.90a 89.59bc 90.39b 71.18d 76.11bcd 3.36 <0.001
三碘甲腺原氨酸T3/(nmol/L) 5.85 6.05 5.68 6.30 6.43 0.12 0.267
胰高血糖素GC/(pg/mL) 210.9 251.1 246.0 246.5 203.4 9.09 0.305
胰岛素INS/(ng/mL) 34.98 38.90 36.62 39.95 42.58 0.95 0.120
胰岛素样生长因子-1 IGF-1/(ng/mL) 1 396 1 354 1 438 1 603 1 576 34.73 0.073

2.5 α-LA对热应激绵羊血清抗氧化指标的影响

由表6可知,第30天时,3LA组的血清MDA含量显著低于CTL组(P<0.05),3LA和4LA组的血清SOD和CAT活性显著高于CTL组(P<0.05),4LA组的血清GPx活性显著高于CTL组(P<0.05)。第60天时,1LA、2LA、3LA和4LA组的血清MDA含量显著低于CTL组(P<0.05),4LA组的血清SOD活性显著高于CTL组(P<0.05),1LA、2LA、3LA和4LA组的血清GPx活性显著高于CTL组(P<0.05),3LA组的血清CAT活性显著高于CTL组(P<0.05)。
表6 α-LA对热应激绵羊血清抗氧化指标的影响

Table 6 Effects of α-LA on serum antioxidant indices of heat-stressed sheep (n=10)

项目
Items		 组别Groups SEM P值
P-value
CTL 1LA 2LA 3LA 4LA
第30天Day 30
丙二醛MDA/(nmol/mL) 7.75a 6.74a 6.16ab 4.96b 6.21ab 0.23 0.001
超氧化物歧化酶SOD/(U/mL) 6.11d 8.90bcd 8.63cd 11.60a 10.29bc 0.41 <0.001
谷胱甘肽过氧化物酶GPx/(U/mL) 1 307b 1 428ab 1 462ab 1 583ab 1 610a 35.45 0.039
过氧化氢酶CAT/(U/mL) 123.5c 129.6bc 149.3abc 162.2a 156.6ab 3.89 0.002
第60天Day 60
丙二醛MDA/(nmol/mL) 7.30a 6.85b 5.20c 5.41bc 5.71bc 0.21 0.002
超氧化物歧化酶SOD/(U/mL) 10.02b 10.07ab 10.64ab 12.81ab 13.15a 0.38 0.007
谷胱甘肽过氧化物酶GPx/(U/mL) 1 394c 1 489b 1 730ab 1 738ab 1 774a 36.74 0.001
过氧化氢酶CAT/(U/mL) 138.5c 156.5abc 149.4bc 185.1a 171.7abc 4.13 0.002

2.6 α-LA对热应激绵羊血清免疫指标的影响

由表7可知,第30天时,各组之间血清TNF-α、IL-1β、IL-2、IL-6、IFN-γ、HSP70和HSP90含量均无显著差异(P>0.05),1LA、2LA、3LA和4LA组的血清IgA含量显著高于CTL组(P<0.05),3LA和4LA组的血清IgG含量显著高于CTL组(P<0.05),4LA组的血清IL-10含量显著高于CTL组(P<0.05)。第60天时,各组之间血清IgG、TNF-α、IL-6、IFN-γ、HSP70和HSP90含量均无显著差异(P>0.05),2LA、3LA和4LA组的血清IL-1β含量显著低于CTL组(P<0.05),3LA和4LA组的血清IL-10含量显著高于CTL组(P<0.05)。
表7 α-LA对热应激绵羊血清免疫指标的影响

Table 7 Effects of α-LA on serum immune indices of heat-stressed sheep (n=10)

项目
Items		 组别Groups SEM P值
P-value
CTL 1LA 2LA 3LA 4LA
第30天Day 30
免疫球蛋白G IgA/(μg/mL) 189.8b 246.5a 261.3a 284.6a 266.4a 6.79 <0.001
免疫球蛋白G IgG/(mg/mL) 31.12b 38.30ab 39.67ab 51.23a 43.97a 1.57 <0.001
肿瘤坏死因子-α TNF-α/(pg/mL) 129.50 130.50 130.10 123.00 128.78 3.23 0.955
白细胞介素-1β IL-1β/(pg/mL) 76.67 72.01 69.71 69.19 64.06 1.53 0.123
白细胞介素-2 IL-2/(pg/mL) 1 149 1 050 1 170 1 217 1 201 24.17 0.210
白细胞介素-6 IL-6/(pg/mL) 133.0 131.9 142.1 121.6 139.0 2.36 0.054
白细胞介素-10 IL-10/(pg/mL) 81.1b 90.2ab 89.4ab 103.0ab 109.0a 2.69 0.003
干扰素-γ IFN-γ/(pg/mL) 531.7 531.7 453.6 493.8 533.2 15.78 0.427
热休克蛋白70 HSP70/(pg/mL) 458.4 408.5 490.1 472.4 450.4 16.07 0.596
热休克蛋白90 HSP90/(pg/mL) 2 816 2 920 2 778 2 886 2 760 72.62 0.954
第60天Day 60
免疫球蛋白G IgA/(μg/mL) 270.1ab 258.5ab 263.4b 325.9a 305.8ab 7.41 0.005
免疫球蛋白G IgG/(mg/mL) 44.25 46.72 46.41 45.79 54.99 1.42 0.122
肿瘤坏死因子-α TNF-α/(pg/mL) 128.13 141.65 138.41 124.79 126.73 4.23 0.633
白细胞介素-1β IL-1β/(pg/mL) 73.05a 67.58ab 58.90bc 62.00bc 55.13c 1.78 0.015
白细胞介素-2 IL-2/(pg/mL) 1 118ab 1 057b 1 300a 1 153ab 1 233ab 29.10 0.053
白细胞介素-6 IL-6/(pg/mL) 133.2 137.0 138.8 129.8 124.7 2.83 0.510
白细胞介素-10 IL-10/(pg/mL) 82.4b 84.3b 101.9ab 117.2a 115.3a 3.27 <0.001
干扰素-γ IFN-γ/(pg/mL) 525.9 436.2 522.3 505.0 446.9 15.61 0.204
热休克蛋白70 HSP70/(pg/mL) 527.1 501.1 505.0 493.0 466.2 16.67 0.879
热休克蛋白90 HSP90/(pg/mL) 2 812 2 770 2 809 2 715 2 844 75.96 0.988

2.7 α-LA对热应激绵羊经济效益的影响

当地夏季时绵羊的市场价格为30元/kg,α-LA成本为620元/kg,饲料成本为2 700元/t(2.7元/kg,干物质含量为87.1%)。由表8可知,1LA和3LA组第1~30天的毛收入均高于CTL组,且1LA组最高,3LA组次之;但是1LA、2LA、3LA和4LA组第1~60天的毛收入均低于CTL组。
表8 α-LA对热应激绵羊经济效益的影响

Table 8 Effects of α-LA on economic benefits of heat-stressed sheep

项目
Items		 组别Groups
CTL 1LA 2LA 3LA 4LA
第1~30天Days 1 to 30
平均日增重ADG/(kg/d) 0.28 0.31 0.30 0.31 0.30
平均采食量Average feed intake/(kg/d) 1.5 1.54 1.55 1.55 1.54
α-LA剂量α-LA dose/(mg/kg DM) 0 300 450 600 750
毛收入Gross profit/(元/只d) 4.35 4.81 4.32 4.45 4.02
第1~60天Days 1 to 60
平均日增重ADG/(kg/d) 0.26 0.27 0.27 0.28 0.27
平均采食量Average feed intake/(kg/d) 1.57 1.66 1.66 1.69 1.66
α-LA剂量α-LA dose/(mg/kg DM) 0 300 450 600 750
毛收入Gross profit/(元/只d) 3.56 3.26 3.09 3.12 2.73

毛收入=平均日增重×市场价格-平均采食量×饲料成本-α-硫辛酸成本×α-硫辛酸添加量。

Gross profit=ADG×market price-average feed intake×feed price-α-LA price×α-LA addition.

3 讨论

3.1 α-LA对热应激绵羊生长性能的影响

热应激能够影响绵羊机体的生理状态及能量和氧化代谢水平。采食量的减少和氧化应激引起的机体代谢异常是改变绵羊生长性能的原因[18]。在饲粮中补充外源性抗氧化剂α-LA可以改善动物的抗氧化能力,增强动物对外界环境的适应性,从而减轻氧化应激带来的损害并改善生长性能。王定发等[13]研究发现,饲粮中补充600 mg/kg DM的α-LA可显著增加海南黑山羊的ADG及钙、磷和粗脂肪的表观消化率,降低F/G,提高其饲料转化率(feed conversion rate,FCR)[12]。本实验室先前的研究发现,饲粮中添加600和900 mg/kg DM的α-LA可以提高绵羊的ADMI,但是对其ADG及FCR无显著影响[19]。周璐丽等[20]研究发现,饲粮中添加600 mg/kg的α-LA可显著提高海南黑山羊的ADG,对采食量无显著影响。本试验发现,饲粮中连续60 d添加不同剂量的α-LA,可以增加绵羊的ADMI。结合前人的试验结果及本试验的结果,说明饲粮中添加α-LA可以增加绵羊的ADMI,提高机体的能量摄入水平,改变机体的对能量的利用率。

3.2 α-LA对热应激绵羊血清生化指标和血浆中与代谢相关激素指标的影响

ADR、T3、GH、GC、INS、CORT等激素不仅可反映动物机体营养代谢状态,也通常被作为评价机体应激反应强度的重要指标[21]。在本试验中,饲粮中添加α-LA可以增加血浆GH和IGF-1含量。GH和IGF-1是机体骨平衡的关键调节因子,脑垂体产生的GH可刺激肝脏产生IGF-1,因此被称为GH-IGF-1轴,GH-IGF-1轴对骨骼重塑、骨髓脂肪、骨矿物质代谢和骨骼肌有许多生理作用[22]。GH的主要功能是促进骨骼、肌肉和其他脏器组织细胞的分裂增殖,加速骨骼和肌肉的生长。同时,GH可以使机体能量来源由原来的糖代谢向脂肪代谢转移,激活脂肪酶活性,促进脂肪分解,从而为机体提供更多的能量,有助于促进机体的生长发育和组织修复。当GH含量过高时会使机体内GLU含量升高,而本试验中各组绵羊血清GLU含量及血浆GC和INS含量均没有显著差异,说明此时的GH含量并没有高于绵羊正常的生理需要量。另外,有研究发现α-LA和DHLA可以通过INS刺激增强细胞对葡萄糖的摄取[23-24]。而本试验中各组绵羊血浆INS含量无显著差异。产生以上差异的原因有以下2种可能:1)试验动物的品种不同;2)试验动物的生长周期不同,体重不同,对能量的需求不同。虽然试验绵羊均处于育肥期,但本试验处于育肥期前段,主要负责快速生长和发育。
CORT是由肾上腺皮质合成,调节动物的行为和神经内分泌活性[25]。CORT是判断热应激发生的重要指标,其对机体内的糖类、蛋白质、无机盐等有显著的调节作用[1]。CORT在体内参与机体的产热反应,在维持的生理条件下,过高的CORT会抑制动物的生长性能。本试验中,饲粮中添加α-LA降低了血浆CORT含量,说明α-LA可以降低绵羊机体的产热反应,调节机体的能量代谢。T3调节体内物质和能量代谢,主要促进蛋白质、葡萄糖和脂肪等能量物质的氧化分解[26]。本试验发现,试验第30天时,饲粮中添加α-LA提高了血浆T3含量,说明饲粮中添加α-LA可以提高机体的基础代谢率,增强了机体的氧化磷酸化作用。

3.3 α-LA对热应激绵羊血清抗氧化指标的影响

动物遭受热应激时其采食量降低,而大部分非酶类抗氧化剂由饲粮中获得。因此,在热应激条件下,体内抗氧化剂非酶类物质的摄入减少,导致机体的总抗氧化能力下降。同时,在热应激条件下,动物的体温会升高,增强体内代谢酶的活性,从而进一步提高机体的代谢率和自由基的产生,并且影响机体的抗氧化酶系统,如CAT、SOD、GPx等[18,27]。CAT、SOD和GPx是机体重要的抗氧化剂,它们的活性直接反映机体的抗氧化能力。MDA是机体脂质过氧化和氧化应激的产物;因此,MDA是反映组织细胞抗氧化能力的另一个重要指标[19]。本试验中,饲粮中添加不同剂量的α-LA提高了血清SOD、GPx、CAT活性,并降低了血清MDA含量,表明α-LA提高了绵羊的抗氧化能力,抑制或去除了脂质过氧化和氧化应激产生的ROS,从而保护或减弱了机体、组织和细胞免受氧化应激的损伤。饲粮中添加α-LA能增强绵羊抗氧化能力的主要原因有2个:1)机体的抗氧化剂包括2种形式,即抗氧化酶类(SOD、GR和CAT)和非酶类(维生素A、维生素C、维生素E、丙酮酸等),而大部分非酶类是从饲料中获得的。本试验中ADMI增加,说明补充α-LA后获得了更多的非酶抗氧化剂,从而提高了绵羊的抗氧化能力。2)α-LA和DHLA的生物学特性,它们可以直接清除ROS,而且DHLA还具有可再生内源性抗氧化剂维生素C、维生素E等的能力[28]。

3.4 α-LA对热应激绵羊血清免疫指标的影响

IgA和IgG是属于机体内的非特异免疫因子,它们可以提高动物的整体免疫能力[29]。本试验中,饲粮中添加α-LA提高了血清IgA和IgG含量,说明补充α-LA后可以提高绵羊机体的免疫能力。热休克蛋白家族(heat shock proteins,HSPs)由于其在耐热性中的潜在作用,被称为细胞温度计[30]。HSP70作为分子伴侣发挥作用,在细胞耐热性、细胞凋亡和免疫调节中发挥重要作用[31]。热应激导致绵羊体内HSPs的合成增加,使胞外的HSP70通过CD40和Toll样受体(Toll like receptors,TLRs)等细胞因子的介导进入细胞,从而激活髓样分化因子88/核因子-κB信号通路,进而合成并释放出更多的TNF-α、IL-1β及IL-6等促炎因子,来调节机体免疫功能[32]。另外,Toll样受体中的TLR4可识别损伤相关分子模式,从而识别许多促炎性细胞因子并触发宿主免疫应答[33]。HSPs与先天性免疫应答增加呈正相关[34]。本试验中,饲粮中添加α-LA后,血清HSP70、HSP90、TNF-α、IFN-γ和IL-6含量无显著差异,说明补充α-LA并没有刺激热应激绵羊发生炎症反应。

3.5 α-LA对热应激绵羊经济效益的影响

在畜牧业发展过程中,热应激对家畜的健康、繁殖性能和产品质量产生一系列的负面影响,从而造成大量的经济损失。本试验中,连续饲喂α-LA 30 d,1LA和3LA组毛收入均高于CTL组(1LA组最高,3LA组次之);但连续饲喂α-LA 60 d,1LA、2LA、3LA和4LA组毛收入却均低于CTL组。从经济角度考虑,说明α-LA并不适合长期作为抗氧化添加剂加入绵羊的饲粮中。而结合血液中的生化、激素、抗氧化和免疫指标,发现3LA组(600 mg/kg DM)效果最好,不仅其30 d期间的毛收入高于CTL组,且能提高机体的抗氧化能力和免疫能力,进而提高绵羊对夏季炎热环境的适应性。另外,从绵羊试验期60 d的ADMI可以发现,虽然连续饲喂α-LA 60 d时试验组的ADMI高于CTL组,但饲喂60 d时的毛收入均低于30 d的毛收入。因此,从经济角度综合分析,α-LA最适添加量为600 mg/kg DM,且适合作为短期饲料添加剂。

4 结论

① 饲粮中添加α-LA可以提高热应激绵羊的ADMI。
② 饲粮中添加α-LA可以影响热应激绵羊激素分泌,进而调节生长和营养代谢,增加抗氧化能力和免疫能力,提高绵羊对夏季热环境的适应性。
③ 综合分析饲粮中添加α-LA对绵羊血液激素、免疫和抗氧化指标的影响以及对经济效益,α-LA最适添加量为600 mg/kg DM,且适合作为短期饲料添加剂。

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