动物营养学报 >

2025 , Vol. 37 >Issue 4: 2614 - 2626

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.219

研究论文

饲料蛋白质水平对中国结鱼幼鱼生长性能以及血清生化、抗氧化和免疫指标的影响

  • 钟天 , 1 ,
  • 丁慧萍 , 1, * ,
  • 杨洋 2 ,
  • 陈锋 2 ,
  • 段必辉 3 ,
  • 夏一丹 3 ,
  • 刘军 1 ,
  • 王岳松 2 ,
  • 程睿 2 ,
  • 杨文帅 1 ,
  • 张志明 , 2, *
展开
  • 1 武汉轻工大学动物科学与营养工程学院,动物营养与饲料科学湖北省重点实验室,武汉 430023
  • 2 水利部中国科学院水工程生态研究所,水利部水工程生态效应与生态修复重点实验室,湖北省水生态保护与修复工程技术研究中心,武汉 430079
  • 3 华能澜沧江水电股份有限公司,昆明 650000
* 丁慧萍,讲师,E-mail: ;
张志明,副研究员,E-mail:

钟 天(2000—),女,湖北仙桃人,硕士研究生,研究方向为鱼类生态学及鱼类营养与饲料。E-mail:

Copy editor: 田艳明

收稿日期: 2024-09-26

  网络出版日期: 2025-04-15

基金资助

武汉轻工大学动物营养与饲料科学湖北省重点实验室项目(202411)

收起

Effects of Dietary Protein Levels on Growth Performance and Serum Biochemical, Antioxidant and Immune Indices of Juvenile Tor sinensis

  • ZHONG Tian , 1 ,
  • DING Huiping , 1, * ,
  • YANG Yang 2 ,
  • CHEN Feng 2 ,
  • DUAN Bihui 3 ,
  • XIA Yidan 3 ,
  • LIU Jun 1 ,
  • WANG Yuesong 2 ,
  • CHENG Rui 2 ,
  • YANG Wenshuai 1 ,
  • ZHANG Zhiming , 2, *
Expand
  • 1 Hubei Key Laboratory of Animal Nutrition and Feed Science, School of Animal Science and Nutritional Engineering, Wuhan Polytechnic University, Wuhan 430023, China
  • 2 Hubei Engineering Research Center of Hydroecology Protection and Restoration, Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem, Ministry of Water Resources, Institute of Hydroecology, Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430079, China
  • 3 Huaneng Lancang River Hydropower Inc., Kunming 650000, China
* DING Huiping, lecturer, E-mail: ;
ZHANG Zhiming, associate professor, E-mail:

Received date: 2024-09-26

  Online published: 2025-04-15

Fold

摘要

本试验旨在探究饲料不同蛋白质水平对中国结鱼(Tor sinensis)幼鱼生长性能以及血清生化、抗氧化和免疫指标的影响。选取初始体重为(10.0±0.4) g的健康中国结鱼幼鱼450尾,随机分为5组,每组3个重复,每个重复30尾鱼。5组试验鱼分别饲喂蛋白质水平分别为28%(P1组)、31%(P2组)、34%(P3组)、37%(P4组)和40%(P5组)的等脂等能饲料。试验期60 d。结果表明: 1)随着饲料蛋白质水平的提高,中国结鱼幼鱼全长、终末体重、增重率、特定生长率和肥满度等生长性能指标呈现先升高后降低的变化趋势,其中以P3组最高,显著高于P1组和P5组(P<0.05);摄食率和饲料系数呈现先降低后升高的变化趋势,其中以P3组最低,显著低于P1组和P5组(P<0.05)。2)随着饲料蛋白质水平的提高,中国结鱼幼鱼血清甘油三酯、胆固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白含量呈现先升高后降低的变化趋势,血清谷丙转氨酶(ALT)和谷草转氨酶(AST)活性及葡萄糖含量呈现先降低后升高的变化趋势,其中P3组血清ALT(P4组除外)和AST活性显著低于其他组(P<0.05)。3)随着饲料蛋白质水平的提高,中国结鱼幼鱼血清总抗氧化能力以及超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶和过氧化氢酶活性呈现先升高后降低的变化趋势,且以P3组最高;血清丙二醛含量呈现先降低后升高的变化趋势,且以P3组最低。4)随着饲料蛋白质水平的提高,中国结鱼幼鱼各血清免疫指标均呈现先升高后降低的变化趋势,且均以P3组最高。5)以增重率和特定生长率为评价指标进行折线回归分析得出,中国结鱼幼鱼饲料适宜蛋白质水平分别为33.95%和34.10%。综上所述,建议中国结鱼幼鱼饲料适宜蛋白质水平为34%。

关键词： 饲料蛋白质水平; 中国结鱼; 生长性能; 血清生化指标; 抗氧化; 免疫

本文引用格式

钟天 , 丁慧萍 , 杨洋 , 陈锋 , 段必辉 , 夏一丹 , 刘军 , 王岳松 , 程睿 , 杨文帅 , 张志明 . 饲料蛋白质水平对中国结鱼幼鱼生长性能以及血清生化、抗氧化和免疫指标的影响[J]. 动物营养学报, 2025 , 37(4) : 2614 -2626 . DOI: 10.12418/CJAN2025.219

Abstract

This experiment was conducted to investigate the effects of different dietary protein levels on growth performance and serum biochemical, antioxidant and immune indices of juvenile Tor sinensis. A total of 450 healthy juvenile Tor sinensis with an initial body weight of (10.0±0.4) g were randomly divided into 5 groups with 3 replicates per group and 30 fish per replicate. The fish in the five groups were fed isolipidic-isoenergetic diets with protein levels of 28% (P1 group), 31% (P2 group), 34% (P3 group), 37% (P4 group) and 40% (P5 group), respectively. The experiment lasted for 60 days. The results showed as follows: 1) with the increase of dietary protein level, the growth performance indices such as total length, final body weight, weight gain rate, specific growth rate and condition factor of juvenile Tor sinensis showed a trend of increasing first and then decreasing, among which P3 group had the highest value and was significantly higher than P1 and P5 groups (P<0.05); the feeding rate and feed coefficient showed a trend of decreasing first and then increasing, and the P3 group had the lowest value, which was significantly lower than that in P1 and P5 groups (P<0.05). 2) With the increase of dietary protein level, the contents of triglyceride, cholesterol, high density lipoprotein and low density lipoprotein in serum of juvenile Tor sinensis showed a trend of increasing first and then decreasing, while the activities of alanine aminotransferase (ALT) and aspartate aminotransferase (AST) and glucose content in serum showed a trend of decreasing first and then increasing. The serum ALT (except for P4 group) and AST activities in P3 group were significantly lower than those in the other groups (P<0.05). 3) With the increase of dietary protein level, the total antioxidant capacity and the activities of superoxide dismutase, glutathione peroxidase and catalase in serum of juvenile Tor sinensis showed a trend of increasing first and then decreasing, and the highest value was found in P3 group; the serum malondialdehyde (MDA) content showed a trend of decreasing first and then increasing, and the lowest value was found in P3 group. 4) With the increase of dietary protein level, the serum immune indices of juvenile Tor sinensis showed a trend of increasing first and then decreasing, and they were the highest in P3 group. 5) Using weight gain rate and specific growth rate as evaluation indices, the broken line regression analysis showed that the optimal dietary protein level for juvenile Tor sinensis was 33.95% and 34.10%, respectively. In summary, it is suggested that the optimal dietary protein level for juvenile Tor sinensis is 34%.

Key words： dietary protein level; Tor sinensis; growth performance; serum biochemical indices; antioxidant; immunity

蛋白质是鱼类生长发育所必需的基础营养物质,它不仅是构成鱼类机体细胞、组织和器官的物质基础,还具有组织修复、合成各种酶类和抗体以及维持体液和酸碱平衡等功能[1]。饲料蛋白质水平直接影响鱼类的生长发育和各项生理活动,同时作为鱼类配合饲料中成本最高的组分,蛋白质水平对设计最优成本的配方饲料至关重要。饲料蛋白质水平过低,无法满足鱼类生长需求[2-3],而饲料蛋白质水平过高又会增加鱼类氮代谢负荷,降低蛋白质利用率,造成蛋白质资源浪费[4-5]。因此,研究鱼类适宜蛋白质需求,对提高鱼类生长速率、降低养殖成本以及提升养殖效益具有重要意义。
中国结鱼(Tor sinensis)(图1)隶属于鲤形目(Cypriniformes)、鲤科(Cyprinidae)、鲃亚科(Barbinae)、结鱼属(Tor),主要分布于我国澜沧江中下游干、支流,以及老挝、泰国、柬埔寨的湄公河[6-7]。中国结鱼主要栖居于干流河道水流回缓之处,为中下层鱼类,幼鱼主要摄食浮游动物,成鱼为杂食性。中国结鱼个体大、生长快、肉质鲜美,是产地重要的经济鱼类[8];同时,由于其体色艳丽、寓意美好,中国结鱼在观赏鱼市场也颇受欢迎,因此具有良好的开发利用前景。然而,目前有关中国结鱼的人工养殖尚处于起步阶段,市场所售中国结鱼大多为野外捕捞。由于长期遭受过度捕捞,同时受流域梯级水电开发、水域污染、外来鱼类入侵以及航运等因素影响,中国结鱼野外种群和资源量不断减少,因此亟须保护[9-10]。
图1 中国结鱼

Fig.1 Tor sinensis

当前,关于中国结鱼的研究工作开展较少,且主要集中在野外资源调查[11]、分类和系统发育[12]、栖息地模拟[13]以及人工繁殖与养殖驯化[14]等方面。目前中国结鱼的人工繁殖技术已经突破,这为其人工养殖奠定了良好基础,然而有关人工养殖中国结鱼饲料蛋白质需求方面的研究仍较缺乏。因此,本研究拟通过设计不同蛋白质水平的人工配合饲料喂养中国结鱼幼鱼,探究饲料不同蛋白质水平对中国结鱼幼鱼生长性能以及血清生化、抗氧化和免疫指标的影响,并确定中国结鱼幼鱼适宜蛋白质需求量,以期为开发适合中国结鱼幼鱼的配合饲料提供参考。

1 材料与方法

1.1 饲料设计

以鱼粉、酪蛋白和豆粕作为蛋白质源,鱼油和大豆油作为脂肪源,设计蛋白质水平分别为28%、31%、34%、37%和40%的5种等脂等能饲料(分别对应P1组、P2组、P3组、P4组和P5组)。饲料原料经粉碎后过60目筛,取筛下物与雾化后的油脂和水逐级混匀,经双螺旋膨化机挤压制粒。机器环模孔径为2 mm,控制切刀,制成1 mm长度的颗粒饲料。将制好的饲料于阴凉干燥处风干后于-20 ℃保存备用。5种饲料实测粗蛋白质含量分别为28.25%、31.23%、34.09%、36.95%和39.90%,饲料组成及营养水平见表1。
表1 饲料组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of diets (air-dry basis) %

项目
Items		 组别Groups
P1 P2 P3 P4 P5
原料Ingredients
酪蛋白质Casein 3.55 7.25 10.85 14.45 18.25
鱼粉Fish meal 20.00 20.00 20.00 20.00 20.00
面粉Wheat flour 31.90 28.20 24.60 21.00 17.20
豆粕Soybean meal 25.00 25.00 25.00 25.00 25.00
大豆油Soybean oil 3.50 3.50 3.50 3.50 3.50
鱼油Fish oil 3.50 3.50 3.50 3.50 3.50
纤维素Cellulose 8.00 8.00 8.00 8.00 8.00
磷酸二氢钙Ca(H2PO4)2 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00
氯化胆碱Choline chloride 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50
多维Multi-vitamin1) 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00
多矿Multi-mineral2) 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00
抗氧化剂Antioxidants3) 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05
合计Total 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00
营养水平Nutrient levels4)
粗蛋白质CP 28.25 31.23 34.09 36.95 39.90
粗脂肪EE 10.59 10.52 10.43 10.50 10.37
粗灰分Ash 8.56 8.77 8.56 8.43 8.80
水分Moisture 10.89 11.00 10.91 10.96 11.03
总能GE/(MJ/kg) 14.82 14.77 14.81 14.91 14.89

1)多维为每千克饲料提供 Multi-vitamin provided the following per kg of diets:VA 10 mg,VB1 80 mg,VB2 100 mg,VB6 60 mg,VB12 0.6 mg,VC 1 100 mg,VD3 3.3 mg,VE 400 mg,VK3 90 mg,D-泛酸钙 D-calcium pantothenate 310 mg,烟酰胺 niacinamide 600 mg,叶酸 folic acid 70 mg,肌醇 inositol 700 mg,D-生物素 D-biotin 1 mg,次粉 wheat middling 6.49 g。

2)多矿为每千克饲料提供 Multi-mineral provided the following per kg of diets:NaF 2 mg,KI 10 mg,CoCl2·6H2O (1%) 50 mg,CuSO4·5H2O 76 mg,FeSO4·H2O 360 mg,ZuSO4·H2O 170 mg,MuSO4·H2O 104 mg,MgSO4·H2O 600 mg,Ca(H2PO)2·H2O 2 500 mg,NaCl 100 mg,沸石粉 zeolite powder 6.05 g。

3)抗氧化剂包含 Antioxidants contained:乙氧基喹啉 ethoxyquin 15%,丁基羟基茴香醚 butyl hydroxyanisole 0.2%,二丁基羟基甲苯 butylated hydroxytoluene 6%,柠檬酸 citric acid 4%。

4)营养水平均为实测值。Nutrient levels were all measured values.

1.2 试验设计及饲养管理

试验用鱼为糯扎渡鱼类增殖站使用澜沧江野生中国结鱼亲本人工繁育的子一代个体,出膜培育6个月后过筛,挑选450尾体质健壮、规格整齐[平均体重为(10.0±0.4) g]的中国结鱼幼鱼驯化2周,然后随机分配到15个圆柱形玻璃养殖缸(直径1 m、深0.8 m)进行试验。每个试验饲料组分配3个养殖缸,即3个重复,每个重复30尾鱼。动物试验经武汉轻工大学实验动物福利伦理委员会批准(批准号:WPU202307009)。
在云南省普洱市糯扎渡鱼类增殖站使用循环水养殖系统开展为期60 d的养殖试验。试验期间每天08:00和18:00饱食投喂,投喂前关闭氧气和循环水,吸出粪便后再进行投喂,记录投饵量,30 min后吸出残饵烘干称重,记录残饵重。试验期间保证养殖环境稳定,养殖水深控制在0.6 m左右,水温为26~28 ℃,溶氧量为7.3~7.8 mg/L,pH为7.3~7.5。

1.3 样品采集

养殖试验结束后,试验鱼饥饿处理24 h,记录每缸试验鱼总数,并称取总重。从每缸随机选取15尾鱼用20 mg/L的MS-222溶液麻醉,测量鱼体长、体长和体重(长度精确到0.01 cm,重量精确到0.01 g);尾静脉取血,静置30 min后,2 500~4 000×g离心5~10 min,吸取上层血清,于-80 ℃保存待检;采血后解剖,分离内脏,称取内脏重,于-20 ℃保存待检。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 饲料营养成分

饲料总能采用全自动饲料能量检测仪(HY-9M)测定,粗蛋白质(GB/T 6432—2018)、粗脂肪(GB/T 6433—2006)、粗灰分(GB/T 6438—2007)和水分(GB/T 6435—2014)含量均按照相应国标方法进行测定。

1.4.2 生长性能

生长性能各指标计算公式如下[15]:
增重率(weight gain rate,WGR,%)=100×(Wt-W0)/W0;
特定生长率(specific growth rate,SGR,%/d)=100×(lnWt-lnW0)/t;
摄食率(feeding rate,FR,%/d)=100×F/[t×(Wt+W0)/2];
饲料系数(feed coefficient,FCR)=F/(Wt-W0);
成活率(survival rate,SR,%)=100×(Nt-N0)/N0;
肥满度(condition factor,CF,g/cm3)=100×Wt/L3。
式中:W0为初始体重(g);Wt为终末体重(g);t为养殖天数;L为体长(cm);N0为试验鱼初始数量;Nt为试验鱼终末数量;F为摄食量(g)。

1.4.3 血清生化、抗氧化和免疫指标

血清生化指标:血清葡萄糖(glucose,GLU)、总蛋白(total protein,TP)、甘油三酯(triglyceride,TG)、胆固醇(cholesterol,CHO)、高密度脂蛋白(high density lipoprotein,HDL)、低密度脂蛋白(low density lipoprotein,LDL)含量以及谷丙转氨酶(alanine aminotransferase,ALT)、谷草转氨酶(aspartate aminotransferase,AST)活性由采用全自动生化分析仪(Chemray 800)测定。
血清抗氧化和免疫指标:血清总抗氧化能力(total antioxidant capacity,T-AOC)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性、谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)活性、过氧化氢酶(catalase,CAT)活性、丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量以及酸性磷酸酶(acid phosphatase,ACP)活性、碱性磷酸酶(alkaline phosphatase,AKP)活性、溶菌酶(lysozyme,LYZ)活性、免疫球蛋白A(IgA)含量、免疫球蛋白M(IgM)含量、免疫球蛋白G(IgG)含量、补体4(complement 4,C4)含量等指标,均按照南京建成生物研究所生产的试剂盒说明书进行测定。

1.5 数据统计分析

采用SPSS 28.0软件对试验数据进行单因素方差分析,并采用Duncan氏法进行多重比较检验分析组间差异性,P<0.05表示差异显著。对饲料蛋白质水平与中国结鱼幼鱼的增重率和特定生长率进行折线回归模型分析,确定饲料适宜蛋白质水平。采用Origin 2023软件绘图,试验结果以“平均值±标准差(mean±SD)”形式表示。

2 结果与分析

2.1 饲料蛋白质水平对中国结鱼幼鱼生长性能的影响

由表2可知,随着饲料蛋白质水平的提高,中国结鱼幼鱼全长、终末体重、增重率、特定生长率和肥满度等生长性能指标呈现先升高后降低的变化趋势,其中P3组最高,显著高于P1组和P5组(P<0.05);摄食率和饲料系数呈现先降低后升高的变化趋势,其中P3组摄食率和饲料系数最低(P<0.05),显著低于P1组和P5组(P<0.05)。在饲料不同蛋白质水平饲养条件下,各组见体长和存活率无显著差异(P>0.05)。综合生长性能各项指标来看,P3组中国结鱼幼鱼生长性能最佳。
表2 饲料蛋白质水平对中国结鱼幼鱼生长性能的影响

Table 2 Effects of dietary protein levels on growth performance of juvenile Tor sinensis

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
P1 P2 P3 P4 P5
全长Total length/cm 13.54±1.03b 14.01±0.86ab 14.25±0.77a 14.07±0.85ab 13.85±1.09b 0.020
体长Body length/cm 10.38±0.92 10.55±0.92 10.53±0.71 10.46±0.70 10.24±0.69 0.369
初始体重IBW/g 9.98±0.38 9.94±0.34 10.07±0.33 10.13±0.27 10.05±0.35 0.551
终末体重FBW/g 23.04±2.00b 24.72±2.92ab 26.37±2.74a 25.01±3.41ab 23.55±3.24b <0.001
增重率WGR/% 130.70±17.93b 145.06±19.22ab 163.65±17.39a 150.05±20.23ab 138.15±29.30b 0.001
特定生长率SGR/(%/d) 1.38±0.15b 1.48±0.20ab 1.61±0.17a 1.51±0.26ab 1.41±0.23b 0.010
肥满度CF/(g/cm3) 2.06±0.22b 2.10±0.16ab 2.26±0.18a 2.20±0.15ab 2.09±0.20b 0.028
摄食率FR/(%/d) 2.43±0.09a 2.33±0.20ab 2.21±0.17b 2.31±0.25ab 2.41±0.23a 0.035
饲料系数FCR 1.89±0.36a 1.72±0.35ab 1.51±0.26b 1.70±0.41ab 1.87±1.45a 0.022
成活率SR/% 97.78±1.95 95.56±1.11 97.78±1.11 97.78±1.11 95.56±2.22 0.267

同行数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P>0.05),不同字母表示差异显著(P<0.05)。表3至表5同。

In the same row, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as Table 3 to Table 5.

2.2 饲料蛋白质水平对中国结鱼幼鱼血清生化指标的影响

由表3可知,随着饲料蛋白质水平的提高,中国结鱼幼鱼血清TG、CHO、HDL和LDL含量呈现先升高后降低的变化趋势,其中P3组血清TG含量显著高于其他组(P<0.05),P2组血清CHO、HDL和LDL含量显著高于其他组(P<0.05);血清ALT和AST活性及GLU含量呈现先降低后升高的变化趋势,其中P2组血清GLU含量显著低于其他组(P<0.05),P3组和P4组血清ALT活性显著低于其他组(P<0.05),P3组血清AST活性显著低于其他组(P<0.05)。
表3 饲料蛋白质水平对中国结鱼幼鱼血清生化指标的影响

Table 3 Effects of dietary protein levels on serum biochemical indices of juvenile Tor sinensis

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
P1 P2 P3 P4 P5
葡萄糖GLU/(nmol/L) 10.03±0.05a 6.72±0.14e 7.24±0.05d 9.06±0.05c 9.69±0.18b <0.001
总蛋白TP/(g/L) 32.85±0.56 32.72±0.38 33.29±0.93 33.58±0.25 33.76±0.84 0.222
甘油三酯TG/(nmol/L) 2.70±0.02c 2.74±0.01b 2.78±0.02a 2.10±0.01d 1.87±0.01e <0.001
胆固醇CHO/(nmol/L) 8.91±0.03b 9.67±0.05a 8.31±0.05c 7.63±0.04d 6.93±0.02e 0.001
高密度脂蛋白HDL/(nmol/L) 3.38±0.02c 3.67±0.04a 3.48±0.01b 2.97±0.03d 2.91±0.06d 0.002
低密度脂蛋白LDL/(nmol/L) 2.55±0.02b 2.93±0.02a 2.63±0.02d 2.30±0.02c 1.98±0.01e 0.020
谷丙转氨酶ALT/(U/L) 24.05±0.37a 21.92±0.57b 11.66±2.01d 11.19±0.42d 17.79±0.81c <0.001
谷草转氨酶AST/(U/L) 201.21±2.93a 126.49±1.77c 93.90±1.51e 101.94±0.48d 175.85±1.75b 0.012

2.3 饲料蛋白质水平对中国结鱼幼鱼血清抗氧化指标的影响

由表4可知,随着饲料蛋白质水平的提高,中国结鱼幼鱼血清T-AOC以及SOD、GSH-Px和CAT活性呈现先升高后降低的变化趋势,其中P2组和P3组血清T-AOC显著高于P4组和P5组(P<0.05),P3组血清SOD活性显著高于其他组(P<0.05),P3组血清CAT活性显著高于P1组和P5组(P<0.05),各组间血清GSH-Px活性无显著差异(P>0.05);血清MDA含量呈现先降低后升高的变化趋势,其中P3组血清MDA含量最低,显著低于P1组(P<0.05)。
表4 饲料蛋白质水平对中国结鱼幼鱼血清抗氧化指标的影响

Table 4 Effects of dietary protein levels on serum antioxidant indices of juvenile Tor sinensis

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
P1 P2 P3 P4 P5
总抗氧化能力
T-AOC/(mmol/L)		 0.69±0.03ab 0.74±0.05a 0.75±0.04a 0.56±0.05c 0.62±0.08bc 0.005
超氧化物歧化酶
SOD/(U/mL)		 0.56±0.01b 0.52±0.01c 0.57±0.00a 0.50±0.01d 0.43±0.01e 0.003
谷胱甘肽过氧化物酶
GSH-Px/(U/mL)		 124.77±56.39 124.35±18.32 164.56±15.79 134.30±16.73 129.33±27.78 0.072
过氧化氢酶CAT/(U/mL) 8.39±0.43b 9.57±0.59ab 10.12±0.63a 9.79±0.43ab 8.57±0.59b 0.008
丙二醛MDA/(nmol/mL) 95.04±44.56a 64.89±11.51ab 25.18±13.47b 30.50±21.91b 35.11±22.14b 0.035

2.4 饲料蛋白质水平对中国结鱼幼鱼血清免疫指标的影响

由表5可知,随着饲料蛋白质水平的提高,中国结鱼幼鱼各血清免疫指标均呈现先升高后降低的变化趋势,且均在P3组中最高,其中P3组血清ACP和AKP活性显著高于其他组(P<0.05),血清LYZ活性以及IgA、IgM和IgG含量显著高于P1组和P5组(P<0.05),且血清C4含量显著高于P1组(P<0.05)。
表5 饲料蛋白质水平对中国结鱼幼鱼血清免疫指标的影响

Table 5 Effects of dietary protein levels on serum immune indices of juvenile Tor sinensis

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
P1 P2 P3 P4 P5
酸性磷酸酶ACP/(U/dL) 1.34±1.43b 1.81±0.35b 6.06±0.30a 1.72±0.46b 1.01±0.76b 0.034
碱性磷酸酶AKP/(U/dL) 1.12±0.66b 1.71±0.21b 4.10±1.78a 2.02±0.32b 1.59±0.74b 0.001
溶菌酶LYZ/(U/mL) 6.10±1.58b 8.23±1.05ab 9.93±1.56a 7.98±0.87ab 6.08±1.53b 0.007
免疫球蛋白A IgA/(μg/mL) 0.57±4.51b 0.65±2.87b 0.81±4.21a 0.72±0.32ab 0.59±0.74b 0.031
免疫球蛋白M IgM/(μg/mL) 0.21±3.54b 0.35±3.12ab 0.44±5.01a 0.38±0.46ab 0.27±0.76b 0.039
免疫球蛋白G IgG/(μg/mL) 1.91±0.21b 2.35±0.68ab 3.54±0.54a 2.33±0.37ab 2.03±0.78b 0.025
补体4 C4/(nmol/mL) 11.05±0.35b 12.69±0.31ab 13.16±0.58a 12.76±0.05ab 12.32±0.08ab 0.021

2.5 中国结鱼幼鱼饲料适宜蛋白质水平

将饲料蛋白质水平与中国结鱼幼鱼增重率和特定生长率进行折线回归模型分析,结果如图2所示。饲料蛋白质水平与增重率的拟合关系(图2-a)表明,中国结鱼幼鱼饲料适宜蛋白质水平为33.95%;而饲料蛋白质水平与特定生长率的拟合关系(图2-b)表明,中国结鱼幼鱼饲料适宜蛋白质水平为34.10%。综上所述,本研究得出中国结鱼幼鱼饲料适宜蛋白质水平为34%。
图2 中国结鱼幼鱼饲料适宜蛋白质水平

Fig.2 Optimal dietary protein level for juvenile Tor sinensis

3 讨论

3.1 饲料蛋白质水平对中国结鱼幼鱼生长性能的影响

饲料蛋白质能为鱼体生长提供必需的营养物质和能量,直接影响鱼体的体长、体重以及细胞数量等[16⇓-18]。本试验经过为期60 d的饲养试验,中国结鱼幼鱼的增重率为130.70%~163.65%。当饲料蛋白质水平达到34%(P3组)时,幼鱼的终末体重、增重率、特定生长率以及肥满度等生长指标均达到峰值,此后,随着饲料蛋白质水平的提高,生长性能呈现下降趋势,表明中国结鱼幼鱼饲料适宜蛋白质水平为34%。当饲料蛋白质水平较低(28%,P1组)或过高(40%,P5组)时,中国结鱼幼鱼的生长性能均表现较差,过低的蛋白质水平无法为鱼体细胞、组织及机体的生长代谢提供充足的蛋白质和能量支持[19],而过量的蛋白质无法被肝脏降解,会增加肝脏负担,进而对鱼体生长产生不利影响[20]。因此,只有当饲料中蛋白质水平适宜时才能促进鱼体的生长,这一结论与在草鱼(Ctenopharyngodon idellus)幼鱼[21]和鲤鱼(Cyprinus carpio)[22]等上的研究结果相吻合。

3.2 饲料蛋白质水平对中国结鱼幼鱼血清生化指标的影响

血清生化指标是反映鱼体生理变化与代谢状况的重要指标,对于评估鱼体健康状况具有重要意义[23]。血清TP含量反映了鱼体对蛋白质的代谢利用情况[24]。本研究中,中国结鱼幼鱼血清TP含量随着饲料蛋白质水平的提高而逐渐升高,当饲料蛋白质水平达到34%后,血清TP含量趋于稳定,此后随饲料蛋白质水平的提高不再升高,反而会加重肝脏代谢负担,如P5组血清TG和CHO含量较低。这说明只有适宜水平的蛋白质才能促进中国结鱼幼鱼体内蛋白质的合成和氮的积累,过量的蛋白质不仅无法被鱼体消化吸收,造成蛋白质资源浪费,同时还会增加肝脏代谢负担。这与黑脊倒刺鲃(Spinibarbus denticulatus)幼鱼[25]血清TP含量变化类似。此外,从血清AST和ALT活性的变化情况来看,当饲料蛋白质水平为34%时,中国结鱼幼鱼血清AST和ALT活性较低,表明此蛋白质水平下中国结鱼幼鱼肝脏细胞损伤程度小。AST和ALT是动物体内2种重要的转氨酶,能够反映肝脏损伤程度,当机体肝脏细胞坏死,AST和ALT就会从肝细胞溢出进入血液循环,引起血清AST和ALT活性升高[26⇓-28]。孙金辉等[29]对鲤鱼幼鱼的研究也有类似的结果。但关于肝脏的具体损伤程度还需根据肝脏组织切片进行确定。

3.3 饲料蛋白质水平对中国结鱼幼鱼血清抗氧化指标的影响

据报道,饲料蛋白质水平可以影响鱼类的抗氧化能力[30-31]。本研究中,在饲料不同蛋白质水平饲养条件下,中国结鱼幼鱼的抗氧化能力不同,当饲料蛋白质水平为34%时,中国结鱼幼鱼血清T-AOC和SOD活性最高,同时血清MDA含量最低;而当饲料蛋白质水平高于34%时,血清T-AOC和SOD活性出现显著降低。这一结果表明只有适宜饲料蛋白质水平才能维持鱼体较强的抗氧化能力,饲料蛋白质水平过高则可能导致某些抗氧化因子水平降低,进而影响幼鱼的抗氧化能力,类似的结果在杂交黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)[32]、翘嘴鳜(Siniperca chuatsi)[33]和异齿裂腹鱼(Schizothorax o’connori)[34]中也有发现。关于过高蛋白质水平影响机体抗氧化能力的具体机制还有待进一步研究。

3.4 饲料蛋白质水平对中国结鱼幼鱼血清免疫指标的影响

ACP和AKP是鱼体内重要的溶酶体酶,在鱼体非特异性免疫过程中发挥着重要作用,其活性降低表明鱼体非特异性免疫性能下降[35-36]。本研究中,当饲料蛋白质水平为34%时,中国结鱼幼鱼血清ACP和AKP活性最高,这表明饲料适宜蛋白质水平喂养的中国结鱼幼鱼鱼体免疫功能更优。同时,P3组中国结鱼幼鱼血清LYZ活性、免疫球蛋白(IgM、IgG、IgG)含量以及C4含量也高于其他组。类似的研究结果在镜鲤(Cyprinus carpio var. specularis)幼鱼[37]、大口黑鲈(Micropterus salmoides)仔稚鱼[38]的研究中也有发现。而过高的饲料蛋白质水平可能会抑制AKP和ACP活性,削弱鱼体抵抗疾病的能力[19,34,39-40]。

3.5 中国结鱼幼鱼饲料适宜蛋白质水平

研究表明,鱼类的全价配合饲料中蛋白质水平为25%~55%[41]。鱼类对蛋白质的需求与鱼的食性、养殖环境以及饲料蛋白质源、投喂水平等因素密切相关。杂食性鱼类鲫鱼(Carassius auratus)[42]饲料适宜蛋白质水平为32%,鲤鱼[43⇓⇓-46]饲料适宜蛋白质水平为29%~33%。不同鱼类饲料适宜蛋白质水平见表6[42⇓⇓⇓⇓⇓⇓⇓⇓-51]。
表6 不同鱼类饲料适宜蛋白质水平

Table 6 Optimal dietary protein level for different fish

食性
Feeding habits		 鱼类名称
Fish name		 鱼类大小
Fish size/g		 饲料适宜蛋白质水平
Optimal dietary protein
level/%		 参考文献
References
杂食性
Omnivory		 鲫鱼Carassius auratus 16.00±1.20 32 [42]
鲤鱼Cyprinus carpio 8.84±0.02 33 [43]
14.00±1.17 32 [44]
36.12±1.18 29.2~32 [45-46]
中华倒刺鲃Spinibarbus sinensis 10.36±1.40 39.6~42.2 [47]
24.00 33.79~35.85 [48]
25.00±1.50 30 [49]

泥鳅Misgurnus anguillicaudatus		 1.72±0.04 45.5 [50]
4.70 39.55 [51]
本研究将饲料蛋白质水平分别与中国结鱼幼鱼增重率和特定生长率进行折线回归分析结果显示,中国结鱼幼鱼饲料适宜蛋白质水平分别为33.95%和34.10%。这一结果表明在本试验条件下,饲料蛋白质水平为34%左右时,能够较好地满足中国结鱼幼鱼生长发育的需求。该研究结果与鲤科杂食性鱼类[42⇓⇓⇓⇓⇓⇓-49]饲料蛋白质水平相近,但略低于宋浩清等[52]关于中国结鱼的研究结果。这一方面可能与试验鱼的初始体重不同有关。研究表明,对于同种鱼类,初始体重越低,饲料适宜蛋白质水平相对越高。如初始体重分别为10.36、24.00和25.00 g的中华倒刺鲃(Spinibarbus sinensis),其饲料适宜蛋白质水平分别为39.6%~42.2%、33.79%~35.85%和30%[47⇓-49];初始体重分别为1.72和4.70 g的泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus),其饲料适宜蛋白质水平分别为45.5%和39.55%[50-51]。本研究中,中国结鱼幼鱼的初始体重为10 g左右,高于宋浩清等[52]的研究。另一方面,养殖水温也会影响鱼类饲料适宜蛋白质水平,有学者在研究松浦镜鲤(Cyprinus carpio Songpu)幼鱼[53]和花鲈(Lateolabrax maculatus)[54]时发现,控制养殖水温会影响鱼类对饲料适宜蛋白质水平的需求。此外,饲料蛋白质源不同、饲料配方中各营养素之间比例以及养殖环境差异等也都会造成鱼类对饲料蛋白质需求量的差异[55⇓⇓-58]。

4 结论

随着饲料蛋白质水平的提高,中国结鱼幼鱼生长性能、抗氧化能力和免疫性能均呈现先升高后降低的变化趋势,且均以饲料蛋白质水平为34%时效果较佳。以增重率和特定生长率为评价指标进行折线回归分析得出,中国结鱼幼鱼饲料适宜蛋白质水平分别为33.95%和34.10%。综上所述,建议中国结鱼幼鱼饲料适宜蛋白质水平为34%。

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