动物营养学报 >

2025 , Vol. 37 >Issue 5: 2814 - 2821

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.235

综述

肽聚糖的生物学功能及其在动物生产中的应用

  • 王小莹 ,
  • 李淑珍 ,
  • 刘国华 , *
展开
  • 中国农业科学院饲料研究所,农业农村部动物产品质量安全饲料源性因子风险评估实验室, 农业农村部饲料生物技术重点实验室,北京 100081
* 刘国华,研究员,博士生导师,E-mail:

王小莹(1993—),女,河北魏县人,博士研究生,从事家禽营养研究。E-mail:

Copy editor: 田艳明

收稿日期: 2024-10-17

  网络出版日期: 2025-05-14

基金资助

国家重点研发计划项目课题“糟粕资源高效利用关键技术研究(2023YFD1301603)

收起

Biological Functions of Peptidoglycan and Its Application in Animal Production

  • WANG Xiaoying ,
  • LI Shuzhen ,
  • LIU Guohua , *
Expand
  • Key Laboratory for Feed Biotechnology of the Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Risk Assessment Laboratory of Animal Product Quality Safety Feed Source Factors of the Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Institute of Feed Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
* professor, E-mail:

Received date: 2024-10-17

  Online published: 2025-05-14

Fold

摘要

肽聚糖(PGN)是细菌等原核生物细胞壁的主要成分,能够维持细胞形态和渗透压的稳定。PGN可以被宿主的免疫系统识别,激活免疫反应,提升动物的生产性能和免疫功能。目前,国内外的研究都表明PGN能有效提高动物的健康和生产效率。它不仅能够增强动物的自然防御机制,还能通过改善肠道健康和营养物质吸收来提升动物的生长性能和免疫能力。本文综述了PGN的特点及其在水产、家禽、反刍等动物生产中的应用,旨在为动物生产中合理使用PGN及养殖业的可持续性发展提供参考。

关键词： 肽聚糖; 细胞因子; 动物生产; 免疫刺激作用

本文引用格式

王小莹 , 李淑珍 , 刘国华 . 肽聚糖的生物学功能及其在动物生产中的应用[J]. 动物营养学报, 2025 , 37(5) : 2814 -2821 . DOI: 10.12418/CJAN2025.235

Abstract

Peptidoglycan (PGN) is the main component of the cell wall of prokaryotes such as bacteria, which can maintain the stability of cell morphology and osmotic pressure. PGN can be recognized by the host's immune system, activate the immune response, and improve the performance and immune function of animals. At present, studies at home and abroad have shown that PGN can effectively improve the health and production efficiency of animals. It can not only enhance the natural defense mechanism of animals, but also improve the growth performance and immunity of animals by improving intestinal health and nutrient absorption. This paper reviewed the characteristics of PGN and its application in aquatic, poultry, ruminant and other animal production, aiming to provide reference for the rational use of PGN in animal production and sustainable development of farming industry.

Key words： peptidoglycan; cytokines; animal production; immunostimulatory effect

细菌细胞膜外具有一层呈网状结构的细胞壁,主要包括肽聚糖(peptidoglycan,PGN)、脂多糖、类脂质以及脂磷壁酸等成分[1]。PGN又被称为黏肽、糖肽和胞壁质,其是细菌细胞壁的重要组成部分,对于维持细胞形态、大小、渗透压稳定以及细胞存活是必需的[2]。PGN主要存在于革兰氏阳性菌和阴性菌中,在革兰氏阳性菌中,磷壁酸和脂蛋白镶嵌在其中,并处于菌体的最外侧,通常为占细胞干重50%~80%的多层大分子;而在革兰氏阴性菌中,其处于细胞质膜和外膜形成的周质空间内,大多为只占细胞干重5%~20%的单层大分子[3-5]。PGN具有免疫活性以及抗肿瘤和抗感染等作用,能够影响体液免疫和细胞免疫,诱导特异性抗体反应,并促进细胞因子的分泌,从而增强特异性免疫应答[6]。本文就PGN的组成和分类、来源、生物学功能及其在动物生产中的应用进行综述。

1 PGN概述

1.1 PGN的化学组成和分类

PGN是由双糖单位、四肽尾和肽桥聚合而成的网状大分子结构,其中双糖单位包括N-乙酰胞壁酸(Mur-NAc)和N-乙酰葡萄糖胺(Glc-NAc),它们通过β-1,4-糖苷键交替连接,且在Mur-NAc上连接了1个短肽,短肽包含3~5个氨基酸[7]。PGN的糖链长度和短肽的组成与菌种有关,糖链的平均链长在10~65个二糖单位,短肽一般由L型和D型氨基酸交替相连,一般为L-丙氨酸、D-谷氨酸、L-赖氨酸或内消旋-二氨基庚二酸、D-丙氨酸[3,5-8]。相邻四肽链之间通过一条四肽链的第4位氨基酸与另一条四肽链的第3位氨基酸进行“4-3”交联形成肽桥,最终构成网状大分子[7]。
随着细菌种类和生长环境的变化,PGN的结构会发生变化。PGN大致可分为L-赖氨酸型(Lys型)与二氨基庚二酸型(Dap型),这种方式是根据其肽亚单位上第3位氨基酸的不同来分类的,Lys型主要存在于革兰氏阳性菌中,而Dap型则主要存在于革兰氏阴性菌中[3]。根据PGN的交联方式和肽桥类型,将其分为A、B 2个群,其中,A群比较常见,是指一条肽链的第3位氨基酸残基与另一条链的第4位氨基酸残基形成交联的PGN,同时又根据肽桥的不同,可将其进一步细分为A1、A2、A3、A4等亚群,如长双歧杆菌就属于A群中的A3α亚型或A3β亚型;而B群较为少见,是指一条肽链的第2位氨基酸残基与另一条肽链的第4位氨基酸残基之间形成交联的PGN,其主要存在于某些棒状细菌中,如植物病原性棒状杆菌[9-11]。
在结构上PGN双糖单位骨架基本相同,不同的主要是四肽链氨基酸的组成和2条四肽链间的交联方式[7]。PGN的免疫活性受到其分子质量大小和二糖寡肽的保守重复结构的影响,特别是肽段部分的结构[12]。

1.2 PGN的来源

1.2.1 乳酸菌

乳酸菌是一类能够通过发酵糖类产生乳酸的细菌,其中许多种类被认为是益生菌,具有促进宿主的健康,如改善肠道菌群平衡、增强免疫力以及降低胆固醇等有益作用。由于乳酸菌的益生作用,乳酸菌细胞壁是研究PGN最多的来源之一。研究发现,可通过超声破碎,甲醇、甲醇-氯仿(1∶1)、氯仿连续洗涤,以及核糖核酸酶A处理获得鼠李糖乳杆菌PGN[13]。Wu等[14]从嗜酸乳杆菌中分离提取出PGN,并通过高效液相色谱(HPLC)、核磁共振(NMR)、傅里叶变换红外光谱(FT-IR)、基质辅助激光解吸电离-飞行时间/飞行时间质谱(MALDI-TOF/TOF MS)等方法测定了PGN的分子质量,发现其相对分子质量为875.260。此外,Wang等[15]分离提取出副干酪乳杆菌完整肽聚糖(whole peptidoglycan,WPG),并通过十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)分析证实了WPG的存在,其优势条带约为14.4 ku;进一步通过氨基酸分析显示,WPG中存在的氨基酸由摩尔比约为8.0∶5.0∶3.0∶3.5的丙氨酸、甘氨酸、谷氨酸和赖氨酸组成。

1.2.2 棒状杆菌

棒状杆菌属于革兰氏阳性杆菌,其种类较多,而某些植物病原性棒状杆菌也含有PGN。章杨等[16]采用三氯乙酸法提取产丙酮酸棒状杆菌PGN,并分析该产物的分子质量、结构和氨基酸组成,结果显示,其分子质量为18 774 u,氨基酸含量较多的依次为谷氨酸、丙氨酸和甲硫氨酸。

1.2.3 双歧杆菌

双歧杆菌是一类严格厌氧的革兰氏阳性微生物,其细胞形态为杆状,并广泛存在于人和动物的消化道中[17]。双歧杆菌具有改善免疫系统、抑菌、抗衰老以及预防心血管疾病等多种有益作用。而双歧杆菌细胞壁PGN也具有多种生物学活性,故其也是PGN的来源之一。丁喜顺[18]提取了长双歧杆菌WPG,并证明了其化学组分为蛋白质、氨基己糖和中性糖,含量分别为69.78%、10.60%和10.60%;氨基酸分析也表明,该WPG的结构性氨基酸摩尔比为丙氨酸∶谷氨酸∶赖氨酸∶苏氨酸∶丝氨酸=3.5∶1.0∶0.7∶0.3∶0.3。

1.3 PGN的分离提取方法

PGN提取的过程通常涉及破坏细菌细胞,然后从细胞壁中去除磷壁酸、蛋白质和脂质等非PGN成分。WPG的分离提取是由Sekine等[19]在1985年通过三氯乙酸法提取,该方法利用三氯乙酸沸水浴将细胞裂解,并与蛋白质氨基酸残基反应,使蛋白质从溶液沉淀中分离出来;然后使用酶(如溶菌酶、蛋白酶等)来进一步消化未被三氯乙酸去除的蛋白质,从而更纯化PGN;再使用氯仿、甲醇和醋酸钠混合物去除脂类物质,最后进行纯化后干燥,得到PGN样品。通过该方法获得的PGN样品具有高纯度和良好的完整性,这一方法已被学术界广泛接受[20]。因此,许多现有的提取技术都是在这一基础上进行改进和优化的,主要分为以下几种方法。
1)超声波法:超声波破碎细胞后通过离心分离细胞壁。超声波法破碎细胞的原理主要是超声波在介质中传播时产生的机械效应和空化效应。陈佳妮[21]从纳豆芽孢杆菌细胞壁中使用超声波法破碎细胞,发现超声波功率为314 W、处理时间为27 min、600 nm处吸光度(OD)为0.66,在此条件下细胞壁最大提取得率为44.51%。这种方法提取时间短,效率高;但需注意的是,它可能对热敏感的PGN产生破坏作用,同时,所需设备的购置成本也相对较高。
2)溶菌酶法:溶菌酶处理细胞壁后分解细胞壁中的PGN[22]。溶菌酶是一种单体碱性球蛋白,可以识别和水解细菌细胞壁的聚糖,从而破碎细胞。溶菌酶可以特异性地降解细菌细胞壁,提取PGN;但溶菌酶的成本相对较高,且对酶的活性和反应条件要求严格。
3)三氯乙酸法:使用三氯乙酸处理细胞,有助于提取细胞壁PGN[19];并且三氯乙酸可与蛋白质氨基酸残基反应,使蛋白质从溶液沉淀中分离出来。有研究表明,三氯乙酸法可以有效的提取WPG[20],该方法能够提取出结构完整、纯度较高的PGN。然而,提取过程耗时较长,且三氯乙酸具有毒性和腐蚀性,因此在操作过程中必须采取严格的安全防护措施。
4)十二烷基硫酸钠(SDS)处理:使用SDS处理细胞壁以去除蛋白质,从而提取PGN[23]。SDS是一种阴离子表面活性剂,它能够使蛋白质分子迅速与其结合,并赋予蛋白质大量的负电荷。这种结合导致蛋白质的天然构象被破坏,从而实现蛋白质的变性。SDS可以有效地去除细胞壁中的蛋白质,提取PGN;但SDS本身对人体具有一定的毒性,对眼睛和皮肤有刺激作用,因此,在操作过程中需要采取适当的个人防护措施。

2 PGN的生物学功能

2.1 免疫调节

巨噬细胞是机体参与免疫应答的免疫细胞之一。PGN经口服或非胃肠道途径进入宿主体内后,能提高免疫细胞(如巨噬细胞和自然杀伤细胞)活性,提高机体特异与非特异免疫功能,从而调节自身稳态和抗感染的能力。盛琴[24]采用不同剂量的枯草芽孢杆菌PGN腹腔注射于小鼠发现,不同剂量枯草芽孢杆菌PGN对小鼠各项免疫指标均有提高作用,表明PGN能够提高小鼠单核巨噬细胞吞噬能力的功能,促进小鼠免疫细胞的生长,促进免疫系统的发育,提高机体免疫功能,有效提高机体特异性和非特异性免疫能力。PGN还可以提高宿主免疫监视功能,促使免疫器官内淋巴细胞产生各种细胞因子和抗体。Horii等[25]利用含有PGN的人型结核分枝杆菌菌株Aoyama B的热水提取物Z-100对小鼠骨髓来源的细胞和CD14+细胞在粒细胞-巨噬细胞集落刺激因子的存在下培养发现,Z-100诱导各种类型的巨噬细胞产生免疫调节细胞因子,并通过核苷酸结合寡聚化结构域蛋白2(nucleotide-binding oligomerization domain containing protein 2,NOD2)通过PGN样组分特异性增加白细胞介素-12(IL-12) p40的产生。
PGN不止能够提高免疫细胞活性和刺激免疫细胞的产生各种细胞因子和抗体以调节免疫作用,同时PGN具有较强的免疫增强作用[26],故其佐剂活性也越来越受到关注。Halassy等[27]分别用卵清蛋白(OVA)和OVA+PGN免疫小鼠发现,采用OVA+PGN免疫的小鼠比仅用OVA免疫的小鼠具有更高显著水平的OVA特异性抗体。此外,双杰等[28]、姚光国等[29]发现,乳酸菌PGN能够提高新城疫抗体水平,促进新城疫油乳剂灭活疫苗抗体对雏鸡的免疫效果。王舰等[30]也证实,双歧杆菌PGN可增强汉坦病毒核蛋白(HTNV-NP)的免疫效果,且未出现不良反应,说明双歧杆菌PGN是良好的疫苗佐剂。
综上所述,PGN刺激免疫细胞活力及其分泌细胞因子的能力,增强机体免疫力;同时,PGN可以作为免疫佐剂增强疫苗的抗体水平。

2.2 抗肿瘤

在肿瘤微环境中,PGN通过激活巨噬细胞产生炎症介质,如肿瘤坏死因子(TNF)、白细胞介素-1β(IL-1β)、IL-12和诱导型一氧化氮合酶(iNOS)等,从而介导抑瘤过程[6,31]。Li等[32]使用与放疗结合的细菌WPG来增强免疫反应,研究表明,其可以激活树突状细胞,触发特定的免疫反应,从而有效进行抗肿瘤免疫治疗;该研究还发现,通过不同的信号通路激活树突状细胞可以逆转免疫抑制的肿瘤微环境,并增加细胞摄取以及淋巴结引流。同样,Patidar等[33]也证实了PGN活化的树突状细胞诱导了强大的宿主保护性抗肿瘤T细胞,其可以完全抵抗肿瘤生长和复发。

2.3 细胞毒性

在严重的细菌感染过程中,大量的PGN被释放进入血液,会过度地刺激免疫系统,从而造成宿主组织损伤,影响肠道上皮细胞的屏障功能以及免疫应答的平衡,促进免疫性疾病的发生等[6]。PGN的毒性作用与其剂量、来源、宿主的免疫状态以及宿主与微生物之间的相互作用等因素密切相关[11,34-35]。但低剂量PGN具有多种有益的生物学功能,特别是其免疫调节功能逐渐被人们所利用[6,36]。

2.4 其他活性

此外,PGN的黏附作用有助于其被真核生物免疫系统识别。双歧杆菌能够在哺乳动物的胃肠道中定殖,其中黏附是定殖的第一步。黏附作用与双歧杆菌的免疫调节能力密切相关,有助于控制肠道微生物群的平衡,并为肠道提供保护。邓一平等[37]报道,双歧杆菌PGN对猪胃黏膜糖蛋白具有一定的黏附作用。PGN可以影响肠道上皮细胞的屏障功能,增加肠道通透性,导致细菌和PGN本身更容易穿过肠道屏障,引发系统性炎症反应;另外,PGN作为信号分子,还能在宿主生理状态下发挥作用,影响免疫激活到小分子代谢、自噬和凋亡等生理过程[38];同时,PGN能够被宿主的如Toll样受体和NOD样受体等模式识别受体识别,从而激活炎症反应[6]。

3 PGN在动物生产中的应用

3.1 PGN在水产动物生产中的应用

PGN作为一种免疫增强剂,能够提高如鱼、虾、蟹和海参等水产动物的非特异性免疫能力,增强水产动物对细菌、病毒及特定疾病等的抵抗能力[39-41]。研究表明,注射或在饲料中添加PGN能够提高凡纳滨对虾肝胰腺中多种酶活性,包括酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、超氧化物歧化酶(SOD)和一氧化氮合酶,提高凡纳滨对虾感染白色斑点综合征病毒(WSSV)后的存活率,这有可能是PGN能够通过调节对虾的新陈代谢来提高乳杆菌的非特异性免疫力[42-43]。将PGN添加到饲料中还可以改善饲料转化率和蛋白质效率,提高过氧化物酶活性,对免疫参数具有积极影响[44]。
PGN和磷壁酸等还是后生元的重要成分,后生元能够通过调节肠道微生物群和增强肠道屏障功能,提高水产动物对营养物质的吸收和利用,促进水产动物的生长和健康[45]。张甜甜等[46]研究发现,枯草芽孢杆菌PGN在不同剂量下均能有效降低由β-伴大豆球蛋白诱导引起的鲤幼鱼上皮细胞氧化损伤,增强上皮细胞的抗氧化能力;同时,高剂量PGN还通过降低致炎因子和提高抗炎因子的基因表达,进一步增强上皮细胞的抗炎能力。而饲料中添加PGN和脂磷壁酸混合物可以提高石斑鱼肠道绒毛长度和宽度,增加肌层厚度和微绒毛杯状细胞的数量,提高紧密连接蛋白——封闭蛋白3(claudin3)和闭合蛋白(occludin)的表达,保障肠道物理屏障功能的稳定性,并且提高常见有益菌厚壁菌门的相对丰度,而降低致病菌变形菌门的相对丰度,增强石斑鱼肠道健康,从而提高其生长性能[47]。
此外,PGN的生物合成机制是发现抗菌药物的核心目标,研究PGN生物合成阶段能够发现抗生素新的作用靶点,从而减少抗生素抗药性的问题[48]。同时,PGN作为一种天然的活性物质[2],不会造成水体污染,减少对环境的影响,这一优势有利于实现可持续水产养殖。
综上所述,PGN可以作为一种有效的免疫增强剂,提高水产动物的健康水平和生产性能,被广泛应用于水产生产中。

3.2 PGN在家禽生产中的应用

PGN能够刺激机体产生细胞因子[如白细胞介素-1(IL-1)、白细胞介素-6(IL-6)、干扰素-γ(IFN-γ)等]、免疫球蛋白[免疫球蛋白G(IgG)、免疫球蛋白A(IgA)等],增强免疫调节能力,从而促进畜禽的生长和健康。陈晓宇等[49]在海兰褐蛋鸡饲粮中添加250、500、1 000 mg/kg罗伊氏乳杆菌PGN发现,蛋鸡生产性能在得到改善的同时,机体的免疫反应也被激活,血浆IgA、IgG、白细胞介素-4(IL-4)、IL-6和IFN-γ等含量升高,PGN刺激了机体免疫器官的发育,从而提高机体免疫功能和抗氧化能力。也有研究报道,鼠李糖乳杆菌MLGA PGN通过上调β-防御素9在肠道以及来自鸡外周组织的免疫细胞中的表达来增强先天性防御反应,并且在免疫细胞中不引发炎症反应[50]。
同时,PGN作为免疫增强剂可以在畜禽养殖中发挥重要作用,其可以提升疫苗的效力,增强畜禽的免疫力,从而提高抗病能力。永胜等[51]探讨了干酪乳杆菌PGN作为佐剂对禽流感疫苗的免疫协同作用,发现注射干酪乳杆菌PGN不仅显著提高了鸡血清中血凝抑制(HI)抗体效价和IgG含量,而且提高了鸡脾脏中T淋巴细胞转化率,增强了机体的体液和细胞免疫应答能力。双杰等[28]利用2株乳酸杆菌的PGN作为免疫佐剂,按不同剂量添加到新城疫油乳剂灭活疫苗及禽流感H5亚型油乳剂灭活疫苗中,并接种于鸡中探究其免疫效果,结果发现其能提高抗体水平;且随着PGN剂量的提高,各试验组在提高抗体水平上也对应提高。
此外,PGN还可以通过吸附作用降低毒素的毒性作用。邵怡豪等[52]研究表明,乳酸菌PGN能够提高对黄曲霉毒素B1(AFB1)的吸附作用,在雏鸭饲粮中添加罗伊氏乳杆菌PGN能够显著提高平均日增重和血浆IgG、IFN-γ、白细胞介素-2(IL-2)、IL-4含量以及SOD、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性,降低料重比,表明PGN能部分消除AFB1对雏鸭造成的生长性能下降,改善AFB1所导致的免疫功能降低以及肝脏毒性。
总的来说,PGN添加到饲粮中可以提高家禽的生产性能,增强免疫功能,抵抗毒素的毒性作用,并可以作为疫苗佐剂增强疫苗效果,提高家禽的抗病能力。

3.3 PGN在反刍动物和猪生产中的应用

PGN能够刺激机体产生防御素,防御素具有抗菌、抗病毒和抗肿瘤等作用,从而增强机体的免疫能力。齐盟等[53]通过使用PGN刺激绵羊瘤胃上皮细胞(ORECs),研究了枯草芽孢杆菌PGN对ORECs中β-防御素-1(SBD-1)表达的影响,结果表明,使用枯草芽孢杆菌PGN刺激ORECs不会产生毒性效应,且能够诱导ORECs产生SBD-1。不过,由于该研究是体外试验,PGN对绵羊机体内的刺激作用还需要进一步研究。PGN还具有免疫调剂作用,可提高机体对病原体的防御能力。赵月萍等[54]在饲粮中添加0.08%活性叶酸和PGN饲喂泌乳母猪,发现对降低仔猪腹泻率有明显效果,并对促进仔猪生长、提高成活率也有一定作用。由此可见,低剂量的PGN具有良好的免疫刺激作用,可提高机体免疫反应,增强机体免疫力。但PGN在反刍动物和猪生产中的应用较少,仍需进一步的研究。

4 小结

PGN作为一种复杂的大分子,是细菌细胞壁的主要成分,具有多种生物学功能,包括免疫调节、抗肿瘤、细胞毒性和黏附作用等,在动物生产过程中发挥着重要的作用。不过,不同来源的PGN的结构和大小不同,使其在动物体内发挥生物学功能也有所不同,并对不同动物的需要剂量也需要进一步的研究。此外,PGN发挥生理功能的机制局限于小鼠模型,在畜禽养殖中的应用尚未得到很好的研究。未来的研究要明确不同来源的PGN在不同动物的各个生长阶段的饲喂剂量,以实现最佳的生产效果,同时探究PGN在畜禽养殖中调节免疫作用的机制,为推动养殖业的可持续性发展做出更大贡献。

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