围产期是指奶牛在分娩前3周至产后3周的关键过渡阶段,是奶牛生产周期中至关重要的时期[1]。在这一时期,奶牛经历一系列生理和环境变化,分娩后产奶量显著增加。由于营养需求的迅速上升,加之干物质采食量的减少,奶牛面临巨大的代谢压力,导致体内激素水平波动,抗氧化系统平衡被打破,并出现营养负平衡,其中尤以能量负平衡(negative energy balance,NEB)最为突出[2]。NEB引发脂肪动员,促使大量非酯化脂肪酸(non-esterified fatty acid,NEFA)释放入血,进而在肝脏内被过度氧化或重新合成甘油三酯,增加肝脏负担并易导致脂肪肝。这一过程会产生大量自由基,加剧氧化应激,使各组织器官更易受损,进一步削弱奶牛的免疫防御机制,加剧炎症反应,显著增加其对代谢性疾病(如酮病)和感染性疾病(如乳房炎、子宫内膜炎)的易感性[3]。而产前和泌乳早期氧化应激和炎症反应可能导的致奶牛代谢紊乱和疾病(酮病、乳房炎、低血钙症、子宫内膜炎、胎衣不下等)会进一步降低奶牛的泌乳性能,造成经济损失[4]。
1 围产期奶牛的代谢应激
奶牛处于围产前期时,对能量需求急剧增加以维持其正常的生理水平,围产期胎儿的发育与产犊后产奶量上升,使奶牛营养需求大大增加[12],但围产期奶牛的食欲减退导致干物质采食量减少,NEB程度加剧,能量的吸收和消耗产生逆值,其代谢也会产生巨大改变。奶牛产后一段时间所需营养增加,会大量消耗自身储存的营养物质(蛋白质、糖类、脂质),围产期葡萄糖需求量增加,而饲料采食消化所得葡萄糖无法满足需求[13]。即使机体可以通过糖异生提供葡萄糖,但生成量远远不及机体需要量,肝脏大量合成糖原的同时其余器官的糖原合成不足,引起代谢紊乱[14](图1)。NEB会导致脂肪过度动员,脂肪组织内甘油三酯大量分解,NEFA大量释放并进入肝脏代谢[15]。NEFA在肝脏中氧化供能,但部分NEFA不完全氧化,转化为酮体,主要是β-羟基丁酸(β-hydroxybutyric acid,BHBA),过高的BHBA含量则导致酮病发生。同时部分NEFA被酯化为甘油三酯,而围产期奶牛甘油三酯的肝脏输出能力减弱,造成肝脏脂质积累,产生脂肪肝[16-17]。
围产期脂肪组织过度动员和肝脏脂质积累通常都伴随着代谢器官和全身氧化应激,氧化应激也会导致重要的生理和代谢功能发生改变,进而引起激素水平波动、免疫能力下降、各种疾病的发生率增加[18]。奶牛分娩前后,奶牛细胞经历高强度代谢,导致活性氧(reactive oxygen species,ROS)的产生和积累。同时,体内抗氧化剂(如维生素A、维生素E等)含量显著下降。当自由基的产生超过机体抗氧化剂生产能力时,就会发生氧化应激[19]。此外,氧化应激在降低机体免疫力的同时,也会激活炎症相关信号通路,如核因子-κB(nuclear factor kappa-B,NF-κB)、核苷酸结合寡聚化结构域样受体蛋白3(nucleotide-binding oligomerization domain-like receptor protein 3,NLRP3)和丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase,MAPK)信号通路,影响机体器官和身体的健康,从而促进炎症的发生[20]。这些变化导致炎症标志物(如白细胞、淋巴细胞和白细胞介素)含量在体内显著升高,易发生乳腺炎和子宫炎等疾病,这些疾病不仅会对奶牛的器官造成影响,还会改变牛奶的理化性质,导致免疫球蛋白含量下降和细菌数量增加[21],最终降低牛奶品质,并对奶牛生产性能和整体健康水平产生负面影响。
2 植物提取物调控围产期奶牛代谢应激的作用
针对围产期奶牛普遍面临的代谢应激,采取适当的营养干预或管理措施以改善奶牛的健康与福利是至关重要的。植物提取物是饲料营养中“替抗”的研究热点,也是降低反刍动物甲烷排放的主要策略之一,其同样在缓解围产期奶牛代谢应激方面展现出显著的潜力。植物提取物来源广泛,主要成分包括多酚类、黄酮类、多糖、皂苷、生物碱和萜类化合物等。这些生物活性成分具有强大的抗氧化、免疫调节和抗炎特性,能够有效清除体内的ROS,减轻氧化应激,增强奶牛的免疫系统。饲喂富含植物活性成分的天然植物提取物可以帮助奶牛更好地应对NEB带来的挑战,降低围产期疾病的发生率,提升整体生产性能和乳制品品质[22-23],是调控围产期奶牛营养生理、缓解代谢紊乱的策略之一。
2.1 植物提取物对围产期奶牛瘤胃功能的调控
大量研究表明,单宁可与饲料蛋白质结合,从而降低反刍动物瘤胃中蛋白质损失,增加小肠可消化蛋白质,提高氮利用效率的同时减少氮排泄[30-31]。在泌乳早期奶牛饲粮中添加30 g/d的板栗单宁提取物,不影响瘤胃微生物及VFA含量,但由于形成了单宁-蛋白质复合物,降低了瘤胃氨氮损失,使氮的利用率提升了1.6个百分点[32]。奶牛产前饲喂乳酸菌发酵植物制品,产后3 d尿中尿素氮排泄量与粪便中氮排泄量显著减少,推测喂乳酸菌发酵植物制品可以改善瘤胃发酵,增加瘤胃微生物蛋白质合成,减少氮的排放,从而提高氮利用效率并减少其对环境的影响[7]。瘤胃微生物群动态与NEB状态密切相关,调控瘤胃微生物群可以影响NEB,改善奶牛健康。Shao等[33]试验发现,产后饲喂葡萄籽提取物,奶牛瘤胃中瘤胃球菌等微生物群数量增加,VFA生成量也呈升高趋势,能为机体提供足够的能量,而VFA中丙酸生成量的增加能有效缓解NEB的产生,改变瘤胃发酵模式,维持机体健康。腰果壳提取物(cashew nut shell extract,CNSE)含有漆树酸、腰果酚和心果醇,这些活性物质具有抗菌活性,在产犊前21 d奶牛饲粮中添加CNSE,使得瘤胃发酵向丙酸型发酵转变,促进糖异生作用[34]。此外饲喂CNSE使产后瘤胃pH升高,有利于缓解与瘤胃pH降低有关的围产期疾病(如酸中毒);且瘤胃氨态氮含量在产前逐渐降低,在产后再次降低,表明CNSE的添加抑制了蛋白质分解菌,改善了瘤胃的氮代谢[34]。总之,植物提取物在围产期奶牛的瘤胃功能调控中可发挥重要作用,但机制仍尚未研究。通过深入研究这些植物提取物对瘤胃微生物群的调控机制,可为围产期奶牛的营养管理和健康优化提供科学依据。
2.2 植物提取物对围产期奶牛糖、脂代谢的调控
糖、脂代谢紊乱是指在能量代谢过程中,糖类和脂肪的代谢平衡失调,导致血糖和脂肪酸水平异常升高或降低。糖、脂代谢紊乱在围产期奶牛中尤为常见,主要是由于生理和营养需求的变化引起的。在围产期,奶牛的能量需求显著增加,尤其是在分娩前后,泌乳的需要使得奶牛对能量的需求急剧上升。然而,此时奶牛的采食量往往不足,食欲减退,导致营养物质的摄入减少[35]。当能量摄入无法满足需求时,机体会开始动用脂肪储备来补充能量,这会导致血浆中NEFA含量增加,进而促使肝脏生成更多的酮体,如BHBA。这种酮体的过量产生可能导致高酮血症,进一步引发代谢失调。
表1 植物提取物对围产期奶牛糖、脂代谢及生产性能和乳品质的影响Table 1 Effects of plant extracts on glucose and lipid metabolism, performance and milk quality of perinatal dairy cows |
| 提取物或 化合物 Extracts or compounds | 添加量 Additive amount | 饲喂时间 Feeding time | 糖、脂代谢指标 Glucose and lipid metabolism indices | 生产性能和乳品质 Performance and milk quality | 参考文献 References |
|---|---|---|---|---|---|
| 石榴副产物 Pomegranate by-products | 400 g/d | 产前25 d至 产后25 d | 胰岛素敏感性增加, 葡萄糖利用率上升, NEFA含量下降 | - | [37] |
| 辣木叶提取物 Moringa leaves extracts | 每100 kg体重 16.66 g | 产前35 d至 产犊当日 | 葡萄糖利用率上升, 酮体产生减少 | 乳蛋白、脂肪、 乳糖、IgG含量增加 | [38] |
| 乳酸菌发酵海藻提取物 Lactic acid bacteria fermentation seaweed extract | 产犊前5 mL/d, 产犊后100 mL/d | 产前2周至 产后2周 | 干物质摄入量不变, NEFA含量下降, 脂肪动员程度减弱 | - | [7] |
| 蒲公英Dandelion | 每日3次, 200 g/次 | 产前4周至 产后3周 | 糖、脂代谢及 能量代谢均无影响 | 产奶量显著提升, 乳糖含量增加 | [27] |
| 柚皮苷 Naringin | 30 g/d | 产前21 d至 产后35 d | 脂联素分泌增加,胰岛 素敏感性增加,脂质 动员程度减弱 | 乳汁体细胞数下降, 乳蛋白含量下降 | [40] |
| 大豆黄酮 Soy flavonoids | 80 mg/d | 产前10 d | 激素水平改变,血糖 水平得到调节 | - | [43] |
| 腰果壳提取物 Cashew nut shell extract | 5.0 g/d | 产前21 d至 产犊当日 | 胰岛素抵抗力增加, 葡萄糖含量降低 | 产奶量增加, 乳蛋白含量增加 | [34] |
| 板栗单宁 Chestnut tannins | 10 g/kg | 产前3周至 产后3周 | - | 乳汁中体 细胞数下降 | [8] |
| 桑叶黄酮 Mulberry leaf flavonoids | 5%、10% | 产前2周至 产后4周 | - | 乳汁中体细胞 数下降,乳脂率提高 | [50] |
| 茶多酚 Tea polyphenols | 15、30 g/d | 产前28 d至 产后21 d | NEFA、BHBA、 酮体含量下降 | 乳脂率、乳蛋白及 免疫球蛋白含量增加, 乳汁中抗体数量增加 | [51] |
| 辣木和紫锥菊 Moringa and Echinacea | 15 g/kg辣木, 15 g/kg紫锥菊 | 产后1周至 产后13周 | - | 乳汁中体细胞数下降, 乳蛋白含量增加 | [55] |
NEFA:非酯化脂肪酸 non-esterified fatty acid;BHBA:β-羟基丁酸 β-hydroxybutyric acid;IgG:免疫球蛋白G immunoglobulin G;-:未测定 not measured。 |
石榴成分中富含共轭脂肪酸和酚类化合物,能提升葡萄糖的利用率。在产前25 d至产后25 d奶牛饲粮中添加石榴副产物,增强了奶牛对胰岛素的敏感性,增加了葡萄糖的利用率,降低了血浆中葡萄糖和NEFA含量[37]。Kekana等[38]研究发现,产前35 d至产犊当日的奶牛饲喂辣木叶提取物后,纤维消化率提升且体内糖原充足,葡萄糖利用率上升,血糖水平得到维持,血浆中NEFA和BHBA含量降低,酮体产生减少,脂肪动员也处于正常范围,能有效缓解NEB,预防代谢性疾病的产生。妊娠期奶牛饲喂乳酸菌发酵植物制品,产犊后3 d血浆中NEFA含量显著降低,由NEFA诱导产生的应激反应也随之减少,同时,脂肪动员程度减弱,可有效降低疾病的发生[7]。在产前21 d至产后21 d的奶牛饲粮中添加女贞子,血浆中葡萄糖含量升高,产后奶牛血浆中NEFA、BHBA及甘油三酯含量显著降低,产后奶牛体内酮体含量显著降低,有效缓解了NEB[39]。李炎[27]研究发现,饲喂泌乳中期奶牛每日3次、每次200 g蒲公英,为糖异生等代谢循环活动提供给了底物,氨基酸代谢加快,且血液中葡萄糖含量升高,为泌乳提供了充足的能量,提升生产效益;同样剂量饲喂围产期奶牛,肠道消化能力得到改善,但对血液中葡萄糖含量及糖、脂代谢无影响。
生物类黄酮具有多种生物活性,柑橘类副产物或提取物中富含生物类黄酮,在畜禽上对其生物活性已有诸多研究。Li等[40]在产前21 d至产后35 d奶牛饲粮中添加柚皮苷(naringin,NAR),观察到脂肪动员程度减弱,血清中NEFA含量降低,饲喂NAR能增加脂联素的分泌,增加胰岛素的敏感性,缓解糖、脂代谢紊乱。在泌乳早期和泌乳中期奶牛饲粮中每天分别添加4.0和4.5 g/d柑橘提取物,血浆NEFA含量和胰岛素水平降低,表明柑橘提取物在缓解奶牛脂肪组织过度动员、减少围产期奶牛代谢紊乱方面具有潜在作用[41]。也有少部分用于试验的植物提取物对奶牛的体重变化、体况评分或犊牛出生体重有显著影响,但总体而言减少了酮病和脂肪肝的发生,提升了围产期奶牛健康水平[42]。
糖、脂代谢与体内激素水平密切相关,特别是在奶牛围产期,激素水平的变化对代谢平衡起着重要作用。植物提取物的应用也对激素代谢产生影响。例如,甲状腺激素在奶牛中起着调节代谢的关键作用。适量添加大豆黄酮可以刺激甲状腺激素的合成与释放,通过下丘脑-垂体-甲状腺(hypothalamic-pituitary-thyroid,HPT)轴进行负反馈调节,从而维持代谢稳态[43]。胰岛素是抗脂解激素,胰岛素水平的降低也是导致NEFA大量累积的原因之一[44]。艾晓杰等[43]选择产前10 d母牛饲粮中每天添加80 mg大豆黄酮,发现能有效调节激素代谢,尤其是提升在分娩前降低的甲状腺激素水平,尽管大豆黄酮对胰岛素的直接影响较小,但能降低血糖水平。产后17 d,随着胰岛素水平的降低,血糖水平再次回升,这一变化促进了葡萄糖和脂肪酸的代谢,改善了能量的供应和转化,进而帮助调节奶牛的整体代谢水平,以适应围产期的生理变化。因此,植物提取物通过调节激素水平,能够为奶牛的围产期代谢提供支持。
奶牛面临着剧烈的生理和代谢变化,尤其是对钙和能量的需求增加。在泌乳期间,奶牛需要大量的钙以支持乳汁的合成,钙的供应不足可能导致低血钙症等代谢性疾病,如产乳热。血液中钙含量受甲状旁腺激素、降钙素和1,25-二羟基维生素D的调节。同时,钙稳态会影响胰岛素的分泌和作用,进一步影响糖、脂代谢的平衡。因此,确保围产期奶牛的钙摄入充足,对于维持糖、脂代谢的正常运行至关重要[44]。妊娠奶牛口服叶茄提取物中得到的1,25-二羟基维生素D糖苷,可刺激钙结合蛋白或者携带钙穿过肠上皮细胞的蛋白质的产生,其添加于饲粮中产生与甲状旁腺激素协同作用,刺激破骨细胞骨吸收活性和增加肾小管对钙的重吸收,并提升血清中钙和磷含量,降低低血钙症和产乳热等代谢疾病发生[45-46]。
植物提取物通过多种途径可改善围产期糖、脂代谢的平衡,包括降低血浆中NEFA和酮体的含量、提高胰岛素敏感性以及调节激素水平。但不同的提取物对糖、脂代谢指标的影响存在明显差异,这表明植物提取物在围产期和泌乳早期的营养干预时间和剂量仍需进一步研究。未来的研究同样可以通过整合多种组学技术,如代谢组学、脂质组学等,进一步明确植物提取物对奶牛糖、脂代谢的作用机制。
2.3 植物提取物对奶牛产后泌乳性能的调控
桑叶黄酮能提高反刍动物的抗氧化能力,改善瘤胃发酵功能并促进脂质合成。黄军鹏等[50]研究发现,在奶牛饲粮中添加饲料桑可降低乳汁体细胞数,提高乳脂率,降低乳房炎的发生率。饲粮中添加茶多酚能显著提升奶牛产奶量,提升乳汁中乳脂率、乳蛋白率及免疫球蛋白含量,显著提升乳汁中抗体数量,改善健康状况和生产性能[51]。Olagaray等[52]综述总结,在早期泌乳奶牛饲粮中添加黄酮类化合物可提高奶牛采食量,减少潜在疾病发生的,提高产奶量、乳脂率、乳蛋白率,缓解围产期产奶量下降的问题。妊娠晚期和哺乳早期饲喂水飞蓟素和番茄红素混合物后,奶牛乳汁的乳脂率得到提升,体细胞数下降,天然护肝物质和抗氧化剂番茄红素共同发挥作用,在提升乳汁质量的同时改善奶牛健康状况,提高奶牛生产性能[53]。给产前3周至产后9周的奶牛补充葡萄渣粕提取物(grape seed extract,GSGME),改善了奶牛对饲粮中能量及蛋白质利用率,且提高了小肠中蛋白质流通量,使产奶量和乳蛋白率增加,但对乳脂率没有影响,说明GSGME能提升泌乳性能且无不利影响[54]。
同样,也有一些研究报道了植物提取物在其他围产期奶畜上所做的研究。例如,围产期山羊饲粮中添加辣木或紫锥菊,乳体细胞数下降,乳蛋白率增加,且添加紫锥菊的效果比辣木更为明显[55]。饲喂围产期母羊棉籽浓缩物能增加乳汁中免疫球蛋白含量,对初乳质量有积极影响,合理推测在围产期奶牛饲粮添加也可有类似效果[56]。植物提取物在提高围产期奶牛泌乳性能方面表现出显著的潜力。这些天然次级代谢物不仅通过改善采食量和瘤胃功能调控奶牛的能量代谢,还通过增强抗氧化和抗炎反应支持泌乳过程。但饲喂有些植物提取物对生产性能没有影响,可能归因于植物提取物的来源、提取方法、活性物质种类或含量、饲喂剂量与饲喂周期的差异。未来的研究可以更加关注不同植物提取物的联合应用,以确定最佳组合和添加量,从而在泌乳早期阶段提升奶牛泌乳性能。
2.4 植物提取物对围产期奶牛氧化应激与炎症的调控
产前21 d奶牛每日补充30 g NAR直至泌乳后35 d,机体SOD活性增加,氧化应激得到缓解,促炎因子减少,抵御外界刺激能力增加。添加NAR使甘油磷脂含量增加,抗氧化能力随之提升,NAR可以调控多条免疫信号通路,降低炎症因子的表达[40]。同样,多条调控途径与Nrf2/ARE信号通路之间有紧密联系,相互作用共同调节动物体氧化应激与炎症反应[3],NLRP3是氧化还原和炎症发生的重要介质,可以刺激ROS的产生并引起一系列炎症反应,试验发现添加植物多酚可有效预防此通路的转导[61]。马莉花等[20]试验证明,茶多酚等可通过调控细胞中Nrf2/ARE等信号通路的表达,使金属离子络合,提升抗氧化酶的活性,以达到抗炎抗氧化的作用;NF-κB被激活后促炎因子含量提升,而添加芸香苷于饲粮中可以显著降低NF-κB信号通路相关基因的表达量,芸香苷富含酚羟基能与ROS结合,清除体内氧化基团,降低促炎因子的表达,并抑制不良细胞的迁移、侵袭和增殖[62]。因此,添加植物提取物是缓解围产期奶牛氧化应激与炎症的有效措施,进一步探究植物提取物的作用机制,特别是在信号通路的调控方面,将为提高围产期奶牛的健康和生产性能提供更为全面的科学依据。
3 小结与展望
围产期奶牛的生理和代谢状况会发生显著变化,由于能量需求与摄入之间的失衡,通常引发NEB状态,进而影响奶牛的生产性能和健康状况。能否顺利渡过围产期对整个牧场的效益至关重要。研究表明,植物提取物作为饲料添加剂已被证实对奶牛的营养代谢具有积极作用,许多植物提取物能够调控围产期奶牛的瘤胃发酵,提升生产性能,改善糖、脂代谢,并有效缓解氧化应激和降低炎症的发生。
然而,目前的研究仍存在一些不足之处。首先,关于植物提取物的具体作用机制尚不够明确,尤其是在不同提取物的效果存在明显差异。其次,现有研究大多集中于植物提取物的效果,缺乏对有效成分的系统评估,在剂量设定上也存在较大差异,未能确定植物提取物的最佳添加剂量,从而影响其在实际应用中的效果。未来的研究方向应特别强调机制研究,以深入了解植物提取物对围产期奶牛的具体作用路径,深入研究植物提取物主效成分在奶牛瘤胃中的代谢规律,挖掘其作用靶点,系统研究植物提取物如何通过调节细胞信号通路影响氧化应激和炎症反应,从而改善奶牛的健康状态和生产性能。探索不同植物提取物的协同作用机制,评估其组合应用对围产期奶牛代谢和免疫功能的影响,为针对围产期奶牛的植物活性物质开发利用提供更为科学的数据支持和理论依据。
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