不同酯化程度植物甾醇对肉鸡生长性能、脂质代谢、免疫功能和养分消化的影响

杨世豪; 罗文轩; 赵汝臻; 郭阳浩; 常凌; 陈宇光; 贺喜; 何炯彬; 宋泽和

doi:10.12418/CJAN2025.307

动物营养学报 >

2025 , Vol. 37 >Issue 6: 3741 - 3751

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.307

研究论文

不同酯化程度植物甾醇对肉鸡生长性能、脂质代谢、免疫功能和养分消化的影响

杨世豪 ^,¹^,²^,³^,⁴ ,
罗文轩 ¹^,²^,³^,⁴ ,
赵汝臻 ¹^,²^,³^,⁴ ,
郭阳浩 ¹^,²^,³^,⁴ ,
常凌 ¹^,²^,³^,⁴ ,
陈宇光 ¹^,²^,³^,⁴ ,
贺喜 ¹^,²^,³^,⁴ ,
何炯彬 ⁵ ,
宋泽和 ^,¹^,²^,³^,⁴^,^*

展开

¹ 湖南农业大学动物科学技术学院,长沙 410128
² 岳麓山实验室,长沙 410128
³ 饲料安全与高效利用教育部工程研究中心,长沙 410128
⁴ 湖南省家禽安全生产工程技术研究中心,长沙 410128
⁵ 湖南禾益元生物科技有限公司,湘潭 411399

*宋泽和,副教授,硕士生导师,E-mail: zehesong111@163.com

杨世豪(1999—),男,河南驻马店人,硕士研究生,从事动物营养与饲料学研究。E-mail: 2598778580@qq.com

Copy editor: 田艳明

收稿日期: 2025-11-26

网络出版日期: 2025-06-12

基金资助

湖南省家禽产业技术体系(HARS-06)

收起

Effects of Phytosterols with Different Degrees of Esterification on Growth Performance, Lipid Metabolism, Immune Function and Nutrient Digestion of Broilers

YANG Shihao ^,¹^,²^,³^,⁴ ,
LUO Wenxuan ¹^,²^,³^,⁴ ,
ZHAO Ruzhen ¹^,²^,³^,⁴ ,
GUO Yanghao ¹^,²^,³^,⁴ ,
CHANG Ling ¹^,²^,³^,⁴ ,
CHEN Yuguang ¹^,²^,³^,⁴ ,
HE Xi ¹^,²^,³^,⁴ ,
HE Jiongbin ⁵ ,
SONG Zehe ^,¹^,²^,³^,⁴^,^*

Expand

¹ College of Animal Science and Technology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
² Yuelu Mountain Laboratory, Changsha 410128, China
³ Ministry of Education Engineering Research Center of Feed Safety and Efficient Use, Changsha 410128, China
⁴ Hunan Engineering Research Center of Poultry Production Safety, Changsha 410128, China
⁵ Hunan Heyiyuan Biotechnology Co., Ltd., Xiangtan 411399, China

* associate professor, E-mail: zehesong111@163.com

Received date: 2025-11-26

Online published: 2025-06-12

Fold

摘要

本试验旨在研究饲粮添加不同酯化程度植物甾醇对肉鸡生长性能、脂质代谢、免疫功能、养分表观代谢率和肠道消化酶活性的影响。选取288只健康、平均体重为(47.00±0.60) g的1日龄爱拔益加肉仔鸡,随机分成4组,每组6个重复,每个重复12只鸡(公母各占1/2)。对照组饲喂基础饲粮,试验组分别饲喂在基础饲粮的基础上添加100 mg/kg低酯化植物甾醇(低酯化组)、77 mg/kg中酯化植物甾醇(中酯化组)和100 mg/kg高酯化植物甾醇(高酯化组)(各试验组饲粮游离甾醇和植物甾醇酯含量保持一致)。试验期42 d。结果表明:1)与对照组相比,低酯化组肉鸡21日龄体重和1~21日龄平均日增重(ADG)显著提高(P<0.05),低酯化组和中酯化组42日龄体重以及1~42日龄ADG和平均日采食量显著提高(P<0.05)。2)与对照组相比,低酯化组、中酯化组和高酯化组肉鸡腹脂率均显著降低(P<0.05)。3)与对照组相比,低酯化组和中酯化组肉鸡血清总胆固醇和低密度脂蛋白胆固醇含量以及谷草转氨酶和谷丙转氨酶(ALT)活性显著降低(P<0.05),高酯化组血清甘油三酯含量和ALT活性显著降低(P<0.05)。4)与对照组相比,低酯化组、中酯化组和高酯化组肉鸡脾脏指数和法氏囊指数显著提高(P<0.05);低酯化组和中酯化组血清免疫球蛋白G含量显著提高(P<0.05),血清白细胞介素-6和肿瘤坏死因子-α含量显著降低(P<0.05);低酯化组血清免疫球蛋白M和白细胞介素-2含量显著提高(P<0.05)。5)与对照组相比,高酯化组肉鸡空肠α-淀粉酶活性显著提高(P<0.05)。综上所述,饲粮添加不同酯化程度植物甾醇可通过调控肉鸡脂质代谢降低其腹脂率,并通过改善免疫功能和提高空肠α-淀粉酶活性提高其生长性能,且植物甾醇的酯化程度会影响其作用效果。

关键词： 植物甾醇; 酯化程度; 肉鸡; 生长性能; 脂质代谢; 免疫功能; 养分消化

本文引用格式

杨世豪 , 罗文轩 , 赵汝臻 , 郭阳浩 , 常凌 , 陈宇光 , 贺喜 , 何炯彬 , 宋泽和 . 不同酯化程度植物甾醇对肉鸡生长性能、脂质代谢、免疫功能和养分消化的影响[J]. 动物营养学报, 2025 , 37(6) : 3741 -3751 . DOI: 10.12418/CJAN2025.307

Abstract

This experiment was conducted to investigate the effects of dietary phytosterols with different degrees of esterification on growth performance, lipid metabolism, immune function, apparent nutrient metabolic rates and intestinal digestive enzyme activities of broilers. A total of 288 healthy one-day-old Arbor Acres broilers with an average body weight of (47.00±0.60) g were randomly divided into 4 groups with 6 replicates in each group and 12 chickens in each replicate (half male and half female). Broilers in the control group were fed a basal diet, and those in the experimental groups were fed the basal diet supplemented with 100 mg/kg of low-esterified phytosterols (low-esterification group), 77 mg/kg of medium-esterified phytosterols (medium-esterification group) and 100 mg/kg of high-esterified phytosterols (high-esterification group), respectively (The contents of free sterols and phytosterol esters in the diets of each experimental group remained consistent). The experiment lasted for 42 days. The results showed as follows: 1) compared with the control group, the body weight at 21 days of age and the average daily gain (ADG) from 1 to 21 days of age of broilers in the low-esterification group were significantly increased (P<0.05), and the body weight at 42 days of age as well as the ADG and average daily feed intake from 1 to 42 days of age in the low-esterification group and medium-esterification group were significantly increased (P<0.05). 2) Compared with the control group, the abdominal fat percentage of broilers in the low-esterification group, medium-esterification group and high-esterification group were all significantly decreased (P<0.05). 3) Compared with the control group, the contents of total cholesterol and low-density lipoprotein cholesterol in serum of broilers in the low-esterification group and medium-esterification group, as well as the activities of aspartate aminotransferase and alanine aminotransferase (ALT) in serum, were significantly decreased (P<0.05), and the triglyceride content and ALT activity in serum in the high-esterification group were significantly decreased (P<0.05). 4) Compared with the control group, the spleen index and bursa of Fabricius index of broilers in the low-esterification group, medium-esterification group and high-esterification group were significantly increased (P<0.05); the serum immunoglobulin G content in the low-esterification group and medium-esterification group was significantly increased (P<0.05), while the contents of serum interleukin-6 and tumor necrosis factor-α were significantly decreased (P<0.05); the contents of serum immunoglobulin M and interleukin-2 in the low-esterification group were significantly increased (P<0.05). 5) Compared with the control group, the jejunal α-amylase activity of broilers in the high-esterification group was significantly increased (P<0.05). In conclusion, dietary phytosterols with different degrees of esterification can reduce the abdominal fat percentage of broilers by regulating their lipid metabolism, and improve their growth performance by enhancing immune function and increasing the activity of jejunal α-amylase. There is a difference in the effectiveness of phytosterols depending on their degree of esterification.

Key words： phytosterols; esterification degree; broilers; growth performance; lipid metabolism; immune function; nutrient digestion

植物甾醇(phytosterol)是属于甾体化合物的物质,在自然界中广泛分布于多种植物油、坚果和植物种子之中,其中,较为被人们所熟知的植物甾醇有菜油甾醇(campesterol)、β-谷甾醇(β-sitosterol)、豆甾醇(stigmasterol)以及谷甾烷醇(sitostanol),这些天然存在的化合物在植物界中扮演着重要的角色^[1]。植物甾醇与胆固醇结构相似,在体内可与胆固醇竞争吸收位点,从而降低胆固醇的吸收,对高胆固醇血症和心血管疾病具有良好的预防和治疗效果^[2]。程业飞^[3]研究发现,饲粮中添加80 mg/kg β-谷甾醇能提高肉鸡生长性能,增强组织抗氧化能力和线粒体功能,并改善热应激带来的损伤。Hu等^[4]研究发现,饲粮中添加植物甾醇可降低断奶仔猪腹泻率,并提高断奶仔猪的免疫力和抗炎活性。植物甾醇因其降胆固醇、抗炎和调节免疫的作用逐渐受到关注,同时植物甾醇还表现出极高的安全性^[5]。

然而,植物甾醇在水和油中的溶解度均较低,其在肠道的吸收率不足5%,这严重限制了其作用效价。在实际生产中,为提高植物甾醇的吸收率,常利用油酸和硬脂酸等脂肪酸将植物甾醇进行酯化使用,酯化后的植物甾醇酯溶解度显著提高,大大提高了其在食品中的稳定性和生物利用度^[6]。章娜等^[7]研究发现,饲粮中添加200 mg/kg植物甾醇酯显著提高产蛋鸡后期的产蛋性能和蛋品质,并且提高蛋鸡血清生长激素水平和肝脏抗氧化能力。卓锐文等^[8]研究发现,饲粮中添加植物甾醇酯显著提高断奶仔猪平均日采食量(ADFI)、养分表观代谢率和回肠消化酶活性,改善血脂状况和免疫能力。但是由于酯化工艺中脂肪酸来源、酯化程度等的不同,其作用效果也存在巨大差异,且目前尚未有研究进行报道。因此,本试验通过在肉仔鸡饲粮中添加不同酯化程度的植物甾醇,研究其对肉鸡生长性能、脂质代谢、免疫功能、养分表观代谢率及肠道消化酶活性等的影响,以期解析植物甾醇酯化程度对其作用效果的影响,为其作为饲料添加剂在畜禽饲料行业中的应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验所用植物甾醇由湖南省某生物公司提供,其有效成分含量见表1。

表1 植物甾醇有效成分含量

Table 1 Effective component contents of phytosterols %

项目 Items	低酯化植物甾醇 Low-esterified phytosterols	中酯化植物甾醇 Medium-esterified phytosterols	高酯化植物甾醇 High-esterified phytosterols
游离甾醇Free sterols	10.96	6.28	1.08
植物甾醇酯Phytosterol esters		7.97	9.88

1.2 试验设计

试验选取288只健康、平均体重为(47.00±0.60) g的1日龄爱拔益加肉仔鸡,随机分成4组,每组6个重复,每个重复12只鸡(公母各占1/2)。对照(CON)组饲喂基础饲粮,试验组分别饲喂在基础饲粮的基础上添加100 mg/kg低酯化植物甾醇[低酯化(LES)组]、77 mg/kg中酯化植物甾醇[中酯化(MES)组]和100 mg/kg高酯化植物甾醇[高酯化(HES)组]。试验期42 d。试验各项操作均经过湖南农业大学动物伦理委员会的审查和批准(批准号:HAU ACC 2023 DKJQ011)。

1.3 基础饲粮及饲养管理

参考《鸡饲养标准》(NY/T 33—2004)中肉鸡营养需求配制基础饲粮,其组成及营养水平见表2,以颗粒料形式饲喂。饲粮中代谢能和有效磷含量参照《中国饲料成分及营养价值表(2020年第31版)》计算,粗蛋白质(CP)、钙、总磷和氨基酸含量分别参照GB/T 6432—2018、GB/T 6436—2018、GB/T 6437—2018和GB/T 18246—2019的方法测定。

表2 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 2 Composition and nutrient levels of basal diets (air-dry basis) %

原料 Ingredients	1~21日龄 1 to 21 days of age	22~42日龄 22 to 42 days of age	营养水平 Nutrient levels²⁾	1~21日龄 1 to 21 days of age	22~42日龄 22 to 42 days of age
玉米Corn	50.00	53.91	代谢能ME/(MJ/kg)	12.77	13.18
豆粕Soybean meal	34.00	31.50	粗蛋白质CP	21.82	20.09
玉米蛋白粉Corn gluten meal	6.40	4.46	钙Ca	0.93	0.86
大豆油Soybean oil	5.00	6.15	有效磷AP	0.46	0.42
赖氨酸Lys	0.42	0.11	总磷TP	0.74	0.70
DL-蛋氨酸DL-Met	0.29	0.19	赖氨酸Lys	1.41	1.10
磷酸氢钙CaHPO₄	2.23	2.05	蛋氨酸Met	0.65	0.52
石粉Limestone	1.00	0.93	蛋氨酸+胱氨酸Met+Cys	1.03	0.87
预混料Premix¹⁾	0.66	0.70
合计Total	100.00	100.00

1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of diets:VA 8 000 IU,VD₃ 2 500 IU,VE 20.0 mg,VK₃ 3.0 mg,VB₁ 3.0 mg,VB₂ 8.0 mg,VB₆ 7.0 mg,VB₁₂ 0.015 mg,泛酸 pantothenate 20.0 mg,烟酸 nicotinic acid 50.0 mg,生物素 biotin 0.1 mg,叶酸 folic acid 1.5 mg,Fe (as ferrous sulfate) 96 mg,Zn (as zinc sulfate) 30 mg,Cu (as copper sulfate) 7.5 mg,Mn (as manganese sulfate) 75 mg,I (as potassium iodide) 0.4 mg,Se (as sodium selenite) 0.35 mg。
2)代谢能和有效磷为计算值,粗蛋白质、钙、总磷和氨基酸为实测值。ME and AP were calculated values, while CP, Ca, TP and amino acids were measured values.

饲养试验在湖南省长沙县锡福科技小院进行,试验前对鸡舍进行全面消毒,试验鸡饲养于3层不锈钢鸡笼中。试验期间,鸡舍温度第1周控制在34~35 ℃,每过1周温度下调2 ℃,直至降至26 ℃左右;定时通风,保证鸡舍干燥、卫生。试验期间各组饲养条件一致,所有肉鸡均自由采食和饮水。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 生长性能

分别于试验第21天和第42天,提前12 h开始禁食,以每个重复为单位对所有试验鸡进行空腹称重。试验期间记录每组采食量,计算1~21日龄、22~42日龄和1~42日龄肉鸡平均日增重(ADG)、平均日采食量和料重比(F/G)。

1.4.2 屠宰性能

于试验第42天,空腹称重后每个重复选取与其对应组平均体重接近的肉鸡1只,称活体重后,颈静脉放血处死,参照我国农业行业标准《家禽生产性能名词术语和度量计算方法》(NY/T 823—2020)进行屠宰率、全净膛率、半净膛率、胸肌率、腿肌率和腹脂率的测定。

1.4.3 血清生化指标

于试验第42天,每个重复挑选1只体重接近平均体重的鸡进行颈静脉取血,血样收集入10 mL的离心管(2/3),倾斜放置15 min后,1 000×g离心10 min,收集上层血清,-80 ℃冰箱保存,待测。血清总胆固醇(TC)、甘油三酯(TG)、低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)含量以及谷草转氨酶(AST)和谷丙转氨酶(ALT)活性按照试剂盒(南京建成生物工程研究所)说明书上的操作步骤进行测定。

1.4.4 器官指数

将采血后的鸡颈部放血处死,立即解剖后取出肝脏、脾脏、胸腺和法氏囊进行称重,计算器官指数。计算公式如下:

器官指数(%)=100×器官鲜重(g)/活重(g)。

1.4.5 血清免疫指标

血清免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白G(IgG)、免疫球蛋白M(IgM)、白细胞介素-1β(IL-1β)、白细胞介素-2(IL-2)、白细胞介素-6(IL-6)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)和干扰素-γ(IFN-γ)含量均采用酶联免疫吸附测定(ELISA)法,按照试剂盒(上海酶联生物科技有限公司)说明书进行测定。

1.4.6 养分表观代谢率

于试验结束前3 d,禁食12 h后,以每个重复为单位对所有试验鸡进行空腹称重,每个重复挑选2只体重接近平均体重的鸡放入代谢笼中,采用全收粪法测定饲粮全肠道养分表观代谢率。每天及时收集排泄物,并准确记录期间采食量。收集的排泄物放入烘箱65 ℃烘至恒重,自然状态下回潮24 h,称重记录,粉碎后过40目筛备用。干物质(DM)含量采用直接烘干法(GB/T 6435—2014)测定,粗蛋白质含量采用凯氏定氮法(GB/T 6432—2018)测定,总能(GE)采用氧弹测热仪(IKA-C3000,德国)测定。养分表观代谢率计算公式如下:

某养分表观代谢率(%)=100×(饲粮中该养分含量-排泄物中该养分含量)/饲粮中该养分含量。

1.4.7 肠道消化酶活性

将采血后的鸡颈部放血处死,立即解剖后收集空肠食糜,液氮速冻后-80 ℃保存。参照试剂盒(南京建成生物工程研究所)说明书,称取一定质量的食糜,用生理盐水稀释后,采用全自动研磨仪匀浆破碎,制备组织匀浆液,4 ℃下700×g离心10 min,取上清液,测定脂肪酶和α-淀粉酶活性。

1.5 数据统计与分析

采用SPSS 26.0软件对试验数据进行单因素差异分析(one-way ANOVA),并采用Duncan氏法进行组间的多重比较,结果以“平均值±标准差”(mean±SD)形式表示,以P<0.05为差异显著。

2 结果

2.1 饲粮添加不同酯化程度植物甾醇对肉鸡生长性能的影响

由表3可知,1~21日龄,与对照组相比,低酯化组肉鸡21日龄体重和平均日增重显著提高(P<0.05);22~42日龄,与对照组相比,低酯化组肉鸡平均日采食量显著提高(P<0.05);1~42日龄,低酯化组和中酯化组肉鸡42日龄体重、平均日增重和平均日采食量均显著提高(P<0.05)。

表3 饲粮添加不同酯化程度植物甾醇对肉鸡生长性能的影响

Table 3 Effects of dietary phytosterols with different degrees of esterification on growth performance of broilers

项目 Items	对照组 CON group	低酯化组 LES group	中酯化组 MES group	高酯化组 HES group	P值 P-value
1~21日龄1 to 21 days of age
1日龄体重BW at 1 day of age/g	47.49±0.06	47.49±0.05	47.51±0.13	47.54±0.05	0.630
21日龄体重BW at 21 days of age/g	746.88±7.74^b	773.37±12.66^a	752.93±13.91^b	753.39±18.18^b	0.017
平均日增重ADG/(g/d)	33.31±0.37^b	34.57±0.60^a	33.59±0.66^b	33.61±0.87^b	0.017
平均日采食量ADFI/(g/d)	42.09±1.43	42.79±0.57	42.41±1.44	41.92±1.16	0.617
料重比F/G	1.27±0.03	1.24±0.02	1.26±0.03	1.24±0.01	0.509
22~42日龄22 to 42 days of age
42日龄体重BW at 42 days of age/g	2 302.42±27.95^b	2 372.27±37.22^a	2 350.15±36.54^a	2 333.64±28.64^ab	0.011
平均日增重ADG/(g/d)	74.08±1.52	76.14±2.01	76.06±2.16	75.25±1.76	0.229
平均日采食量ADFI/(g/d)	129.46±2.46^b	134.41±1.49^a	132.29±2.89^ab	131.93±3.54^ab	0.019
料重比F/G	1.75±0.03	1.77±0.04	1.74±0.06	1.75±0.05	0.736
1~42日龄1 to 42 days of age
平均日增重ADG/(g/d)	53.69±0.66^b	55.35±0.89^a	54.83±0.87^a	54.43±0.68^ab	0.011
平均日采食量ADFI/(g/d)	85.78±0.92^c	88.60±0.51^a	87.35±1.31^ab	86.93±1.81^bc	0.007
料重比F/G	1.60±0.03	1.60±0.02	1.59±0.03	1.60±0.03	0.973

	同行数据肩标不同字母表示差异显著(P<0.05),相同字母或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。
	In the same row, values with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.2 饲粮添加不同酯化程度植物甾醇对肉鸡屠宰性能的影响

由表4可知,与对照组相比,低酯化组、中酯化组和高酯化组肉鸡腹脂率均显著降低(P<0.05),而屠宰率、半净膛率、全净膛率、胸肌率和腿肌率均无显著差异(P>0.05)。

表4 饲粮添加不同酯化程度植物甾醇对肉鸡屠宰性能的影响

Table 4 Effects of dietary phytosterols with different degrees of esterification on slaughter performance of broilers %

项目 Items	对照组 CON group	低酯化组 LES group	中酯化组 MES group	高酯化组 HES group	P值 P-value
屠宰率Dressing percentage	92.76±1.24	93.32±3.61	92.86±1.08	90.58±4.59	0.421
半净膛率Semi-eviscerated percentage	84.42±1.40	84.69±4.44	84.02±2.09	82.26±2.34	0.518
全净膛率Eviscerated percentage	72.42±2.08	72.48±3.38	73.09±2.43	70.42±2.48	0.408
胸肌率Breast muscle percentage	29.27±2.21	30.64±2.24	30.37±2.85	30.90±2.01	0.650
腿肌率Leg muscle percentage	20.07±2.19	22.25±1.66	20.87±1.61	20.49±1.00	0.159
腹脂率Abdominal fat percentage	1.44±0.21^a	1.16±0.11^b	1.06±0.14^b	1.18±0.30^b	0.027

2.3 饲粮添加不同酯化程度植物甾醇对肉鸡血清生化指标的影响

由表5可知,与对照组相比,低酯化组和中酯化组肉鸡血清TC和LDL-C含量以及ALT和AST活性显著降低(P<0.05),高酯化组肉鸡血清TG含量和ALT活性显著降低(P<0.05)。

表5 饲粮添加不同酯化程度植物甾醇对肉鸡血清生化指标的影响

Table 5 Effects of dietary phytosterols with different degrees of esterification on serum biochemical indices of broilers

项目 Items	对照组 CON group	低酯化组 LES group	中酯化组 MES group	高酯化组 HES group	P值 P-value
总胆固醇TC/(mmol/L)	2.27±0.42^a	1.78±0.35^bc	1.61±0.25^c	2.08±0.42^ab	0.023
甘油三酯TG/(mmol/L)	1.21±0.02^a	1.21±0.12^a	1.17±0.13^a	1.04±0.11^b	0.032
低密度脂蛋白胆固醇LDL-C/(mmol/L)	0.74±0.13^a	0.50±0.16^b	0.56±0.06^b	0.68±0.16^a	0.031
高密度脂蛋白胆固醇HDL-C/(mmol/L)	2.55±0.38	2.25±0.06	2.86±0.61	2.86±0.17	0.063
谷丙转氨酶ALT/(U/L)	20.19±2.32^a	14.88±2.72^b	14.75±4.14^b	15.74±2.39^b	0.015
谷草转氨酶AST/(U/L)	78.89±6.80^a	60.97±6.45^b	59.56±18.78^b	74.78±9.41^ab	0.028

2.4 饲粮添加不同酯化程度植物甾醇对肉鸡免疫功能的影响

由表6可知,与对照组相比,低酯化组、中酯化组和高酯化组肉鸡脾脏指数和法氏囊指数显著提高(P<0.05)。由表7可知,与对照组相比,低酯化组和中酯化组肉鸡血清IgG含量显著提高(P<0.05),低酯化组肉鸡血清IgM和IL-2含量显著提高(P<0.05),低酯化组和中酯化组肉鸡血清IL-6和TNF-α含量显著降低(P<0.05)。

表6 饲粮添加不同酯化程度植物甾醇对肉鸡器官指数的影响

Table 6 Effects of dietary phytosterols with different degrees of esterification on organ indices of broilers %

项目 Items	对照组 CON group	低酯化组 LES group	中酯化组 MES group	高酯化组 HES group	P值 P-value
肝脏指数Liver index	1.79±0.27	1.75±0.30	1.82±0.07	1.82±0.17	0.946
脾脏指数Spleen index	0.10±0.01^b	0.12±0.01^a	0.13±0.02^a	0.12±0.02^a	0.024
胸腺指数Thymus index	0.37±0.06	0.38±0.12	0.44±0.08	0.36±0.10	0.477
法氏囊指数Bursa of Fabricius index	0.20±0.02^b	0.28±0.06^a	0.26±0.03^a	0.26±0.03^a	0.018

表7 饲粮添加不同酯化程度植物甾醇对肉鸡血清免疫指标的影响

Table 7 Effects of dietary phytosterols with different degrees of esterification on serum immune indices of broilers

项目 Items	对照组 CON group	低酯化组 LES group	中酯化组 MES group	高酯化组 HES group	P值 P-value
免疫球蛋白A IgA/(μg/mL)	17 454.32±696.65	15 429.45±1 190.64	15 242.27±2 049.94	15 426.53±2 921.70	0.204
免疫球蛋白G IgG/(μg/mL)	53.14±6.17^b	70.99±4.07^a	68.09±16.46^a	61.08±6.09^ab	0.043
免疫球蛋白M IgM/(μg/mL)	11 938.12±662.00^b	14 306.29±1 994.65^a	13 628.12±1 428.15^ab	12 235.00±706.51^b	0.034
白细胞介素-1β IL-1β/(pg/mL)	207.38±4.60	210.39±5.00	209.57±4.44	209.16±4.04	0.709
白细胞介素-2 IL-2/(pg/mL)	269.68±34.97^b	313.09±26.19^a	289.75±24.01^ab	281.15±10.47^ab	0.049
白细胞介素-6 IL-6/(pg/mL)	39.67±4.25^a	31.01±5.87^b	30.33±4.80^b	33.07±3.51^ab	0.010
肿瘤坏死因子-α TNF-α/(pg/mL)	73.90±4.51^a	67.42±5.72^b	67.67±1.93^b	72.87±3.47^ab	0.029
干扰素-γ IFN-γ/(pg/mL)	68.00±5.90	67.60±6.37	73.63±4.85	73.35±4.32	0.118

2.5 饲粮添加不同酯化程度植物甾醇对肉鸡养分表观代谢率和空肠消化酶活性的影响

由表8可知,各组间肉鸡干物质、粗蛋白质和总能表观代谢率均无显著差异(P>0.05)。由表9可知,与对照组相比,高酯化组肉鸡空肠α-淀粉酶活性显著提高(P<0.05)。

表8 饲粮添加不同酯化程度植物甾醇对肉鸡养分表观代谢率的影响

Table 8 Effects of dietary phytosterols with different degrees of esterification on nutrient apparent metabolic rates of broilers %

项目 Items	对照组 CON group	低酯化组 LES group	中酯化组 MES group	高酯化组 HES group	P值 P-value
干物质DM	68.82±1.80	66.21±3.61	70.21±1.87	68.85±1.22	0.054
粗蛋白质CP	58.95±2.77	60.35±6.86	58.89±3.90	54.57±1.73	0.193
总能GE	72.81±1.70	71.35±4.84	74.10±1.52	72.91±1.26	0.411

表9 饲粮添加不同酯化程度植物甾醇对肉鸡空肠消化酶活性的影响

Table 9 Effects of dietary phytosterols with different degrees of esterification on jejunal digestive enzyme activities of broilers

项目 Items	对照组 CON group	低酯化组 LES group	中酯化组 MES group	高酯化组 HES group	P值 P-value
脂肪酶Lipase/(U/g prot)	154.52±9.24	154.96±21.20	156.99±8.33	149.74±10.78	0.818
α-淀粉酶α-amylase/(U/mg prot)	0.60±0.18^b	0.56±0.05^b	0.66±0.24^ab	0.85±0.09^a	0.043

3 讨论

3.1 饲粮添加不同酯化程度植物甾醇对肉鸡生长性能的影响

植物甾醇作为一种新型促进动物生长的添加剂,具有生长调节功能并能促进动物健康。植物甾醇与不同的脂肪酸合成不同的植物甾醇酯,其合成比例会受到脂肪酸组成^[9]和加工工艺^[10]的影响。酯化后的植物甾醇进入肠道后,通过胰胆固醇酯酶水解为游离甾醇被吸收^[11]。有研究表明,植物甾醇与脂质结合形成甾醇核糖核蛋白复合体,能够促进动物组织中蛋白质的合成,从而发挥促进动物生长的作用^[12]。目前已有部分研究证实,畜禽饲粮中添加植物甾醇及其酯可有效改善动物生长性能。Ding等^[13]研究结果显示,在白羽肉鸡饲粮中添加40和80 mg/kg植物甾醇显著提高肉鸡平均日采食量和平均日增重。陈罡^[14]研究结果显示,断奶仔猪饲粮添加150 mg/kg植物甾醇酯显著提高平均日采食量,300 mg/kg植物甾醇酯显著提高平均日增重,更高剂量的植物甾醇酯对上述指标无显著影响。本试验中,饲粮添加低酯化和中酯化植物甾醇显著提高肉鸡42日龄体重、平均日增重和平均日采食量,这与前人研究结果类似,表明适量添加植物甾醇酯能有效提高动物生长性能,这可能与植物甾醇酯中含有的游离甾醇和甾醇酯的比例有关,但目前对此研究较少。不过,与本试验不同,Xie等^[15]研究结果显示,饲粮添加25、50和75 mg/kg β-谷甾醇降低白羽肉鸡1~14日龄和1~21日龄料重比,且在25和50 mg/kg时影响更为显著,这可能由于植物甾醇的有效成分不同导致的。植物甾醇酯化后在油脂中表现出更高的溶解度,使其易于溶于肠道乳糜微粒,促进肠道对游离甾醇的吸收,从而充分发挥其促生长的作用。

3.2 饲粮添加不同酯化程度植物甾醇对肉鸡脂质代谢的影响

以往研究发现,植物甾醇具有改善畜禽屠宰性能,提高屠宰率,降低脂肪沉积的作用。邹胜龙等^[16]研究结果显示,饲粮添加200 g/t植物甾醇对快大黄鸡屠宰率、全净膛率、半净膛率、胸肌率和腿肌率均无显著影响,使腹脂率降低了7.16%。顾莞婷^[17]研究结果显示,饲粮添加10、20、40和80 mg/kg植物甾醇均能显著降低肉鸭腹脂率,与对照组相比分别降低了12.00%、3.00%、2.00%和17.00%。本试验中,与对照组相比,饲粮添加低酯化、中酯化和高酯化植物甾醇使肉鸡腹脂率分别显著降低了19.44%、26.39%和18.06%,与前人研究结果类似。在高脂饮食的小鼠中,植物甾醇通过上调胆汁酸合成替代途径中固醇27-羟化酶(CYP27A1)和氧固醇7α-羟化酶(CYP7B1)基因的表达,促进胆固醇排泄,减少高脂饮食诱导的小鼠脂肪沉积^[18]。因此,植物甾醇降低脂类在机体内沉积主要是通过调控脂质代谢,减少血液TC、TG和LDL-C含量实现。同样,在动物饲养试验中观察到相同的结果,Cheng等^[19]研究结果显示,在肉鸡饲粮中添加高于或等于40 mg/kg的β-谷甾醇可显著降低血清TC含量;Dai等^[20]研究结果显示,在肉鸡饲粮中添加25 mg/kg植物甾醇可降低肉鸡血清TG和LDL-C含量;卿一青^[21]研究结果显示,在蛋鹌鹑饲粮中添加植物甾醇酯显著降低血清TC和LDL-C含量。本试验中,与对照组相比,饲粮添加低酯化和中酯化植物甾醇显著降低肉鸡42日龄血清TC和LDL-C含量,饲粮添加高酯化植物甾醇显著降低血清TG含量,且均对血清HDL-C含量无显著影响,这与前人结果相似。植物甾醇降低胆固醇通过多种途径,首先,植物甾醇与胆固醇有着类似的结构,与胆固醇竞争吸收位点,从而抑制胆固醇的吸收^[2]。其次,胆固醇不能以游离形式存在于血液中,大部分的胆固醇由低密度脂蛋白携带,低密度脂蛋白的清除主要是由肝脏中的低密度脂蛋白受体(LDLR)介导^[22];研究表明,植物甾醇可提高肝脏LDLR的表达^[23],清除低密度脂蛋白。植物甾醇酯进入动物肠道后需要水解才能被吸收,而低酯化植物甾醇含有较少的酯化键,需要水解的过程较少,使其更快地转化为游离甾醇,游离甾醇相较酯化甾醇更易被吸收,从而降低胆固醇含量^[24]。植物甾醇还可影响脂肪酸合成过程中固醇调节元件结合蛋白-1(SREBP-1)和脂肪酸合酶(FASN)的表达^[25],从而降低TG含量。血液中胆固醇和TG含量降低对维持肉鸡健康有着重要的作用,同时这也解释了本研究中肉鸡腹脂率降低的原因。

血清转氨酶作为肝脏功能的标志物在人类肝病的临床诊断中很重要,但在禽类中,关于转氨酶对肝病影响的报道有限,ALT和AST活性可以反映肝脏合成和分解蛋白质的能力以及肝脏的健康情况。在肉鸡饲粮中添加25、50、75和100 mg/kg的β-谷甾醇可以二次降低血清ALT活性^[26]。Yuan等^[27]研究结果显示,在白羽肉鸡饲粮中添加20、40和80 mg/kg植物甾醇可显著降低肉鸡血清AST活性。在一项小鼠试验中,采用脂多糖(LPS)和D-半乳糖胺共同诱导小鼠急性肝损伤,血清AST和ALT活性急剧上升,但是添加β-谷甾醇后,可以显著降低血清AST和ALT活性^[28]。本试验中,饲粮添加不同酯化程度植物甾醇均能显著降低肉鸡血清ALT活性,同时饲粮添加低酯化和中酯化植物甾醇显著降低血清AST活性,与前人研究结果类似,表明植物甾醇酯能够有效改善机体肝脏的代谢能力,这可能是植物甾醇中的活性成分发挥了作用。

3.3 饲粮添加不同酯化程度植物甾醇对肉鸡免疫功能的影响

畜禽体内免疫功能的增强可以提高机体的免疫能力,有助于抵抗病原体,减少机体患病率。脾脏、胸腺和法氏囊是家禽体内参与免疫功能的重要器官,其中脾脏是机体最大的外周免疫器官,是免疫细胞定居的场所;而法氏囊又是家禽特有的免疫器官,参与体液免疫,免疫器官的重量与机体免疫功能的强弱有关。肝脏除了参与机体全身代谢,还参与调节免疫防御功能^[29]。本试验结果表明,饲粮添加低酯化、中酯化和高酯化植物甾醇均能提高肉鸡脾脏指数和法氏囊指数,这与邹胜龙等^[16]在快大黄鸡饲粮中添加200 g/t植物甾醇可以显著提高法氏囊指数的研究结果类似。由此可见,植物甾醇能够促进肉鸡免疫器官的发育,在一定程度上增强机体免疫力。

免疫球蛋白和细胞因子作为机体免疫应答的重要指标。夏英姿等^[30]研究结果显示,在断奶仔猪饲粮中添加400和800 mg/kg植物甾醇酯可以显著提高血清IgA含量,且添加不同剂量的植物甾醇均能降低血清TNF-α含量。Yin等^[28]研究结果显示,LPS诱导小鼠引起急性肝损伤后,血清TNF-α和IL-1β含量显著上升;通过给小鼠灌胃β-谷甾醇,可显著降低血清TNF-α和IL-1β含量。许芳等^[31]研究结果显示,在豚鼠感染猪细小病毒(porcine parvovirus,PPV)后,口服阿魏酸植物甾醇酯能够显著抑制病毒增殖,并降低细胞中IL-6、TNF-α和IFN-γ的分泌。本试验中,饲粮添加低酯化和中酯化植物甾醇显著提高肉鸡血清IgG含量,显著降低血清IL-6和TNF-α含量;饲粮添加低酯化植物甾醇还显著提高肉鸡血清中IgM和IL-2含量,这与前人研究结果类似。当机体免疫系统受到攻击时,核因子-κB(NF-κB)信号通路被激活,诱导炎症细胞分泌炎症因子,导致机体进一步损伤,植物甾醇能够抑制NF-κB信号通路,使促炎因子分泌较少^[28]。由此可知,植物甾醇可提高免疫球蛋白含量,降低促炎因子含量,同时提高抗炎因子含量,从而改善肉鸡免疫功能,促进机体健康,提高生长性能。

3.4 饲粮添加不同酯化程度植物甾醇对肉鸡养分消化的影响

家禽对养分的消化吸收能力通常用养分表观代谢率来表示,同时其也是衡量饲料原料价值的重要指标。贾代汉^[32]研究结果显示,在肉仔鸡低蛋白质饲粮中添加40 mg/kg植物甾醇对其养分表观代谢率无显著影响。卓锐文^[33]研究结果显示,在断奶仔猪饲粮中添加300 mg/kg植物甾醇酯显著提高粗蛋白质和干物质表观消化率。本试验中,饲粮添加低酯化、中酯化和高酯化植物甾醇对肉鸡干物质、粗蛋白质和总能表观代谢率均无显著影响。关于植物甾醇对肉鸡养分消化的影响报道较少,具体应用效果受到剂量、动物种类和饲养条件等多种因素的影响。

肠道消化酶活性对营养物质的消化吸收和肠道功能与健康起着重要作用,空肠是家禽营养物质吸收的主要场所,关于植物甾醇对家禽肠道消化酶的研究鲜有报道。卓锐文^[33]研究结果显示,断奶仔猪饲粮添加植物甾醇酯显著提高回肠脂肪酶和α-淀粉酶活性。Yuan等^[27]研究结果显示,白羽肉鸡饲粮添加植物甾醇显著提高胰腺胰蛋白酶和脂肪酶以及肠道脂肪酶和淀粉酶活性。本试验中,饲粮添加高酯化植物甾醇显著提高肉鸡空肠α-淀粉酶活性,与前人研究结果类似。植物甾醇不仅通过影响脂质代谢和转运等方式影响机体内物质的分泌^[33],同时还能提高肠道绒毛高度与隐窝深度的比值,改变小肠的肠道形态^[15],进而影响消化酶活性,促进肠道对营养物质的消化吸收。

4 结论

饲粮添加不同酯化程度植物甾醇可通过调控肉鸡脂质代谢降低其腹脂率,并通过改善免疫功能和提高空肠α-淀粉酶活性提高其生长性能,且植物甾醇的酯化程度会影响其作用效果。

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