动物营养学报 >

2025 , Vol. 37 >Issue 6: 4114 - 4127

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.337

研究论文

尿素和氢氧化钠复合处理对玉米秸秆营养成分、微生物组成及瘤胃降解特性的影响

  • 白永松 ,
  • 欧阳滔滔 ,
  • 孙海霞 ,
  • 周道玮 , *
展开
  • 中国科学院东北地理与农业生态研究所,长春 130102
*周道玮,研究员,博士生导师,E-mail:

白永松(1992—),女,内蒙古兴安盟人,助理研究员,博士,主要从事饲料资源开发与利用。E-mail:

Copy editor: 陈鑫

收稿日期: 2024-11-14

  网络出版日期: 2025-06-12

基金资助

吉林省肉牛产业化发展重大科技专项(YDZJ202203CGZH046)

吉林省自然科学基金(YDZJ202401476ZYTS)

吉林省与中国科学院科技合作高技术产业化专项(2023SYHZ0053)

收起

Effects of Urea and Sodium Hydroxide Compound Treatment on Nutrient Components, Microbial Composition and Rumen Degradation Characteristics of Corn Stover

  • BAI Yongsong ,
  • OUYANG Taotao ,
  • SUN Haixia ,
  • ZHOU Daowei , *
Expand
  • Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130102, China
* professor, E-mail:

Received date: 2024-11-14

  Online published: 2025-06-12

Fold

摘要

本试验旨在研究尿素和氢氧化钠(NaOH)复合处理对玉米秸秆营养成分、微生物组成及瘤胃降解特性的影响。试验设计包含尿素、NaOH添加量及水分含量3个因素,尿素添加量分别为0、2%、4%,NaOH添加量分别为0、2%、4%,2个水分含量分别为20%和40%,均以干物质(DM)为基础计算,共计18个处理,每个处理重复3次。室温密封处理30 d后采集样本,分析秸秆常规营养成分及微生物组成。选取3头体重为(360±20) kg、健康状况良好且安装永久性瘤胃瘘管的西门塔尔杂交肉牛作为试验动物。采用尼龙袋法测定秸秆DM、中性洗涤纤维(NDF)及酸性洗涤纤维(NDF)的瘤胃降解特性。结果表明:尿素和NaOH复合处理可显著提高秸秆pH和粗蛋白质(CP)含量(P<0.05),显著降低NDF和ADF含量(P<0.05),显著增加DM、NDF和ADF瘤胃有效降解率(P<0.05),以40%水分条件下,2%或4%尿素与4% NaOH复合处理DM、NDF和ADF瘤胃有效降解率最高,而20%水分条件下,2%或4%尿素与4% NaOH复合处理次之。尿素、NaOH添加量和水分含量均影响秸秆微生物的组成,且不同处理及不同水平之间存在一定差异。因此,尿素和NaOH复合处理可提高玉米秸秆营养价值,改善瘤胃降解特性,且在40%水分条件下处理效果最优。氨碱复合处理不仅是化学过程,也包含微生物驱动作用。

关键词： 尿素; NaOH; 玉米秸秆; 瘤胃降解特性; 微生物组成

本文引用格式

白永松 , 欧阳滔滔 , 孙海霞 , 周道玮 . 尿素和氢氧化钠复合处理对玉米秸秆营养成分、微生物组成及瘤胃降解特性的影响[J]. 动物营养学报, 2025 , 37(6) : 4114 -4127 . DOI: 10.12418/CJAN2025.337

Abstract

The purpose of this experiment was to study the effects of urea and sodium hydroxide (NaOH) compound treatment on the nutritional composition, microbial composition and rumen degradation characteristics of corn stover. The experimental design included three factors: urea, NaOH supplemental levels and moisture content. Urea supplemental levels were 0, 2% and 4%, respectively, while NaOH supplemental levels were 0, 2% and 4%, respectively, and the two moisture contents were 20% and 40%, respectively, all calculated on the basis of dry matter (DM). A total of 18 treatments were performed and each treatment was repeated 3 times. The samples were collected after 30 days of sealed treatment at room temperature, and the conventional nutrient composition and microbial composition of corn stover were analyzed. Three Simental hybrid beef cattle weighing (360±20) kg, in good health and fitted with permanent rumen fistula were selected as experimental animals. The rumen degradation characteristics of DM, neutral detergent fiber (NDF) and acidic detergent fiber (NDF) were determined by nylon bag method. The results showed that the combined treatment of urea and NaOH could significantly increase the pH and crude protein (CP) content of stover (P<0.05), significantly reduce the contents of NDF and ADF (P<0.05), and significantly increase the effective degradation rate of DM, NDF and ADF in rumen (P<0.05). The highest effective degradability of DM, NDF, and ADF in the rumen was observed under the condition of 40% moisture content, with the compound treatment of 2% or 4% urea and 4% NaOH. The compound treatment of 2% or 4% urea and 4% NaOH under the condition of 20% moisture content was the second-highest. Urea, NaOH and moisture treatment all affected the composition of straw microorganisms, and there were significant differences between different treatments and different levels. Therefore, the combined treatment of urea and NaOH can improve the nutritional value of corn stover and improve the rumen degradation characteristics, and the treatment effect is optimal under the condition of 40% moisture. Ammonia-alkali complex treatment is not only a chemical process, but also includes microbial drive.

Key words： urea; NaOH; corn stover; rumen degradation characteristics; microbial composition

我国农作物秸秆资源极其丰富,如何对其进行高效合理利用对促进农业经济可持续发展具有重要意义[1-2]。秸秆饲料化作为秸秆资源高效利用的重要途径,不仅能解决人畜争粮问题,还可减少秸秆焚烧对环境的污染,同时过腹还田可增加土壤肥力,实现农牧结合,资源循环利用[3-5]。农作物秸秆是我国反刍动物粗饲料的主要来源,但由于秸秆木质素含量高,粗蛋白质(CP)含量、消化率及适口性低,限制其在畜牧生产中的实际应用[6-7]。目前,提高秸秆饲用价值的方法有很多,如粉碎、膨化等物理方法,氨化、碱化等化学方法以及青贮、微生物发酵等生物处理方法,其中氨化和碱化技术最为成熟,具有广阔的应用前景[8]。
氨化和碱化处理可破坏秸秆木质素与纤维素和半纤维素之间形成的网状结构,降低纤维素结晶度,使纤维膨胀,细胞壁松散,增加纤维素和半纤维素与瘤胃微生物的接触面积,从而提高反刍动物对秸秆的消化率[9-11]。此外,氨化后的秸秆非蛋白氮含量升高,当反刍动物食用后,非蛋白氮可在脲酶的作用下水解为氨,进而被瘤胃微生物利用合成微生物蛋白[12-13]。氨化碱化秸秆也可在反刍动物大量摄入精料的情况下维持瘤胃pH,使瘤胃微生物有良好的生存条件[14-15]。尿素由于成本低、来源广而被广泛应用,尿素氨化秸秆不仅能提高消化率和CP含量,还能有效防止饲料霉变,然而单一尿素氨化处理秸秆对消化率的提高程度有限,且氮的留存率较低[16-17]。此外,籽粒收获后的玉米秸秆水分含量通常较低,在15%~20%,不同地区有一定差异,对于这部分玉米秸秆添加水分至40%~60%进行黄贮难度较大,因而分析低水分条件下,氨碱复合处理对秸秆营养价值和瘤胃降解率的提升具有重要意义。因此,本研究将氨化和碱化2种处理方式结合,探究尿素和氢氧化钠(NaOH)复合处理对玉米秸秆营养成分、微生物组成及瘤胃降解特性的影响,尤其是要阐明在不同水分、不同添加水平条件下,尿素和NaOH复合处理玉米秸秆的效果,以期为氨化和碱化在生产中的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

玉米秸秆来源于吉林省长春市周边地区,自然晾干,切短至2~3 cm,备用。玉米秸秆主要营养成分含量[干物质(DM)基础]:CP 3.34%、中性洗涤纤维(NDF)74.09%、酸性洗涤纤维(ADF)46.53%。

1.2 试验方法

本试验设置3个尿素添加量,分别为0、2%、4%(分别对应U0、U2、U4),3个NaOH添加量,分别为0、2%、4%(分别对应N0、N2、N4)以及2个水分含量,分别为20%和40%(分别对应W20、W40),均以DM为基础计算,共计18个处理,每个处理重复3次。根据试验设置条件配制尿素、NaOH以及二者混合溶液,按照分组均匀喷洒到100 g玉米秸秆上,充分搅拌混匀,装入20 cm×25 cm聚乙烯真空袋中并密封,避光室温(20~25 ℃)贮藏30 d后开封取样。取部分样本置于-80 ℃冰箱,用于微生物组成分析,部分样本于65 ℃烘干48 h后,粉碎过筛,用于测定秸秆营养品质及瘤胃降解特性。

1.3 测定指标

1.3.1 秸秆和饲粮营养成分分析

DM含量参照GB/T 6435—2014的方法测定。采用电位法参照DB15T 1458—2018的方法测定pH。采用凯氏定氮法参照GB/T 6432—2018的方法测定CP含量。参照GB/T 6438—2007的方法测定粗灰分(Ash)含量,有机物(OM)含量=100-Ash含量。参照GB/T 20806—2022和NY/T 1459—2022的方法分别测定NDF和ADF含量。采用蒽酮-硫酸比色法[18]测定可溶性碳水化合物(WSC)含量。采用高锰酸钾滴定法参照GB/T 6436—2018测定钙含量。采用分光光度法参照GB/T 6437—2018测定磷含量。

1.3.2 微生物组成分析

将秸秆样本从-80 ℃冰箱取出,解冻,进行微生物总DNA提取,随后对细菌16S rRNA基因的可变区(V3~V4)进行PCR扩增,再对扩增产物进行定量、回收和纯化,进而使用NovaSeq 6000测序仪上机测序(杭州联川生物技术有限公司),并对获得数据进行分析。

1.3.3 瘤胃降解特性的测定

1.3.3.1 试验动物及饲粮

试验获得中国科学院东北地理与农业生态研究所实验动物福利伦理委员会批准(批准号:202306-01)。本试验在中国科学院长岭草地农牧生态研究站进行。选取3头体重为(360±20) kg、健康状况良好且安装永久性瘤胃瘘管的西门塔尔杂交肉牛作为试验动物。每日饲喂2次,自由饮水。饲粮组成及营养水平见表1。
表1 饲粮组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of the diet (DM basis) %

项目Items 含量Content
原料Ingredients
玉米Corn 33.32
豆粕Soybean meal 7.14
菜籽粕Rapeseed meal 2.00
麦麸Wheat bran 3.80
食盐NaCl 0.50
碳酸氢钠NaHCO3 0.42
预混料Premix1) 2.00
玉米青贮Corn silage 13.60
羊草Leymus chinensis 37.22
合计Total 100.00
营养水平Nutrient levels2)
净能NE/(MJ/kg) 6.75
粗蛋白质CP 11.26
有机物OM 92.26
中性洗涤纤维NDF 39.03
酸性洗涤纤维ADF 25.63
钙Ca 0.55
磷P 0.31

1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of the diet:VA 120 000 IU,VD3 60 000 IU,VE 600 IU,Fe 800 mg,Mn 600 mg,Zn 800 mg,Cu 200 mg。
2)净能为计算值,参考《肉牛饲养标准》(NY/T 815—2004)计算,其余营养水平为实测值。NE was a calculated value, which was calculated by reference to the Feeding Standard of Beef Cattle (NY/T 815—2004), while the other nutrient levels were measured values.

1.3.3.2 瘤胃降解率及降解参数测定

将尼龙袋(12 cm×7 cm,孔径40 μm)洗净烘干,标号称重,准确称量5 g样本装入尼龙袋内,每个样本选用3头瘘管牛进行试验,每个样本在每个时间点设置2个平行。晨饲前将样本投入瘘管牛瘤胃中,采用“同时放入,分别取出”的方法,于放置后的6、12、24、36、48及72 h每个样本每头牛分别取出2个尼龙袋,用清水清洗后置于65 ℃烘箱烘干至恒重,记录数据,并取残渣样本检测DM、NDF和ADF含量,计算各成分瘤胃降解率、瘤胃降解参数及有效降解率(ED)。瘤胃降解率计算公式如下:

A=[(B-C)/B]×100。

式中:A为饲粮样本某成分的瘤胃降解率(%);B为装入尼龙袋中饲粮样本的某成分质量(g);C为瘤胃培养后残渣样本中某成分质量(g)。
根据Ørskov等[19]提出的瘤胃降解参数模型计算瘤胃降解参数和ED,计算公式如下:

P=a+b(1-e-ct);

ED=a+bc/(k+c)。

式中:P为某成分在瘤胃内滞留t h的降解率(%);a为快速降解部分(%);b为慢速降解部分(%);c为b部分的降解速率(%/h);ED为某成分的瘤胃有效降解率(%);k为瘤胃外流速率(%/h),取0.025%/h[20]。

1.4 统计分析

采用SPSS 26.0软件对获得的数据进行三因素方差分析(three-way ANOVA),当交互作用不显著时,进行主效应分析,当交互作用显著时,用Duncan氏法进行多重比较。数据统计结果以平均值和均值标准误(SEM)表示,以P<0.05作为差异显著性判断标准。

2 结果与分析

2.1 尿素和NaOH复合处理对玉米秸秆营养成分的影响

由表2可知,随着尿素和NaOH的添加,秸秆pH增加,且二者存在显著交互作用(P<0.05),而水分含量从20%增加到40%后,pH显著降低(P<0.05)。水分、尿素及NaOH处理均对秸秆CP含量存在显著影响(P<0.05),且两两因素之间存在显著交互作用(P<0.05)。在0尿素、20%水分(U0W20)条件下,NaOH处理对CP含量无显著影响(P>0.05);在2%或4%尿素、20%水分及2%或4%尿素、40%水分(U2/4W20/40)条件下,NaOH处理增加CP含量,且以4% NaOH处理CP含量最高;在0、2%或4% NaOH、20%水分及0、2%或4%NaOH、40%水分(N0/2/4W20/40)条件下,CP含量随尿素添加量的增加而增加(P<0.05);在0尿素、40%水分(U0W40)条件下,CP含量随NaOH添加量增加而显著降低(P<0.05)。在0尿素、0 NaOH(U0N0)条件下,W40组CP含量显著高于W20组(P<0.05);而在2%尿素、2%或4% NaOH(U2N2/4)及4%尿素、0、2%或4% NaOH(U4N0/2/4)条件下,W20组CP含量最高。NaOH处理显著增加WSC含量(P<0.05),而水分和尿素处理对其无显著影响(P>0.05)。水分、尿素及NaOH处理均对秸秆NDF含量存在显著影响(P<0.05),且NaOH与水分以及尿素与水分之间存在显著交互作用(P<0.05)。在W20和W40条件下,无论是否添加尿素,NDF含量随NaOH添加量的增加而降低,以4% NaOH处理效果最好。在N0/2/4W40条件下,4%尿素显著降低NDF含量(P<0.05)。在U4N0/2条件下,W40组NDF含量最低。尿素和NaOH对秸秆ADF含量存在显著影响(P<0.05),且NaOH和尿素之间存在显著交互作用(P<0.05)。在U2/4W20及U4W40条件下,4% NaOH处理显著降低ADF含量(P<0.05),而在N4W20/40条件下,4%尿素处理ADF含量最低。
表2 尿素和NaOH复合处理对玉米秸秆营养成分的影响

Table 2 Effects of urea and NaOH compound treatment on nutrient composition of corn stover

项目
Items		 pH 粗蛋白质
CP/% DM		 可溶性碳水化合物
WSC/% DM		 中性洗涤纤维
NDF/% DM		 酸性洗涤纤维
ADF/% DM
W20 W40 W20 W40 W20 W40 W20 W40 W20 W40
尿素
Urea		 氢氧化钠
NaOH
U0 N0 4.85Bc 4.83Cc 3.60c 4.24Ac* 1.65 0.92 73.36A 73.01Aa 45.70 45.87
N2 6.07Ac 5.72Bc 3.27c 3.54Bc 1.80 1.61 70.60B 69.01Ba 45.47 45.69
N4 6.45Ac 6.29Ac 3.12c 2.95Cc 1.99 3.12 64.82C 65.63Ca 44.82a 45.12a
U2 N0 6.88Bb 6.80Bb 5.22Bb 5.26Bb 1.20 1.32 72.66A 71.07Ab 45.35A 45.84
N2 7.25ABb 7.02ABb 6.43Ab* 5.49ABb 2.23 1.75 69.59B 68.34Ba 45.60A 45.05
N4 7.60Ab 7.35Ab 6.77Ab* 5.90Ab 3.22 3.26 65.01C 65.45Ca 43.29Bb 44.56a
U4 N0 8.08Ba 7.92Ba 8.09Ca* 7.21Ca 1.28 1.79 73.21A* 70.99Ab 45.42A 45.28A
N2 8.45Aba 7.88Ba 9.34Ba* 8.26Ba 2.34 3.05 70.66B* 66.39Bb 45.03A 44.21A
N4 8.66Aa 8.56Aa 10.27Aa* 9.02Aa 2.63 2.37 63.83C 63.88Cb 42.19Bb 42.32Bb
SEM 0.044 0.044 0.090 0.136 0.123
U <0.001 <0.001 0.183 0.003 <0.001
P值
P-value		 N <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
W 0.022 <0.001 0.597 <0.001 0.636
U×N 0.003 <0.001 0.088 0.357 0.048
U×W 0.876 <0.001 0.627 0.030 0.503
N×W 0.383 0.008 0.721 0.001 0.300
U×N×W 0.920 0.568 0.108 0.464 0.831

不同小写字母表示相同水分含量、相同NaOH添加量时,不同尿素添加量处理间的差异显著(P<0.05);不同大写字母表示相同水分含量、相同尿素添加量时,不同NaOH添加量处理间的差异显著(P<0.05);*表示相同尿素、相同NaOH添加量时,不同水分含量处理间的差异显著(P<0.05);W20、W40表示水分含量分别为20%和40%;U0、U2、U4表示尿素添加量分别为0、2%和4%;N0、N2、N4表示NaOH添加量分别为0、2%和4%。下表同。

Different small letters indicated significant differences (P<0.05) between treatments with different urea additions under the same moisture content and the same NaOH additions; different capital letters indicated significant differences (P<0.05) between treatments with different NaOH additions under the same moisture content and the same urea additions; *there was a significant difference (P<0.05) between different moisture contents when the additions of urea and NaOH were the same; W20 and W40 indicated that the moisture content were 20% and 40%, respectively; U0, U2, and U4 represented urea addition amounts of 0, 2%, and 4%, respectively; N0, N2, and N4 represented NaOH addition amounts of 0, 2%, and 4%, respectively. The same as below.

2.2 尿素和NaOH复合处理对玉米秸秆的DM瘤胃降解特性的影响

由表3可知,尿素和NaOH对秸秆DM快速降解部分(aDM)、慢速降解部分(bDM)、慢速降解部分降解速率(cDM)及有效降解率(EDDM)有显著影响(P<0.05),对于aDM,水分含量对其有影响显著(P<0.05),且尿素和NaOH以及NaOH和水分之间有显著交互作用(P<0.05),而对于bDM来说,仅尿素和NaOH之间存在显著交互作用(P<0.05),从cDM及EDDM来看,尿素、NaOH及水分三者之间存在显著交互作用(P<0.05)。
表3 尿素和NaOH复合处理的玉米秸秆DM瘤胃降解特性

Table 3 Rumen degradation characteristics of DM of corn stover treated with urea and NaOH

项目
Items		 a/% b/% c/(%/h) ED/%
W20 W40 W20 W40 W20 W40 W20 W40
尿素
Urea		 氢氧化钠
NaOH
U0 N0 9.87Cb 13.70Cb* 58.21B 57.97B 1.38 1.21B 31.42Cb 31.90Cb
N2 15.82Bb 17.71B 59.99ABc 59.69Bb 1.30b 1.67Aa* 36.31Bc 41.60Bc*
N4 20.72Ab 21.82A 62.49Ac 66.77A 1.40b 1.63Ab* 43.09Ac 48.16Ac*
U2 N0 13.49Ca 16.29Ba* 58.06C 58.27C 1.35B 1.28B 33.81Ca 35.84Ca*
N2 17.54Bab 19.15A 63.58Bb 65.80Ba 1.47ABab 1.42Bb 41.05Bb 42.94Bb*
N4 19.62Ab 20.46A 69.93Aa 69.47A 1.62Aa 2.09Aa* 47.12Ab 52.09Ab*
U4 N0 14.08Ca 16.80Ca* 57.23B 59.50B 1.42B 1.25C 34.78Ca 35.60Ca
N2 19.12Ba 19.06B 66.91Aa 65.54Aa 1.56ABa 1.76Ba* 44.78Ba 46.15Ba*
N4 22.73Aa 21.45A 66.78Ab 67.80A 1.66Aa 2.21Aa* 49.24Aa 53.26Aa*
SEM 0.155 0.248 0.015 0.091
P值
P-value		 U <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
N <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
W <0.001 0.096 <0.001 <0.001
U×N 0.001 <0.001 <0.001 0.001
U×W 0.061 0.853 0.564 0.006
N×W 0.002 0.502 <0.001 <0.001
U×N×W 0.849 0.066 0.006 0.001

a表示快速降解部分;b表示慢速降解部分;c表示慢速降解部分降解速率;ED表示有效降解率。下表同。

a was rapidly degraded proportion; b was slowly degraded proportion; c was the degradation speed of slowly degraded proportion; ED was effective degradation rate. The same as below.

在U0W20条件下,NaOH处理增加aDM、bDM和EDDM,以4% NaOH效果显著;在U2/4W20及U0/2/4W40条件下,NaOH处理显著增加aDM、bDM、cDM和EDDM(P<0.05);在N0W20/40条件下,尿素处理显著增加aDM和EDDM(P<0.05);在N2W20条件下,4%尿素处理显著增加aDM、bDM、cDM和EDDM(P<0.05);在N4W20条件下,4%尿素处理增加aDM、cDM和EDDM,而2%尿素处理bDM最高;在N2W40条件下,尿素处理增加bDM和EDDM,而2%尿素处理cDM最低;在N4W40条件下,尿素处理显著增加cDM和EDDM(P<0.05)。在U0/2/4N0条件下,W40组aDM最高;在U0N2/4、U2N4及U4N2/4条件下,W40组cDM最高;在U0N2/4、U2N0/2/4及U2N2/4条件下,W40组EDDM最高。

2.3 尿素和NaOH复合处理对玉米秸秆NDF瘤胃降解特性的影响

由表4可知,尿素、水分及NaOH均显著增加秸秆NDF快速降解部分(aNDF)(P<0.05),但无显著交互作用(P>0.05)。尿素、水分及NaOH均对秸秆NDF慢速降解部分(bNDF)和有效降解率(EDNDF)有显著影响(P<0.05),且三者之间存在显著交互作用(P<0.05),此外尿素和NaOH显著影响秸秆NDF慢速降解部分降解速率(cNDF),且尿素、水分和NaOH之间存在显著交互作用(P<0.05)。在U0/2/4W20条件下,NaOH处理增加bNDF和EDNDF,且以4% NaOH效果最好;在N0/2/4W20条件下,尿素处理显著增加bNDF和EDNDF(P<0.05);而在N2W20条件下,4%尿素处理cNDF最高;在N4W20条件下,2%和4%尿素处理均显著增加cNDF(P<0.05)。在U0/2/4W40条件下,NaOH处理显著增加bNDF、cNDF和EDNDF(P<0.05);在N0W40条件下,尿素显著增加EDNDF(P<0.05),4%尿素处理显著增加bNDF(P<0.05),而2%尿素处理cNDF最高;在N2W40条件下,尿素处理显著增加bNDF(P<0.05),而2%尿素处理组cNDF最低,4%尿素处理EDNDF最高;在N4W40条件下,尿素处理显著增加bNDF、cNDF和EDNDF(P<0.05)。在U0N0/2、U2N2/4及U4N0/4条件下,W40组bNDF最高;在U4N4条件下,W40组cNDF最高;在U0N0/2/4及U2/4N4条件下,W40组EDNDF最高。
表4 尿素和NaOH复合处理的玉米秸秆NDF瘤胃降解特性

Table 4 Rumen degradation characteristics of NDF of corn stover treated with urea and NaOH

项目
Items		 a/% b/% c/(%/h) ED/%
W20 W40 W20 W40 W20 W40 W20 W40
尿素
Urea		 氢氧化钠
NaOH
U0 N0 2.13 2.09 56.07Cb 67.25Bb* 1.04 1.02Bb 18.56Cb 21.51Bb*
N2 1.92 2.51 69.03Bb 73.19Ab* 1.08ab 1.17Aa 22.69Bc 25.79Aab*
N4 2.67 2.58 73.51Ab 72.79Ab 1.11b 1.13Ab 25.20Ab 25.24Ab*
U2 N0 2.26 2.67 65.96Ca 64.72Cb 1.12B 1.15Ba 22.69Ca 23.08Ca
N2 2.60 3.02 76.69Ba 80.07Ba* 1.01Cb 0.96Cb 24.65Bb 25.28Bb
N4 2.46 3.20 79.63Aa 88.42Aa* 1.53Aa 1.64Aa 32.68Aa 38.19Aa*
U4 N0 2.77 2.57 68.12Ba 72.12Ca* 1.06B 0.99Cb 23.02Ca 23.06Ca
N2 2.82 2.93 77.62Aa 77.53Ba 1.17Ba 1.14Ba 27.54Ba 27.15Ba
N4 3.48 3.32 78.00Aa 87.31Aa* 1.45Aa 1.65Aa* 32.07Aa 37.98Aa*
SEM 0.056 0.224 0.009 0.124
P值
P-value		 U <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
N <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
W 0.049 <0.001 0.090 <0.001
U×N 0.466 <0.001 <0.001 <0.001
U×W 0.051 0.535 0.997 0.869
N×W 0.413 0.016 0.014 <0.001
U×N×W 0.560 <0.001 0.046 <0.001

2.4 尿素和NaOH复合处理对玉米秸秆ADF瘤胃降解特性的影响

由表5可知,尿素、水分及NaOH均对秸秆ADF快速降解部分(aADF)有显著影响(P<0.05),且NaOH和水分之间存在显著交互作用(P<0.05);尿素、水分及NaOH显著影响秸秆ADF慢速降解部分(bADF)和有效降解率(EDADF)(P<0.05),且三者之间存在显著交互作用(P<0.05);尿素和NaOH显著影响秸秆ADF慢速降解部分降解速率(cADF)(P<0.05),且二者之间存在显著交互作用(P<0.05)。在U0W20条件下,NaOH处理显著增加bADF,4% NaOH处理显著增加cADF和EDADF(P<0.05);在U2/4W20条件下,4% NaOH处理显著增加aADF、bADF、cADF和EDADF(P<0.05);在N0/2W20条件下,尿素处理显著增加bADF(P<0.05);在N4W20/40条件下,尿素处理显著增加aADF、bADF、cADF和EDADF(P<0.05);在U0W40条件下,4% NaOH处理显著增加bADF和EDADF(P<0.05);在U2/4W40条件下,4% NaOH处理显著增加bADF、cADF和EDADF(P<0.05);在N0W40条件下,4%尿素显著增加bADF(P<0.05);在N2W40条件下,2%尿素处理aADF最高,4%尿素处理bADF最高。在U0/2/4N0及U2N2条件下,W40组aADF最高;在U2/4N4及U4N2条件下,W40组bADF最高;在U2/4N4条件下,W40组EDADF最高。
表5 尿素和NaOH复合处理的玉米秸秆ADF瘤胃降解特性

Table 5 Rumen degradation characteristics of ADF of corn stover treated with urea and NaOH

项目
Items		 a/% b/% c/(%/h) ED/%
W20 W40 W20 W40 W20 W40 W20 W40
尿素
Urea		 氢氧化钠
NaOH
U0 N0 1.95 2.68* 64.67Bb 65.35Bb 1.07B 1.10 21.34B 22.50B
N2 2.62 2.55b 66.57Ab 64.95Bc 1.08B 1.19 22.49B 23.53AB
N4 2.43b 2.39b 67.62Ab 69.19Ab 1.24Ab 1.21b 24.85Ab 24.91Ab
U2 N0 1.96B 2.70* 65.95Cab 65.80Cb 1.17B 1.11B 23.03B 22.70B
N2 2.32B 3.31a* 69.03Ba 67.68Bb 1.09B 1.08B 23.13B 23.58B
N4 3.39Aa 3.21a 75.18Aa 85.54Aa* 1.53Aa 1.67Aa 31.95Aa 37.51Aa*
U4 N0 2.07B 3.01* 67.28Ba 67.75Ca 1.12B 1.00B 22.85B 22.42B
N2 2.65B 2.93ab 68.87Ba 70.82Ba* 1.07B 1.06B 23.42B 23.39B
N4 3.59Aa 3.58a 74.45Aa 86.19Aa* 1.47Aa 1.56Aa 31.11Aa 36.70Aa*
SEM 0.056 0.149 0.013 0.165
P值
P-value		 U 0.001 <0.001 <0.001 <0.001
N <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
W 0.002 <0.001 0.484 <0.001
U×N 0.526 <0.001 <0.001 <0.001
U×W 0.254 <0.001 0.700 0.336
N×W 0.012 <0.001 0.117 <0.001
U×N×W 0.397 <0.001 0.214 0.002

2.5 尿素和NaOH复合处理对玉米秸秆微生物组成的影响

由图1可知,在20%水分条件下,秸秆微生物以厚壁菌门(Firmicutes)、变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteriota)及拟杆菌门(Bacteroidota)为主,其中U0N0W20组Firmicutes相对丰度最高而Proteobacteria相对丰度最低,U4N4W20组Proteobacteria相对丰度最高,4%尿素处理Actinobacteriota相对丰度较低。而在40%水分条件下,秸秆微生物则以Firmicutes、Proteobacteria和Actinobacteriota为主,以Firmicutes相对丰度最高,其中U0N0W40组Firmicutes相对丰富最低,Proteobacteria相对丰富最高。
图1 尿素和NaOH复合处理对玉米秸秆微生物组成的影响(门水平)

Firmicutes:厚壁菌门;Planctomycetota:浮霉菌门;Acidobacteriota:酸杆菌门;Bacteroidota:拟杆菌门;Verrucomicrobiota:疣微菌门;Proteobacteria:变形菌门;Others:其他;Cyanobacteria:蓝藻门;Desulfobacterota:脱硫杆菌门;Actinobacteriota:放线菌门;Chloroflexi:绿弯菌门。

Fig. 1 Effects of urea and NaOH compound treatment on microbiological composition of corn stover (phylum level)

由图2可知,在属水平上,20%水分处理时,泛菌属(Pantoea)、原小单孢属(Promicromonospora)、糖多孢菌属(Saccharopolyspora)、拉恩氏菌属(Rahnella)及假单胞菌属(Pseudomonas)等菌株较为丰富,而在40%水分条件下,各组微生物组成以Firmicutes的海洋芽孢杆菌属(Oceanobacillus)、肉杆菌属(Carnobacterium)、德库菌属(Desemzia)、枝芽孢杆菌属(Virgibacillus)及奇枝菌属(Atopostipes)为主。以前5位为主要分析对象(表6),在U0W20条件下,NaOH处理显著增加Pantoea、Saccharopolyspora相对丰度(P<0.05),显著降低Promicromonospora相对丰度(P<0.05);在U2W20条件下,2% NaOH处理Pantoea和Promicromonospora相对丰度最高,4%NaOH处理显著增加Saccharopolyspora相对丰度(P<0.05);在U4W20条件下,2% NaOH处理Saccharopolyspora相对丰度最高,4% NaOH处理显著增加Pantoea相对丰度(P<0.05)。在N0W20条件下,尿素处理显著增加Pantoea相对丰度(P<0.05),显著降低Promicromonospora相对丰度(P<0.05),2%尿素处理Saccharopolyspora相对丰度最高;在N2W20条件下,尿素处理显著增加Pantoea相对丰度(P<0.05),4%尿素处理显著降低Promicromonospora相对丰度(P<0.05);在N4W20条件下,尿素处理显著降低Promicromonospora相对丰度(P<0.05),2%尿素处理Saccharopolyspora相对丰度最高,4%尿素处理显著增加Pantoea相对丰度(P<0.05)。在U0W40条件下,NaOH处理显著增加Oceanobacillus、Carnobacterium相对丰度(P<0.05),显著降低Pantoea相对丰度(P<0.05);在U2W40条件下,4% NaOH处理显著增加Oceanobacillus相对丰度(P<0.05),显著降低Carnobacterium相对丰度(P<0.05);在U4W40条件下,NaOH处理显著增加Oceanobacillus相对丰度(P<0.05)。在N0W40条件下,尿素处理显著降低Pantoea相对丰度(P<0.05),2%尿素处理Oceanobacillus、Carnobacterium相对丰度最高;在N2W40条件下,尿素处理显著降低Carnobacterium相对丰度(P<0.05),2%尿素处理Oceanobacillus相对丰度最低;在N4W40条件下,尿素处理显著降低Carnobacterium相对丰度(P<0.05),Oceanobacillus相对丰度在4%尿素处理时最高。除U0/4N0条件外,在其他条件下Oceanobacillus相对丰度均在W40处理时较高;在U0N0条件下,W20组Pantoea相对丰度较低,而在U0N2/4、U2N0/2/4和U4N0/2/4条件下较高。在U0N2/4、U2/4N0条件下,W40组Carnobacterium相对丰度显著高于W20组(P<0.05)。在U0N0/2/4、U2N0/2/4条件下,W20组Promicromonospora相对丰度显著高于W40组(P<0.05)。除U4N4条件外,在其他条件下W20组Saccharopolyspora相对丰度均显著高于W40组(P<0.05)。
图2 尿素和NaOH复合处理对玉米秸秆微生物组成的影响(属水平)

Oceanobacillus:海洋芽孢杆菌属;Pantoea:泛菌属;Carnobacterium:肉杆菌属;Promicromonospora:原小单孢属;Saccharopolyspora:糖多孢菌属;Desemzia:德库菌属;Rahnella:拉恩氏菌属;Pseudomonas:假单胞菌属;Virgibacillus:枝芽孢杆菌属;Atopostipes:奇枝菌属;Other:其他;Firmicutes:厚壁菌门;Actinobacteriota:放线菌门;Proteobacteria:变形菌门。

Fig. 2 Effects of urea and NaOH compound treatment on microbiological composition of corn stover (genus level)

表6 尿素和NaOH复合处理对玉米秸秆微生物群落属水平的影响

Table 6 Effects of urea and NaOH compound treatment on microbial community at genus level of corn stover %

项目
Items		 海洋芽孢杆菌属
Oceanobacillus		 泛菌属
Pantoea		 肉杆菌属
Carnobacterium		 原小单孢属
Promicromonospora		 糖多孢菌属
Saccharopolyspora
W20 W40 W20 W40 W20 W40 W20 W40 W20 W40
尿素
Urea		 氢氧化钠
NaOH
U0 N0 0.40 0.22Cb 1.14Bc 7.35Aa* 0.15 0.41Cc 24.68Aa* 0.84 3.67Cb* 0.57
N2 0.18 11.73Ba* 7.11Ab* 1.82B 0.15 31.93Aa* 20.39Ba* 2.30 7.46B* 0.43
N4 0.14 28.44Ab* 9.00Ab* 0.18B 0.31 22.10Ba* 11.16Ca* 0.59 13.84Ab* 0.19
U2 N0 0.18 9.76Ba* 4.69Bb* 0.18b 0.25 14.03Aa* 17.68Bb* 1.69 10.19Ba* 0.26
N2 0.10 5.18Cb* 9.82Aa* 0.32 0.21 2.40Bb 21.48Aa* 1.11 8.90B* 0.34
N4 0.34 23.28Ac* 4.62Bc* 0.99 0.43 3.13Bb 6.60Cb* 0.58 16.98Aa* 0.63
U4 N0 0.19 0.33Cb 12.22Ba* 0.14b 0.69 4.42b* 0.88c 0.33 3.18Bb* 0.76
N2 0.08 10.63Ba* 10.48Ba* 0.26 0.18 2.91b 1.25b 0.42 8.17A* 0.57
N4 0.26 49.98Aa* 21.96Aa* 1.14 0.99 1.34b 0.35c 0.41 3.31Bc 1.17
SEM 0.164 0.191 0.262 0.202 0.183
U <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
P值
P-value		 N <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
W <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
U×N <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
U×W <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
N×W <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
U×N×W <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001

3 讨论

3.1 尿素和NaOH复合处理对玉米秸秆营养成分的影响

在秸秆处理的过程中,pH的变化取决于底物缓冲能力、有机酸产量及碱性物质的浓度,发酵体系中主要依靠乳酸的产生而使pH降低至4.2,进而可抑制有害微生物代谢,但低pH饲粮易造成反刍动物瘤胃发酵功能紊乱,甚至出现瘤胃酸中毒[21-22]。尿素和NaOH复合处理玉米秸秆可使pH升高至6~8,降低瘤胃酸中毒的可能性,但水分含量的变化影响秸秆处理过程中的微生物代谢,40%水分处理的玉米秸秆pH略低于20%水分处理。
CP是饲料中最重要的营养元素之一,玉米秸秆的CP含量较低,而4%尿素氨化处理可使其CP含量增加,以20%水分条件下,CP含量最高,达到8.09%。导致CP含量增加的原因可能有2个:一是尿素黏附在细胞壁上,二是在氨化过程中,尿素被秸秆中的脲酶水解为NH3,微生物利用其进行氮代谢,合成氨基酸等含氮物质,增加CP含量。当水分含量为20%时,NaOH单独处理不影响CP含量,而在40%水分条件下,随NaOH添加量的增加,CP含量降低,这可能由于NaOH限制了微生物代谢。通常情况下,尿素氨化秸秆作物后,约70%的氨气被释放到环境中,导致氨化氮留存率低和环境污染[23]。本研究中,在40%水分条件下,尿素和NaOH复合处理(U4N4W40)较其对照(U4N0W40)CP含量高,可能是NaOH添加促进氮留存,但具体机理尚不清楚。WSC是发酵过程中微生物繁殖和代谢的重要底物[24],NaOH添加增加WSC含量,说明NaOH抑制了部分微生物活动。许多研究表明,尿素氨化及NaOH碱化处理可破坏纤维结构[25],减弱纤维之间的氢键作用力,使木质素、半纤维素和纤维素之间的酯键断裂分解,从而有利于酶解,使秸秆NDF和ADF含量显著降低[14,26-28]。本研究表明,在20%水分条件下,尿素氨化对秸秆NDF和ADF含量无显著影响,而4% NaOH处理使上述指标显著降低,在40%水分条件下,尿素和NaOH处理均降低NDF含量,因此在20%水分条件下,与尿素处理相比,NaOH处理效果更好。

3.2 尿素和NaOH复合处理玉米秸秆对DM、NDF及ADF瘤胃降解特性的影响

饲粮中各组分的瘤胃降解特性能够充分反映饲粮在瘤胃中的消化特性,不同饲粮的瘤胃降解特性有很大差异。DM瘤胃降解特性是反映饲粮营养品质的重要指标之一,是影响动物DM采食量的重要因素[29-30]。而木质纤维素含量是影响粗饲料DM瘤胃降解特性的重要因素[31],本研究中,尿素和NaOH处理可增加DM瘤胃降解参数以及EDDM,且NaOH处理后玉米秸秆的EDDM高于尿素处理,说明NaOH对纤维结构的破坏作用更强,此外,尿素和NaOH具有互作效应,二者复合处理后显著增加EDDM,以U2N4W40和U4N4W40最高,U4N4W20次之。
瘤胃中NDF和ADF的降解是评价粗饲料质量的重要指标。研究表明,氨碱复合处理可显著提高NDF和ADF的瘤胃降解率,如4%尿素和2% Ca(OH)2共同处理麦秸可显著提高72 h的DM、NDF和ADF的瘤胃降解率[32],2.2%尿素和2.2% Ca(OH)2复合处理水稻秸秆显著提高DM、NDF和ADF的消化率[15],以及6%尿素和6% NaOH处理增加DM和粗纤维的瘤胃降解特性[28]。本研究中,尿素和NaOH处理可增加NDF和ADF的瘤胃降解特性,EDNDF和EDADF以U2N4W40和U4N4W40最高,U2N4W20和U4N4W20次之。尽管EDNDF和EDADF最高的处理是40%水分条件下,但在20%水分条件下,与其他处理相比,U2N4W20和U4N4W20也显著提高了EDNDF和EDADF,说明尽管水分含量低,但尿素和NaOH复合处理对玉米秸秆的营养成分瘤胃降解特性依然有促进作用,可适用于籽粒收获后水分含量较低的玉米秸秆处理。此外,由于玉米秸秆的木质素含量较高,降解主要发生在慢速降解部分,木质素包裹着半纤维素和纤维素,形成难降解的网状结构,阻碍纤维素酶与纤维素的接触,降低纤维素酶的酶解能力,并且抑制纤维素酶的活性[33],因而限制了玉米秸秆的DM、NDF和ADF的瘤胃降解速率,降低其瘤胃降解率。因此,打破木质素的封闭性以及实现纤维素酶的可及性一直是秸秆资源饲料化亟需解决的重要问题。

3.3 尿素和NaOH复合处理对玉米秸秆微生物群落的影响

目前,对于氨化和碱化对于玉米秸秆微生物组成的影响鲜有报道。一般情况下,厌氧发酵后由于发酵阶段和pH的影响,细菌群落多样性降低[34-35]。本研究中,在40%水分条件下,各组微生物组成以厚壁菌门下的Oceanobacillus、Carnobacterium、Desemzia及Virgibacillus为主,而20%水分处理时,更适合Pantoea、Promicromonospora、Saccharopolyspora、Rahnella及Pseudomonas等菌属的菌株生长。Oceanobacillus是革兰氏阳性菌株,一般在盐碱较高的环境中生存[36],有助于提高青贮发酵质量[37],并且与木质素降解有关[38]。本研究中,与对照相比,在40%水分条件下,4%尿素和4% NaOH复合处理Oceanobacillus相对丰度最高,同时NDF含量较低,EDDM、EDNDF和EDADF较高,说明Oceanobacillus可能参与氨化和碱化处理过程,有助于提高秸秆瘤胃降解率。此外,Pantoea属于肠杆菌目,包括从多种环境中分离出来的多种菌株,部分具有产漆酶降解木质素的能力[39],本研究中,Pantoea在20%水分处理时相对丰度较高,在U4N4W20最丰富。一些Promicromonospora的菌株也与木质素降解有关,能够产生纤维素酶、木聚糖酶和果胶酶,且具有广泛的底物特异性和耐受性[40],但NaOH和尿素的添加抑制该菌属菌株生长,其相对丰度在U0N0W20最高,U2N2W20次之。Carnobacterium和Desemzia为乳杆菌目肉杆菌科细菌,在苜蓿、桑树叶等青贮中均有发现[41]。本研究中,40%水分条件下,Carnobacterium和Desemzia相对丰富,且不同水平NaOH和尿素添加对其影响较大,可能与其最适生长pH有关。此外,Saccharopolyspora、Pseudomonas、Virgibacillus、Rahnella以及Atopostipes等微生物,均存在发酵饲料中[42-44],其相对丰度与发酵底物、pH、水分等条件密切相关,在本研究的不同处理中呈现不同趋势。Virgibacillus可以利用许多未经预处理的基质,包括纤维素、玉米秸秆、甘蔗渣和麦麸等作为唯一的碳源生长[45],在本研究中,Virgibacillus在U2N2W40中相对丰度最高。总之,尿素和NaOH复合处理影响玉米秸秆微生物组成,且不同处理、不同水平之间存在显著差异。尿素和NaOH处理改变了主要驱动微生物,这些微生物生长代谢与处理过程中的pH及底物营养成分有直接关系,并可能参与木质素和纤维素的降解过程,因而尿素和NaOH复合处理不仅包含化学过程,也包含微生物驱动过程,其具体机制有待继续研究。

4 结论

本试验条件下,尿素和NaOH复合处理可提高秸秆pH、CP含量,降低NDF和ADF含量,改善DM、NDF和ADF瘤胃降解特性,且NaOH单独处理效果优于尿素,二者之间存在交互作用,以U2/4N4W40各组分瘤胃有效降解率最高,U2/4N4W20处理次之。尿素、NaOH及水分均影响玉米秸秆微生物组成,且不同处理、不同水平之间存在差异。氨碱复合处理不仅是化学过程,也包含微生物驱动作用。

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