动物营养学报 >

2025 , Vol. 37 >Issue 7: 4467 - 4480

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.366

研究论文

加味玉屏风散对白羽肉鸡生长性能、盲肠微生物菌群和代谢物的影响

  • 徐皓男 , 1 ,
  • 张放 2 ,
  • 崔雨 1 ,
  • 周功强 3 ,
  • 姚其盛 4 ,
  • 陈浩 , 1, 5, 6, * ,
  • 黄钰莹 , 5, *
展开
  • 1 安徽科技学院动物科学学院,滁州 239000
  • 2 安徽科技学院食品工程学院,滁州 239000
  • 3 固镇县立业养殖专业合作社,蚌埠 233000
  • 4 安徽九华华源药业有限公司,滁州 239000
  • 5 安徽科技学院生命与健康科学学院,滁州 239000
  • 6 安徽中医药大学药学院,合肥 230012
* 陈 浩,副教授,硕士生导师,E-mail: ;
黄钰莹,E-mail:

徐皓男(2000—),男,安徽淮南人,硕士研究生,从事动物营养与肠道健康研究。E-mail:

Copy editor: 武海龙

收稿日期: 2025-02-19

  网络出版日期: 2025-07-12

基金资助

安徽省中医药传承创新研究项目(2024CCCX256)

安徽省博士后科研资助项目(2024C853)

安徽省自然科学基金(2020085QH395)

安徽省重点研究与开发计划项目(202004a07020031)

安徽省高校自然科学研究重大项目(KJ2020ZD011)

富含天然活性成分的消杀防护类和冷敷贴类产品的开发推广(880466)

白羽肉鸡立体笼养技术规程及抗增效健康养殖关键技术研究(880467)

枣芪饮品保健功能性饮料开发及B2C运营模式技术开发(880598)

收起

Effects of Jiawei Yupingfeng Decoction on Growth Performance, Cecal Microbial Flora and Metabolites of White-Feathered Broilers

  • XU Haonan , 1 ,
  • ZHANG Fang 2 ,
  • CUI Yu 1 ,
  • ZHOU Gongqiang 3 ,
  • YAO Qisheng 4 ,
  • CHEN Hao , 1, 5, 6, * ,
  • HUANG Yuying , 5, *
Expand
  • 1 College of Animal Science, Anhui Science and Technology University, Chuzhou 239000, China
  • 2 College of Food Engineering, Anhui Science and Technology University, Chuzhou 239000, China
  • 3 Guzhen County Liye Breeding Professional Cooperative, Bengbu 233000, China
  • 4 Anhui Jiuhua Huayuan Pharmaceutical Co., Ltd., Chuzhou 239000, China
  • 5 College of Life and Health Sciences, Anhui Science and Technology University, Chuzhou 239000, China
  • 6 School of Pharmacy, Anhui University of Chinese Medicine, Hefei 230012, China
* CHEN Hao, associate professor, E-mail: ;
HUANG Yuying, E-mail:

Received date: 2025-02-19

  Online published: 2025-07-12

Fold

摘要

本试验基于16S rRNA测序和代谢组学探究加味玉屏风散(JYD)对白羽肉鸡生长性能、盲肠微生物菌群和代谢物的影响。选取1日龄白羽肉鸡300只,随机分成5组,每组3个重复,每个重复20只。对照组(CON组)饲喂基础饲粮,抗生素组(ATB组)在基础饲粮的基础上添加抗生素,试验组在基础饲粮的基础上分别添加500(JYD-L组)、1 000(JYD-M组)和1 500 mg/kg(JYD-H组)的JYD。试验期42 d。结果表明:1)JYD中共鉴定了268个化合物,包括糖类、糖苷类、有机酸类及黄酮类等多种化合物成分。2)与CON组相比,JYD-M组和JYD-H组末重和平均日增重(ADG)显著提高(P<0.05),料重比(F/G)显著降低(P<0.05)。3)与CON组相比,JYD-H组血清总胆固醇(TC)含量和乳酸脱氢酶(LDH)活性显著降低(P<0.05),JYD-M组和JYD-H组血清白蛋白(ALB)含量显著提高(P<0.05)。4)与CON组相比,JYD-M组和JYD-H组空肠绒毛高度显著提高(P<0.05),JYD-L组和JYD-M组空肠绒毛高度/隐窝深度显著降低(P<0.05)。5)在属水平上,普拉梭属(Faecalibacterium)、毛螺菌科未分类属(Lachnospiraceae_unclassified)、瘤胃球菌科未分类属(Ruminococcaceae_unclassified)、厚壁菌门未分类属(Firmicutes_unclassified)为优势物种。6)CON组、ATB组和JYD-H组差异代谢物以脂质、氨基酸和有机酸为主。综上所述,饲粮中添加1 500 mg/kg的JYD能够提高白羽肉鸡的生长性能,改善肠道形态,维持盲肠微生物菌群的稳态,并通过调节脂质代谢和氨基酸代谢,促进肠道健康。

关键词： 白羽肉鸡; 加味玉屏风散; 肠道健康; 16S rRNA基因测序; 代谢组学

本文引用格式

徐皓男 , 张放 , 崔雨 , 周功强 , 姚其盛 , 陈浩 , 黄钰莹 . 加味玉屏风散对白羽肉鸡生长性能、盲肠微生物菌群和代谢物的影响[J]. 动物营养学报, 2025 , 37(7) : 4467 -4480 . DOI: 10.12418/CJAN2025.366

Abstract

This experiment was conduceted to investigate the effects of Jiawei Yupingfeng decoction (JYD) on growth performance, cecal microbial flora and metabolites of white-feathered broilers using 16S rRNA sequencing and metabolomics. A total of 300 one-day-old white-feathered broilers were randomly assigned to 5 groups with 3 replicates in each group and 20 birds in each replicate. The control group (CON group) was fed a basal diet, the antibiotic group (ATB group) was fed the basal diet supplemented with antibiotics, and the experimental groups were fed the basal diets supplemented with 500 (JYD-L group), 1 000 (JYD-M group) and 1 500 mg/kg (JYD-H group) JYD. The experiment lasted for 42 days. The results showed as follows: 1) it identified 268 compounds in JYD, including carbohydrates, glycosides, organic acids, flavonoids and various compound components. 2) Compared with the CON group, the final body weight and average daily gain (ADG) of JYD-M and JYD-H groups were significantly increased (P<0.05), and the feed to gain ratio (F/G) was significantly decreased (P<0.05). 3) Compared with the CON group, the serum total cholesterol (TC) content and lactate dehydrogenase (LDH) activity of JYD-H group were significantly decreased (P<0.05), and the serum albumin (ALB) content of JYD-M and JYD-H groups was significantly increased (P<0.05). 4) Compared with the CON group, the jejunal villus height of JYD-M and JYD-H groups was significantly increased (P<0.05), and the jejunal villus height/crypt depth of JYD-L and JYD-M groups was significantly decreased (P<0.05). 5) At genus level, the Faecalibacterium, Lachnospiraceae_unclassified, Ruminococcaceae_unclassified and Firmicutes_unclassified were dominant species. 6) The differential metabolites were primarily lipids, amino acids and organic acids in CON, ATB and JYD-H groups. In summary, dietary supplemented with 1 500 mg/kg JYD can enhance the growth performance, improve intestinal morphology, maintain cecal microbial flora balance of white-feathered broilers, and promote intestinal health by modulating lipid metabolism and amino acid metabolism.

Key words： white-feathered broilers; Jiawei Yupingfeng decoction; intestinal health; 16S rRNA gene sequencing; metabolomics

肠道微生物菌群是一个复杂的生态系统,在调节营养物质消化和防止肠道病原体细菌侵入等方面发挥着重要作用[1-2]。肠道微生物菌群的失调会导致消化不良、免疫力下降,甚至引发疾病[3-4]。近年来,全球鸡肉消费量迅速增长,2019年已成为全球最大的肉类消费品类[5]。抗生素常被用作生长促进剂添加到动物饲料中,以促进动物生长。然而,抗生素的过度使用会导致动物肠道微生物菌群紊乱、抗生素耐药性增加,并提高抗生素耐药基因向人类微生物菌群转移的风险[6]。因此,在畜牧业生产中寻找安全有效的抗生素替代品,以维护和改善肠道微生物菌群的平衡,对家禽健康至关重要。
中草药饲料添加剂在提高肉鸡生长性能和改善肠道微生物菌群结构方面的积极影响已被广泛报道[7-8]。加味玉屏风散(Jiawei Yupingfeng decoction,JYD)是由《世医得效方》所载玉屏风散,辅以百蕊草、金银花、甘草等清热解毒之品,以达到扶正祛邪的功效。现代畜牧业相关研究表明,该方剂在改善动物胃肠道功能中具有较大潜力[9-10]。为了深入探讨JYD对肉鸡肠道健康的影响,本试验采用16S rRNA基因测序和代谢组学分析方法,旨在探讨JYD对白羽肉鸡生长性能、盲肠微生物菌群和代谢物的影响,为JYD在家禽业中的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及其制备

JYD由防风、黄芪、白术、百蕊草、金银花、甘草按2:1:1:1:1:1的比例组成。百蕊草由安徽九华华源药业有限公司提供,经安徽科技学院鉴定为檀香科百蕊草;其余药物购自安徽协和成药业饮片公司,经安徽协和成药业饮片公司鉴定均符合2020年版《中华人民共和国药典》相关要求。将JYD与蒸馏水按1:10(g:mL)的比例煎煮2次,过滤后使用旋转蒸发仪进行浓缩,最后利用冷冻干燥机获得粉末状JYD。

1.2 试验动物与分组

本研究中试验程序已获得安徽科技学院实验动物伦理委员会批准,审批号AK2024046。
选取1日龄白羽肉鸡300只,随机分成5个组,每组3个重复,每个重复20只。对照组(CON组)饲喂基础饲粮;抗生素组(ATB组)饲喂基础饲粮,并通过饮水和饲粮途径添加抗生素(抗生素种类及用量见表1);试验组饲喂在基础饲粮的基础上分别添加500(JYD-L组)、1 000(JYD-M组)和1 500 mg/kg(JYD-H组)JYD的饲粮。试验期42 d。
表1 抗生素种类及用量

Table 1 Antibiotic types and dosages

日龄 Days of age 种类及用量 Types and dosages

2~4		 10%大观霉素(10 g兑水20 kg)
5%林可霉素(10 g拌料20 kg)

8~11		 20%替米考星(10 g兑水40 kg,10 g拌料10 kg)
10%阿莫西林(10 g兑水20 kg,10 g拌料10 kg)

14~16		 10%多西环素(10 g兑水20 kg,10 g拌料10 kg)
0.5%地克珠利溶液(10 mL兑水15 kg)
22~24 2.5%甲磺酸达氟沙星粉(10 g兑水20 kg)
30~32 10%硫酸黏杆菌素预混剂(10 g兑水20 kg)

1.3 基础饲粮与饲养管理

基础饲粮采用玉米-豆粕型饲粮,参照《鸡饲养标准》(NY/T 33—2004),其组成及营养水平见表2。饲粮中粗蛋白质、钙和总磷含量分别参考国家标准GB/T 6432—2018、GB/T 6436—2018和GB/T 6437—2018的方法进行测定,赖氨酸、蛋氨酸和精氨酸含量按照国家标准GB/T 18246—2019的方法进行测定,代谢能参考《中国饲料成分及营养价值表(2017年第28版)》计算得出。饲养试验在安徽省某肉鸡厂进行,采用3层重叠笼养方式饲养。试验开始第1周温度控制在(33±1) ℃,随后逐步降温至(25±1) ℃;试验期间24 h光照,试验鸡常规免疫,自由采食和饮水。
表2 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 2 Composition and nutrient levels of basal diets (air-dry basis)%

项目
Items		 1~21日龄
1 to 21
days of age		 22~42日龄
22 to 42
days of age
原料 Ingredients
玉米 Corn 54.13 56.15
豆粕 Soybean meal 24.57 23.11
小麦次粉 Wheat middling 5.00 5.00
麸皮 Wheat bran 2.00 2.00
花生粕 Peanut meal 3.11 3.00
棉籽粕 Cottonseed meal 2.55 2.20
菜籽粕 Rapeseed meal 1.99 1.54
大豆油 Soybean oil 2.00 4.40
血粉 Blood meal 2.00 0.00
氯化钠 NaCl 0.30 0.40
赖氨酸 Lys 0.45 0.50
蛋氨酸 Met 0.15 0.10
精氨酸 Arg 0.20 0.05
预混料 Premix1) 1.55 1.55
合计 Total 100.00 100.00
营养水平 Nutrient levels2)
代谢能 ME/(MJ/kg) 12.90 13.50
粗蛋白质 CP 22.20 19.80
钙 Ca 1.03 1.00
总磷 TP 0.71 0.65
赖氨酸 Lys 1.30 1.10
蛋氨酸 Met 0.55 0.48
精氨酸 Arg 0.40 0.35

1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of diets:VA 8 200 IU,VD3 1 100 IU,VE 8 IU,VK 4.3 mg,VB1 3.1 mg,VB2 5.1 mg,VB6 5.6 mg,VB12 4.2 mg,叶酸 folic acid 0.57 mg,烟酸 niacin 37 mg,Cu 13 mg,Fe 65 mg,Mn 140 mg,Zn 80 mg,I 0.3 mg。
2)代谢能为计算值,其余为实测值。ME was a calculated value, while the others were measured values.

1.4 指标测定

1.4.1 JYD中化合物超高效液相色谱-质谱联用(UHPLC-QE-MS)分析

使用Nexera UHPLC LC-30A超高效液相色谱系统(日本Shimadzu公司)进行分析。初始时,色谱柱通过98%的流动相A进行平衡,之后样品通过自动进样器注入HILIC柱,型号规格为ACQUITY UPLC BEH Amide(2.1 mm×100 mm,1.7 μm)。流速设定为0.3 mL/min,进行梯度洗脱。在正离子模式下,流动相A由10 mmol/L乙酸铵、乙腈:水(95:5)和0.1%甲酸组成,流动相B由10 mmol/L乙酸铵、乙腈:水(50:50)和0.1%甲酸组成。在负离子模式下,流动相A和B均使用氢氧化铵调节至pH 8.0。使用Q Exactive HF-X质谱仪(德国Thermo Fisher Scientific公司)进行正负离子模式分析。母离子扫描范围设定为70~1 050 m/z。碎片化在高能碰撞解离(HCD)模式下进行,标准化碰撞能量为20、40和60。从UHPLC-QE-MS系统收集的原始数据进一步处理,以进行定性和定量分析,从而阐明JYD的化学组成和代谢特征。

1.4.2 生长性能

试验前以重复为单位称量空腹鸡只的体重,并记录试验鸡只的初重、末重及每日采食量,计算平均日增重(ADG)、平均日采食量(ADFI)和料重比(F/G)。

1.4.3 肠道形态结构观察

取空肠中段部分1.5 cm放入4%多聚甲醛固定液中,用石蜡包埋并切片,使用苏木精-伊红(HE)染色。采用Image-J显微镜图像处理软件测量绒毛高度(villus height,VH)、隐窝深度(crypt depth,CD)以及绒毛高度/隐窝深度(V/C)。

1.4.4 血清生化指标检测

采用试剂盒(南京建成生物工程研究所)测定血清总胆固醇(TC)、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)、低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)、甘油三酯(TG)、白蛋白(ALB)含量和乳酸脱氢酶(LDH)、丙氨酸氨基转移酶(ALT)活性。

1.4.5 微生物DNA提取和16S rRNA基因测序

按照说明书操作,使用DNA提取试剂盒(北京百泰克生物技术有限公司)从鸡盲肠内容物中提取微生物DNA。采用实时荧光定量反转录PCR(RT-qPCR)方法测定最终的DNA浓度,并通过琼脂糖凝胶电泳评估DNA的完整性。利用引物341F/805R(341F:5'-CCTACGGGNGGCWGCAG-3';805R:5'-GACTACHVGGGTATCTAATCC-3')对V3~V4可变区进行16S rRNA基因扩增。接着使用AMPure XP试剂盒(美国Beckman Coulter公司)纯化PCR扩增产物,并进行检测和定量分析。纯化后的扩增产物在Illumina NovaSeq 6000平台上进行测序。
测序后的数据会过滤低质量的序列和嵌合体序列,得到高质量Clean Data。接下来基于Clean Data通过Qiime2的DADA2进行序列降噪,去除高通量测序数据中可能存在的PCR扩增与测序错误,获得有代表性的扩增子序列变体(amplicon sequence variant,ASV)的丰度表格,进一步进行后续的Alpha多样性分析、Beta多样性分析、物种组成分析和线性判别分析效应量(LEfSe)。

1.4.6 代谢组学分析

首先从鸡盲肠内容物中提取代谢物,加入适量体积提取液和磁珠进行研磨、超声处理,静置离心后取上清液进行冷冻干燥处理,以供超高效液相色谱-质谱联用技术检测。液相条件:数据采集所用到的液相体系为超高压液相系统Vanquish Flex UPLC(德国Thermo Fisher Scientific公司),色谱分析柱型号规格为ACQUITY UPLC T3 (100 mm×2.1 mm,1.8 μm)。柱温设置为40 ℃,流速为0.35 mL/min。流动相A为水(含5 mmol/L乙酸铵+5 mmol/L乙酸),B相为乙腈。质谱条件:数据采集使用Orbitrap Exploris 120高分辨率质谱仪(德国Thermo Fisher Scientific公司)。每个样本进行1次正离子模式采集和1次负离子模式采集。离子源的遮蔽气压为1,气体1(辅气)压力为15和气体2(鞘气)压力为50,源温度350 ℃。正离子模式时电压为正3 800 V,负离子模式时为-3 400 V。在采集过程中,每间隔10个样本进行1次质控样本的扫描。

1.5 统计分析

采用SPSS 26.0软件进行统计分析,组间比较采用单因素方差分析(one-way ANOVA),差异显著时采用Duncan氏法进行多重比较。结果以平均值±标准差表示,P<0.05表示差异显著。

2 结果

2.1 JYD中化合物含量

通过正、负离子模式的下的二级质谱,共鉴定了268个化合物,其中正离子模式鉴定出113个化合物,负离子模式鉴定出155个化合物,包括糖类、糖苷类、有机酸类及黄酮类等多种化合物成分。表3列出了JYD中相对含量较高的10种化合物信息。
表3 JYD中相对含量较高的10种化合物信息

Table 3 Information of 10 compounds with high relative content in JYD

化合物名称
Compound
names		 保留时间
RT/min		 质荷比
m/z		 加合物
Adducts		 相对含量
Relative
content/%		 分类
Classification		 分子式
Formula
甜醇 Galactitol 7.93 181.07 M-H 13.26 糖醇类 C6H14O6
半乳糖醇 Galactopinitol 10.40 401.13 M+FA-H 9.19 糖醇类 C13H24O11
4-O-葡萄糖基-5-O-甲基-内酰胺醇
4-O-glucosyl-5-O-methyl-visamminol		 2.29 453.17 M+H 8.77 糖苷类 C22H28O10
山奈酚3-O-洋槐糖苷
Kaempferol 3-O-acarboside		 6.14 593.15 M-H 7.37 糖苷类 C27H30O15
葡萄糖 Glucose 6.31 179.06 M-H 6.14 糖类 C6H12O6
奎宁酸 Quinic acid 8.35 191.06 M-H 3.89 有机酸 C7H12O6
甘油葡萄糖苷 Galactosylglycerol 6.45 253.09 M-H 3.66 糖苷类 C9H18O8
圣草酚-7-O-槐糖苷
Eriodictoyl-7-O-sophoroside		 4.43 595.16 M+H-H2O 2.99 糖苷类 C27H32O16
3-(4-{[6-({[3,4-dihydroxy-4-(hydroxymethyl) oxolan-2-yl]oxy}methyl)-3,4,5-trihydroxyoxan-2-yl]oxy}phenyl)-8-hydroxy-3,4-dihydro-2-benzopyran-1-one 4.90 549.16 M-H 2.28 糖苷类 C26H30O13
异甘草苷 Isoliquiritin 2.48 417.12 M-H 1.96 黄酮类 C21H22O9

2.2 JYD对肉鸡生长性能的影响

由表4可见,与CON组相比,JYD-M组和JYD-H组末重和ADG显著提高(P<0.05),ATB组、JYD-L组、JYD-M组和JYD-H组F/G显著降低(P<0.05)。与ATB组相比,JYD-M组和JYD-H组末重和ADG显著提高(P<0.05),JYD-L组ADFI显著提高(P<0.05),JYD-H组F/G显著降低(P<0.05)。
表4 JYD对肉鸡生长性能的影响

Table 4 Effects of JYD on growth performance of broilers

项目
Items		 组别 Groups P值
P-value
CON ATB JYD-L JYD-M JYD-H
始重 IBW/g 36.82±0.20 36.97±0.15 36.93±0.21 36.84±0.20 36.89±0.23 0.435
末重 FBW/g 1 949.84±92.57b 2 000.06±106.33b 1 998.42±47.49b 2 096.04±89.58a 2 150.00±76.35a <0.001
平均日增重
ADG/(g/d)		 45.55±2.20b 46.74±2.53b 46.70±1.13b 49.03±2.13a 50.31±1.82a <0.001
平均日采食量
ADFI/(g/d)		 71.27±1.71ab 68.25±4.05b 70.96±1.62a 69.95±1.29ab 69.26±1.24ab 0.026
料重比 F/G 1.57±0.05a 1.46±0.03c 1.52±0.01b 1.43±0.05c 1.38±0.05d <0.001

同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.3 JYD对肉鸡血清生化指标的影响

由表5可知,与CON组相比,JYD-H组血清TC含量和LDH活性显著降低(P<0.05),ATB组血清TG含量显著降低(P<0.05),JYD-M组和JYD-H组血清ALB含量显著升高(P<0.05)。与ATB组相比,JYD-H组血清TC含量和LDH活性显著降低(P<0.05),JYD-L组血清TG含量显著升高(P<0.05),JYD-H组血清ALB含量显著升高(P<0.05)。各组之间血清HDL-C、LDL-C含量和ALT活性无显著差异(P>0.05)。
表5 JYD对肉鸡血清生化指标的影响

Table 5 Effects of JYD on serum biochemical parameters of broilers

项目
Items		 组别 Groups P值
P-value
CON ATB JYD-L JYD-M JYD-H
总胆固醇
TC/(mmol/L)		 10.27±0.33a 9.83±0.45a 9.50±1.05ab 9.37±0.69ab 8.50±1.59b 0.042
高密度脂蛋白胆固醇
HDL-C/(mmol/L)		 2.42±0.31 2.28±0.38 2.21±0.62 2.46±0.24 2.81±0.31 0.112
低密度脂蛋白胆固醇
LDL-C/(mmol/L)		 6.13±0.83 5.10±0.67 6.07±0.51 5.79±1.17 5.48±1.81 0.475
甘油三酯
TG/(mmol/L)		 0.48±0.05ab 0.37±0.04c 0.53±0.12a 0.44±0.06abc 0.39±0.06bc 0.005
白蛋白
ALB/(g/L)		 14.49±1.86c 16.24±0.86bc 14.70±2.12c 17.52±1.01b 19.74±2.65a <0.001
乳酸脱氢酶
LDH/(U/L)		 458.93±49.91a 434.19±51.40a 437.50±64.30a 386.61±68.09ab 344.94±69.46b 0.024
丙氨酸氨基转移酶
ALT/(U/L)		 44.87±6.61 40.50±8.42 42.60±6.49 40.51±4.73 38.53±2.59 0.457

2.4 JYD对肉鸡空肠形态结构的影响

由表6可知,与CON组相比,JYD-M组和JYD-H组空肠绒毛高度显著增加(P<0.05),ATB组、JYD-L组和JYD-M组空肠隐窝深度显著增加(P<0.05),ATB组、JYD-L组和JYD-M组空肠绒毛高度/隐窝深度显著降低(P<0.05)。与ATB组相比,JYD-M组和JYD-H组空肠绒毛高度显著增加(P<0.05),JYD-H组空肠隐窝深度显著降低(P<0.05),JYD-H组空肠绒毛高度/隐窝深度显著增加(P<0.05)。各组肉鸡空肠绒毛及隐窝形态见图1。
表6 JYD对肉鸡空肠形态结构的影响

Table 6 Effects of JYD on jejunal morphological structure of broilers

项目
Items		 组别 Groups P值
P-value
CON ATB JYD-L JYD-M JYD-H
绒毛高度
Villus height/μm		 1 234.45±87.52b 1 261.02±42.25b 1 207.26±58.13b 1 476.27±49.67a 1 688.67±65.04a <0.001
隐窝深度
Crypt depth/μm		 209.35±13.73c 267.02±21.58b 248.70±48.77b 416.96±4.56a 160.37±15.72d <0.001
绒毛高度/隐窝深度
V/C		 5.91±0.52b 4.75±0.47c 5.03±1.07c 3.54±0.13d 10.48±0.96a <0.001
图1 肉鸡空肠形态结构

CON:CON组 CON group;ATB:ATB组 ATB group;JYD-L:JYD-L组 JYD-L group;JYD-M:JYD-M组 JYD-M group;JYD-H:JYD-H组 JYD-H group。下图同 the same as below。

Fig.1 Jejunal morphological structure of broilers (10×)

2.5 JYD对肉鸡肠道微生物菌群的影响

上述结果表明,JYD对于肉鸡肠道健康有一定的改善作用,为进一步探讨JYD的作用机制,通过16S rRNA测序检测各组肉鸡盲肠微生物菌群的变化。根据前述结果可知,JYD-H组的肉鸡肠道健康的改善效果优于JYD-L和JYD-M组,因此在后续分析中主要采用CON组、ATB组和JYD-H组进行分析。

2.5.1 Alpha多样性分析

由表7可知,ATB组盲肠菌群的Shannon和Simpson指数显著低于CON组和JYD-H组(P<0.05),JYD-H组与CON组之间无显著差异(P>0.05)。各组之间Observed和Chao1指数无显著差异(P>0.05)。
表7 肉鸡盲肠菌群Alpha多样性分析

Table 7 Alpha diversity analysis of cecal microbiota of broilers

项目
Items		 组别 Groups P值
P-value
CON ATB JYD-H
Observed指数 Observed index 656.33±139.73 577.83±129.69 695.50±159.18 0.375
Chao1指数 Chao1 index 656.67±139.52 579.30±130.35 695.67±159.05 0.383
Shannon指数 Shannon index 7.10±0.39a 6.35±0.45b 7.11±0.27a 0.004
Simpson指数 Simpson index 0.98±0.01a 0.95±0.02b 0.98±0.01a 0.014

2.5.2 Beta多样性分析

主坐标分析(PCoA)结果显示,JYD-H组坐标与CON组和ATB组明显偏离,ATB组与CON组部分重合(P<0.05,图2-A);非度量多维标度分析(NMDS)中应力值(Stress)=0.16,差异分析结果可靠(图2-B)。
图2 Beta多样性分析

A:主坐标分析图 PCoA plot;B:非度量多维标度分析图 NMDS plot。

Fig.2 Beta diversity analysis

2.5.3 肠道微生物菌群组成

如图3所示,在属水平上,普拉梭属(Faecalibacterium)、毛螺菌科未分类属(Lachnospiraceae_unclassified)、瘤胃球菌科未分类属(Ruminococcaceae_unclassified)、厚壁菌门未分类属(Firmicutes_unclassified)为优势物种。CON组普拉梭属相对丰度为12.08%,ATB组升高至21.26%,JYD-H组降低至11.83%;CON组毛螺菌科未分类属相对丰度为11.02%,ATB组略微升高至11.23%,JYD-H组降低至8.39%;CON组瘤胃球菌科未分类属相对丰度为5.23%,ATB组降低至4.22%,JYD-H组降低至5.18%;CON组厚壁菌门未分类属相对丰度为5.24%,ATB组降低至3.80%,JYD-H组降低至3.88%。
图3 组间属水平菌群组成分析

others:其他;Faecalibacterium:普拉梭属;Lachnospiraceae_unclassified:毛螺菌科未分类属;Ruminococcaceae_unclassified:瘤胃球菌科未分类属;Clostridia_UCG-014_unclassified:梭菌纲UCG-014未分类属;Firmicutes_unclassified:厚壁菌门未分类属;Clostridia_vadinBB60_group_unclassified:梭菌纲vadinBB60群未分类属;Alistipes:另枝菌属;Negativibacillus:负杆菌属;Ligilactobacillus:唾液乳杆菌属;Blautia:经黏液真杆菌属;Bacteroides:拟杆菌属;Clostridiales_unclassified:梭菌目未分类属;Erysipelatoclostridium:丹毒丝菌属;Oscillospiraceae_unclassified:颤螺菌科未分类属;Christensenellaceae_R-7_group:克里斯滕森菌科R-7群;Escherichia-Shigella:大肠杆菌志贺氏菌属;Subdoligranulum:罕见小球菌属;UCG-005:UCG-005属;Akkermansia:阿克曼菌属;Clostridiaceae_unclassified:梭菌科未分类属;Ruminococcus_torques_group:瘤胃球菌属torques群;Butyricicoccus:丁酸球菌属;Tuzzerella:图茨氏菌属;Oscillibacter:颤螺菌属;Anaerotruncus:厌氧菌属;Gastranaerophilales_unclassified:胃厌氧菌目未分类属;[Eubacterium]_coprostanoligenes_group_unclassified:[真杆菌]_产粪甾醇菌群未分类属;NK4A214_group:NK4A214群;Eubacterium:真杆菌属;Incertae_Sedis:分类未定属。

Fig.3 Analysis of intergroup microbiota composition at genus level

2.5.4 LEfSe分析

如图4所示,当LDA阈值为2时,通过LEfSe分析发现,从门到属水平中,CON组放线菌门(Actinobacteriota)、埃斯谷菌纲(Negativicutes)、氨基酸球菌目(Acidaminococcales)、氨基酸球菌科(Acidaminococcaceae)、考拉杆菌属(Phascolarctobacterium)的相对丰度较高;ATB组中普雷沃氏菌科(Prevotellaceae)、普雷沃氏菌属_9(Prevotella_9)的相对丰度较高;JYD-H组中梭杆菌门(Fusobacteriota)、梭杆菌纲(Fusobacteriia)、梭杆菌目(Fusobacteriales)、梭杆菌科(Fusobacteriaceae)、鲸杆菌属(Cetobacterium)的相对丰度较高。
图4 肠道菌群LEfSe分析

p_Actinobacteriota:放线菌门;p_Fusobacteriota:梭杆菌门;c_Negativicutes:埃斯谷菌纲;c_Actinobacteria:放线菌纲;c_Fusobacteriia:梭杆菌纲;o_Acidaminococcales:氨基酸球菌目;o_Erysipelotrichales:丹毒丝菌目;o_Fusobacteriales:梭杆菌目;o_Bifidobacteriales:双歧杆菌目;o_Micrococcales:微球菌目;o_Erysipelotrichales:丹毒丝菌目;o_Veillonellales-Selenomonadales:韦荣球菌目-硒单胞菌目;f_Oscillospiraceae:颤螺菌科;f_Acidaminococcaceae:氨基酸球菌科;f_Fusobacteriaceae:梭杆菌科;f_Prevotellaceae:普雷沃氏菌科;f_Rhizobiaceae:根瘤菌科;f_Bifidobacteriaceae:双歧杆菌科;f_Microbacteriaceae:微杆菌科;f_Erysipelotrichaceae:丹毒丝菌科;f_Muribaculaceae:鼠杆菌科;g_Phascolarctobacterium:考拉杆菌属;g_Cetobacterium:鲸杆菌属;g_Mycoplasma:支原体属;g_Prevotella_9:普雷沃氏菌属_9;g_[Eubacterium]_nodatum_group:真杆菌属结节群;g_Allorhizobium-Neorhizobium-Pararhizobium-Rhizobium:异根瘤菌属-新根瘤菌属-副根瘤菌属-根瘤菌属;g_Bifidobacterium:双歧杆菌属;g_Muribaculaceae_unclassified:鼠杆菌科未分类属;s_Phascolarctobacterium_faecium:考拉杆菌属粪便种;s_Cetobacterium_unclassified:鲸杆菌属未分类种;s_Mycoplasma_unclassified:支原体属未分类种;s_Prevotella_9_unclassified:普雷沃氏_9属未分类种;s_[Eubacterium]_nodatum_group_unclassified:真杆菌属结节群未分类种;s_Allorhizobium-Neorhizobium-Pararhizobium-Rhizobium_unclassified:异根瘤菌属-新根瘤菌属-副根瘤菌属-根瘤菌属未分类种;s_Bifidobacterium_unclassified:双歧杆菌属未分类种;s_Methylophilus_unclassified:甲基杆菌属未分类种。

Fig.4 LEfSe analysis of gut microbiota

2.6 JYD对肉鸡盲肠代谢物的影响

2.6.1 盲肠代谢物的偏最小二乘判别分析(PLS-DA)

如图5所示,收集正、负离子模式下的差异代谢物,PLS-DA模型显示了质控样本的密集分布,表明数据可靠,且3组间具有明显的聚类分离(图5-A)。通过200次的7折交叉验证,置换检验验证了PLS-DA模型,表明模型没有过拟合(图5-B)。
图5 盲肠代谢物的PLS-DA

A:偏最小二乘判别分析 PLS-DA;B:置换检验分析 permutation test analysis。

Fig.5 PLS-DA of cecal metabolites

2.6.2 差异代谢物分析

如图6所示,基于差异倍数(FC)≥1.2或FC≤1/1.2、P<0.05、变量投影重要性(VIP)≥1,识别出ATB和JYD处理后的差异代谢物。JYD-H组与CON组的比较显示,共有53种代谢物显著变化,其中甘油磷酸、精氨酸和非诺贝特等28种代谢物在JYD-H组上调,溶血磷脂酰胆碱、鞘磷脂和泛醇等25种代谢物下调(图6-A)。ATB组与CON组的比较显示,共有54种代谢物显著变化,其中3-羟基苯甲酸、4-羟基苯丙酮酸和丙氨酸等23种代谢物在ATB组上调,溶血甘油磷脂、灵芝酸H和亚油酸亮氨酸酰胺等31种代谢物下调(图6-B)。JYD-H组与ATB组的比较显示,共有85种代谢物显著变化,其中对苯二甲酸、精氨酸和大麦碱等60种代谢物在JYD-H组上调,磷脂酰胆碱、溶血磷脂酰胆碱和重楼皂苷A等25种代谢物下调(图6-C)。如图7所示,选取前30的差异代谢物进行热图展示,红色表示高相对丰度,蓝色表示低相对丰度。
图6 盲肠差异代谢物火山图

pVal:P值 P-value;FC:差异倍数 foldc change;Significant:显著性;Sig_Up:显著上调 significant up;NoDiff:差异不显著 nn-significant diffenence;Sig_Down:显著下调 significant down。

Fig.6 Volcano plot of cecal differential metabolites

图7 前30的差异代谢物热图

Fig.7 Heatmap of top 30 differential metabolites

3 讨论

3.1 JYD对肉鸡生长性能和血清生化指标的影响

JYD的水提物含有多种活性成分,包括琥珀酸、阿拉伯糖、异甘草苷等,这些成分在人体医学中被广泛报道具有抗炎、抗氧化及治疗各种消化道疾病的效果[11]。近年来,JYD中的各味药材在畜禽中的应用也日益广泛。Yin等[12]研究显示,饲粮中补充玉屏风多糖能够通过上调钠-葡萄糖协同转运蛋白1、葡萄糖转运蛋白2和葡萄糖转运蛋白5的mRNA表达来增强清远麻鸡的生长性能。许梦等[13]研究发现,在饮水中添加0.3 g/kg的百蕊草水提物可以显著提高肉鸡的生长性能、免疫力及抗氧化能力。大量研究表明,金银花、甘草等中药提取物在提高肉鸡的生长性能、增强免疫力和抗氧化能力方面具有显著效果[14-15]。本试验结果显示,与CON组相比,JYD-M和JYD-H组肉鸡的ADG显著提高;此外,与ATB组相比,JYD-H组F/G显著降低。这表明,JYD作为饲料添加剂能够促进肉鸡的生长性能。
血清生化指标在一定程度上反映机体内环境和代谢情况。其中,血清TC、LDL-C、HDL-C和TG等指标与肝脏脂质代谢密切相关[16-17]。其中,TG是肝细胞中脂质储存的主要形式,其异常分泌可能导致肝脏脂质过度积累,LDL-C负责将脂质从肝脏运输到血管,而HDL-C则负责将脂质从血管输送回肝脏进行分解。LDH活性能够反映组织损伤的程度,LDH活性的降低表明细胞坏死和损伤程度减轻[18]。ALB作为血浆中的主要蛋白质,不仅维持血浆胶体渗透压,还具有运输各种物质的功能。有研究表明,ALB含量的升高可能对提高机体免疫力和营养状态有积极影响[19]。本试验发现,与CON组相比,饲粮中添加JYD可提高血清ALB含量,降低血清TC含量和LDH活性。

3.2 JYD对肉鸡肠道形态结构及微生物菌群的影响

小肠的肠绒毛高度、隐窝深度的形态学指标通常用于准确评估鸡的健康和功能状态[20]。Cai等[21]研究发现,在肉鸡饲粮中添加1.2 g/kg的刺蜜多糖,显著提高了十二指肠和空肠的绒毛高度/隐窝深度,并改善了肠道微生物菌群结构。本试验发现,与CON组相比,饲粮中添加1 500 mg/kg的JYD能显著增加空肠绒毛长度和绒毛高度/隐窝深度,而添加ATB则显著降低空肠绒毛高度/隐窝深度。
16S rRNA测序结果表明,与CON组相比,ATB组盲肠菌群的Shannon和Simpson指数显著降低,而JYD-H组与CON组相比无显著差异。这表明JYD在增长肉鸡生长性能的同时,未降低其肠道菌群的丰富度与多样性。课题组先前的研究表明,抗生素的使用会显著降低小鼠肠道菌群的多样性,且百蕊草能够调节肠道菌群组成,并调控表皮生长因子受体(EGFR)/磷脂酰肌醇3-激酶(PI3K)/蛋白激酶B(PKB,也称Akt)信号通路,以缓解小鼠由抗生素引起的腹泻[22]。通过16S rRNA测序发现,玉屏风散可作为饲料添加剂改善鸡肠道菌群结构并促进其生长[23-24]。在本试验中,肠道菌群属水平的组成分析显示,与CON组相比,ATB组肠道中普拉梭属和毛螺菌属的相对丰度有所增加,而厚壁菌门未分类属和瘤胃球菌科未分类属的相对丰度则有所下降;JYD-H组以上4个优势菌属的相对丰度均略有下降。百蕊草在中医药行业中被誉为“植物抗生素”,其对金黄色葡萄球菌等有害菌的抑制活性已被广泛验证。因此,百蕊草在抑制有害菌群的同时,可能对有益菌群也有一定的抑制作用,从而导致肠道优势菌属的相对丰度略有下降。普拉梭属、毛螺菌属、瘤胃球菌属和许多厚壁菌门下的菌属与丁酸盐的产生密切相关,而丁酸盐对肠上皮屏障功能的修复和增强具有关键作用[25-27]。这一现象可能与丁酸盐介导的代谢调控有关。Li等[28]通过给山羊补充丁酸钠,发现丁酸钠可能通过甘油磷脂代谢,调节各类溶血磷脂酰胆碱,进而提高山羊的生长性能。本研究中,JYD组的溶血磷脂酰胆碱含量下调,可能与此机制相关。丁酸盐可能还通过β-羟基-β-甲基戊二酰辅酶A通路,增加乙酰辅酶A或酮体的脂质合成,进而促进体重增长,但JYD对肉鸡肠道丁酸盐的作用仍需进一步验证[29]。LEfSe分析进一步证实了JYD在属水平上影响多种细菌群落的分布,尤其是高剂量JYD对瘤胃球菌属的恢复效应较好,提示JYD可能通过调节这些关键菌群来改善肉鸡的肠道健康。

3.3 JYD对肉鸡盲肠代谢物的影响

肠道微生态环境与宿主内源性代谢物密切相关。本试验鉴定出3组交集差异代谢物65个,以脂质、氨基酸和有机酸为主。脂质是细胞膜的重要组成成分,也参与能量储存、信号传递、维生素和激素的合成等重要生物功能。在各肠道疾病发展过程中常伴随甘油磷酸脂代谢异常,磷脂酰胆碱会水解成溶血磷脂酰胆碱以使免疫细胞活化,参与炎症反应[30]。精氨酸可增强谷氨酸半胱氨酸连接酶和谷氨酰胺合成酶的活性,从而提高谷胱甘肽含量并增强机体的抗氧化能力[31]。在家禽营养学方面,精氨酸被证明为必需补充的氨基酸,当膳食摄入量不足时,它会限制蛋白质的合成或生长[32]。代谢组学结果显示,饲粮中添加JYD后,使溶血磷脂酰胆碱、鞘磷脂、磷脂酰胆碱等磷脂类成分含量下调,甘油磷酸和精氨酸等成分上调,推测调节脂质代谢和氨基酸代谢可能为JYD改善鸡肠道健康的作用机制。非诺贝特是一种常用于治疗高血脂症的药物,主要用于降低血液中TC、LDL-C和TG含量,同时提高血液中HDL-C含量。它通过激活过氧化物酶体增殖物激活受体α(PPARα)来起作用,从而调节脂肪代谢和炎症反应[33]。值得注意的是,在JYD-H组鸡盲肠内容物中检测到非诺贝特,可能JYD在动物体内经过微生物或酶的代谢作用,生成类似于非诺贝特的物质,这些代谢产物可能在鸡的盲肠中积累。

4 结论

饲粮中添加1 500 mg/kg的JYD能够提高白羽肉鸡的生长性能,改善肠道形态,维持盲肠微生物菌群的稳态,并通过调节脂质代谢和氨基酸代谢,促进肠道健康。JYD可能成为饲用抗生素的潜在替代品。

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