动物营养学报 >

2025 , Vol. 37 >Issue 7: 4674 - 4691

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.382

研究论文

不同粗饲料康奈尔净碳水化合物-蛋白质体系组分及对育肥滩羊瘤胃菌群的影响

  • 李麦 , 1 ,
  • 马小俊 1, * ,
  • 李庆敏 1 ,
  • 朱宏敏 1 ,
  • 张慧明 1 ,
  • 周玉香 , 1, ** ,
  • 许瑞 2 ,
  • 伍昌 3
展开
  • 1 宁夏大学动物科技学院,银川 750021
  • 2 平罗县城关畜牧兽医工作站,石嘴山 753400
  • 3 永宁县农业农村局(永宁县农业综合执法大队),永宁 750100
** 周玉香,教授,博士生导师,E-mail:

* 同等贡献作者

李 麦(2002—),女,宁夏同心人,硕士研究生,研究方向为动物营养与饲料科学。E-mail:

Copy editor: 田艳明

收稿日期: 2024-11-19

  网络出版日期: 2025-07-12

基金资助

宁夏重点研发项目——滩羊精准养殖关键技术研究与集成示范(2022BBF02020)

收起

Cornell Net Carbohydrate and Protein System Components of Different Roughages and Their Effects on Rumen Microbiota of Fattening Tan Sheep

  • LI Mai , 1 ,
  • MA Xiaojun 1 ,
  • LI Qingmin 1 ,
  • ZHU Hongmin 1 ,
  • ZHANG Huiming 1 ,
  • ZHOU Yuxiang , 1, ** ,
  • XU Rui 2 ,
  • WU Chang 3
Expand
  • 1 School of Animal Science and Technology, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
  • 2 Chengguan Veterinary and Animal Husbandry Station of Pingluo County, Shizuishan 753400, China
  • 3 Yongning County Agricultural and Rural Affairs Bureau (Yongning County Agricultural Comprehensive Law Enforcement Team), Yongning 750100, China
** professor, E-mail:

* Contributed equally

Received date: 2024-11-19

  Online published: 2025-07-12

Fold

摘要

本试验旨在利用康奈尔净碳水化合物-蛋白质体系(CNCPS)评价不同粗饲料的营养价值及对育肥滩羊瘤胃菌群的影响。选择150只体重[(25±2) kg]相近、体况健康的5月龄滩羊,随机分为10组,每组15个重复,每个重复1只羊。各组分别饲喂以黑麦草、葵花头、芦苇草、3年生柠条、燕麦草以及黑麦草青贮、葵花头青贮、芦苇草青贮、3年生柠条青贮、燕麦草青贮为粗饲料来源的饲粮。预试期15 d,正试期90 d。结果表明:1)在CNCPS组分中,3年生柠条和3年生柠条青贮非蛋白氮(PA)和快速降解碳水化合物(CA)含量显著高于其他粗饲料(P<0.05);芦苇草不可利用氮(PC)含量较高,且不可利用碳水化合物(CC)含量显著高于其他粗饲料(P<0.05)。2)在10种粗饲料中,燕麦草组滩羊瘤胃菌群独有的操作分类单元(OTU)数目最高(44个),黑麦草青贮组最低(2个)。3)芦苇草组瘤胃菌群Shannon指数显著高于其他组(P<0.05);芦苇草组和芦苇草青贮组Ace指数显著高于其他组(P<0.05),Chao1指数显著高于除葵花头青贮和3年生柠条青贮组外的其他组(P<0.05)。4)在门水平上,葵花头组、葵花头青贮组、3年生柠条组和3年生柠条青贮组瘤胃菌群的优势菌门为厚壁菌门,芦苇草组、芦苇青贮组和黑麦草青贮组瘤胃菌群的优势菌门为拟杆菌门。在属水平上,普雷沃氏菌属和乳杆菌属为优势菌属;此外,3年生柠条组韦荣氏球菌属相对丰度显著高于其他组(P<0.05)。5)芦苇草组和芦苇草青贮组瘤胃菌群碳水化合物代谢、氨基酸代谢、辅助因子和维生素代谢以及聚糖的生物合成和代谢通路丰度较高。综上所述,粗饲料的纤维含量越高,滩羊瘤胃菌群群落丰富度和拟杆菌门相对丰度越高;而蛋白质含量越高,厚壁菌门相对丰度越高。10种粗饲料中,3年生柠条和3年生柠条青贮营养价值较高;而芦苇草和芦苇草青贮纤维含量较高,具有良好的促反刍作用。

关键词： 康奈尔净碳水化合物-蛋白质体系; 粗饲料; 滩羊; 瘤胃菌群

本文引用格式

李麦 , 马小俊 , 李庆敏 , 朱宏敏 , 张慧明 , 周玉香 , 许瑞 , 伍昌 . 不同粗饲料康奈尔净碳水化合物-蛋白质体系组分及对育肥滩羊瘤胃菌群的影响[J]. 动物营养学报, 2025 , 37(7) : 4674 -4691 . DOI: 10.12418/CJAN2025.382

Abstract

This experiment was conducted to evaluate the nutritional values of different roughages by using the Cornell net carbohydrate and protein system (CNCPS) and their effects on rumen microbiota of fattening Tan sheep. One hundred and fifty healthy 5-month-old Tan sheep with similar body weight of (25±2) kg were selected and randomly divided into 10 groups with 15 replicates in each group and 1 sheep in each replicate. Sheep in each group were fed diets containing ryegrass, sunflower head, alfa, three-year caragana, oat grass, ryegrass silage, sunflower head silage, alfa silage, three-year caragana silage, and oat grass silage as roughage sources, respectively. The experiment lasted for 90 days after 15-day adaption. The results showed as follows: 1) in the CNCPS components, the contents of non-protein nitrogen (PA) and rapidly degradable carbohydrate (CA) in three-year caragana and three-year caragana silage were significantly higher than those in the other roughages (P<0.05); the unavailable nitrogen (PC) content in alfa was relatively high, and the unavailable carbohydrate (CC) content was significantly higher than that in the other roughages (P<0.05). 2) Among the 10 kinds of roughages, the number of unique operational taxonomic unit (OTU) in rumen microbiota of Tan sheep in the oat grass group was the highest with 44, and that in the ryegrass silage group was the lowest with 2. 3) The Shannon index of rumen microbiota in the alfa group was significantly higher than that in the other groups (P<0.05); the Ace index in the alfa group and alfa silage group was significantly higher than that of the other groups (P<0.05), and the Chao1 index was significantly higher than that in the other groups except for the sunflower head silage group and three-year caragana silage group (P<0.05). 4) At the phylum level, the dominant phylum in rumen microbiota in the sunflower head group, sunflower head silage group, three-year caragana group and three-year caragana silage group was Firmicutes, while the dominant phylum in rumen microbiota in the alfa group, alfa silage group and ryegrass silage group was Bacteroidota. At the genus level, Prevotella and Lactobacillus were dominant genera. In addition, the Veillonella relative abundance in the three-year caragana group was significantly higher than that in the other groups (P<0.05). 5) The abundances of carbohydrate metabolism, amino acid metabolism, metabolism of cofactors and vitamins, as well as glycan biosynthesis and metabolism pathways in rumen microbiota were relatively high in the alfa group and alfa silage group. In conclusion, the higher the fiber content of roughage, the higher the richness of rumen microbiota and the Bacteroidota relative abundance of Tan sheep; the higher the protein content, the higher the Firmicutes relative abundance. Among the 10 kinds of roughages, the three-year caragana and three-year caragana silage have relatively high nutritional values; the alfa and alfa silage have a relatively high fiber content and have a good promoting effect on rumination.

Key words： Cornell net carbohydrate and protein system; roughages; Tan sheep; rumen microbiota

粗饲料作为反刍动物饲粮中的关键组成部分,其营养价值的高低直接关系到动物的生长发育、生产性能以及健康状况。因此,粗饲料的营养价值评定对于合理搭配饲料和提高养殖效益至关重要。康奈尔净碳水化合物-蛋白质体系(Cornell net carbohydrate and protein system,CNCPS)是一种广泛应用于畜牧业的营养模型,它结合了Weende体系[1]和Van Soest体系[2]的优点,可以根据反刍动物特殊的生理结构特点,在常规化学分析的基础上,完整地划分饲料中的碳水化合物(CHO)和蛋白质组分,能够更好地预测饲料在瘤胃中的动态发酵情况[3]。瘤胃是反刍动物重要的消化器官,内部有丰富的瘤胃微生物,瘤胃菌群的结构处于相对稳定的动态平衡,该平衡对于维持动物机体健康、瘤胃内环境稳定、营养物质消化和吸收以及提高反刍动物的生产性能等起着重要的作用[4-6]。研究表明,不同粗饲料中的营养成分直接影响瘤胃微生物的组成和活性[7],而滩羊作为我国特有的优良绵羊品种,其独特的生物学特性和经济价值备受关注。因此,深入探究不同粗饲料对滩羊瘤胃菌群结构的影响,不仅有助于人们更好地了解滩羊的消化生理机制,为优化滩羊饲养管理提供科学依据,而且对于推动我国滩羊产业的可持续发展具有积极的意义。

1 材料与方法

本试验经宁夏大学科技伦理委员会批准,批准编号为NXU-A-2023-094。

1.1 试验材料

2022年6月,分别从宁夏回族自治区吴忠市盐池县滩羊产业集团生态牧场和中卫市中宁县文茂生态草源有限公司采集黑麦草、葵花头、芦苇草、3年生柠条、燕麦草以及黑麦草青贮、葵花头青贮、芦苇草青贮、3年生柠条青贮、燕麦草青贮10种饲料原料样品带回实验室,于烘箱中65 ℃干燥,粉碎并过40目筛,于自封袋中保存待用。

1.2 试验设计和饲粮

选择150只体重[(25±2) kg]相近、体况健康的5月龄滩羊,随机分为10组,每组15个重复,每个重复1只羊。各组分别饲喂不同粗饲料来源的饲粮,饲粮参照《肉羊饲养标准》(NY/T 816—2021)推荐的营养需要配制,其组成及营养水平见表1。预试期15 d,正试期90 d。试验期间,试验羊每天于06:30和17:30饲喂,自由饮水。
表1 饲粮组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of diets (DM basis)%

项目
Items		 粗饲料来源 Roughage sources
黑麦草
Ryegrass		 黑麦草青贮
Ryegrass
silage		 葵花头
Sunflower
head		 葵花头青贮
Sunflower
head silage		 芦苇草
Alfa		 芦苇草青贮
Alfa silage		 3年生柠条
Three-year
caragana		 3年生
柠条青贮
Three-year
caragana silage		 燕麦草
Oat grass		 燕麦草青贮
Oat grass
silage
原料 Ingredients
粗饲料 Roughage 60.00 60.00 60.00 60.00 60.00 60.00 60.00 60.00 60.00 60.00
玉米 Corn 19.54 19.54 19.54 19.54 19.54 19.54 19.54 19.54 19.54 19.54
豆粕 Soybean meal 5.95 5.95 5.95 5.95 5.95 5.95 5.95 5.95 5.95 5.95
麸皮 Bran 2.99 2.99 2.99 2.99 2.99 2.99 2.99 2.99 2.99 2.99
干酒糟及其可溶物 DDGS 7.82 7.82 7.82 7.82 7.82 7.82 7.82 7.82 7.82 7.82
食盐 NaCl 0.87 0.87 0.87 0.87 0.87 0.87 0.87 0.87 0.87 0.87
石粉 Limestone 0.29 0.29 0.29 0.29 0.29 0.29 0.29 0.29 0.29 0.29
预混料 Premix1) 0.97 0.97 0.97 0.97 0.97 0.97 0.97 0.97 0.97 0.97
磷酸氢钙 CaHPO4 0.60 0.60 0.60 0.60 0.60 0.60 0.60 0.60 0.60 0.60
小苏打 NaHCO3 0.97 0.97 0.97 0.97 0.97 0.97 0.97 0.97 0.97 0.97
合计 Total 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00
营养水平 Nutrient levels2)
代谢能ME/(MJ/kg) 11.02 11.35 11.18 11.25 11.36 11.31 11.24 11.22 11.23 11.25
粗蛋白质 CP 11.23 11.57 12.22 12.29 11.08 11.00 12.01 12.25 11.44 11.52
钙 Ca 0.54 0.52 0.65 0.64 0.48 0.47 0.68 0.66 0.87 0.88
磷 P 0.32 0.33 0.31 0.30 0.30 0.33 0.31 0.35 0.34 0.38
中性洗涤纤维NDF 54.40 47.06 49.69 52.89 47.69 53.78 45.12 45.91 54.71 50.41
粗灰分 Ash 5.58 5.24 5.17 6.50 9.15 9.59 4.69 4.97 6.52 5.59
酸性洗涤纤维ADF 31.79 32.49 34.91 33.72 29.54 28.52 30.50 30.27 41.43 40.08
粗脂肪 EE 6.79 6.82 7.16 7.21 6.17 6.26 7.65 7.70 5.77 5.69

1)每千克预混料含有 Each kilogram of the premix contained:VA 150 000 IU,VD2 20 000 IU,VE 175 IU,Fe 1 000~1 500 mg,Mn 300~600 mg,Zn 600~1 000 mg,Cu 80~200 mg,I 6~12 mg,Se 4~6 mg,Co 3~5 mg,Ca 150~200 g,NaCl 100~250 g。
2)代谢能为参考《肉羊饲养标准》(NY/T 816—2021)的计算值,其余为实测值。ME was a calculated value referred to Feed Standard of Meat-Producing Sheep and Goats (NY/T 816—2021), while the others were measured values.

1.3 测定指标及方法

1.3.1 饲粮及原料样品营养成分含量

干物质(DM)含量参照《饲料中水分的测定》(GB/T 6435—2014)中方法进行测定,粗蛋白质(CP)含量参照《饲料中粗蛋白的测定 凯氏定氮法》(GB/T 6432—2018)中凯氏定氮法进行测定,粗脂肪(EE)含量参照《饲料中粗脂肪的测定》(GB/T 6433—2006)中方法进行测定,中性洗涤纤维(NDF)含量参照《饲料中中性洗涤纤维(NDF)的测定》(GB/T 20806—2006)中方法进行测定,酸性洗涤纤维(ADF)含量参照《饲料中酸性洗涤纤维的测定》(NY/T 1459—2007)中方法进行测定,粗灰分(Ash)含量参照《饲料中粗灰分的测定》(GB/T 6438—2007)中方法进行测定,钙(Ca)含量参照《饲料中钙的测定》(GB/T 6436—2018)中乙二胺四乙酸二钠(EDTA)络合滴定法进行测定,磷(P)含量参照《饲料中磷的测定》(GB/T 6437—2018)中分光光度法进行测定。

1.3.2 CNCPS组分

中性洗涤不溶蛋白(NDIP)、酸性洗涤不溶蛋白(ADIP)和酸性洗涤木质素(ADL)含量参照Van Soest等[2]的方法进行测定,可溶性蛋白(SP)和非蛋白氮(NPN)含量参照周荣等[8]的方法进行测定,淀粉(Starch)含量参照张杏莉等[9]的方法进行测定,CHO、非结构性碳水化合物(NSC)含量通过相应的公式计算得出。
根据CNCPS模型提供的方法计算蛋白质中的非蛋白氮(PA)、快速降解蛋白(PB1)、中速降解蛋白(PB2)、慢速降解蛋白(PB3)和不可利用氮(PC)组分以及CHO中的快速降解碳水化合物(CA)、中速降解碳水化合物(CB1)、慢速降解碳水化合物(CB2)和不可利用碳水化合物(CC)组分含量。蛋白质和CHO组分计算公式参考张震[10]的方法。
蛋白质组分计算公式如下:
PA(% CP)=NPN(% SP)×0.01×SP(% CP);
PB1(% CP)=SP(% CP)-PA(% CP);
PB3(% CP)=NDIP(% CP)-ADIP(% CP);
PC(% CP)=ADIP(% CP);
PB2(% CP)=100-PA(% CP)-PB1(% CP)-PB3(% CP)-PC(% CP)。
CHO组分计算公式如下:
CHO(% DM)=100-CP(% DM)-EE(% DM)-Ash(% DM);
CC(% CHO)=100×[NDF(% DM)×0.01×ADL(% NDF)×2.4]/CHO(% DM);
CB2(% CHO)=100×[NDF(% DM)-NDIP(% CP)×0.01×CP(% DM)-NDF(% DM)×0.01×ADL(% NDF)×2.4]/CHO(% DM);
NSC(% CHO)=100-CB2(% CHO)-CC(% CHO);
CB1(% CHO)=Starch(% NSC)×[100-CB2(% CHO)-CC(% CHO)]/100;
CA(% CHO)=[100-Starch(% NSC)]×[100-CB2(% CHO)-CC(% CHO)]/100。

1.3.3 瘤胃菌群

正试期第90天,晨饲前每组随机选择3只羊,用口腔瘤胃液采集器采集瘤胃液50 mL,分装于2 mL冻存管中,置于-80 ℃保存,用于后续瘤胃菌群分析。提取样品总DNA、构建文库及测序由上海美吉生物医药科技有限公司完成,采用Illumina MiSeq平台测序。测序得到的原始数据经质控优化得到有效数据,然后进行物种注释和物种差异比较分析。

1.4 数据统计分析

不同粗饲料营养成分数据采用Excel 2021进行初步整理后,采用SPSS 23软件进行单因素方差分析和Duncan氏法多重比较。瘤胃菌群数据通过美吉生物云平台进行分析,采用非参数Kruskal-Wallis秩和检验分析瘤胃菌群多样性指数组间差异以及微生物在门和属水平上相对丰度的变化,运用PICRUSt2预测菌群基因组功能与京都基因与基因组百科全书(KEGG)数据库对比,进行菌群代谢功能的预测。利用R语言工具(version 3.3.1)作图。结果数据采用“平均值±标准差”形式表示,P<0.05表示差异显著。

2 结果与分析

2.1 不同粗饲料CNCPS蛋白质组分

由表2可知,在10种粗饲料CNCPS蛋白质组分中,3年生柠条和3年生柠条青贮PA和PB1含量显著高于其他粗饲料(P<0.05),黑麦草和黑麦草青贮PB1含量显著低于其他粗饲料(P<0.05)。芦苇草和芦苇草青贮PB2含量显著高于其他粗饲料(P<0.05),3年生柠条和3年生柠条青贮PB2含量显著低于除黑麦草的其他粗饲料(P<0.05),黑麦草青贮PB2含量与葵花头相近(P>0.05),葵花头青贮PB2含量与燕麦草和燕麦草青贮相近(P>0.05)。燕麦草和燕麦草青贮PB3含量显著高于其他粗饲料(P<0.05),葵花头青贮PB3含量显著低于其他粗饲料(P<0.05)。芦苇草青贮PC含量最高,葵花头青贮PC含量与燕麦草青贮相近(P>0.05)。
表2 不同粗饲料CNCPS蛋白质组分(干物质基础)

Table 2 CNCPS protein components of different roughages (DM basis)% CP

项目
Items		 非蛋白氮
PA		 快速降解蛋白
PB1		 中速降解蛋白
PB2		 慢速降解蛋白
PB3		 不可利用氮
PC
黑麦草 Ryegrass 30.81±1.71c 11.12±0.59e 6.28±0.88cd 6.00±0.13d 23.61±0.78cd
黑麦草青贮 Ryegrass silage 28.21±1.66c 12.56±3.75e 7.42±0.41bc 6.41±0.24d 22.43±1.14d
葵花头 Sunflower head 29.69±3.02c 22.87±0.56bc 7.28±0.12bc 3.70±0.74ef 25.78±0.41bc
葵花头青贮 Sunflower head silage 27.88±0.45c 20.26±1.69d 7.64±0.21b 2.32±1.32g 24.46±1.26bcd
芦苇草 Alfa 22.93±0.13d 17.43±0.08d 10.33±0.16a 10.36±0.12b 27.97±0.25ab
芦苇草青贮 Alfa silage 21.17±1.11d 23.56±2.56b 9.98±0.01a 8.20±0.10c 28.69±0.39a
3年生柠条 Three-year caragana 54.30±2.38a 33.72±2.11a 5.61±0.73d 4.75±0.43e 23.11±2.06cd
3年生柠条青贮 Three-year caragana silage 53.00±0.32a 34.97±4.25a 5.60±0.64d 3.12±0.51f 27.61±0.70ab
燕麦草 Oat grass 36.64±2.93b 20.79±1.39cd 7.68±0.66b 19.37±1.00a 24.54±1.17bcd
燕麦草青贮 Oat grass silage 29.72±0.66c 21.84±0.99bc 8.28±0.92b 19.87±1.25a 26.30±2.43bc

同列数据肩标相同字母或无字母表示差异不显著(P>0.05),不同字母表示差异显著(P<0.05)。表3和表4同。

In the same column, values with the same letter or no letter superscripts indicated no significant difference (P>0.05), while with different letter superscripts indicated significant difference (P<0.05). The same as Table 3 and Table 4.

2.2 不同粗饲料CNCPS CHO组分

由表3可知,在10种粗饲料CNCPS CHO组分中,芦苇草青贮CHO含量显著低于其他粗饲料(P<0.05),燕麦草CHO含量与黑麦草青贮、葵花头和葵花头青贮相近(P>0.05),3年生柠条和3年生柠条青贮CHO含量显著高于其他粗饲料(P<0.05)。3年生柠条和3年生柠条青贮NSC含量显著高于黑麦草、葵花头、芦苇草、芦苇草青贮和燕麦草(P<0.05),芦苇草NSC含量显著低于其他粗饲料(P<0.05),黑麦草青贮NSC含量与燕麦草青贮相近(P>0.05)。3年生柠条和3年生柠条青贮CA含量显著高于其他粗饲料(P<0.05),黑麦草青贮CA含量显著低于除芦苇草青贮外的其他粗饲料(P<0.05)。3年生柠条和3年生柠条青贮CB1含量显著高于其他粗饲料(P<0.05),芦苇草组的NSC含量、CB1含量显著低于其他组(P<0.05),黑麦草CB1含量与葵花头和燕麦草青贮相近(P>0.05)。葵花头CB2含量显著高于其他粗饲料(P<0.05),芦苇草和芦苇草青贮CB2含量与燕麦草相近(P>0.05),葵花头青贮CB2含量与燕麦草青贮相近(P>0.05)。芦苇草CC含量显著高于其他粗饲料(P<0.05),3年生柠条青贮CC含量与燕麦草青贮相近(P>0.05),葵花头CC含量显著低于其他粗饲料(P<0.05)。
表3 不同粗饲料CNCPS CHO组分(干物质基础)

Table 3 CNCPS CHO components of different roughages (DM basis)

项目
Items		 碳水化合物
CHO/% DM		 非结构性
碳水化合物
NSC/% CHO		 快速降解
碳水化合物
CA/% CHO		 中速降解
碳水化合物
CB1/% CHO		 慢速降解
碳水化合物
CB2/% CHO		 不可利用
碳水化合物
CC/% CHO
黑麦草 Ryegrass 80.57±0.42b 15.05±0.51e 20.16±4.39bc 12.11±0.20bc 62.37±6.21bcd 14.36±0.27f
黑麦草青贮 Ryegrass silage 75.43±0.09c 23.27±6.48ab 14.25±0.33e 9.80±0.27de 67.12±0.18b 17.84±0.32d
葵花头 Sunflower head 77.76±0.31bc 13.42±1.20e 16.76±3.41d 12.50±0.15bc 73.46±1.17a 13.12±0.03g
葵花头青贮
Sunflower head silage		 77.23±0.35bc 22.38±1.44abc 18.36±0.31cd 11.77±0.36c 56.54±1.36de 21.09±0.06b
芦苇草 Alfa 68.67±3.05d 9.93±1.34f 19.02±0.91bcd 7.21±0.08f 66.33±1.34bc 23.74±0.01a
芦苇草青贮 Alfa silage 63.56±0.06e 16.31±1.38cde 15.87±0.95de 9.74±0.33de 65.66±0.81bc 18.04±0.57d
3年生柠条
Three-year caragana		 83.31±0.14a 28.56±5.11a 27.63±0.81a 16.79±0.21a 54.46±5.27e 16.99±0.14e
3年生柠条青贮
Three-year caragana silage		 83.73±1.35a 28.56±5.11a 28.92±0.96a 16.75±0.17a 59.72±0.55cde 20.46±0.02c
燕麦草 Oat grass 74.69±0.19c 21.81±0.10bcd 20.60±0.06bc 10.22±0.42d 64.18±0.12bc 14.02±0.03f
燕麦草青贮 Oat grass silage 71.48±0.04d 23.17±1.97ab 21.71±1.29b 12.46±0.11bc 56.72±1.84de 20.11±0.13c

2.3 不同粗饲料对滩羊瘤胃菌群的影响

2.3.1 操作分类单元(OTU)聚类分析

如图1所示,滩羊瘤胃菌群所有样本共产生224个OTU,10组样品共有36个OTU,占OTU总数的16.07%;黑麦草组独有7个OTU,占OTU总数的3.13%;黑麦草青贮组独有2个OTU,占OTU总数的0.90%;葵花头青贮组独有20个OTU,占OTU总数的8.93%;葵花头组独有40个OTU,占OTU总数的17.86%;芦苇草组独有23个OTU,占OTU总数的10.27%;芦苇草青贮组独有19个OTU,占OTU总数的8.48%;3年生柠条组独有17个OTU,占OTU总数的7.59%;3年生柠条青贮组独有7个OTU,占OTU总数的3.13%;燕麦草组独有44个OTU,占OTU总数的19.64%;燕麦草青贮组独有9个OTU,占OTU总数的4.02%。
图1 滩羊瘤胃菌群韦恩图

Fig.1 Venn diagram of rumen microbiota of Tan sheep

2.3.2 α多样性分析

如图2所示,所有样品的Sobs指数稀释曲线均为先陡然升高,后趋于平缓,表明测序数据量渐近合理,更深入的测序对滩羊瘤胃检测出新OTU的贡献很小。如图3所示,各样品的Shannon指数稀释曲线均为先直线上升,后骤然到达平台期,表明测序趋向饱和,即测序深度已覆盖样品中绝大多数微生物种类,能够进行菌群多样性分析。
图2 Sobs指数稀释曲线

Fig.2 Rarefaction curves of Sobs index

图3 Shannon指数稀释曲线

Fig.3 Rarefaction curves of Shannon index

由表4可知,3年生柠条组Sobs指数显著低于其他组(P<0.05),表明该组滩羊瘤胃菌群种类减少。芦苇草组Shannon指数显著高于其他组(P<0.05),Simpson指数显著低于除黑麦草青贮、芦苇草青贮和燕麦草青贮外的其他组(P<0.05),表明该组滩羊瘤胃菌群群落多样性较高。葵花头组Shannon指数显著低于其他组(P<0.05),Simpson指数显著高于其他组(P<0.05),表明该组滩羊瘤胃菌群群落多样性较低。芦苇草组和芦苇草青贮组Ace指数显著高于其他组(P<0.05);同时,上述2组Chao1指数显著高于除葵花头青贮和3年生柠条青贮组外的其他组(P<0.05),表明芦苇草组和芦苇草青贮组滩羊瘤胃菌群群落丰富度较高。
表4 不同粗饲料对滩羊瘤胃菌群α多样性的影响

Table 4 Effects of different roughages on α diversity of rumen microbiota of Tan sheep

项目
Items		 Sobs指数
Sobs index		 Shannon指数
Shannon index		 Simpson指数
Simpson index		 Ace指数
Ace index		 Chao1指数
Chao1 index		 覆盖度
Coverage
黑麦草 Ryegrass 467.67±32.33f 2.91±0.07d 0.15±0.02b 722.38±84.84f 673.81±50.30e 0.99±0.00
黑麦草青贮
Ryegrass silage		 673.67±67.00de 3.49±0.30cd 0.10±0.01bcd 909.36±61.15de 918.51±68.68cd 0.99±0.00
葵花头 Sunflower head 743.33±43.15cd 2.35±0.17f 0.28±0.05a 1 013.30±62.73cd 1 012.54±72.94bc 0.99±0.00
葵花头青贮
Sunflower head silage		 808.67±92.54bc 3.63±0.54c 0.11±0.04bc 1 063.37±101.25bc 1 079.29±97.21ab 0.99±0.00
芦苇草 Alfa 926.67±78.23ab 4.78±0.18a 0.02±0.00d 1 186.17±45.65a 1 179.88±57.30a 0.99±0.00
芦苇草青贮
Alfa silage		 955.00±108.35a 4.30±0.08b 0.04±0.03cd 1 194.84±115.74a 1 203.63±105.39a 0.99±0.00
3年生柠条
Three-year caragana		 126.67±6.43g 2.57±0.18e 0.14±0.05b 180.79±22.26g 168.04±9.17f 1.00±0.00
3年生柠条青贮
Three-year caragana
silage		 821.00±47.84bc 3.72±0.62c 0.12±0.07bc 1 059.17±9.58bc 1 097.23±35.34ab 0.99±0.00
燕麦草 Oat grass 813.33±122.92bc 3.84±0.88c 0.11±0.08bc 1 016.70±108.59cd 1 018.92±104.76bc 0.99±0.00
燕麦草青贮
Oat grass silage		 618.00±21.63e 3.33±0.08cd 0.10±0.02bcd 859.00±13.18e 855.80±30.08d 0.99±0.00

2.3.3 β多样性分析

如图4所示,主坐标分析结果表明,黑麦草组、芦苇草组和葵花头组内样本间距离相近,表明这3组内样本群落相似度基本相同;芦苇草组、芦苇草青贮组、燕麦草、燕麦草青贮组和黑麦草青贮组间距离较近,说明这5组间样本群落相似度较高。
图4 主坐标分析

Fig.4 Principal coordinate analysis

2.3.4 菌群组成分析

2.3.4.1 在门水平上组成

本试验在滩羊瘤胃菌群中共检测到24个菌门,其中有9个菌门的相对丰度在1%以上(图5和表5),包括厚壁菌门(Firmicutes)、拟杆菌门(Bacteroidota)、变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteriota)、螺旋体门(Spirochaetota)、纤维杆菌门(Fibrobacterota)、脱硫杆菌门(Desulfobacterota)、髌骨菌门(Patescibacteria)以及其他,其中厚壁菌门和拟杆菌门为优势菌门。同时,芦苇草组厚壁菌门相对丰度最低,显著低于除黑麦草青贮组和芦苇草青贮外的其他组(P<0.05);拟杆菌门相对丰度较高,显著高于除黑麦草青贮组、芦苇草青贮组和燕麦草青贮组外的其他组(P<0.05)。
图5 滩羊瘤胃菌群在门水平上组成

a:黑麦草 ryegrass;b:黑麦草青贮 ryegrass silage;c:葵花头青贮 sunflower head silage;d:芦苇草 alfa;e:芦苇草青贮 alfa silage;f:3年生柠条 three-year caragana;g:3年生柠条青贮 three-year caragana silage;h:燕麦草 oat grass;i:燕麦草青贮 oat grass silage;j:葵花头 sunflower head。图6同 the same as Fig.6。

Firmicutes:厚壁菌门;Bacteroidota:拟杆菌门;Proteobacteria:变形菌门;Actinobacteriota:放线菌门;Spirochaetota:螺旋体门;Fibrobacterota:纤维杆菌门;Desulfobacterota:脱硫杆菌门;Patescibacteria:髌骨菌门;Others:其他。

Fig.5 Composition of rumen microbiota of Tan sheep at phylum level

表5 不同粗饲料对滩羊瘤胃菌群在门水平上相对丰度的影响

Table 5 Effects of different roughages on relative abundance of rumen microbiota of Tan sheep at phylum level

项目
Items		 黑麦草
Ryegrass		 黑麦草青贮
Ryegrass
silage		 葵花头青贮
Sunflower
head silage		 芦苇草
Alfa		 芦苇草青贮
Alfa silage		 3年生柠条
Three-year
caragana		 3年生
柠条青贮
Three-year
caragana silage		 燕麦草
Oat grass		 燕麦草青贮
Oat grass
silage		 葵花头
Sunflower
head
厚壁菌门 Firmicutes 0.61±0.08bcd 0.44±0.11cde 0.71±0.16ab 0.30±0.12e 0.43±0.14de 0.78±0.01ab 0.80±0.08ab 0.62±0.18abcd 0.63±0.11abc 0.81±0.03a
拟杆菌门 Bacteroidota 0.30±0.09bc 0.52±0.10a 0.25±0.15cd 0.51±0.13a 0.46±0.14ab 0.06±0.12d 0.16±0.07cd 0.29±0.20bc 0.35±0.11abc 0.15±0.04cd
变形菌门 Proteobacteria 0.01±0.00b 0.01±0.01b 0.02±0.00b 0.00±0.00b 0.03±0.03b 0.17±0.13a 0.01±0.00b 0.03±0.03b 0.00±0.00b 0.01±0.00b
放线菌门 Actinobacteriota 0.08±0.00a 0.01±0.01c 0.00±0.00c 0.01±0.01c 0.01±0.00c 0.00±0.00c 0.01±0.01c 0.04±0.01b 0.01±0.00c 0.00±0.00c
螺旋体门 Spirochaetota 0.00±0.00c 0.01±0.02c 0.00±0.00c 0.10±0.01a 0.04±0.03b 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c
纤维杆菌门 Fibrobacterota 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.05±0.03a 0.02±0.01b 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c
脱硫杆菌门 Desulfobacterota 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
髌骨菌门 Patescibacteria 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.01a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
其他 Others 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.01±0.00a

同行数据肩标相同字母或无字母表示差异不显著(P>0.05),不同字母表示差异显著(P<0.05)。表6和表7同。

In the same row, values with the same letter or no letter superscripts indicated no significant difference (P>0.05), while with different letter superscripts indicated significant difference (P<0.05). The same as Table 6 and Table 7.

2.3.4.2 在属水平上组成

本试验在滩羊瘤胃菌群中共检测到372个菌属,其中有61个菌属相对丰度在1%以上(图6和表6),主要有普雷沃氏菌属(Prevotella)、乳杆菌属(Lactobacillus)、链球菌属(Steptococcus)、假丁酸弧菌属(Pseudobutyrivibrio)、普雷沃氏菌科YAB2003群(Prevotellaceae_YAB2003_group)、韦荣氏球菌属(Veillonella)、克里斯滕森菌科R-7群(Christensenellaceae_R-7_group)、理研菌科RC9肠道群(Rikenellaceae_RC9_gut_group)、琥珀酸菌属(Succiniclasticum)、巨球型菌属(Megasphaera)、密螺旋体属(Treponema)、未定级UCG-011(norank_f_UCG-011)、Oribacterium、毛螺菌科NK3A20群(Lachnospiraceae_NK3A20_group)、未分类毛螺菌科(unclassified_f_Lachnospiraceae)、普雷沃氏菌科UCG-003(Prevotellaceae_UCG-003)、欧陆森氏菌属(Olsenella)、肠杆菌属(Enterobacter)和瘤胃球菌属(Ruminococcus)等。其中,葵花头组乳杆菌属相对丰度显著高于其他组(P<0.05),表明葵花头CHO含量较高;3年生柠条组韦荣氏球菌属相对丰度显著高于其他组(P<0.05),表明其营养价值较高。
图6 滩羊瘤胃菌群在属水平上组成

Prevotella:普雷沃氏菌属;Lactobacillus:乳杆菌属;Steptococcus:链球菌属;Pseudobutyrivibrio:假丁酸弧菌属;Prevotellaceae_YAB2003_group:普雷沃氏菌科YAB2003群;Veillonella:韦荣氏球菌属;Christensenellaceae_R-7_group:克里斯滕森菌科R-7群;Rikenellaceae_RC9_gut_group:理研菌科RC9肠道群;Succiniclasticum:琥珀酸菌属;Megasphaera:巨球型菌属;Treponema:密螺旋体属;Norank_f_UCG-011:未定级UCG-011;Lachnospiraceae_NK3A20_group:毛螺菌科NK3A20群;Unclassified_f_Lachnospiraceae:未分类毛螺菌科;Prevotellaceae_UCG-003:普雷沃氏菌科UCG-003;Olsenella:欧陆森氏菌属;Enterobacter:肠杆菌属;Ruminococcus:瘤胃球菌属;Oscillospiraceae_NK4A214_group:颤螺菌科NK4A214群;Escherichia-Shigella:埃希氏菌-志贺氏菌属; Fibrobacter:纤维杆菌属;Norank_f_F082:未定级F082;Norank_f_Muribaculaceae:未定级鼠杆菌科;Peptostreptococcus:消化链球菌属;Quinella:奎因氏菌属;Butyrivibrio:丁酸弧菌属;Norank_f_Lachnospiraceae:未定级毛螺菌科;Sharpea:夏普氏菌属;Selenomonas:月形单胞菌属;Schwartzia:施氏菌属;Succinivibrio:琥珀酸弧菌属;Unclassified_f_Prevotellaceae:未分类普雷沃氏菌科;Enterococcus:肠球菌属;Desulfovibrio:脱硫弧菌属;Norank_f_Bacteroidales_RF16_group:未定级拟杆菌目RF16群;Norank_f_norank_o_Bacteroidales:未定级拟杆菌目;Norank_f_Prevotellaceae:未定级普雷沃氏菌科;Prevotellaceae_UCG-001:普雷沃氏菌科UCG-001;Norank_f_Bacteroidales_UCG-001:未定级拟杆菌目UCG-001;Saccharofermentans:糖发酵菌属;Collinsella:柯林斯氏菌属;Shuttleworthia:萨特沃氏菌属;Veillonellaceae_UCG-001:韦荣氏球菌科UCG-001;Unclassified_f_Selenomonadaceae:未分类月形单胞菌科;Papillibacter:乳头杆菌属;Norank_f_norank_o_Erysipelotrichales:未定级丹毒丝菌目;Lachnospiraceae_AC2044_group:毛螺菌科AC2044群;Proteus:变形杆菌属;Lachnotalea:毛杆菌属;Devosia:德沃斯氏菌属;Others:其他。

Fig.6 Composition of rumen microbiota of Tan sheep at genus level

表6 不同粗饲料对滩羊瘤胃菌群在属水平上相对丰度的影响

Table 6 Effects of different roughages on relative abundance of rumen microbiota of Tan sheep at genus level

项目
Items		 黑麦草
Ryegrass		 黑麦草青贮
Ryegrass
silage		 葵花头青贮
Sunflower
head silage		 芦苇草
Alfa		 芦苇草青贮
Alfa silage		 3年生柠条
Three-year
caragana		 3年生
柠条青贮
Three-year
caragana silage		 燕麦草
Oat grass		 燕麦草青贮
Oat grass
silage		 葵花头
Sunflower
head
普雷沃氏菌属 Prevotella 0.14±0.02cd 0.30±0.13bc 0.16±0.11bcd 0.36±0.13a 0.30±0.11ab 0.05±0.02d 0.07±0.05cd 0.17±0.15bcd 0.18±0.04bcd 0.10±0.03cd
乳杆菌属 Lactobacillus 0.05±0.01de 0.01±0.01e 0.48±0.13b 0.00±0.00e 0.03±0.04de 0.00±0.00e 0.19±0.08c 0.13±0.08cd 0.08±0.05de 0.64±0.07a
链球菌属 Steptococcus 0.33±0.07a 0.01±0.01d 0.10±0.02cd 0.01±0.00d 0.08±0.12cd 0.20±0.03bc 0.29±0.08ab 0.18±0.17bc 0.04±0.01d 0.00±0.00d
假丁酸弧菌属
Pseudobutyrivibrio		 0.01±0.00c 0.17±0.06ab 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.02±0.02c 0.13±0.06b 0.01±0.01c 0.02±0.02c 0.22±0.05a 0.00±0.00c
普雷沃氏菌科YAB2003群
Prevotellaceae_YAB2003_group		 0.14±0.07ab 0.17±0.05a 0.00±0.00c 0.01±0.01c 0.01±0.01c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.06±0.06bc 0.14±0.11ab 0.00±0.00c
韦荣氏球菌属 Veillonella 0.03±0.01b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.25±0.13a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
克里斯滕森菌科R-7群
Christensenellaceae_R-7_group		 0.02±0.01bc 0.02±0.01bc 0.01±0.00c 0.04±0.01ab 0.02±0.00bc 0.00±0.00c 0.05±0.01a 0.05±0.03a 0.02±0.01bc 0.01±0.00c
理研菌科RC9肠道群
Rikenellaceae_RC9_gut_group		 0.01±0.00cd 0.02±0.01bc 0.02±0.00bc 0.05±0.02a 0.05±0.01a 0.00±0.00d 0.03±0.01b 0.03±0.01b 0.02±0.01bc 0.02±0.00bc
琥珀酸菌属
Succiniclasticum		 0.01±0.00bc 0.03±0.02abc 0.01±0.00bc 0.06±0.05a 0.03±0.02abc 0.00±0.00c 0.04±0.03ab 0.03±0.01abc 0.02±0.02bc 0.02±0.02bc
巨球型菌属
Megasphaera		 0.02±0.01ab 0.02±0.03ab 0.02±0.01ab 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.07±0.07a 0.01±0.00b 0.00±0.00b 0.03±0.05ab 0.04±0.05ab
密螺旋体属 Treponema 0.00±0.00c 0.01±0.02c 0.00±0.00c 0.10±0.01a 0.04±0.03b 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c
未定级UCG-011
Norank_f_UCG-011		 0.00±0.00c 0.01±0.01bc 0.01±0.00bc 0.02±0.00ab 0.03±0.01a 0.00±0.00c 0.03±0.01a 0.02±0.01ab 0.01±0.00bc 0.03±0.00a
Oribacterium 0.00±0.00c 0.02±0.01abc 0.00±0.00c 0.01±0.01bc 0.04±0.03a 0.03±0.01ab 0.02±0.01abc 0.01±0.01bc 0.01±0.00bc 0.00±0.00c
毛螺菌科NK3A20群
Lachnospiraceae_NK3A20_group		 0.01±0.00bc 0.00±0.00c 0.01±0.00bc 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.02±0.01b 0.04±0.02a 0.01±0.00bc 0.01±0.00bc
未分类毛螺菌科
Unclassified_f_Lachnospiraceae		 0.01±0.00bc 0.02±0.01ab 0.00±0.00c 0.01±0.00bc 0.02±0.01ab 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.03±0.02a 0.00±0.00c
普雷沃氏菌科UCG-003
Prevotellaceae_UCG-003		 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.01±0.01bc 0.02±0.01b 0.06±0.03a 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c
欧陆森氏菌属 Olsenella 0.06±0.01a 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.01±0.01b 0.00±0.00c 0.00±0.00c
肠杆菌属 Enterobacter 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.08±0.02a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
瘤胃球菌属 Ruminococcus 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.02±0.01a 0.01±0.00b 0.01±0.00b 0.00±0.00c 0.01±0.00b 0.02±0.01a 0.01±0.00b 0.01±0.00b
颤螺菌科NK4A214群
Oscillospiraceae_
NK4A214_group		 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.01±0.00b 0.01±0.00b 0.01±0.00b 0.00±0.00c 0.01±0.00b 0.02±0.01a 0.00±0.00c 0.01±0.00b
埃希氏菌-志贺氏菌属
Escherichia-Shigella		 0.00±0.00c 0.00±0.01c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.02±0.03b 0.06±0.01a 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c
纤维杆菌属 Fibrobacter 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.05±0.03a 0.02±0.01b 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c
未定级F082
Norank_f_F082		 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.01±0.00b 0.02±0.01a 0.01±0.00b 0.00±0.00c 0.01±0.00b 0.01±0.00b 0.00±0.00c 0.01±0.00b
未定级鼠杆菌科
Norank_f_Muribaculaceae		 0.00±0.00c 0.01±0.00b 0.00±0.00c 0.01±0.01b 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.02±0.00a 0.01±0.01b 0.00±0.00c 0.00±0.00c
消化链球菌属
Peptostreptococcus		 0.01±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.04±0.03a 0.00±0.00b
奎因氏菌属 Quinella 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.01±0.01a 0.01±0.01a 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
丁酸弧菌属 Butyrivibrio 0.00±0.00b 0.02±0.03a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.01ab 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00ab 0.01±0.00ab 0.00±0.00b
未定级毛螺菌科
Norank_f_Lachnospiraceae		 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.01±0.01a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.01a 0.00±0.00b
夏普氏菌属 Sharpea 0.04±0.01a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
月形单胞菌属 Selenomonas 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.01±0.00a 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
施氏菌属 Schwartzia 0.02±0.00a 0.02±0.01a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
琥珀酸弧菌属 Succinivibrio 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
未分类普雷沃氏菌科
Unclassified_f_Prevotellaceae		 0.01±0.00a 0.01±0.01a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.01±0.00a
Eubacterium_
ruminantium_group		 0.00±0.00c 0.01±0.00b 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.02±0.01a 0.00±0.00c
肠球菌属 Enterococcus 0.01±0.00b 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.02±0.00a 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.01±0.00b 0.00±0.00c
脱硫弧菌属 Desulfovibrio 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
未定级拟杆菌目RF16群
Norank_f_Bacteroidales_
RF16_group		 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.02±0.01a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
Lachnoclostridium 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
Ruminococcus_gauvreauii_group 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
Eubacterium_cellulosolvens_
group		 0.01±0.00a 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.01b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
未定级拟杆菌目
Norank_f_norank_o_Bacteroidales		 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
未定级普雷沃氏菌科
Norank_f_Prevotellaceae		 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.01a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
普雷沃氏菌科UCG-001 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.01a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
Prevotellaceae_UCG-001
未定级拟杆菌目UCG-001
Norank_f_Bacteroidales_
UCG-001		 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
Probable_genus_10 0.00±0.00b 0.01±0.01a 0.00±0.00b 0.01±0.01a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
糖发酵菌属
Saccharofermentans		 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
DNF00809 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a
柯林斯氏菌属 Collinsella 0.01±0.01a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
萨特沃氏菌属 Shuttleworthia 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b
韦荣氏球菌科UCG001
Veillonellaceae_UCG-001		 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
未分类月形单胞菌科
Unclassified_f_Selenomonadaceae		 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a
乳头杆菌属 Papillibacter 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.01a 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
未定级丹毒丝菌目
Norank_f_norank_o_
Erysipelotrichales		 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.01a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
Norank_f_p-251-o5 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a
毛螺菌科AC2044群
Lachnospiraceae_AC2044_group		 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.01a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
SP3-e08 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
变形杆菌属 Proteus 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
Norank_f_norank_o_
Absconditabacteriales		 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.01a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
毛杆菌属 Lachnotalea 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b
德沃斯氏菌属 Devosia 0.00±0.00b 0.01±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.01±0.00a
其他 Others 0.04±0.01d 0.05±0.01cd 0.06±0.01cd 0.06±0.02cd 0.07±0.01bc 0.05±0.01cd 0.09±0.02ab 0.11±0.04a 0.05±0.00cd 0.04±0.01d

2.3.5 瘤胃菌群功能预测

由表7可知,在KEGG一级通路水平上,各组滩羊瘤胃菌群功能主要富集在新陈代谢、遗传信息处理和环境信息处理;KEGG二级通路水平上,各组瘤胃菌群功能富集在前10条的通路依次为全局和概述图谱、碳水化合物代谢、氨基酸代谢、辅助因子和维生素代谢、能量代谢、核苷酸代谢、聚糖的生物合成和代谢、翻译、复制和修复以及膜运输。其中,葵花头组碳水化合物代谢通路丰度显著低于其他组(P<0.05),氨基酸代谢通路丰度显著低于除葵花头青贮组外的其他组(P<0.05);此外,芦苇草组和芦苇草青贮组碳水化合物代谢、氨基酸代谢、辅助因子和维生素代谢以及聚糖的生物合成和代谢功能通路丰度较高。
表7 滩羊瘤胃菌群KEGG通路分析

Table 7 KEGG pathway analysis of rumen microbiota of Tan sheep

一级通路
Primary
pathway		 二级通路
Secondary
pathway		 黑麦草
Ryegrass		 黑麦草青贮
Ryegrass
silage		 葵花头青贮
Sunflower
head silage		 芦苇草
Alfa		 芦苇
草青贮
Alfa
silage		 3年生柠条
Three-year
caragana		 3年生
柠条青贮
Three-year
caragana silage		 燕麦草
Oat
grass		 燕麦草青贮
Oat grass
silage		 葵花头
Sunflower
head
新陈代谢
Metabolism		 全局和概述图谱
Global and
overview maps		 21 538 989.05
±401 625.48de		 23 852 938.70
±1 392 001.44abc		 17 071 593.47
±1 994 068.95f		 24 397 442.84
±342 439.04ab		 24 832 881.36
±835 215.68a		 23 329 065.38
±224 551.4abcd		 20 807 666.78
±869 892.88e		 22 116 748.62
±1 498 678.54cde		 22 775 490.57
±1 347 216.84bcd		 13 337 194.91
±1 215 069.78g
碳水化合物代谢
Carbohydrate
metabolism		 5 457 514.17
±88 376.53cd		 6 015 613.26
±507 558.25ab		 4 351 426.98
±483 274.94e		 5 807 012.28
±210 349.76abc		 6 165 897.86
±282 148.51a		 5 524 887.06
±248 655.89bcd		 5 046 344.74
±108 820.04d		 5 359 618.14
±304 297.33cd		 5 667 624.28
±439 380.41abc		 3 297 885.02
±210 305.52f
氨基酸代谢
Amino acid
metabolism		 3 652 171.91
±89 462.92abc		 4 020 490.96
±274 216.53a		 2 934 601.25
±364 007.29cd		 4 304 009.43
±76 218.24a		 4 319 304.67
±141 166.07a		 3 979 303.38
±11 906.61a		 3 632 068.31
±174 754.13abc		 3 843 181.52
±389 859.10ab		 3 794 624.11
±199 301.47bc		 2 339 431.55
±229 686.49d
辅助因子和维
生素代谢
Metabolism of
cofactors and vitamins		 2 209 440.52
±43 671.71c		 2 620 644.47
±114 678.22a		 1 702 085.07
±271 426.46d		 2 671 847.81
±33 645.39a		 2 672 618.61
±142 296.43a		 2 701 939.04
±93 877.39a		 2 142 383.29
±156 158.22c		 2 339 349.63
±159 151.84bc		 2 481 116.01
±113 541.74ab		 1 336 128.87
±196 417.12e
能量代谢
Energy metabolism		 2 109 396.10
±51 968.74de		 2 551 133.75
±102 895.66a		 1 689 053.99
±238 916.41f		 2 521 409.79
±37 488.30ab		 2 531 887.92
±93 965.66ab		 2 306 047.87
±17 797.25bcd		 1 973 243.51
±132 912.45e		 2 249 087.91
±171 396.48cd		 2 430 742.45
±196 816.97abc		 1 300 309.77
±107 654.16g
核苷酸代谢
Nucleotide
metabolism		 1 632 040.98
±15 438.54cd		 1 750 307.20
±115 017.70abc		 1 375 108.12
±122 962.76e		 1 791 474.61
±59 827.70ab		 1 811 427.90
±43 778.52a		 1 631 263.04
±10 671.70cd		 1 535 047.15
±30 063.06d		 1 633 314.80
±49 196.56cd		 1 665 059.66
±114 561.89cd		 1 072 066.84
±68 793.49f
聚糖的生物
合成和代谢
Glycan biosynthesis
and metabolism		 928 089.23
±72 339.76b		 1 144 039.73
±136 844.98a		 756 344.99
±169 684.05bc		 1 188 505.56
±93 953.60a		 1 152 332.97
±132 522.86a		 917 924.81
±54 035.92b		 770 987.90
±65 634.79b		 919 304.11
±146 652.86b		 939 158.25
±117 369.24b		 567 077.62
±82 836.76c



遗传信息处理
Genetic information
processing		 翻译
Translation		 2 126 531.57
±20 084.84abc		 2 117 840.17
±101 907.66bc		 1 683 908.29
±131 332.24d		 2 261 541.77
±35 075.94a		 2 238 591.89
±27 213.33ab		 1 999 891.17
±14 406.67c		 2 013 827.7
±54 843.00c		 2 081 768.41
±97 268.95c		 2 044 539.68
±116 968.81c		 1 310 509.11
±107 581.17e
复制和修复
Replication and
repair		 1 797 663.95
±18 783.73bc		 1 857 403.13
±95 755.71ab		 1 449 680.54
±123 580.35d		 1 965 926.10
±26 913.98a		 1 937 124.56
±33 658.70a		 1 713 129.62
±16 460.01c		 1 684 523.68
±52 369.11c		 1 781 237.83
±85 370.79bc		 1 772 860.39
±108 261.95bc		 1 123 602.47
±87 807.53e
环境信息处理
Environmental information
processing		 膜运输
Membrane
transport		 1 979 893.10
±199 031.18b		 1 686 674.64
±197 615.83bcd		 1 306 671.91
±94 720.10de		 1 461 447.11
±128 041.65cd		 1 662 343.87
±374 632.04bcd		 2 572 212.93
±112 802.03a		 1 867 275.98
±85 257.91b		 1 770 380.13
±409 273.67bc		 1 965 323.21
±257 077.55b		 942 065.44
±76 765.13e

3 讨论

3.1 不同粗饲料CNCPS组分

饲粮中的CHO是反刍动物重要的能量来源,且供能效率主要取决于结构性碳水化合物和NSC在瘤胃中的降解程度[11]。在CNCPS的CHO组分中,CC在瘤胃中的利用率最低,基本不被降解,本试验芦苇草CC含量显著高于其他粗饲料,即芦苇草的不可利用纤维含量较高,这可以增加唾液的分泌,从而促进动物反刍,同时也能够维持瘤胃内环境的稳定。3年生柠条和3年生柠条青贮CA含量显著高于其他粗饲料,这是因为其易降解的单糖、二糖和游离的脂肪酸,如果糖、蔗糖、乙酸及丙酸等含量较高,本试验结果与李颖丽等[12]的研究结果一致。冯雷雨[13]研究表明,燕麦干草和杂交构树CB2含量较高,可为机体持续供能。本试验中,葵花头CB2含量显著高于其他粗饲料,表明葵花头可以持续为滩羊提供能量。
CNCPS将饲料原料的组成成分与其在瘤胃内的可消化利用性相结合,从而估测出饲料原料在反刍动物瘤胃内的消化吸收情况。在CNCPS的蛋白质组分中,PA和PB1可在瘤胃中大量降解;PB2被少量降解,主要流进小肠后半段;PB3可溶于酸性洗涤剂;PC则为不可利用蛋白质,瘤胃中的微生物不能将其降解[14]。本试验中,3年生柠条及其青贮PA含量显著高于其他粗饲料,而PA中多为NPN,能够在瘤胃中合成大量的微生物蛋白(MCP),为滩羊提供优质的蛋白质。PC是反刍动物进行消化时不可利用的蛋白质,PC含量越高,表明饲料的消化利用率越低[15];同时,PC也能够促进瘤胃乳头的发育,增加反刍,维持瘤胃内环境。本试验中,芦苇草及其青贮PC含量较高,这是由于芦苇草中CP含量较低。

3.2 不同粗饲料对滩羊瘤胃菌群的影响

反刍动物瘤胃内菌群组成复杂,其在消化过程中具有重要作用[16-17]。Mao等[18]研究表明,测序覆盖度大于97%说明样本取样充分。本试验中,各组覆盖度均大于99%,表明本试验结果可以反映滩羊瘤胃菌群的丰富度和多样性。Chao1指数可反映菌群丰富度,并通过丰富度反映微生物适应特定环境及竞争营养物质的能力[19];Simpson指数和Shannon指数则表示菌群的均匀度和多样性。本试验中,芦苇草组滩羊瘤胃菌群Shannon指数和Chao1指数较高,表明芦苇草可以提高瘤胃菌群的丰富度和多样性,这与朴光赫[20]的研究结果一致。
瘤胃中含有大量微生物,它们发酵结构性碳水化合物和NSC产生挥发性脂肪酸(VFA),从而为反刍动物合成MCP[21]。研究表明,厚壁菌门和拟杆菌门是反刍动物瘤胃的优势菌门[22]。本试验中,厚壁菌门为第1优势门菌,拟杆菌门为第2优势门菌,这与之前的研究结果[23]一致。厚壁菌门主要降解纤维素和半纤维素以及参与能量代谢等[24],而拟杆菌门在CHO的降解和蛋白质的水解中发挥着重要的作用。本试验中,滩羊瘤胃菌群主要富集在厚壁菌门的有葵花头青贮组、3年生柠条组和3年生柠条青贮组,这与上述3种粗饲料CNCPS的蛋白质组分含量较高有关;同时,黑麦草青贮组、芦苇草组和芦苇草青贮组拟杆菌门相对丰度较高,这与它们的纤维含量较高有关。同时,本试验还出现了髌骨菌门及其他菌门,目前关于它们的作用少有报道。这些细菌是不是滩羊瘤胃中特有的菌群,或可进一步研究。
在属水平上,普雷沃氏菌属属于拟杆菌门。Zhao等[25]研究发现,普雷沃氏菌属在瘤胃中的相对丰度会对纤维消化率产生影响,当瘤胃中普雷沃氏菌属相对丰度较高时,纤维消化率越高,说明普雷沃氏菌属在降解纤维时有一定作用,这与本试验的研究结果一致。本试验中,芦苇草组和芦苇草青贮组普雷沃氏菌属相对丰度较高,为优势菌属,且碳水化合物代谢通路、氨基酸代谢通路、辅助因子和维生素代谢通路以及聚糖的生物合成和代谢通路的丰度较高。乳杆菌属具有维持正常肠道菌群、抑制病原菌黏附肠道黏膜、竞争营养物质以及预防炎症等功能[26],是人类和动物肠道中主要的有益菌群[27]。乳杆菌属属于厚壁菌门,具有促进消化和代谢蛋白质及CHO、合成B族维生素和维生素K的特性。本试验中,葵花头组乳杆菌属较其他组高,可能与葵花头中的多糖有关。此外,基于当前细菌数据库,本研究在滩羊瘤胃菌群内还检测到大量未被分类和定级的菌属,表明滩羊瘤胃中可能存在一些特定的菌群,这也反映了目前对微生物区系的研究还不够充分,在今后的研究中有待进一步挖掘。

4 结论

① 粗饲料的纤维含量越高,滩羊瘤胃菌群群落丰富度和拟杆菌门相对丰度越高;而蛋白质含量越高,厚壁菌门相对丰度越高。
② 10种粗饲料中,3年生柠条和3年生柠条青贮营养价值较高;而芦苇草和芦苇草青贮纤维含量较高,具有良好的促反刍作用。

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