桑叶是桑科植物桑(Morus alba L.)的干燥叶,别名铁扇子和蚕叶。我国是世界上最大的桑树种植国,种植面积约80万 hm2,桑叶年产量高达20 t/hm2,然而仅有1%~3%的生物量被用于养蚕,应用潜力大。桑叶富含蛋白质、有机酸、胡萝卜素、维生素和矿物元素,氨基酸组成平衡,具有较高的营养价值[1-3]。此外,桑叶还含有多糖类、黄酮类、生物碱类、甾体类、芪类和萜类化合物等生物活性物质,具有降血脂、降血糖、抗菌消炎、抗氧化、抗病毒、缓解氧化应激等药理活性[2,4-6]。2012年和2013年,桑叶分别被列入《既是食品又是药品的物品名单》(卫法监发[2002]51号)和《饲料原料目录》(农业部第1773号公告),其安全无毒副作用,可作为蛋白质饲料原料和添加剂,越来越多地受到研究者的关注。研究证实,水产饲料中添加适量桑叶产品对动物生长的影响存在差异,但均有降血脂、降血糖、减少体脂肪沉积、提高机体抗氧化能力和免疫力以及调节肠道菌群的效果[3,6-7],这表明桑叶是一种极具开发价值的植物性饲料资源。因此,本文就桑叶的营养价值、在水产饲料中的应用效果和提高桑叶营养价值的措施等进行综述,旨在为桑叶在水产饲料中的合理利用提供科学参考。
1 桑叶的营养价值
由表1可以看出,桑叶干物质中含有13.3%~34.2%的粗蛋白质、1.57%~8.1%的粗脂肪、9.70%~63.27%的碳水化合物、5.4%~38.4%的粗纤维、27.60%~38.25%的中性洗涤纤维、8.19%~17.24%的粗灰分[2,8-10]。桑叶的蛋白质表观消化率为68.7%~83.7%,其含有较为丰富的氨基酸,其中谷氨酸和天冬氨酸含量较高,分别占氨基酸总量的13.7%和12.3%[11-12],而异亮氨酸、含硫氨基酸和赖氨酸是桑叶的限制性氨基酸,用作饲料蛋白质源时需要注意氨基酸平衡[9-10,12]。桑叶的总必需氨基酸/总氨基酸(47%~48%)和总必需氨基酸/总非必需氨基酸(88%~92%)均高于FAO/WHO提出的理想蛋白质模式,是一种优良的非常规饲料蛋白质源[9]。桑叶中不饱和脂肪酸占脂肪酸总量的43.87%~50.00%,其中α-亚麻酸含量最高(22.99%),其次为亚油酸(13.40%)、花生四烯酸(3.43%)、油酸(3.17%)和棕榈油酸(3.05%)[13]。桑叶富含维生素C、维生素E、β-胡萝卜素和矿物元素等,尤其是硒含量(0.10~0.36mg/kg),高于普通农作物和一般植物[8,14]。
表1 桑叶的常规营养成分含量(干物质基础)Table 1 Proximate nutrient contents of mulberry leaf (DM basis) % |
| 序号 No. | 粗蛋白质 CP | 粗脂肪 EE | 碳水化合物 CHO | 粗纤维 CF | 中性洗涤纤维 NDF | 粗灰分 Ash | 参考文献 References |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 14.0~34.2 | 1.9~8.1 | 9.7~39.7 | 5.4~38.4 | NA | NA | [2] |
| 2 | 15.31~30.91 | 2.09~4.93 | 9.70~29.64 | NA | 27.60~36.66 | 14.59~17.24 | [8] |
| 3 | 22.41~26.18 | 1.57~2.05 | 58.66~63.27 | 13.80~14.90 | 31.83~38.25 | 12.75~13.10 | [9] |
| 4 | 22.50 | 2.20 | NA | 13.52 | 24.71 | 14.01 | [10] |
| 5 | 13.3~20.6 | 4.7~6.1 | NA | NA | NA | 11.6~14.6 | [11] |
| 6 | 21.24~21.66 | 5.31~8.02 | 47.27~56.42 | 8.74~13.70 | NA | 8.19~12.63 | [13] |
NA:未分析 no analysis。 |
桑叶还含有柠檬酸(0.26~3.85 mg/g)、苹果酸(7.37~12.49 mg/g)、酒石酸(0.085~0.212 mg/g)、琥珀酸(1.02~5.67 mg/g)、乳酸(0.29~0.83 mg/g)、富马酸(0.058~0.390 mg/g)和乙酸(0.029~0.100 mg/g)等有机酸,这些有机酸有助于促进机体健康[2]。
桑叶中含有黄酮类(芦丁、绿原酸、槲皮素和异槲皮苷)、生物碱类(1-脱氧野尻霉素)、多糖类、多酚类(矮牵牛素-3-葡萄糖苷、原花青素衍生物、木犀草苷)、植物留醇、γ-氨基丁酸等生物活性物质[2,5,15]。不同产地桑叶的生物活性物质含量差异较大,干桑叶中含总酚7.15~19.30 mg/g、总黄酮19.43~56.20 mg/g、多糖74.32~249.72 mg/g、绿原酸242.69~512.28 μg/g、总花青素19.00~193.00 mg/100 g、木犀草苷8.03~17.21 μg/g、脱氧野尻霉素0.46~2.21 mg/g[16-17]。桑叶中还含有植酸(451.3~488.9 mg/kg)、单宁(18.79~28.46 mg/g)和凝集素(0.13~2.11 mg/g)等抗营养因子,老熟叶中单宁和凝集素含量高于嫩叶[13,18]。这些抗营养因子会产生潜在的负面影响,如减少动物对营养物质的消化,还可与钙离子(Ca2+)、镁离子(Mg2+)、锌离子(Zn2+)和三价铁离子(Fe3+)等金属离子螯合成不溶性化合物,从而降低其有效性[19-20]。此外,桑叶还可富集铜、砷、汞、铅和镉等金属元素[21]。因此,桑叶作为饲料蛋白质源或添加剂时需要考虑其抗营养因子和重金属的潜在毒性。总之,桑叶的营养价值及有效生物活性物质含量因桑树品种、生长环境、生长阶段、老嫩程度、采摘频率、采摘部位、加工工艺和存储条件等不同而存在差异。
2 桑叶在水产饲料中的应用效果
2.1 对生长性能和饲料利用的影响
饲料中添加桑叶产品对水产动物生长和饲料利用的影响有3种情况(表2):1)饲料中添加桑叶产品对吉富罗非鱼(Oreochromis niloticus)[22-24]、草鱼(Ctenopharyngodon idella)[25]和凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)[26]的摄食、生长和饲料效率等无显著影响,但可改善肌肉营养组成、风味和质构参数;2)饲料中添加适量桑叶产品可提高罗非鱼[27]、异育银鲫(Carassius auratus gibelio)[28]、露斯塔野鲮(Labeo rohita)[29]和印度囊鳃鲶(Heteropneustes fossilis)[29]生长和饲料利用率;3)饲料中添加部分桑叶产品对吉富罗非鱼[30]、大口黑鲈(Micropterus salmoides)[31]、鲤鱼(Cyprinus carpio)[32]和大鲵(Andrias davidianus)[33]的生长、摄食和饲料效率无显著影响,但过量添加会产生负面影响,这可能与桑叶氨基酸不平衡、消化率低和含有抗营养因子等有关。过量添加桑叶会引起饲料中异亮氨酸、赖氨酸和含硫氨基酸含量降低,影响体蛋白质的合成,最终导致水产动物生长缓慢[10,12]。随着饲料中桑叶添加量的增加,其饲料中纤维素含量增加,进而导致蛋白酶等消化酶活性降低,最终会降低营养物质的消化率[34]。桑叶中的植酸、单宁和凝集素等与蛋白质和矿物元素等络合成不溶性化合物,导致养殖动物营养吸收和生长受阻[35]。鱼类对桑叶的耐受性与种类有关。研究显示,在高脂饲料中分别添加7.5%~15.0%、7.5%的发酵桑叶可促进罗非鱼[36]和杂交鳢(Channa maculate♀×Channa argus ♂)[37]生长,而添加15.0%的发酵桑叶对杂交鳢的生长不利[37],这说明肉食性鱼类对桑叶蛋白质的耐受性要低于草食和杂食性鱼类。这是由于鱼类在长期的自然选择中,已形成独特的与其食物的适应性密切相关的消化器官和消化酶。例如,肉食性鱼类天然食谱窄、消化道短、消化酶系适合于动物性蛋白质,对植物性蛋白质的利用能力较差,而草食性和杂食性鱼类恰恰相反。在低蛋白质饲料中添加10%的发酵桑叶显著降低了大口黑鲈的生长,而在高脂饲料中添加10%的发酵桑叶则对其生长和饲料利用无显著影响,但能够降低饲料中粗蛋白质含量[38],这说明饲料营养组成会影响鱼类对桑叶的耐受量。此外,在尼罗罗非鱼上的研究显示,饲料中添加10%桑叶乙醇提取物可改善肠道形态[39]。
表2 水产饲料中桑叶应用研究Table 2 Research on application of mulberry leaf in aquatic feeds |
| 序号 No. | 种类 Species | 初始体重 IBW/g | 添加物 Additives | 添加量 Additive amounts | 有益效应 Beneficial effects | 适宜添加量 Optimum additive amounts | 参考文献 References |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 吉富罗非鱼 | 9 | 桑叶粉 | 5%~10% | 对生长无显著影响,可有效调节脂质代谢,改善肌肉品质 | 10% | [22] |
| 2 | 吉富罗非鱼 | 1.51±0.02 | 桑叶黄酮 | 50~1 000 mg/kg | 对生长无显著影响,但可提高血清和肝脏 抗氧化及抗亚硝酸盐应激能力 | 100 mg/kg或 371.00~441.75 mg/kg | [23] |
| 3 | 吉富罗非鱼 | 1.51±0.02 | 桑叶黄酮 | 50~1 000 mg/kg | 提高肌肉抗氧化能力和胶原蛋白含量, 改善肌肉营养组成 | 300~500 mg/kg | [24] |
| 4 | 草鱼 | 1 112.06±83.19 | 桑叶粉 | 5%~20% | 对生长无显著影响,可显著提高肌肉蛋白质、鲜味 氨基酸、肌苷酸和不饱和脂肪酸含量,改善肉质风味 | 20% | [25] |
| 5 | 凡纳滨对虾 | 1.32±0.01 | 桑叶黄酮 | 50~300 mg/kg | 对生长无显著影响,可提高机体抗氧化和 抗低氧胁迫能力,促进肠道发育,增加肠道菌群多样性 | 56.18 mg/kg | [26] |
| 6 | 吉富罗非鱼 | 9.50±0.00 | 桑叶粉 | 15%和30% | 促进生长,调节脂肪代谢,提高抗氧化能力和抗病性 | 30% | [27] |
| 7 | 异育银鲫 | 7.09±0.17 | 桑叶提取物 | 15~120 g/kg | 促进生长,提高消化吸收和代谢功能以及耐低氧力 | 46.93 g/kg | [28] |
| 8 | 露斯塔野鲮 | 原文无此数据 | 发酵桑叶 | 21.53%~63.23% | 增加生长率,降低饲料系数 | 30%~32% | [29] |
| 9 | 印度囊鳃鲶 | 原文无此数据 | 发酵桑叶 | 21.53%~63.23% | 增加生长率,降低饲料系数 | 52%~53% | [29] |
| 10 | 吉富罗非鱼 | 40 | 桑叶发酵蛋白 | 4%~8% | 添加4%对生长无显著影响,添加8%会抑制生长和 蛋白质效率,但可降低血脂和血糖含量 | 4% | [30] |
| 11 | 大口黑鲈 | 10 | 发酵桑叶 | 5%和10% | 添加5%不会影响生长,而添加10%则显著降低生长, 但可改善脂质代谢和机体抗氧化能力 | 5% | [31] |
| 12 | 鲤鱼 | 18.02±0.03 | 桑叶粉 | 6.3%~31.5% | 对生长、体氨基酸和脂肪酸含量无显著影响,可促进 脂质代谢,减少体脂积累,但添加量超过18.9%会 影响消化和吸收、肠道损伤。 | 6.3%~18.9% | [32] |
| 13 | 中国大鲵 | 28.33±0.42 | 桑叶提取物 | 3~15 g/kg | 促进生长,提高饲料效率、消化吸收能力、抗氧化能力和免疫力 | 8.21~8.30 g/kg | [33] |
| 14 | 巴塔野鲮 | 5.6±0.2 | 发酵桑叶粉 | 65%~80% | 添加量为65%时生长、营养沉积和消化酶活性最佳,添 加量为75%和80%时蛋白质消化率和生长性能降低 | 65% | [34] |
| 15 | 罗非鱼 | 45 | 发酵桑叶 | 7.5%和15.0% | 促进生长,降低血脂和血糖水平,提高机体抗氧化能力 | 15.0% | [36] |
| 16 | 杂交鳢 | 10 | 发酵桑叶 | 7.5%和15.0% | 添加7.5%不影响生长,而添加15.0%会抑制生长, 但有利于肝脏健康,改善糖与脂代谢 | 7.5% | [37] |
| 17 | 大口黑鲈 | 11 | 发酵桑叶 | 10% | 降低血脂和血糖水平,增强抗氧化能力 | 10% | [38] |
| 18 | 尼罗罗非鱼 | 8.34±0.05 | 桑叶乙醇提取物 | 10%~40% | 促进生长,提高血清抗氧化酶和磷酸酶活性, 增加免疫细胞因子的表达,改善肠道形态 | 10% | [39] |
综上所述,水产饲料中适量添加桑叶产品是切实可行的,但水产动物对桑叶产品的耐受性因桑叶来源、采摘时间、加工方式、活性成分种类与含量、水产动物食性和生长阶段、饲料营养组成和养殖环境条件等不同而有差异。实际生产中,可通过添加诱食剂、氨基酸、复合蛋白质源、酶解和发酵等方法提高桑叶的营养价值和及其水产在饲料中的添加量。
2.2 对消化吸收的影响
研究发现,吉富罗非鱼对不同来源桑叶粗蛋白质、粗脂肪、总氨基酸、总磷和干物质的表观消化率分别为68.7%~83.7%、31.8%~63.1%、69.27%~87.65%、34.6%~56.9%和32.9%~56.3%,这种差异可能与桑叶中抗营养因子、粗纤维和粗灰分的含量有关[11]。饲料中添加46.93 g/kg桑叶提取物可通过提高肠道α-淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶活性来增强异育银鲫的消化、吸收和代谢功能[28],在花鲈(Lateolabrax maculatus)[40]和大鲵[33,41]的研究中也得到了类似的结果,这可解释为桑叶提取物可刺激胃肠蠕动和消化酶的分泌、促进肠道发育、调节肠道菌群,从而提高消化吸收功能[42]。体外研究发现,桑叶生物碱和黄酮类化合物对沙门氏菌、大肠杆菌和金黄色葡萄球菌等有一定的抑制作用,有利于养分的消化吸收[43]。动物肠道淀粉酶活性和对碳水化合物的利用是影响鱼类利用桑叶的关键因素,比如,印度囊鳃鲶比露斯塔野鲮能更有效地利用桑叶中的碳水化合物[29]。
2.3 对抗氧化能力和免疫力的影响
饲料中添加适量的桑叶产品具有良好的提高抗氧化能力、免疫力、抗病力和抗逆性以及缓解氧化应激等效果[2,5-6]。鲫鱼饲料中添加57.21 g/kg桑叶提取物可通过抑制低氧引起的肠道和鳃中活性氧的产生和细胞组分的氧化,提高抗氧化酶活性,缓解低氧胁迫造成的氧化损伤[28]。饲料中添加4%的破壁桑叶可提高大口黑鲈肝脏中抗氧化酶活性,上调肝脏抗氧化和抗炎因子的表达,下调炎症细胞因子的表达,显著降低肝细胞凋亡[44]。同样地,饲料中适量添加桑叶产品可提高罗非鱼[22-24,30,36]、大口黑鲈[15,31,38]、鲤鱼[32]、凡纳滨对虾[26]和大鲵[33,41]等水产动物抗氧化能力、激活免疫反应及对环境条件的抗逆性,且存在剂量依赖效应。桑叶产品对动物抗氧化能力和免疫力的增强效果与其生物活性物质有关[3,45]。现代药理学观点认为,桑叶通过多成分、多靶点以及多通路的协同作用来提高动物的抗氧化能力和免疫功能,通过多酚、芦丁、山柰酚、花色苷、异槲皮苷、β-胡萝卜素、β-谷甾醇等活性成分,依赖于过氧化物酶体增殖物激活受体、磷脂酰肌醇3-激酶(PI3K)/蛋白激酶B(Akt)、髓分化因子88(MyD88)、Toll样受体、细胞凋亡等信号通路调控动物抗氧化能力和增强肠道黏膜免疫功能[16,46-50]。
2.4 对糖和脂代谢的影响
桑叶产品对动物糖和脂代谢的影响也与其所含的多糖类、黄酮类、生物碱和植物甾醇等生物活性物质有关[2-3]。桑叶中的生物活性物质通过调节动物体内糖和脂代谢关键酶的活性[52]、腺苷酸激活蛋白激酶(AMPK)/固醇调节元件结合蛋白-1c(SREBP-1c)/乙酰辅酶A羧化酶(ACC)信号通路[53-54],增强HepG2细胞低密度脂蛋白受体基因表达和低密度脂蛋白胆固醇清除能力以及减少参与甘油三酯和胆固醇合成酶的基因表达[55]等来调节脂质代谢,减少体内脂肪沉积。高糖诱导型大鼠腹腔注射桑叶多糖0.25~1.0 g/kg、给斑马鱼药浴桑叶水提取物200~800 μg/mL可显著改善肝脏糖与脂代谢和胰岛素抵抗,提高胰岛素敏感指数和葡萄糖的利用,减轻肝脏脂肪变性,这可能与调节胰岛素的释放和肝脏的氧化应激水平有关,且表现出明显的剂量依赖效应[56-57]。桑叶黄酮类和1-脱氧野尻霉素可以抑制肠道刷状缘膜上的二糖酶活性,减缓对糖类物质的消化吸收,还可调控肝脏葡萄糖激酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶、葡萄糖-6-磷酸酶等糖代谢关键酶的活性,从而改善机体对糖的代谢[58-59]。桑叶黄酮还可通过促进胰岛素的分泌,加快葡萄糖分解以降低血糖水平[60]。总之,桑叶的降血脂和降血糖作用可能是通过多条途径实现的,需要在以后的研究中综合各种活性成分的作用综合得出其作用机制。
2.5 对肠道结构和菌群的影响
饲料中添加6.3%和12.6%桑叶对鲤鱼肠道无损伤,而添加18.9%~31.5%桑叶会影响鲤鱼肠道消化吸收并引起肠道微绒毛损伤,表现为微绒毛密度呈下降趋势,绒毛间隙变宽变深[32]。饲料中添加7.5和9 g/kg桑叶提取物或0.04‰ 1-脱氧野尻霉素均可增加中国大鲵的肠道绒毛密度和高度,降低肠道空腔率[33,41]。类似地,饲料中添加0.3%~1.5%桑叶提取物可以显著提高花鲈肠绒毛长度,从而增加肠道表面积,改善肠道微生物组成和优势菌群丰度[40]。饲料中添加4%破壁桑叶可使大口黑鲈肠道厚壁菌门(罗姆布茨菌属)数量增加并成为优势菌,而使变形菌门(不动杆菌属和假单胞菌属)数量减少,这可能与桑叶减轻了鲈鱼肝脏损伤和降低了炎症有关[44]。饲料中添加50~300 mg/kg桑叶黄酮可增加凡纳滨对虾肠道菌群多样性,促进变形菌门和厚壁菌门的增殖,抑制放线菌门的增殖;在属水平上,可提高弧菌属和希瓦氏菌属的增殖,抑制红球菌属的增殖,以维持肠道菌群生态平衡[61]。以上研究表明,饲料中添加桑叶产品会影响动物肠道菌群的种类及丰度,可以通过添加桑叶及其提取物等改善水产动物肠道菌群平衡和机体健康。
2.6 对抗病力和抗逆性的影响
饲料中添加30%桑叶粉和0.4%竹炭可显著降低无乳链球菌攻毒96 h后的吉富罗非鱼累计死亡率[27]。饲料中添加50~500 mg/kg桑叶黄酮能够提高吉富罗非鱼幼鱼抗亚硝酸盐应激的能力,降低累计死亡率,且延缓死亡时间[23]。类似地,饲料中添加10~100 mg/kg桑叶黄酮可提高凡纳滨对虾低氧胁迫的成活率[26]。饲料中添加57.21 g/kg桑叶提取物可提高异育银鲫的缺氧耐受力,主要通过抑制活性氧的产生和细胞组分氧化,提高肠道、肝胰脏和鳃抗氧化酶的活性等来减轻缺氧引起的氧化损伤[28]。桑叶产品对动物抗病力和抗逆性的积极效果可能与其活性成分诱导的肠道黏膜免疫屏障、抗氧化能力和免疫力增强等有关,其相关性有待于深入研究。
3 改善桑叶应用效果的措施
作为一种非常规饲料原料,桑叶具有较高的营养价值,但其含有较多的纤维素和抗营养因子,限制了其在动物生产中的应用[62]。如何通过技术手段来提高桑叶的营养价值是研究者和生产者需要解决的问题。目前,提高桑叶利用率的加工工艺主要有烘干、粉碎、破壁技术、酶解、微生物发酵等。不同的加工工艺会影响桑叶的营养价值和生物活性物质的释放,进而影响动物的健康状况。实际生产中,需要根据生产需求、动物消化生理特征等选择合适的加工工艺,以实现桑叶营养价值最大化。
3.1 物理方法
采用真空气流细胞破壁技术可使桑叶的生物碱、黄酮和多糖含量分别提高74%、58%和48%[69]。采用微波破壁技术可使桑叶细胞壁破裂、细胞收缩,出现裂纹,促使提取溶剂进入细胞内,溶解并释放出细胞内物质,黄酮提取率可达96.9%,得率为0.874 g/100 g,纯度达95.13%[70]。饲料中分别添加4%超微粉碎桑叶、破壁桑叶或水提-甲醇桑叶提取物均可显著促进大口黑鲈生长,降低血清和肝脏中胆固醇和甘油三酯含量,尤以添加破壁桑叶效果最佳[44]。以上研究表明,破壁技术可提高桑叶有效成分的溶出率,更好发挥其药效作用,从而提高其营养价值。在实际生产中,需要根据生产目的选择适宜的破壁技术,以溶出和释放更多活性物质,提高桑叶的营养价值。
3.2 微生物发酵
微生物发酵法是提高饲料原料营养价值和利用率的最有效的方法之一。生产中常用乳酸菌、芽孢杆菌、放线菌和酵母菌等复合菌种进行固态发酵,可将饲料原料中难以消化分解的大分子物质降解为游离氨基酸和小肽等,降解粗纤维和抗营养因子,从而改善适口性,提高消化率,进而提高饲料原料的营养价值[71-72]。地衣芽孢杆菌和酒窖片球菌复合发酵桑叶4 d后,发酵桑叶味道酸甜清香,其粗蛋白质和磷含量分别提高16.82%和13.21%,而单宁和中性洗涤纤维含量分别降低56.40%和16.78%[9]。桑叶经过复合菌种(米曲霉、酿酒酵母、植物乳杆菌、枯草芽孢杆菌)固态发酵72 h后,其氨基态氮和可溶性蛋白质含量分别提高546.34%和176.52%[73]。以上研究表明,微生物发酵处理可降低桑叶中粗纤维和抗营养因子含量,改善适口性,提高营养价值[74-75]。在吉富罗非鱼[30]、大口黑鲈[31,38]和杂交鳢[37]的研究中发现,适量添加发酵桑叶对鱼类生长无显著影响或可促进生长,提高免疫力,改善肠道健康,但是添加量过高会显著降低生长性能,这可能与发酵过程并不能完全消除抗营养因子和粗纤维产生的负面影响有关[58,76]。
3.3 组成复合蛋白质源或补充限制性氨基酸
多种饲料蛋白质源的搭配使用和补充限制性氨基酸,可提高水产动物对植物蛋白质源的利用率。在桑叶替代30%鱼粉的大口黑鲈饲料中补充0.32%赖氨酸和0.13%蛋氨酸可提高桑叶的利用率,改善高含量桑叶造成的生长缓慢[31]。饲料中添加65%桑叶、14%芥菜油饼和9%米糠混合发酵后替代50%鱼粉对巴塔野鲮的生长、饲料效率和蛋白质利用率有促进作用,而添加75%和80%桑叶对巴塔野鲮的生长有负面效应[34]。桑叶替代50%鱼粉可显著提高露斯塔野鲮的生长和饲料效率,而桑叶、鱼副产物、芥菜油饼和米糠混合发酵可替代80%鱼粉而不影响生长[74]。添加30%发酵鱼副产物粉替代50%鱼粉可改善印度囊鳃鲶的生长和饲料利用率,而添加24%桑叶粉时可将替代比例增加至75%[77-78]。发酵复合蛋白质源(菜籽粕∶桑叶∶棉籽粕∶蚕蛹=1∶1∶2∶2)可以替代杂交鳢饲料中12%的鱼粉蛋白而对其生长无显著影响,虽然24%~48%替代组的生长性能显著降低,但可改善肝脏功能和糖与脂代谢[79]。以上研究表明,组成复合蛋白质源和补充限制性氨基酸的方法可提高桑叶在水产饲料中的添加水平,其添加水平因鱼种、生长阶段、桑叶来源和加工方式等不同而有所差异。
4 小结与展望
桑叶作为一种药食同源的植物资源,在动物生产上具有广阔的应用潜力。有关桑叶产品对水产动物生长影响的结果存在差异,但其在改善糖与脂代谢,提高抗氧化能力、免疫力、抗病力和抗逆性以及调节肠道菌群平衡等方面效果明显。但是,桑叶具有纤维素含量高、含有抗营养因子、氨基酸不平衡及可能存在重金属超标问题,未来的研究需要关注以下几点:一是深入阐述桑叶生物活性物质的抗氧化、增强免疫和抑制炎症的作用机制;二是探索优化桑叶中生物活性物质的高效提取工艺;三是通过物理、化学、生物和育种等方法改善桑叶营养价值;四是通过亚急性和急性毒性及遗传毒性研究评估桑叶提取物在饲料中使用的安全性。
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