动物营养学报 >

2025 , Vol. 37 >Issue 10: 6957 - 6969

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.566

研究论文

精补料能氮比和酵母硒添加水平对放牧绵羊采食量、营养物质表观消化率、抗氧化能力及瘤胃微生物区系的影响

  • 付陈飞 ,
  • 张建强 ,
  • 张治朋 ,
  • 李元元 ,
  • 张文举 , *
展开
  • 石河子大学动物科技学院,石河子 832000
*张文举,教授,博士生导师,E-mail:

付陈飞(1999—),男,河北邯郸人,硕士研究生,动物营养与饲料科学专业。E-mail:

Office editor: 武海龙

收稿日期: 2025-02-28

  网络出版日期: 2025-10-15

基金资助

2022年新疆自治区重点研发计划项目——牧区肉羊精准饲喂关键技术研究与应用(2022B02029-2)

收起

Effects of Energy to Nitrogen Ratio of Concentrate Supplement and Selenium Yeast Supplemental Level on Feed Intake, Nutrient Apparent Digestibility, Antioxidant Capacity and Rumen Microflora of Grazing Sheep

  • FU Chenfei ,
  • ZHANG Jianqiang ,
  • ZHANG Zhipeng ,
  • LI Yuanyuan ,
  • ZHANG Wenju , *
Expand
  • College of Animal Science and Technology, Shihezi University, Shihezi 832000, China
*professor, E-mail:

Received date: 2025-02-28

  Online published: 2025-10-15

Fold

摘要

本试验旨在探究精补料能氮比和酵母硒添加水平对放牧绵羊采食量、营养物质表观消化率、抗氧化能力及瘤胃微生物区系的影响。采用2×2因子设计,即2个精补料能氮比(0.45、0.35)和2个酵母硒添加水平(0、0.3 mg/kg)。选取妊娠期60 d、体重[(52.63±1.24) kg]相近的健康绵羊40只,随机分为4组,每组10个重复,每个重复1只。各组绵羊均进行放牧,HEN组饲喂能氮比为0.45的精补料,LEN组饲喂能氮比为0.35的精补料,HEN-SY组饲喂能氮比为0.45的精补料+0.3 mg/kg酵母硒,LEN-SY组饲喂能氮比为0.35的精补料+0.3 mg/kg酵母硒。预试期5 d,正试期45 d。结果表明:1)HEN组的干物质采食量(DMI)显著高于LEN组(P<0.05),HEN-SY组和LEN-SY组的干物质(DM)、粗脂肪(EE)、粗蛋白质(CP)和酸性洗涤纤维(NDF)显著高于HEN组和LEN组(P<0.05)。2)HEN组的血清甘肽过氧化物酶(GSH-Px)和超氧化物歧化酶(SOD)活性显著高于LEN组(P<0.05),HEN-SY组的血清GSH-Px和SOD活性显著高于HEN组和LEN组(P<0.05),HEN-SY组和LEN-SY组的血清丙二醛(MDA)含量显著低于HEN组和LEN组(P<0.05)。3)HEN-SY组和LEN-SY组的瘤胃拟杆菌门相对丰度显著低于HEN组和LEN组(P<0.05),瘤胃厚壁菌门相对丰度显著高于HEN组和LEN组(P<0.05)。HEN组的瘤胃解琥珀酸菌属相对丰度显著高于LEN组(P<0.05),HEN-SY组和LEN-SY组的瘤胃普雷沃氏菌属相对丰度显著低于HEN组和LEN组(P<0.05)。综上所述,在不同能氮比精补料中添加酵母硒可以提高放牧绵羊的采食量、营养物质表观消化率和抗氧化能力,改善瘤胃菌群结构,以在能氮比为0.45的精补料中添加0.3 mg/kg酵母硒饲喂效果最佳。

关键词： 放牧绵羊; 采食量; 表观消化率; 抗氧化; 瘤胃微生物区系

本文引用格式

付陈飞 , 张建强 , 张治朋 , 李元元 , 张文举 . 精补料能氮比和酵母硒添加水平对放牧绵羊采食量、营养物质表观消化率、抗氧化能力及瘤胃微生物区系的影响[J]. 动物营养学报, 2025 , 37(10) : 6957 -6969 . DOI: 10.12418/CJAN2025.566

Abstract

The aim of this experiment was to investigate the effects of energy to nitrogen ratio of concentrate supplement and selenium yeast supplemental level on feed intake, nutrient apparent digestibility, antioxidant capacity and rumen microflora of grazing sheep. The experiment used a 2×2 factor design, 2 energy to nitrogen ratio of concentrate supplement (0.45 and 0.35) and 2 selenium yeast supplemental levels (0 and 0.3 mg/kg). Forty healthy sheep at 60 days of gestation with similar body weight [(52.63±1.24) kg] were randomly divided into 4 groups with 10 replicates per group and 1 sheep per replicate. All in 4 groups were grazed, the HEN group was fed a concentrate supplement with energy to nitrogen ratio of 0.45, the LEN group was fed a concentrate supplement with energy to nitrogen ratio of 0.35, the HEN-SY group was fed a concentrate supplement with energy to nitrogen ratio of 0.45+0.3 mg/kg selenium yeast, and the LEN-SY group was fed a concentrate supplement with energy to nitrogen ratio of 0.35+0.3 mg/kg selenium yeast. The pre-experimental period lasted for 5 days, and the experimental period lasted for 45 days. The results showed as follows: 1) the dry matter intake (DMI) of HEN group was ignificantly higher than that of LEN group (P<0.05), and the apparent digestibility of dry matter (DM), ether extract (EE), crude protein (CP) and acid detergent fiber (NDF) of HEN-SY and LEN-SY groups was significantly higher than that of HEN and LEN groups (P<0.05). 2) The activities of glutathione peroxidase (GSH-Px) and superoxide dismutase (SOD) in serum of HEN group were ignificantly higher than those of LEN group (P<0.05), the activities of GSH-Px and SOD in serum of HEN-SY group were ignificantly higher than those of HEN and LEN group (P<0.05), and the serum malondialdehyde (MDA) content of HEN-SY and LEN-SY groups was significantly lower than that of HEN and LEN groups (P<0.05). 3) The rumen Bacteroidota relative abundance of HEN-SY and LEN-SY groups was significantly lower than that of HEN and LEN groups (P<0.05), and the rumen Firmicutes relative abundance was significantly higher than that of HEN and LEN groups (P<0.05). The rumen Succiniclasticum relative abundance of HEN group was significantly higher than that of LEN group (P<0.05), and the rumen Prevotella relative abundance of HEN-SY and LEN-SY groups was significantly lower than that of HEN and LEN groups (P<0.05). In conclusion, adding selenium yeast to concentrate supplement with different energy to nitrogen ratio can improve the feed intake, nutrient apparent digestibility and antioxidant capacity, and improve rumen flora structure of grazing sheep, and the supplementation of 0.3 mg/kg selenium yeast in concentrate supplement with energy to nitrogen ratio of 0.45 has the best feeding effect.

Key words： grazing sheep; feed intake; apparent digestibility; antioxidant; rumen microflora

在反刍动物养殖产业中,饲粮的合理配制是保障动物健康生长、提升生产性能以及实现经济效益最大化的关键所在[1]。适宜的饲粮能氮比不仅可确保反刍动物维持正常的生理机能,满足其基础代谢、生长发育、繁殖以及泌乳等各项生命活动的需要,还能有效提高饲料转化率,降低养殖成本,并减少因能氮不平衡造成的环境污染问题[2-4]。目前,关于饲粮能氮比虽已有大量研究,但由于肉羊生态适应性较窄,不同品种肉羊的适宜能氮比仍需进一步探索。硒是动物机体不可或缺的微量元素,参与众多生理生化反应,在维持动物的抗氧化系统平衡、增强免疫力、促进生长发育以及提升繁殖性能等方面发挥着重要作用[5-7]。饲粮中添加硒可以增强瘤胃微生物的抗氧化能力,改善瘤胃发酵并促进微生物的生长,且可以促进动物机体的氮平衡与能量代谢[8-9]。目前,关于能氮比和硒的研究均为单一报道。因此,本试验在不同能氮比精补料中添加酵母硒,联合探究其对放牧绵羊采食量、营养物质表观消化率、抗氧化能力以及瘤胃微生物区系的影响,以期为放牧绵羊的营养需要提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

所有动物试验操作均按照石河子大学生物伦理委员会的原则和操作指南执行(编号:A2024-364)。试验选取妊娠60 d、体重[(52.63±1.24) kg]相近的健康中国美利奴羊(新疆型)40只,随机分为4组,每组10个重复,每个重复1只。采用2×2因子设计,即2个精补料能氮比(0.45、0.35)和2个酵母硒添加水平(0、0.3 mg/kg),能氮比采用代谢能/总氮(ME/TN)计算。HEN组饲喂能氮比为0.45的精补料,LEN组饲喂能氮比为0.35的精补料,HEN-SY组饲喂能氮比为0.45的精补料+0.3 mg/kg酵母硒,LEN-SY组饲喂能氮比为0.35的精补料+0.3 mg/kg酵母硒。预试期5 d,正试期45 d。

1.2 试验材料

酵母硒中硒含量为2 000 mg/kg。精补料参照《肉羊营养需要量》(NY/T 816—2021)[10]配制,其组成及营养水平见表1。精补料1和精补料2中硒含量实测值分别为0.06和0.05 mg/kg,能氮比分别为0.45和0.35;牧草中硒含量实测值为0.002 1 mg/kg。
表1 精补料组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of concentrate supplements (DM basis) %

项目
Items		 精补料1
Concentrate
supplement 1		 精补料2
Concentrate
supplement 2
原料Ingredients
玉米Corn 60.00 34.00
米糠Rice bran 6.20 10.00
豆粕Soybean meal 10.00 15.00
棉籽粕Cottonseed meal 12.00 16.00
玉米皮Corn husks 8.30 21.50
食盐NaCl 1.00 1.00
预混料Premix1) 2.50 2.50
合计Total 100.00 100.00
营养水平Nutrient levels2)
代谢能ME/(MJ/kg) 11.76 10.94
干物质(风干基础)
DM (air-dry basis)		 86.01 85.06
粗蛋白质CP 16.28 19.62
粗脂肪EE 4.20 4.10
中性洗涤纤维NDF 37.22 34.30
酸性洗涤纤维ADF 10.50 12.17
钙Ca 0.49 0.48
磷P 0.43 0.46
硒Se/(mg/kg) 0.06 0.05
能氮比ME/N 0.45 0.35

1)预混料为每千克精补料提供 The premix provided the following per kg of concentrate supplements:VA 30 000 IU,VD 5 000 IU,VE 200 IU,Cu 12 mg,Zn 70 mg,Co 0.2 mg,Mn 70 mg,Fe 55 mg,I 0.5 mg。2)代谢能和能氮比为计算值,其他营养水平均为实测值。ME and ME/N were calculated values, while the other nutrient levels were measured values.

1.3 饲养管理

试验于2023年11—12月在新疆伊犁巩乃斯种羊场天然草场进行,该地区植被主要成分为芦苇、车前草、薄荷、狗牙根、稗草、猪毛菜、苦荞麦、红三叶、沙葱、小糠草、扶子茅等。试验期间最高温度17 ℃,最低温度-23 ℃。试验期每天10:00出牧和18:30归牧,出牧前和归牧后采用自制补饲袋对每只试验羊进行精准补饲,早、晚各250 g,并确保每只羊采食完全。在正试期最后15 d,每组随机选取4只试验羊,于每日出牧前使用投饲枪投喂链烷烃缓释颗粒,其释放速度为48.5 mg/d,破碎的链烷烃缓释颗粒无法发挥缓释功效,投喂时应避免绵羊咀嚼。链烷烃缓释颗粒购自塔里木大学动物科技学院动物营养实验室。

1.4 样品采集

在投喂链烷烃缓释颗粒的次日,沿羊群的放牧路径划分多个采样区域采集草样。通过观察羊群采食的植物种类与部位,采用对角线法,使用剪刀采集牧草,同时剔除羊群不食用的牧草。由于放牧地点为冬季荒漠草场,牧草处于干枯状态,植株较为矮小,所以采集样本时,高度需与绵羊的采食高度保持一致,还要注意避免混入沙土。每日每种牧草均需分别装入独立的布制草样袋,待草样收集完毕后,将每日采集的同种牧草采用四分法取样50 g,混合后作为该种牧草的样本,然后65 ℃烘干并粉碎至40目,用于后续试验。在正试期最后3 d,将选取的4只试验羊限制活动范围并采用自制的集粪袋收集粪样,然后将同只试验羊的粪样进行混和并称重,用于营养物质表观消化率的测定;另取10 g粪样于-20 ℃冰箱中保存,用于粪中链烷烃C31、C32含量的测定。
试验第45天,每组随机选取8只试验羊,用一次性真空采血管通过颈静脉采血5 mL,1 509.3×g离心15 min,随后分装血清,-20 ℃保存,用于血清抗氧化指标的测定。
试验第45天晨饲前,每组随机选取4只试验羊,用胃管式瘤胃液采样器采集瘤胃液5 mL,经4层无菌纱布过滤后分装于冻存管中,-80 ℃保存,用于瘤胃微生物区系的测定。

1.5 指标检测及方法

1.5.1 干物质采食量(DMI)的测定

草样、粪样和精补料中链烷烃C31、C32含量参考黄嵘峥等[11]的方法进行测定,DMI按照Mayes等[12]的公式进行计算,计算公式如下:
DMI=[Fi×Fj×(D32+Ic×Cj)-Ic×Ci]/(Hi-Fi×Hj/Fj)。
式中:Fi、Fj分别代表粪便中链烷烃C31、C32含量(mg/kg DM);D32表示链烷烃C32释放速率(48.5 mg/d);Ic代表精补料补饲量(kg/d DM);Ci和Cj分别代表精补料中链烷烃C31、C32含量(mg/kg DM);Hi、Hj分别代表牧草中链烷烃C31、C32含量(mg/kg DM)。

1.5.2 营养物质表观消化率的测定

精补料、牧草中硒(Se)含量按照GB/T 13883—2023的方法进行测定。精补料、牧草及粪样中干物质(DM)、粗蛋白质(CP)、粗脂肪(EE)含量分别按照GB/T 6435—2014、GB/T 6432—2018、GB/T 6433—2006的方法进行测定,中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)含量按照Van Soest等[13]的方法进行测定。精补料中钙(Ca)、磷(P)含量分别参照GB/T 6436—2018、GB/T 6437—2018的方法进行测定,代谢能和能氮比参照《中国饲料成分及营养价值表(2021年第32版)》[14]进行计算。营养物质表观消化率计算公式如下:
营养物质表观消化率=100×(饲粮中该营养物质含量-粪中该营养物质含量)/饲粮中该营养物质含量。

1.5.3 血清抗氧化指标的测定

血清超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性和丙二醛(MDA)含量及总抗氧化能力(T-AOC)均采用酶联免疫吸附试验(ELISA)进行测定,试剂盒购自上海酶联生物科技有限公司。

1.5.4 瘤胃微生物区系的测定

将采集的瘤胃液样品委托上海美吉生物有限公司进行16S rRNA测序。用DNA提取试剂盒提取瘤胃液中微生物总DNA后,使用引物338F(5'-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3')及806R(5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3')在细菌16S rRNA V3~V4区进行PCR扩增,PCR扩增产物经纯化后,建立扩增序列文库,质检合格后利用Illumina-TruSeq测序平台进行测序。

1.6 统计分析

使用Excel 2021进行数据的初步整理,采用SPSS 26.0统计软件的一般线性模型(GLM)进行多因素方差分析,统计模型中的主效应为精补料能氮比、酵母硒添加水平以及二者的交互作用,采用Duncan氏法进行多重比较,结果用平均值±标准差表示,P<0.05表示差异显著,P>0.05表示差异不显著。

2 结果

2.1 精补料能氮比和酵母硒添加水平对放牧绵羊DMI及营养物质表观消化率的影响

由表2可知,精补料能氮比和酵母硒添加水平对DMI有显著影响(P<0.05),HEN组的DMI显著高于LEN组(P<0.05),HEN-SY组和LEN-SY组的DMI显著高于HEN组和LEN组(P<0.05)。酵母硒添加水平对DM、EE、CP和NDF表观消化率有显著影响(P<0.05),HEN-SY组和LEN-SY组的DM、EE、CP和NDF显著高于HEN组和LEN组(P<0.05)。
表2 精补料能氮比和酵母硒添加水平对放牧绵羊DMI及营养物质表观消化率的影响

Table 2 Effects of energy to nitrogen ratio of concentrate supplement and selenium yeast supplemental level on DMI and nutrient apparent digestibility of grazing sheep

项目
Items		 干物质采食量
DMI/(g/d)		 干物质表
观消化率
DM apparent
digestibility/%		 粗脂肪
表观消化率
EE apparent
digestibility/%		 粗蛋白质
表观消化率
CP apparent
digestibility/%		 中性洗涤纤维
表观消化率
NDF apparent
digestibility/%		 酸性洗涤纤维
表观消化率
ADF apparent
digestibility/%



组别
Groups		 HEN 1 250.77±22.29c 68.71±2.91b 67.38±2.34b 63.92±2.98b 63.15±3.06b 45.45±1.96
LEN 1 226.51±36.63d 69.28±3.33b 67.05±2.65b 63.09±4.19b 62.90±2.00b 44.50±2.87
HEN-SY 1 332.90±15.54a 73.23±1.05a 71.84±2.39a 70.05±3.19a 67.89±2.71a 46.44±1.84
LEN-SY 1 295.16±28.35b 73.14±2.53a 71.74±2.57a 70.41±3.18a 66.80±1.95a 45.56±2.56


P值
P-value		 E/N <0.001 0.806 0.917 0.881 0.584 0.395
SY <0.001 0.003 0.001 <0.001 0.001 0.346
E/N×SY 0.234 0.816 0.850 0.703 0.743 0.975

E/N:精补料能氮比;SY:酵母硒添加水平;E/N×SY:精补料能氮比和酵母硒添加水平交互作用。同列数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

E/N: energy to nitrogen ratio of concentrate supplement; SY: 酵母硒添加水平 selenium yeast supplemental level; E/N×SY: interaction between energy to nitrogen ratio of concentrate supplement and selenium yeast supplemental level. In the same column, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.2 精补料能氮比和酵母硒添加水平对放牧绵羊血清抗氧化指标的影响

由表3可知,精补料能氮比和酵母硒添加水平对血清GSH-Px和SOD活性有显著影响(P<0.05),酵母硒添加水平对血清MDA含量和T-AOC有显著影响(P<0.05),精补料能氮比和酵母硒添加水平对血清GSH-Px活性和MDA含量有显著交互作用(P<0.05)。HEN组的血清GSH-Px和SOD活性显著高于LEN组(P<0.05),HEN-SY组的血清GSH-Px和SOD活性显著高于HEN组和LEN组(P<0.05),HEN-SY组和LEN-SY组的血清MDA含量显著低于HEN组和LEN组(P<0.05),HEN-SY组和LEN-SY组的血清T-AOC显著高于LEN组(P<0.05)。
表3 精补料能氮比和酵母硒添加水平对放牧绵羊血清抗氧化指标的影响

Table 3 Effects of energy to nitrogen ratio of concentrate supplement and selenium yeast supplemental level on serum antioxidant indices of grazing sheep

项目
Items		 谷胱甘肽过氧化物酶
GSH-Px/(U/mL)		 丙二醛
MDA/(nmol/L)		 超氧化物歧化酶
SOD/(U/mL)		 总抗氧化能力
T-AOC/(U/mL)



组别
Groups		 HEN 56.37±4.19c 9.69±0.40b 94.11±4.20b 3.57±0.33ab
LEN 49.85±2.19d 10.64±0.39a 88.58±4.44c 3.55±0.53b
HEN-SY 72.29±3.50a 8.67±0.62c 120.35±4.64a 3.62±0.42a
LEN-SY 59.71±1.84b 8.49±0.41c 115.26±3.85a 3.62±0.43a


P值
P-value		 E/N <0.001 0.087 0.014 0.427
SY <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
E/N×SY 0.043 0.017 0.868 0.514

2.3 精补料能氮比和酵母硒添加水平对放牧绵羊瘤胃微生物区系的影响

2.3.1 放牧绵羊瘤胃菌群的Venn图

如图1所示,HEN组、LEN组、HEN-SY组、LEN-SY组的操作分类单位(OTU)数目分别为5 651、6 202、5 718、6 295个,4组之间共有OTU数目为2 754个。
图1 放牧绵羊瘤胃菌群的Venn图

Fig.1 Venn map of rumen flora of grazing sheep

2.3.2 放牧绵羊瘤胃菌群主成分分析(PCoA)

由图2可知,PCoA的主成分1和主成分2的贡献率分别为12.39%和8.81%,4组之间的群落组成变化不大,但各组均具有少数不同菌群。
图2 放牧绵羊瘤胃菌群主成分分析

Fig.2 Principal component analysis of rumen flora of grazing sheep

2.3.3 各组瘤胃菌群α多样性指数

由表4可知,精补料能氮比和酵母硒添加水平对瘤胃菌群α多样性指数(Ace指数、Chao指数、Coverage指数、Shannon指数、Simpson指数、Sobs指数)均无显著影响(P>0.05),且二者没有显著交互作用(P>0.05)。各组之间瘤胃菌群α多样性指数差异不显著(P>0.05)。
表4 精补料能氮比和酵母硒添加水平对放牧绵羊瘤胃α多样性的影响

Table 4 Effects of energy to nitrogen ratio of concentrate supplement and selenium yeast supplemental level on rumen α diversity indices of grazing sheep

项目
Items		 Ace指数
Ace index		 Chao指数
Chao index		 Coverage指数
Coverage index		 Shannon指数
Shannon index		 Simpson指数
Simpson index		 Sobs指数
Sobs index



组别
Groups		 HEN 2 918.00±271.70 2 795.00±230.50 0.99±0.00 6.06±0.14 0.01±0.00 2 406±211
LEN 2 801.00±135.80 2 694.12±123.44 0.99±0.00 5.94±0.08 0.01±0.00 2 317±143
HEN-SY 3 007.00±80.89 2 861.00±75.02 0.99±0.00 6.04±0.12 0.01±0.00 2 516±70
LEN-SY 2 969.04±128.71 2 835.20±123.50 0.99±0.00 6.05±0.13 0.01±0.00 2 496±127


P值
P-value		 E/N 0.399 0.408 0.456 0.596 0.951 0.696
SY 0.187 0.206 0.609 0.495 0.837 0.099
E/N×SY 0.186 0.242 0.446 0.265 0.793 0.178

2.3.4 各组瘤胃菌群在门水平上的组成和相对丰度

由图3可知,各组瘤胃菌群的优势菌门分别为拟杆菌门(Bacteroidota)、厚壁菌门(Firmicutes)、变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteriota)、螺旋菌门(Spirochaetota)。
图3 瘤胃门水平菌群组成

Bacteroidota:拟杆菌门;Firmicutes:厚壁菌门;Proteobacteria:变形菌门;Actinobacteriota:放线菌门;Spirochaetota:螺旋菌门;Verrucomicrobiota:疣微菌门;Patescibacteria:髌骨细菌门;Tenericutes:软壁菌门;Fibrobacterota:纤维杆菌门;Cyanobacteria:蓝菌门;Other:其他。

Fig.3 Rumen flora composition at phylum level

由表5可知,精补料能氮比对瘤胃拟杆菌门相对丰度有显著影响(P<0.05),HEN组的瘤胃拟杆菌门相对丰度显著高于LEN组(P<0.05)。酵母硒添加水平对瘤胃拟杆菌门和厚壁菌门相对丰度有显著影响(P<0.05),HEN-SY组和LEN-SY组的瘤胃拟杆菌门相对丰度显著低于HEN组和LEN组(P<0.05),瘤胃厚壁菌门相对丰度显著高于HEN组和LEN组(P<0.05)。
表5 精补料能氮比和酵母硒添加水平对放牧绵羊瘤胃门水平菌群相对丰度的影响

Table 5 Effects of energy to nitrogen ratio of concentrate supplement and selenium yeast supplemental level on rumen flora relative abundances at phylum level of grazing sheep %

项目
Items		 拟杆菌门
Bacteroidota		 厚壁菌门
Firmicutes		 变形菌门
Proteobacteria		 放线菌门
Actinobacteriota		 螺旋菌门
Spirochaetota



组别
Groups		 HEN 60.33±2.38a 34.09±2.71b 2.33±1.10 2.39±1.74 0.89±0.49
LEN 55.93±1.80b 35.04±2.70b 3.03±1.19 1.33±0.59 0.49±0.26
HEN-SY 52.57±2.14c 44.43±1.99a 2.66±0.39 1.83±1.28 0.73±0.45
LEN-SY 49.33±3.05d 41.76±1.03a 2.53±0.26 1.05±0.48 0.47±0.11


P值
P-value		 E/N 0.001 0.205 0.424 0.763 0.527
SY <0.001 <0.001 0.811 0.383 0.340
E/N×SY 0.557 0.773 0.243 0.062 0.650

2.3.5 各组瘤胃菌群在属水平上的组成和相对丰度

由图4可知,各组瘤胃菌群的优势菌属分别为为普雷沃氏菌属(Prevotella)、理研菌科RC9肠道群(Rikenellaceae_RC9_gut_group)、未分类的F082属(norank_f_F082)、解琥珀酸菌属(Succiniclasticum)。
图4 瘤胃属水平菌群组成

Prevotella:普雷沃氏菌属;Rikenellaceae_RC9_gut_group:理研菌科RC9肠道群;norank_f_F082:未分类的F082属;Succiniclasticum:解琥珀酸菌属;Ruminococcaceae_NK4A214_group:瘤胃球菌科NK4A214群;Ruminococcus:瘤胃球菌属;Christensenellaceae_R-7_group:克里斯滕森氏菌科R-7群;unclassified_f_Lachnospiraceae:未分类的毛螺菌科;Ruminococcaceae_UCG-014:瘤胃球菌科UCG-014;Quinella:韦荣氏球菌属;Other:其他。

Fig.4 Rumen flora composition at genus level

由表6可知,精补料能氮比对瘤胃解琥珀酸菌属相对丰度有显著影响(P<0.05),HEN组的瘤胃解琥珀酸菌属相对丰度显著高于LEN组(P<0.05)。酵母硒添加水平对瘤胃普雷沃氏菌属相对丰度有显著影响(P<0.05),HEN-SY组和LEN-SY组的瘤胃普雷沃氏菌属相对丰度显著低于HEN组和LEN组(P<0.05)。
表6 精补料能氮比和酵母硒添加水平对放牧绵羊瘤胃属水平菌群相对丰度的影响

Table 6 Effects of energy to nitrogen ratio of concentrate supplement and selenium yeast supplemental level on rumen flora relative abundances at genus level of grazing sheep %

项目
Items		 普雷沃氏菌属
Prevotella		 理研菌科RC9肠道群
Rikenellaceae_RC9_gut_group		 未分类的F082属
Norank_f_F082		 解琥珀酸菌属
Succiniclasticum



组别
Groups		 HEN 22.86±1.74a 9.20±1.11 9.35±1.65 7.98±5.26a
LEN 22.16±1.21a 8.77±4.01 9.41±2.06 4.10±0.76b
HEN-SY 19.44±2.53b 9.83±2.33 9.83±3.01 11.21±4.49a
LEN-SY 19.10±2.19b 10.66±2.33 9.03±1.92 6.40±1.64b


P值
P-value		 E/N 0.530 0.855 0.687 0.007
SY 0.001 0.258 0.955 0.073
E/N×SY 0.821 0.568 0.641 0.753

3 讨论

3.1 精补料能氮比和酵母硒添加水平对放牧绵羊DMI和营养物质表观消化率的影响

采食量是衡量动物生产性能的重要指标之一,饲粮的能量和蛋白质水平均会对动物的采食量造成影响,而营养物质表观消化率则直接反映着动物对饲粮的消化吸收程度[15]。杨伟刚等[16]对湖羊饲喂低(12.96%)、中(15.04%)、高(17.04%)3种不同蛋白质水平的全价颗粒饲料后发现,相较于中、高蛋白质水平饲粮,饲喂低蛋白质水平饲粮可以显著提高湖羊的采食量。此外,姚喜喜等[17]研究表明,羔羊的采食量会随着饲粮蛋白质水平的升高而降低。本试验中,补饲高能氮比精补料的试验羊其牧草采食量升高,其原因可能是该能氮比精补料的蛋白质含量较低,而动物为了达到自身的营养需要,只能通过摄入更多牧草来获取足够的蛋白质以满足生长、维持等生理过程的需要,而蛋白质水平过高会增加动物机体的代谢负担,导致其采食量受到抑制。而在添加酵母硒后,试验羊DMI升高,可能是因为硒能够维持甲状腺激素的正常代谢以及动物体内多种消化酶的活性,且由于该试验时间为冬季,补硒增强了试验羊机体的抗氧化能力,促进了动物的食欲及采食量。
Xu等[18]研究表明,对放牧后备绵羊补饲能氮平衡的精料可以提高其采食量以及DM、EE、CP、NDF和ADF的表观消化率,缓解因冬季营养不均衡造成的体重损耗,提高母羊免疫力。付敏等[19]设置了4种能氮比为0.35、0.43、0.51、0.59的饲粮饲喂简州大耳羊发现,DMI呈现先升高后降低的趋势,而饲粮的能氮比对羊DM、有机物、磷、钙和NDF的表观消化率并无显著影响,这与本试验结果一致。张继伟等[20]和刘清锋等[21]研究结果显示,饲粮能量水平能显著影响DM、EE和CP表观消化率,而蛋白质水平对DM和CP表观消化率并无显著影响。本试验中,精补料能氮比对试验羊的营养物质表观消化率并无显著影响,与上述研究结果相似,原因可能是因为本试验的2种精补料代谢能水平相差不大,而代谢能水平是影响营养物质表观消化率的主要限制因素,且本试验的2种精补料组成结构类似,导致营养物质在胃肠道的停留时间也较为一致,因此各营养物质表观消化率并无显著差异。康永刚等[22]在给山羊饲粮中添加蛋氨酸硒发现,0.3~0.4 mg/kg的蛋氨酸硒可以提高山羊的CP、EE、ADF表观消化率,但当硒添加量超过0.4 mg/kg时,各营养物质那个消化率出现下降,说明饲粮中硒的添加量要适宜,硒摄入过量会导致中毒。和浩生等[23]研究发现,山羊饲粮中添加0.3 mg/kg的酵母硒可以显著提高其DMI及DM、CP、NDF表观消化率,这与Li等[24]研究结果一致。本试验中,精补料中添加酵母硒后,试验羊的DM、EE、CP和NDF表观消化率均显著提高,其原因可能是硒增加了瘤胃内一些菌群和纤毛虫的数量,改变了瘤胃菌群结构以及微生态内环境,提高了瘤胃的消化能力,进而提高了营养物质表观消化率。

3.2 精补料能氮比和酵母硒添加水平对放牧绵羊血清抗氧化指标的影响

动物机体的健康状况与其自身的抗氧化能力息息相关,当机体的氧化应激和抗氧化状态保持在一种平衡的状态,才可以维持其正常的生理功能[25]。GSH-Px、SOD、MDA、T-AOC是反映动物机体抗氧化能力的重要指标[26],GSH-Px可以清除体内过多的自由基并抑制羟基自由基的形成,具有极高的抗氧化活性,而SOD在清除自由基和防止生物大分子损伤等方面具有重要作用[27]。T-AOC代表着机体防御体系的抗氧化能力,通过其含量的高低可以判断机体氧化应激的状况[28]。MDA是脂质氧化后的产物,其含量与细胞膜的氧化水平密切相关[29]。姜南等[30]研究发现,育肥期牦牛饲喂高能量高蛋白质饲粮后,血浆T-AOC和SOD活性显著升高,MDA含量显著下降,这与本研究结果相似。本试验研究表明,血清GSH-Px、SOD活性随着精补料能氮比的升高而增强,说明高能氮比可以更好地提高机体的抗氧化能力。王剑秋等[31]研究表明,每日补饲0.2 mg/kg的酵母硒可以显著提高放牧绵羊的血清GSH-Px和SOD活性,降低血清MDA含量。本试验中,精补料中添加酵母硒可以提高试验羊的血清GSH-Px、SOD活性及T-AOC,降低血清MDA含量,说明补硒可以改善放牧绵羊的抗氧化能力,更有利于机体健康。

3.3 精补料能氮比和酵母硒添加水平对放牧绵羊瘤胃微生物区系的影响

瘤胃微生物的多样性和相对丰度是保证瘤胃正常运转的关键,而环境、饲粮组成及营养水平的改变都会引起机体菌群结构的变化,而饲粮组成是影响瘤胃微生物的主要因素[32]。本研究结果显示,高能氮比组的Ace指数、Chao指数、Shannon指数均高于低能氮比组,说明较高的能氮比可以在一定程度上改善瘤胃菌群的多样性,但由于本试验的2种精补料组成结构相似,所以并未表现出显著性差异,这与Li等[33]研究结果一致。精补料组中添加酵母硒后,放牧绵羊瘤胃菌群α多样性指数未表现出显著性差异,这与崔双等[34]研究结果一致。
在门水平上,大量研究表明,拟杆菌门和厚壁菌门是反刍动物瘤胃相对丰度最高的菌门,占总菌的90%以上[35-36]。Cui等[37]研究发现,改变饲粮的能氮比对羔羊瘤胃拟杆菌门和厚壁菌门相对丰度并无显著影响,但低能氮比饲粮会显著提高瘤胃变形菌门相对丰度,这与本试验结果类似。但也有研究显示,饲粮的能量和蛋白质水平可以改变反刍动物的瘤胃发酵以及微生物组成[38-39]。在本试验中,拟杆菌门和厚壁菌门仍是瘤胃菌群中的优势菌门,拟杆菌门相对丰度随精补料能氮比的增加而显著提高,推测原因可能是高能氮比正好满足放牧绵羊机体的代谢需要,从而加快了机体碳水化合物、多糖等的代谢。但由于本试验精补料能氮比梯度较少,其对瘤胃微生物的影响还有待进一步探究。厚壁菌门中存在着多种与促进蛋白质和脂肪消化相关的酶类,并对饲粮中的纤维素具有降解作用,而拟杆菌门则主要负责碳水化合物的降解。精补料中添加酵母硒后,瘤胃拟杆菌门相对丰度显著降低,厚壁菌门相对丰度显著提高,这与乌日力嘎等[40]的研究结果相似,并与本试验CP、EE、NDF表观消化率的提高相对应。
本试验中,在属水平上,试验羊瘤胃菌群优势菌属为普雷沃氏菌属、理研菌科RC9肠道群、未分类的F082属、解琥珀酸菌属。研究显示,普雷沃氏菌属在纤维素、蛋白质和多糖等营养物质的消化代谢中发挥着积极作用,并能够其他菌群发生协同作用,促进瘤胃中营养物质的降解[41]。普雷沃氏菌属可以将淀粉降解生成琥珀酸,为解琥珀酸菌属提供底物生成丙酸,其相对丰度可以间接反映机体碳水化合物的消化程度[42-43]。本试验中,精补料能氮比的改变对瘤胃普雷沃氏菌属相对丰度并无显著影响,这与Ngu等[44]研究结果一致。而在精补料中添加酵母硒后,瘤胃普雷沃氏菌属相对丰度显著降低,猜测酵母硒可以提高普雷沃氏菌属对机体碳水化合物的利用率,并促进肝脏的糖异生。有研究表明,理研菌科RC9肠道群与可以中和细胞毒性活性氧,并保护细胞免受氧化应激,降低炎症的发生从而保护机体的肠道健康[45-46]。Zhao等[47]研究表明,理研菌科RC9肠道群相对丰度的提高可显著提高饲粮NDF表观消化率,这与本试验结果一致。解琥珀酸菌属主要参与淀粉的降解,并在高能量和高精饲料中存在较高的相对丰度[48]。本试验中,在精补料中添加酵母硒后,瘤胃理研菌科RC9肠道群和解琥珀酸菌属相对丰度虽并无显著性差异,但均有上升趋势,说明酵母硒可以通过调节瘤胃微生物的相对丰度从而影响微生物对纤维等营养物质的降解,从而提高营养物质的消化率,进而提高动物的生长性能。

4 结论

本试验中,饲喂能氮比为0.45(代谢能水平为11.76 MJ/kg,粗蛋白质水平为16.28%)的精补料可以提高放牧绵羊的采食量、营养物质表观消化率以及抗氧化能力,改善瘤胃菌群结构,且在该能氮比下添加0.3 mg/kg酵母硒饲喂效果最佳。

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