畜禽肉产品是人类优质动物性蛋白质的重要来源。在畜禽肉产品生产过程中,集约化养殖、饲粮养分缺乏、环境高温高湿、病原体侵袭以及长途运输等因素均会引起畜禽应激,造成肌肉中脂质氧化和蛋白质降解,进而使pH、肉色、系水力、嫩度和肌内脂肪含量等关键肉品质指标恶化,最终导致肉品质的下降。通过营养调控方式可以改善机体氧化还原状态,提高畜禽健康水平,缓解应激对畜禽肉产品的负面影响,是提升畜禽肉品质的有效措施。硒是动物和人体所必需的微量元素之一。研究表明,饲粮中添加硒能以不同方式改善正常或应激状态下的畜禽肉品质。例如,纳米硒可通过促进硒蛋白合成、调节谷胱甘肽代谢以及铁死亡通路等改善热应激肉鸡腿肌品质[1];热应激条件下,硒代蛋氨酸(selenomethionine,SeMet)能通过改变胸肌、腿肌肌纤维特性和增加肌内脂肪沉积来改善肉鸡的肉品质[2];亚硒酸钠(sodium selenite,SS)和SeMet可降低肌肉中肉豆蔻酸和棕榈酸含量,提高油酸、二十碳五烯酸(EPA)和α-亚麻酸含量,进而改善鸡肉脂肪酸组成[3];酵母硒能够影响肉鸡肌肉常规养分含量,如降低胸肌粗脂肪含量[4]。此外,饲粮中添加硒亦可改善畜禽肉色[5-6]。本文综述了硒对畜禽肉品质的调控作用及机制,以期利用硒添加剂改善畜禽肉品质,为进一步探究硒调控肉品质的机制提供参考。
1 硒对畜禽常规肉品质指标的影响及机制
肉色是反映肉品质的一个重要指标。一些研究表明,饲粮中添加硒对畜禽肉色无显著影响[7-8]。然而,本团队研究发现,饲粮中添加0.5 mg/kg SeMet显著提高了黄羽肉鸡胸肌的红度值[6]。Bai等[9]报道,饲粮中添加0.8 mg/kg硒代葡萄糖(selenized glucose,SeGlu)显著降低了湖羔羊宰后24 h肌肉的亮度值和黄度值。另外,Jia等[10]研究发现,饲粮中酵母硒添加水平会影响滩羊肉色,与添加0.25 mg/kg酵母硒相比,添加0.5、1.0和2.0 mg/kg酵母硒降低了滩羊宰后45 min肌肉的亮度值、黄度值,添加0.5 mg/kg酵母硒降低了滩羊宰后24 h肌肉的亮度值、红度值和黄度值,而添加1.0 mg/kg酵母硒提高了滩羊宰后24 h肌肉的亮度值、红度值和黄度值。肉色的红度值与肌肉中肌红蛋白含量呈正相关。有研究指出,饲粮中添加0.3 mg/kg酵母硒和100 mg/kg甘氨酸亚铁可显著提高育肥猪宰后24 h背最长肌的红度值,并上调肌肉中肌红蛋白、谷胱甘肽过氧化物酶1、硒蛋白W和硒蛋白P的mRNA表达水平[11]。硒影响肉色的机制可能是因为其抗氧化特性。硒能够提高动物血液和肌肉中抗氧化酶活性,抑制肌肉的氧化进程,减少肌红蛋白或氧合肌红蛋白被氧化成高铁肌红蛋白,从而加深肌肉色度,影响肉色[12-13]。
本团队研究发现,饲粮中添加0.5 mg/kg SS、SeMet、酵母硒或纳米硒对黄羽肉鸡胸肌的pH、剪切力和滴水损失率均无显著影响[6],这与Liu等[7]、Kaewsatuan等[14]和Huang等[15]报道的饲粮中添加硒不影响肉鸡、肉牛肌肉常规肉品质的结果基本一致。然而,Hou等[13]研究证实,饲粮中添加SS和酵母硒提高了肉鸡胸肌的pH,降低了胸肌的滴水损失率和剪切力,且酵母硒改善肉品质的效果优于SS;同时发现,酵母硒通过激活谷胱甘肽过氧化物酶和硫氧还蛋白系统改善肉品质。Bakhshalinejad等[16]研究表明,与饲喂添加SS饲粮相比,饲喂添加纳米硒饲粮肉鸡胸肌和腿肌的剪切力、滴水损失率及蒸煮损失率显著降低,饲喂添加酵母硒饲粮肉鸡胸肌的滴水损失率和蒸煮损失率显著降低。姜毅峰等[17]报道,饲粮中添加纳米硒较SS显著降低了肉鸡胸肌的剪切力,且有降低胸肌pH24 h的趋势。亦有研究指出,饲粮中添加SeGlu显著降低了湖羊肌肉的pH45 min,提高了滴水损失率[9]。肌肉剪切力与肌纤维的密度、直径等密切相关,肌纤维直径越大,则肌肉剪切力越大、硬度越高。硒对肌肉剪切力的影响可能与其调节肌纤维特性有关。据报道,硒可通过调节肌纤维相关基因的表达而改善肉鸡肌纤维特性,降低肌纤维直径和横截面积,提高肌纤维密度[2]。肌肉系水力与肌内脂肪含量有关,肌内脂肪含量越高,肌肉系水力越高。研究证实,硒能够显著增加肉鸭腿肌中粗脂肪含量[18],推测硒可通过增加肌内脂肪含量提高肌肉系水力。综上可知,饲粮中添加不同硒源对畜禽常规肉品质的影响存在较大差异,造成上述研究结果不一致的原因可能与饲粮来源、试验周期、硒添加量、动物种类及试验条件等的不同有关。不同地区生产的饲料原料中硒含量存在一定差异,且硒作为微量元素,对畜禽肉品质的影响可能受养殖环境的影响。
硒能够改善应激状态下畜禽肉品质。Jing等[19]研究表明,饲粮中添加SeMet可降低慢性热应激下肉鸡肌肉的亮度值、剪切力、滴水损失率和蒸煮损失率,提高肉色红度值和pH24 h,并证实SeMet主要通过缓解线粒体功能障碍和内质网应激改善胸肌肉品质。同时,Jing等[20]研究发现,饲粮中添加0.3 mg/kg SS、SeMet、酵母硒或纳米硒能通过提高硒蛋白表达、改善线粒体稳态与抗氧化功能,以及促进三羧酸循环和丙酮酸代谢而改善热应激诱导的肉鸡胸肌肉品质下降,且SS、SeMet和酵母硒的作用效果优于纳米硒。此外,Yang等[21]研究指出,饲粮中添加5 mg/kg以海藻酸寡糖合成的生物纳米硒(SeNPs-AOS)可显著降低热应激肉鸡胸肌的剪切力和冷冻损失,并发现其通过调控核转录因子红细胞系2相关因子2(Nrf2)/Kelch样ECH关联蛋白1(Keap1)信号通路和促进硒蛋白合成缓解胸肌氧化损伤;同时,代谢组学分析发现,SeNPs-AOS可通过调节机体代谢(尤其氨基酸代谢)改善胸肌肉品质。Xu等[22]报道,添加0.3 mg/kg富硒碎米荠相较于SS显著降低了运输应激下肉鸡胸肌的滴水损失率及腿肌的蒸煮损失率。另外,Zhang等[23]研究表明,除草剂莠去津(atrazine,ATR)暴露会诱导鹌鹑肌肉形态损伤(如肌纤维结构破坏、细胞间隙增大),降低肉品质;而添加0.3 mg/kg酵母硒能通过激活Nrf2信号通路和抑制核转录因子-κB(NF-κB)信号通路来改善鹌鹑肌肉的物理特性,如降低肌肉剪切力、蒸煮损失率、滴水损失率和肉色黄度值,提高肉色红度值。目前,关于硒调控应激状态下畜禽肉品质的研究仅限于热应激、运输应激及除草剂暴露,硒能否缓解冷应激、免疫应激及病原菌感染等对畜禽肉品质造成的负面影响有待探讨。
2 硒对畜禽肌肉中常规养分含量的影响及机制
研究表明,硒能够影响肌肉中常规养分含量。Kaewsatuan等[14]研究表明,胚蛋注射0.3 μg纳米硒显著提高了肉鸡胸肌的粗蛋白质含量,降低了水分含量。张林吉等[24]研究发现,饲粮中添加0.2、0.4和0.8 mg/kg酵母硒显著提高了肉羊肌肉中粗蛋白质含量,不影响粗脂肪含量。Markovi $\stackrel{\text{'}}{c}$ 等[4]报道,在肉鸡前期(1~21日龄)、后期(22~42日龄)饲粮中分别添加0.3和0.6 mg/kg酵母硒显著降低了其胸肌中粗脂肪含量。然而,Saleh等[25]研究发现,饲粮中添加1 mg/kg SS或0.5 mg/kg酵母硒显著提高了肉鸡胸肌中粗脂肪含量。Balti $\stackrel{\text{'}}{c}$ 等[18]研究证实,饲粮中添加0.2、0.4和0.6 mg/kg酵母硒可显著提高肉鸭腿肌中粗脂肪含量。硒提高肌肉中粗蛋白质含量可能与其影响动物饲粮养分摄入量及改善养分利用率有关。Sundu等[26]报道,添加酵母硒显著提高了肉鸡的可消化干物质采食量,且一定程度上提高了干物质消化率。此外,硒能够调节机体甲状腺激素代谢,从而促进蛋白质的同化作用[27]。薛俊敬[28]探究了SeMet调控热应激肉鸡肉品质的机制,结果表明,SeMet可通过上调热应激肉鸡小肠脂肪酸转运相关基因的表达水平而促进小肠脂肪酸吸收,提高脂肪表观代谢率;同时,SeMet通过上调脂肪及脂肪酸转运相关基因的表达水平,下调脂肪酸氧化、甘油三酯分解相关基因的表达水平而增加胸肌肌内脂肪含量。以上结果说明,SeMet主要通过提高饲粮粗脂肪利用率以及调节机体脂质代谢来促进肌内脂肪沉积。鉴于硒对畜禽肌内脂肪含量的影响存在不一致的报道,因此硒对动物脂质代谢的影响及其潜在机制仍需进一步研究。
Bień等[29]报道,相较于SS,饲粮中添加0.5 mg/kg酵母硒和纳米硒显著提高了肉鸡胸肌中总胶原蛋白含量,但对粗脂肪、粗蛋白质及粗灰分含量无显著影响。研究发现,肉鸭饲粮中添加0.2、0.4、0.6 mg/kg酵母硒和肉羊饲粮中添加0.1、0.2、0.4、0.8 mg/kg酵母硒对试验动物肌肉中粗灰分含量均无显著影响[18,24]。然而,Markovi $\stackrel{\text{'}}{c}$ 等[4]研究指出,在肉鸡前期(1~21日龄)中饲粮添加0.3 mg/kg酵母硒和后期(22~42日龄)饲粮中添加0.6 mg/kg酵母硒显著提高了腿肌中粗灰分含量;酵母硒对胸肌中粗灰分含量的影响与其添加水平有关,前期、后期饲粮中均添加0.3 mg/kg酵母硒提高了肉鸡胸肌中粗灰分含量,而后期饲粮中添加0.9 mg/kg酵母硒降低了胸肌中粗灰分含量。粗灰分主要包括矿物元素氧化物、盐类等无机物质。本团队研究发现,饲粮中添加硒可影响肉鸡肌肉中必需微量元素(如硒、铜、铁、锰)的含量[6],推测硒影响肌肉粗灰分含量可能与其调节机体矿物质代谢,影响肌肉微量元素含量有关,具体机制有待进一步研究。
3 硒对畜禽肌肉中氨基酸组成的影响及机制
目前,有关饲粮补充硒对畜禽肌肉中氨基酸组成的影响的研究结果不尽一致。周亚丽等[30]报道,饲粮中添加0.3 mg/kg酵母硒一定程度上提高了贵妃鸡腿肌中17种氨基酸的含量。杨超等[31]探究了酵母硒对宰后鸡胸肉蛋白质氧化及氨基酸含量的影响,结果表明,添加0.6 mg/kg酵母硒降低了蛋白质氧化程度,显著提高了鸡胸肉中丝氨酸、谷氨酸、丙氨酸、胱氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸和赖氨酸含量以及氨基酸总量。在育肥猪中的研究表明,饲粮中添加0.24 mg/kg SS或酵母硒提高了猪肉中必需氨基酸(苯丙氨酸、亮氨酸)和鲜味氨基酸(天冬氨酸、丙氨酸)含量以及必需氨基酸总量[32]。然而,杨金坤[33]研究表明,饲粮中添加0.3 mg/kg SS、酵母硒或纳米硒对育肥猪背最长肌中各类氨基酸含量均无显著影响。此外,Zhang等[23]报道,ATR暴露会导致鹌鹑肌肉中必需氨基酸(如甘氨酸、脯氨酸、蛋氨酸、丙氨酸、天冬氨酸)含量的降低,而添加0.3 mg/kg酵母硒能够减轻ATR诱导产生的负面影响,提高肌肉中必需氨基酸含量,这提示硒能够缓解应激对畜禽肌肉中氨基酸含量的影响,值得关注。
不同硒源对畜禽肌肉中氨基酸组成的影响不同。黄靓等[34]研究发现,添加0.25和0.50 mg/kg生物活性硒(SeMet和硒代胱氨酸)组育肥猪腿肌中丝氨酸、甘氨酸、丙氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸和组氨酸含量高于添加0.25 mg/kg SS组。刘笑笑等[32]报道,与饲喂添加0.24 mg/kg SS饲粮相比,给松辽黑猪饲喂添加0.24 mg/kg酵母硒饲粮显著提高了其背最长肌中苯丙氨酸、赖氨酸、亮氨酸、谷氨酸、鲜味氨基酸含量以及必需氨基酸总量。以上研究结果提示,有机硒可能较无机硒更有利于提高猪肉中部分氨基酸含量,提升肌肉营养价值。氨基酸是组成蛋白质的基本单位,酵母硒和SeMet能够增加畜禽肌肉中粗蛋白质含量[24,35],因而可能影响肌肉中氨基酸组成。已证实,SeNPs-AOS对肉鸡体内氨基酸代谢具有调控作用[21],推测硒可能通过调节氨基酸代谢通路而改变肌肉中氨基酸组成。
4 硒对畜禽肌肉中脂肪酸组成的影响及机制
研究证实,硒能够影响畜禽肌肉中脂肪酸的组成。Del Puerto等[3]报道,添加0.3 mg/kg SS或SeMet降低了肉鸡胸肌、腓肠肌中肉豆蔻酸和棕榈酸含量,提高了油酸、EPA和α-亚麻酸含量。Pappas等[36]研究表明,随着饲粮中酵母硒添加量(0、0.15、0.3、3.0 mg/kg)的增加,肉鸡胸肌中长链多不饱和脂肪酸(二十碳三烯酸、二十碳四烯酸、EPA、二十二碳五烯酸和二十二碳六烯酸)含量呈线性提高。另外,杨金坤[33]在育肥猪中的研究表明,添加0.3 mg/kg SS、酵母硒或纳米硒显著提高了背最长肌中豆蔻酸、亚油酸含量。然而,Juniper等[37]报道,饲粮中添加0.35 mg/kg SeMet提高了肉鸡肌肉中二十碳烯酸和棕榈酸含量,降低了亚油酸含量。硒可能通过调节畜禽脂肪吸收与代谢以及肌内脂肪沉积而改善肌肉脂肪酸的组成,具体分子机制有待进一步研究。
此外,硒能够缓解应激对畜禽肌肉脂肪酸组成造成的负面影响。薛俊敬[28]研究指出,在热应激下,与饲喂添加0.3 mg/kg SS饲粮相比,饲喂添加0.3 mg/kg SeMet饲粮显著提高了肉鸡腿肌中棕榈油酸、油酸及单不饱和脂肪酸含量;同时,还发现,SeMet可提高脂肪表观代谢率,并通过调节脂肪/脂肪酸转运、脂肪酸氧化及甘油三酯分解相关基因的表达,促进胸肌肌内脂肪沉积。Zhang等[23]研究发现,ATR暴露会影响鹌鹑肌肉中脂肪酸组成,如降低多不饱和脂肪酸(十八碳三烯酸、二十碳二烯酸、二十碳三烯酸、二十碳四烯酸、二十二碳六烯酸)含量,而添加0.3 mg/kg酵母硒可缓解ATR对鹌鹑肌肉脂肪酸组成造成的不利影响。
5 硒对畜禽肌纤维特性的影响及机制
肌纤维是肌肉组织的重要组成部分。肌纤维大小的变化会影响肌肉系水力和剪切力,一般认为肌纤维越细越密,肉就越嫩。Jin等[38]报道,添加0.3 mg/kg酵母硒不影响21日龄肉鸡胸肌和腿肌的肌纤维直径以及42日龄肉鸡胸肌的肌纤维直径,但显著降低了42日龄肉鸡腿肌的肌纤维直径。另有研究指出,SeMet可通过降低胸肌、腿肌的肌纤维横截面积、直径以及提高肌纤维密度来改善热应激肉鸡的肌纤维特性,并发现SeMet对肌纤维特性的影响与其调节肌纤维相关基因如肌细胞增强因子2D、慢肌球蛋白重链、肌细胞增强因子2A、肌肉生长抑制素和快肌球蛋白重链的mRNA表达有关[28]。目前,关于硒对畜禽肌纤维特性影响的报道较少,鉴于肌纤维与肉品质紧密相关,可进一步研究硒对肌纤维特性的影响,以便从肌纤维角度诠释硒影响畜禽肉品质的机制。
6 硒对畜禽肌肉中必需微量元素含量的影响及机制
研究证实,通过饲粮补充硒能够显著提高畜禽肌肉中硒沉积量,肌肉中总硒含量能够达到富硒肉标准[9,13,34]。有研究表明,有机硒和纳米硒在畜禽肉中的沉积效率优于无机硒。例如,与添加SS相比,饲粮中添加酵母硒能够提高肉鸡肌肉中硒沉积量[6,16]。添加酵母硒和SeGlu较SS更能有效提高湖羊背最长肌中硒含量,这表明酵母硒和SeGlu的吸收利用率高于SS[9]。目前,关于有机硒和纳米硒对畜禽肌肉中硒含量影响的比较研究所得结果不尽相同。Bakhshalinejad等[16]和李丽伟等[39]报道,与添加纳米硒相比,饲喂添加酵母硒饲粮的肉鸡肝脏、胸肌中硒含量增加。李丽伟等[39]和Ibrahim等[40]研究发现,SeMet相较于酵母硒或纳米硒显著提高了肉鸡胸肌和腿肌中硒含量。Zhang等[41]研究指出,与添加硒代半胱氨酸相比,饲粮中添加SeMet显著提高了育肥猪肌肉中硒含量。上述研究中肌肉硒含量存在差异,可能是不同形式硒的吸收机制和代谢途径不同而造成的。
同时,饲粮中添加硒可能影响畜禽肌肉中硒以外的其他必需微量元素含量。本团队研究表明,饲粮中添加0.5 mg/kg纳米硒显著提高了肉鸡胸肌中铜含量和腿肌中锰含量,但添加0.5 mg/kg SeMet、酵母硒或纳米硒均降低了腿肌中铁含量;此外,对肌肉必需微量元素含量进行皮尔逊相关分析,结果表明,腿肌中铜与硒含量呈正相关[6]。以上结果提示,饲粮中添加硒一定程度上影响了肉鸡对必需微量元素的吸收与利用。Papadomichelakis等[42]报道,添加2.5 mg/kg酵母硒显著降低了肉兔肌肉中铜和锌含量。然而,Pappas等[43]研究发现,添加0.15、0.3和3.0 mg/kg酵母硒对肉鸡胸肌中铁、锌和铜含量均无显著影响。已证实,微量元素之间存在协同和拮抗等相互作用[44],这可能直接影响动物体内必需微量元素的吸收与代谢。综上可知,关于硒对畜禽肌肉中必需微量元素含量影响的研究结果存在较大差异,需进一步研究以阐明不同硒源对动物体内微量元素吸收、代谢和沉积的影响及潜在机制。
7 小结与展望
综上所述,饲粮中硒源与其添加量可通过影响常规肉品质、肌肉常规养分含量、肌肉氨基酸与脂肪酸组成、肌纤维特性以及肌肉必需微量元素含量而改善畜禽肉品质,且总体上有机硒和纳米硒的作用效果优于无机硒。同时,硒对热应激、运输应激或除草剂暴露下畜禽肉品质具有改善作用。为了全面认识硒对畜禽肉品质的调控作用及其机制,今后还需开展以下几个方面研究:1)系统地比较不同有机硒源、新型硒源如纳米硒、细菌硒等对畜禽肉品质的影响,筛选出靶向调控肉品质的硒源;2)探究肉品质调控目标下畜牧生产中硒添加剂的应用措施,确定适宜硒源、添加时期及添加量等;3)研究硒对不同应激状态下动物肉品质的改善作用及其机制;4)借助现代分子生物学方法、多组学技术以及人工智能技术等,从肠-肝轴、肠-肌轴、肝-肌轴和肠-脂轴等视角深入解析硒调控畜禽肉品质的分子机制。
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