1 CLA合成与分解
1.1 CLA的合成代谢途径
1.1.1 瘤胃微生物合成
1.1.2 CLA合成的核心瘤胃微生物
表1 参与CLA合成的核心瘤胃微生物及其代谢特性Table 1 Core rumen microorganisms involved in CLA synthesis and their metabolic characteristics |
| 微生物种类 Microbial species | 作用 Functions | 代谢特性 Metabolic characteristics | 文献 Reference |
|---|---|---|---|
| 溶纤维丁酸弧菌 Butyrivibrio fibrisolvens | 通过亚油酸异构酶将LA 转化为c9,t11-CLA | 厌氧,依赖LA作为底物,优先进行异构化 而非完全氢化;产物以c9,t11-CLA为主 | [8-9] |
| 白色瘤胃球菌 Ruminococcus albus | 间接影响CLA合成:分解纤维素 释放植物细胞壁中的多不饱和 脂肪酸(如LA) | 厌氧,以纤维降解为主;通过释放 LA为其他CLA合成菌提供底物 | [10] |
| 丙酸杆菌属 Propionibacterium | 生成多种CLA异构体,如c9, t11-CLA和t10,c12-CLA | 耐酸性强;通过亚油酸异构酶和氢化酶 双重途径代谢LA,尤其在低pH 条件下活性高 | [11] |
| 乳杆菌属 Lactobacillus | 部分菌株可将LA转化为c9, t11-CLA,具有益生功能 | 兼性厌氧;代谢依赖乳酸生成,可能 通过降低pH抑制CLA进一步氢化 | [12] |
| 植物乳杆菌 Lactobacillus plantarum | 潜在CLA生产者,但活性较弱;可能 通过代谢调控间接促进CLA积累 | 耐酸、耐胆盐;在体外试验中 可转化少量LA为CLA | [13-14] |
CLA:共轭亚油酸 conjugated linoleic acid;LA:亚油酸 linoleic acid;c9,t11-CLA:顺-9,反-11-共轭亚油酸 cis-9, trans-11-conjugated linoleic acid;t10,c12-CLA:反-10,顺-12-共轭亚油酸 cis-9, trans-11-conjugated linoleic acid。 |
1.1.3 动物自身组织的酶促转化
图1 CLA的合成途径图(参考文献[18]并修改)Linoleic acid:亚油酸;Alpha-linolenic acid:α-亚麻酸;Propionibacterium:丙酸杆菌属;Lactobacillus plantarum:植物乳杆菌;Rumen:瘤胃;Linoleate isomerase:亚油酸异构酶;Enoyl reductase:烯酰还原酶;Isomerized:异构化;Hydrogenated:氢化;Trans-vaccenic acid:反-11-十八碳烯酸;Δ9-desaturase:Δ9-去饱和酶;Mammary cells:乳腺细胞;Adipocyte:脂肪细胞;c9,t11-CLA:顺-9,反-11-共轭亚油酸 cis-9, trans-11-conjugated linoleic acid;t10,c12-CLA:反-10,顺-12-共轭亚油酸 cis-9, trans-11-conjugated linoleic acid。 Fig.1 Diagram of CLA synthesis pathway (referred reference [18] and modified) |
1.1.4 CLA合成的关键酶及其作用
表2 参与CLA合成的核心功能酶Table 2 Key functional enzymes involved in CLA synthesis |
| 酶名称 Enzyme names | 类型 Types | 功能 Functions | 作用分子机制 Molecular mechanism of action | 作用靶点 Target sites | 文献 Reference |
|---|---|---|---|---|---|
| 亚油酸异构酶 Linoleic acid isomerase | 合成酶 | 催化LA转化为CLA, 生成c9,t11-CLA等异构体 | 通过异构化反应调整 LA的共轭双键位置 | LA的共轭双键 | [19] |
| Δ9-去饱和酶 Δ9-desaturase | 合成酶 | 在乳腺中催化TVA 转化为c9,t11-CLA | 通过去饱和作用引入双键, 依赖前体反式-11-油酸 | TVA | [20-21] |
| 硫酯酶 Thioesterase | 合成 辅助酶 | 水解酰基-辅酶A为 游离脂肪酸,增加LA的可 利用性以促进CLA合成 | 催化酰基-辅酶A硫酯 键断裂,释放游离态LA 作为PAI底物 | 酰基-辅 酶A(如亚 油酰-辅酶A) | [22] |
| Δ12-去饱和酶 Δ12-desaturase | 合成前体酶 | 催化油酸转化为LA, 为CLA合成提供前体 | 通过去饱和作用在油酸中 引入双键,生成LA | 油酸(C18∶1) | [23-24] |
| 烯酰-ACP还原酶 Enoyl-ACP reductase | 还原酶 | 在生物氢化过程中还原 LA的双键,生成TVA 等中间体 | 催化双键的氢化反应, 将多不饱和脂肪酸转 化为单不饱和脂肪酸 | LA或共轭中间体 | [25] |
| 双键特异性还原酶 Double bond- specific reductase | 还原酶 | 在特定微生物中直接 还原CLA前体的双键, 调控氢化路径 | 选择性还原特定位置的 双键,生成特定构型的 CLA前体 | CLA中间体 | [26] |
| β-氧化酶系 β-oxidation enzyme system | 分解酶 | 降解CLA为 短链脂肪酸 | 通过酰基-辅酶A脱氢酶、 水合酶等将CLA-辅酶A逐 步分解为乙酰-辅酶A | CLA- 辅酶A | [27] |
| 脂肪酸延长酶 Fatty acid elongase | 合成 前体酶 | 催化脂肪酸链延长,将 C16∶0延长为C18∶0, 为后续去饱和生成 LA提供前体 | 通过缩合反应将丙二酰- 辅酶A的乙酰基添加至 酰基链末端,生成更长 链的脂肪酸 | 棕榈酰- 辅酶A (C16∶0- 辅酶A) | [28-29] |
CLA:共轭亚油酸 conjugated linoleic acid;LA:亚油酸 linoleic acid;c9,t11-CLA:顺-9,反-11-共轭亚油酸 cis-9, trans-11-conjugated linoleic acid;TVA:反-11-十八碳烯酸 trans-11-vaccenic acid;C16∶0:棕榈酸 hexadecanoic acid;C18∶0:硬脂酸 octadecanoic acid;PAI:多不饱和脂肪酸异构酶 propionibacterium acnes isomerase;C18∶1:油酸 oleic acid。 |
1.2 CLA的分解代谢途径
1.2.1 瘤胃分解代谢
1.2.2 肝脏分解代谢
图2 CLA的分解途径图(参考文献[8]并修改)CLA:共轭亚油酸 conjugated linoleic acid; Methanogens:产甲烷菌;Eubacterium:真杆菌属;Hydrogenation of isomerization:异构化氢化;trans-vaccenic acid:反-11-十八碳烯酸;Small intestine:小肠;Triglyceride:甘油三酯;Fat:脂肪;Ketone bodies:酮体;VLDL:极低密度脂蛋白 very low density lipoprotein;Escape absorption:逃逸吸收;CO2:二氧化碳;Urine:尿液;Esterification:酯化;Kidney:肾脏;Rumen:瘤胃;Feces:粪便;Blood transportation:血液运输;β-oxidation:β-氧化。 Fig.2 Diagram of CLA decomposition pathway (referred reference [8] and modified) |

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