动物营养学报 >

2026 , Vol. 38 >Issue 3: 1874 - 1886

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.151

研究论文

饲粮中添加短链脂肪酸混合液对肉鸡生长性能、养分表观代谢率及肠道功能的影响

  • 朱懿可 ,
  • 侯飞雪 * ,
  • 李思特 ,
  • 刘文静 ,
  • 刘瑾 ,
  • 张翠珍 ,
  • 暴雨婷 ,
  • 李秋粉 ,
  • 黎观红 ,
  • 周华 , **
展开
  • 江西农业大学动物科学技术学院, 动物营养与饲料江西省重点实验室, 南昌 330045
**周 华,副教授,硕士生导师,E-mail:

*同等贡献作者

朱懿可(2001—),男,江西上饶人,硕士研究生,研究方向为家禽脂肪酸营养。E-mail:

收稿日期: 2025-07-30

  网络出版日期: 2026-03-16

基金资助

中国博士后科学基金面上项目(2023M731435)

国家自然科学基金青年项目C类(32202707)

江西省自然科学基金青年项目(20242BAB20306)

收起

Effects of Dietary Short-Chain Fatty Acids Mixture on Growth Performance, Nutrient Apparent Metabolic Rates and Intestinal Function of Broilers

  • ZHU Yike ,
  • HOU Feixue * ,
  • LI Site ,
  • LIU Wenjing ,
  • LIU Jin ,
  • ZHANG Cuizhen ,
  • BAO Yuting ,
  • LI Qiufen ,
  • LI Guanhong ,
  • ZHOU Hua , **
Expand
  • Key Laboratory of Animal Nutrition and Feed in Jiangxi Province, College of Animal Science and Technology, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
**associate professor, E-mail:

*Contributed equally

Received date: 2025-07-30

  Online published: 2026-03-16

Fold

摘要

本试验旨在探究饲粮中添加短链脂肪酸混合液对肉鸡生长性能、养分表观代谢率及肠道功能的影响。选取22日龄健康的圣泽901肉鸡192只,随机分为4个组,每组6个重复,每个重复8只鸡。对照组(CON组)饲喂基础饲粮,试验组每天在基础饲粮中按照肉鸡体重×15 mL/kg添加不同浓度(乙酸6.14 mmol/L、丙酸1.31 mmol/L、丁酸1.67 mmol/L,SCFA1组;乙酸12.28 mmol/L、丙酸2.62 mmol/L、丁酸3.35 mmol/L,SCFA2组;乙酸18.42 mmol/L、丙酸3.93 mmol/L、丁酸5.02 mmol/L,SCFA3组)的短链脂肪酸混合液。试验期21 d。结果表明:1)各组之间肉鸡生长性能、器官指数均无显著差异(P>0.05),但SCFA1组的料重比(F/G)低于SCFA2组和SCFA3组。2)SCFA1和SCFA2组的粗脂肪表观代谢率显著高于CON组(P<0.05),粗蛋白质表观代谢率显著高于SCFA3组(P<0.05)。3)与CON组相比,SCFA1组的空肠黏膜麦芽糖酶活性显著提高(P<0.05),空肠黏膜脂肪酶活性有升高的趋势(P=0.062),空肠黏膜钠-葡萄糖共转运蛋白1(SGLT1)、葡萄糖转运载体2(GLUT2)、小肽转运蛋白1(PepT1)及中性氨基酸转运载体1(B0AT1)的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05)。4)与CON组相比,SCFA1组的空肠黏膜丙二醛含量显著降低(P<0.05),空肠黏膜超氧化物歧化酶活性有升高的趋势(P=0.067),空肠黏膜谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、Kelch样ECH相关蛋白1(Keap1)及核因子E2相关因子2(Nrf2)的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05)。5)与CON组相比,SCFA1组的盲肠拟杆菌门相对丰度及拟杆菌门/厚壁菌门的比值升高,盲肠乙酸、丁酸和总短链脂肪酸含量显著提高(P<0.05),盲肠异戊酸含量显著降低(P<0.05)。由此可见,饲粮中添加短链脂肪酸混合液(乙酸6.14 mmol/L、丙酸1.31 mmol/L、丁酸1.67 mmol/L)可提高肉鸡空肠消化酶活性及营养转运载体相关基因的mRNA相对表达量而促进养分吸收,同时可提高抗氧化酶活性、抗氧化相关基因的mRNA相对表达量及盲肠丁酸含量而增强肠道功能,进而促进肉鸡生长。

关键词： 肉鸡; 短链脂肪酸; 生长性能; 表观代谢率; 肠道功能

本文引用格式

朱懿可 , 侯飞雪 , 李思特 , 刘文静 , 刘瑾 , 张翠珍 , 暴雨婷 , 李秋粉 , 黎观红 , 周华 . 饲粮中添加短链脂肪酸混合液对肉鸡生长性能、养分表观代谢率及肠道功能的影响[J]. 动物营养学报, 2026 , 38(3) : 1874 -1886 . DOI: 10.12418/CJAN2026.151

Abstract

This experiment aimed to investigate the effects of dietary short-chain fatty acids mixture on growth performance, nutrient apparent metabolic rates and intestinal function of broilers. A total of 192 healthy 22-day-old Shenzhe 901 broilers were randomly assigned to 4 groups with 6 replicates per group and 8 broilers per replicate. The control group (CON group) was fed a basal diet, and the experimental groups were fed basal diets supplemented with different concentrations (acetic acid 6.14 mmol/L, propionic acid 1.31 mmol/L and butyric acid 1.67 mmol/L, SCFA1 group; acetic acid 12.28 mmol/L, propionic acid 2.62 mmol/L and butyric acid 3.35 mmol/L, SCFA2 group; acetic acid 18.42 mmol/L, propionic acid 3.93 mmol/L and butyric acid 5.02 mmol/L, SCFA3 group) short-chain fatty acids mixture based on the body weight of broilers×15 mL/kg. The experiment lasted for 21 days. The results showed as follows: 1) there were no significant differences in growth performance and organ indices of broilers among all groups (P>0.05), but the feed to gain ratio (F/G) of SCFA1 group was lower than that of SCFA2 group and SCFA3 group. 2) The ether extract apparent metabolic rate of SCFA1 group and SCFA2 group was significantly higher than that of CON group (P<0.05), and the crude protein apparent metabolic rate was significantly higher than that of SCFA3 group (P<0.05). 3) Compared with the CON group, the jejunal mucosa maltase activity of SCFA1 group was significantly increased (P<0.05), the jejunal mucosa lipase activity was trend to increase (P=0.062), and the mRNA relative expression levels of sodium-glucose cotransporter 1 (SGLT1), glucose transporter 2 (GLUT2), oligopeptide transporter 1 (PepT1) and neutral amino acid transporter 1 (B0AT1) in jejunal mucosa were significantly up-regulated (P<0.05). 4) Compared with the CON group, the jejunal mucosa malondialdehyde content of SCFA1 group was significantly decreased (P<0.05), the jejunal mucosa superoxide dismutase activity was trend to increase (P=0.067), and the mRNA relative expression levels of glutathione peroxidase (GSH-Px), Kelch-like ECH-associated protein 1 (Keap1) and nuclear factor erythroid 2-related factor 2 (Nrf2) in jejunal mucosa were significantly up-regulated (P<0.05). 5) Compared with the CON group, the Bacteroidetes relative abundance and Bacteroidetes/Firmicutes ratio in cecum were increased, the contents of acetic acid, butyric acid and total short-chain fatty acids in cecum were significantly increased (P<0.05), and the content of isovaleric acid in cecum was significantly decreased (P<0.05). In conclusion, dietary supplementation of short-chain fatty acids mixture (acetic acid 6.14 mmol/L, propionic acid 1.31 mmol/L and butyric acid 1.67 mmol/L) can enhance nutrient absorption by improving jejunal digestive enzyme activities and up-regulating the mRNA relative expression levels of nutrient transporter related gene, and can enhance intestinal function by increasing antioxidant enzyme activities, up-regulating the mRNA relative expression levels of antioxidant related genes, and improving cecal butyric acid content, thereby promoting the growth of broilers.

Key words： broilers; short-chain fatty acids; growth performance; apparent metabolic rates; intestinal function

肉鸡是动物性蛋白质的重要来源,其生长与健康管理备受重视。在禁抗背景下,寻找安全、高效的替抗措施以维持肉鸡的健康至关重要。短链脂肪酸(short-chain fatty acids,SCFAs)作为肠道微生物发酵饲粮纤维的代谢产物,近年来在动物营养领域受到广泛关注。SCFAs不仅能为肠道上皮细胞提供能量,还能增强肠道屏障功能、改善免疫反应,并在能量代谢、抗氧化和抗炎等方面发挥重要作用[1-3]。SCFAs已被验证可作为抗生素的替代品,从而减少抗生素耐药性的风险[4-5]。研究指出,丁酸能够通过激活腺苷酸激活蛋白激酶(AMPK)信号通路,促进肉鸡肠上皮细胞增殖,进而增强肠道功能[6]。同时,SCFAs还能调节肉鸡肠道微生物群落,促进乳杆菌和双歧杆菌等有益菌定植,抑制大肠杆菌等有害菌的增殖,从而维持肠道微生态平衡[7]。饲粮中添加SCFAs对肉鸡的体重和饲料转化效率也有促进作用。研究表明,饲粮中添加0.2%的丁酸可提高肉鸡的体重和饲料转化效率,同时改善其抗氧化能力[8]。马顺等[9]研究发现,饲粮中添加500 mg/kg包被丁酸钠可提高肉鸡生长性能,改善肉品质。此外,SCFAs还可作为组蛋白去乙酰化酶抑制剂,通过表观遗传调控胰蛋白酶和脂肪酶等相关基因的表达[10]。然而,以上有关SCFAs在肉鸡上的研究多集中在单类脂肪酸或单一浓度,有关不同浓度SCFAs混合液对肉鸡生长性能、养分代谢及肠道功能的报道较少。因此,本试验综合利用传统营养学研究手段与现代分子生物学技术,旨在评估SCFAs混合液对圣泽901肉鸡生长性能、养分表观代谢率及肠道功能的影响,初步揭示其在肉鸡上的作用功效,以期为SCFAs在肉鸡养殖中的应用提供科学依据和理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本研究在江西省饲料科学研究所科研试验基地进行,所有试验程序均按照江西农业大学实验动物福利与动物实验伦理审查委员会准则执行(动物试验伦理批准编号:No.JXAULL-2021-036)。
试验采用单因素试验设计,选取22日龄健康体重相近的圣泽901肉鸡192只,随机分为4个组,每组6个重复,每个重复8只鸡。对照组(CON组)饲喂基础饲粮,试验组每天按照每只鸡预估体重(参考圣泽901肉鸡不同日龄的体重)×15 mL/kg在基础饲粮中喷淋不同浓度的SCFAs混合液,分别为SCFA1组(乙酸6.14 mmol/L、丙酸1.31 mmol/L、丁酸1.67 mmol/L)、SCFA2组(乙酸12.28 mmol/L、丙酸2.62 mmol/L、丁酸3.35 mmol/L)及SCFA3组(乙酸18.42 mmol/L、丙酸3.93 mmol/L、丁酸5.02 mmol/L)。剂量设计参考课题组前期测定肠道内源SCFAs比例及前人研究[11],经预试验后确定添加水平为肉鸡体重×15 mL/kg。试验期21 d。基础饲粮参考NRC(1994)配制,其组成及营养水平见表1。饲粮中粗蛋白质含量参照GB/T 6432—2018的方法测定,其他营养水平参照《中国饲料成分及营养价值表(2024年第35版)》相关数据进行计算。
表1 基础饲粮组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (DM basis)

项目 Items 含量 Content
原料 Ingredients
玉米 Corn 59.30
豆粕 Soybean meal 22.70
玉米蛋白粉 Corn gluten meal 8.00
大豆油 Soybean oil 4.00
石粉 Limestone 1.20
磷酸氢钙CaHPO4 1.70
L-赖氨酸盐酸盐 L-Lys·HCl (78%) 0.23
DL-蛋氨酸 DL-Met (99%) 0.12
菊粉∶纤维素Inulin∶cellulose (3∶1) 2.00
矿物质预混料 Mineral premix1) 0.25
维生素预混料 Vitamin premix2) 0.05
氯化钠 NaCl 0.30
氯化胆碱 Choline chloride (50%) 0.15
合计 Total 100.00
营养水平 Nutrient levels3)
代谢能 ME/(MJ/kg) 13.00
粗蛋白质 CP 20.78
赖氨酸 Lys 1.02
蛋氨酸 Met 0.48
苏氨酸 Thr 0.73
色氨酸 Trp 0.19
钙 Ca 0.91
总磷 TP 0.36

1)矿物质预混料为每千克饲粮提供 The mineral premix provided the following per kg of the diet:Cu 8.00 mg,Fe 80.00 mg,Zn 40.00 mg,Mn 60.00 mg,I 0.35 mg,Se 0.15 mg。

2)维生素预混料为每千克饲粮提供 The vitamin premix provided the following per kg of the diet:VA 2 000.00 IU,VD3 300.00 IU,VE 10.00 IU,VK3 0.50 mg,VB1 2.00 mg,VB2 8.00 mg,VB6 4.00 mg,VB12 0.01 mg,生物素 biotin 0.20 mg,叶酸 folic acid 1.00 mg,烟酸 nicotinic acid 35.00 mg,泛酸 pantothenic acid 10.00 mg。

3)粗蛋白质为实测值,其余为计算值。CP was a measured value, while the others were calculated values.

1.2 样品采集

试验第19~21天,按半收粪法收集新鲜粪样,固氮、防腐后将粪样混匀,-20 ℃暂存;取样200~300 g,65 ℃干燥72 h。将粪样和四分法收集的饲粮样品粉碎,过40目筛后用于测定养分表观代谢率。试验第21天空腹称重后投喂饲粮,以保证试验鸡屠宰后肠道充盈。每个重复选取1只接近平均体重的试验鸡解剖,分离肠道和器官。将小肠整体长度进行测量,然后将十二指肠、空肠、回肠区分结扎,分别测定各自长度,取样放入4%多聚甲醛固定,用于制作石蜡切片。取空肠黏膜样和盲肠食糜样装入2 mL冻存管,于-80 ℃保存待测。

1.3 指标测定

1.3.1 生长性能和器官指数

试验正式开始时对肉鸡称重,记录初始体重(IBW);试验结束当天对肉鸡称重,记录终末体重(FBW);准确记录每天采食量,计算肉鸡平均日增重(ADG)、平均日采食量(ADFI)和料重比(F/G)。各器官称重并记录,计算器官指数:
器官指数(g/kg)=器官重(g)/宰前体重(kg)。

1.3.2 养分表观代谢率

测定饲粮、粪样中的干物质(GB/T 6435—2014)、粗灰分(GB/T 6438—2007)、粗脂肪(GB/T 6433—2006)、粗蛋白质(GB/T 6432—2018)及盐酸不溶灰分(AIA,GB/T 23742—2009)含量。以AIA为内源指示剂,计算养分表观代谢率:
饲粮中某养分表观代谢率(%)={1-[(饲粮中AIA含量×粪便中该养分含量)/(粪便中AIA含量×饲粮中该养分含量)]}×100。

1.3.3 肠道指数和肠道形态

测量小肠全长以及十二指肠、空肠、回肠绝对长度,计算肠段相对长度:
肠段相对长度(cm/kg)=某肠段绝对长度(cm)/采样鸡只体重(kg)。
将固定后的小肠组织取出,按修块、冲洗、脱水、透明、包埋、切片、摊片、苏木精-伊红(HE)染色、封片等步骤制作石蜡切片。切片制作完成后使用显微镜(BX53,日本Olympus公司)观察小肠绒毛形态(200倍),每张切片随机选取12根完整肠绒毛,通过VistarImage X64软件测量绒毛高度和隐窝深度,并计算绒毛高度/隐窝深度。

1.3.4 空肠黏膜消化酶、抗氧化酶活性及相关基因表达

严格按照试剂盒(南京建成生物工程研究所)说明书要求,测定空肠黏膜匀浆液中消化酶、抗氧化酶活性及丙二醛(MDA)含量。
使用Trizol试剂提取空肠黏膜RNA,按照反转录试剂盒的说明书步骤获得cDNA,采用定量PCR试剂盒进行实时荧光定量PCR反应。反应体系为:1 μL cDNA模板,5 μL SYBR Premix Taq,上游和下游引物各0.2 μL,加双蒸水使总体积为10 μL。以上试剂盒均购于江苏康为世纪生物科技股份有限公司。实时荧光定量PCR反应条件为:94 ℃变性,30 s;94 ℃,5 s,60 ℃,30 s扩增,42个循环。所有反应设置3个重复,数据结果通过2-△△Ct法进行相对定量的统计分析,选取β-肌动蛋白(β-actin)为参比基因,目的基因包括钠-葡萄糖共转运蛋白1(SGLT1)、葡萄糖转运载体2(GLUT2)、小肽转运蛋白1(PepT1)、中性氨基酸转运载体1(B0AT1)、脂肪酸转运载体4(FATP4)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、Kelch样ECH相关蛋白1(Keap1)、核因子E2相关因子2(Nrf2)、血红素加氧酶-1(HO-1)。引物合成由生工生物工程(上海)股份有限公司完成,引物序列见表2。
表2 实时荧光定量PCR引物序列

Table 2 Primer sequences for real-time fluorescent quantitative PCR

基因
Genes		 引物序列
Primer sequences (5'—3')		 登录号
Accession No.		 产物长度
Product length/bp
β-肌动蛋白
β-actin		 F:GATTTCGAGCAGGAGATGGC
R:GCCAATGGTGATGACCTGAC		 NM_205518 118
钠-葡萄糖共转运蛋白1
SGLT1		 F:GCCATGGCCAGGGCTTA
R:CAATAACCTGATCTGTGCACCAGTA		 NM_001293240.1 141
葡萄糖转运载体2
GLUT2		 F:CACACTATGGGCGCATGCT
R:ATTGTGCCTGGAGGTGTTGGT		 NM_207178 113
小肽转运蛋白1
PepT1		 F:TTTCGTTGCTGCTGCTCTTT
R:TCCATGGGAAGGACAGTCAC		 NM_204365 123
中性氨基酸转运载体1
B0AT1		 F:GTGTGCACAATCAGAGGCAT
R:TTGACAGATCCCTTCAGCGT		 XM_419056 134
脂肪酸转运载体4
FATP4		 F:CCAAGGCTGCTATTGTGGTC
R:CAGCGTGGTAAAGTGGAAGG		 XM_415504 165
过氧化氢酶
CAT		 F:GGTAGGAGTCTGGTCTCAGC
R:GTCAAGGCATCTGGCTTCTG		 NM_001031215.1 182
超氧化物歧化酶
SOD		 F:ATGTGACTGCAAAGGGAGGA
R:AGCTAAACGAGGTCCAGCAT		 NM_205064.1 98
谷胱甘肽过氧化物酶
GSH-Px		 F:TCAGTTTGGGCAGCAAGAAC
R:ACCGCAACTTTGCTGAACAT		 NM_001163245.1 136
Kelch样ECH相关蛋白1
Keap1		 F:ATGTACCAGATCGACAGCGT
R:AACTCCTCCTGCTTGGAGAC		 MN416132.1 186
核因子E2相关因子2
Nrf2		 F:ACAGTTCTCCTGGGAGTGTG
R:CGGCTCCACAGAAGGAAGTA		 MN416129.1 198
血红素加氧酶-1
HO-1		 F:AGGGTTGGCTTTCTTCACCT
R:TTCTGCAGCGCCTCAAATAC		 NM_205344.2 125

1.3.5 盲肠微生物16S rDNA测序及其代谢产物SCFAs含量

盲肠微生物16S rDNA测序委托北京诺禾致源科技股份有限公司进行。应用NovoMagic诺禾云平台进行肉鸡盲肠微生物门水平上的物种相对丰度分析和基于Bray-Curtis距离的主坐标分析(PCoA)。
采用高效气相色谱仪(CP-3800,美国Varian公司)测定盲肠食糜SCFAs含量,参考Xiao等[12]的方法,样品经前处理后取1 μL上清液上机,测定SCFAs含量。

1.4 数据处理与统计分析

试验数据使用SAS 9.4进行单因素方差分析(one-way ANOVA),差异显著时采用Tukey法进行多重比较,结果以平均值和均值标准误(SEM)表示;评估出最佳浓度SCFAs组后与CON组采用独立样本t检验,结果以平均值±标准误表示。P<0.05表示差异显著,0.05≤P<0.10表示差异有显著趋势。

2 结果

2.1 SCFAs混合液对肉鸡生长性能的影响

由表3可知,各组之间肉鸡FBW、ADFI、ADG和F/G均无显著差异(P>0.05),但SCFA1组的F/G低于SCFA2组和SCFA3组。
表3 SCFAs混合液对肉鸡生长性能的影响

Table 3 Effects of SCFAs mixture on growth performance of broilers

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
CON SCFA1 SCFA2 SCFA3
初始体重 IBW/kg 0.89 0.89 0.89 0.90 0.006 0.927
终末体重 FBW/kg 2.61 2.63 2.61 2.65 0.027 0.682
平均日采食量 ADFI/(g/d) 145.81 146.89 146.94 149.79 1.227 0.169
平均日增重 ADG/(g/d) 81.80 82.74 81.76 83.49 1.160 0.678
料重比 F/G 1.78 1.78 1.80 1.80 0.013 0.593

同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.2 SCFAs混合液对肉鸡器官指数的影响

由表4可知,各组之间肉鸡器官指数无显著差异(P>0.05)。
表4 SCFAs混合液对肉鸡器官指数的影响

Table 4 Effects of SCFAs mixture on organ indices of broilers

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
CON SCFA1 SCFA2 SCFA3
心脏指数 Heart index 5.29 4.92 5.26 5.40 0.207 0.415
肝脏指数 Liver index 17.72 17.15 17.29 17.57 0.421 0.773
脾脏指数 Spleen index 1.31 1.89 1.12 1.06 0.390 0.443
胸腺指数 Thymus index 2.63 2.56 2.48 2.84 0.191 0.590
法氏囊指数 Bursa of Fabricius index 2.63 2.38 2.18 2.29 0.194 0.425
肾脏指数 Kidney index 4.42 4.93 4.30 4.69 0.216 0.215

2.3 SCFAs混合液对肉鸡小肠绝对长度及相对长度的影响

由表5可知,各组之间肉鸡小肠、十二指肠、空肠、回肠绝对长度及相对长度均无显著差异(P>0.05)。
表5 SCFAs混合液对肉鸡小肠绝对长度及相对长度的影响

Table 5 Effects of SCFAs mixture on small intestine absolute length and relative length of broilers

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
CON SCFA1 SCFA2 SCFA3
绝对长度 Absolute length/cm
小肠 Small intestine 142.83 147.12 149.78 149.30 5.527 0.805
十二指肠 Duodenum 22.30 22.50 23.73 22.26 1.059 0.733
空肠 Jejunum 62.80 63.20 68.32 64.48 2.774 0.502
回肠 Ileum 57.73 61.42 57.73 62.55 2.677 0.478
相对长度 Relative length/(cm/kg)
小肠 Small intestine 53.20 54.28 55.83 55.15 2.000 0.808
十二指肠 Duodenum 8.32 8.30 8.60 8.22 0.379 0.902
空肠 Jejunum 23.40 23.33 25.47 23.83 1.007 0.427
回肠 Ileum 21.48 22.65 21.52 23.11 0.960 0.551

2.4 SCFAs混合液对肉鸡养分表观代谢率的影响

由表6可知,SCFA1和SCFA2组的粗脂肪表观代谢率显著高于CON组(P<0.05),粗蛋白质表观代谢率显著高于SCFA3组(P<0.05),且SCFA1组的干物质、粗灰分、粗脂肪和粗蛋白质表观代谢率均最高。结合肉鸡的F/G和养分表观代谢率,综合评估得到SCFA1组肉鸡的生长和消化代谢较好,进一步用于进行后续试验。
表6 SCFAs混合液对肉鸡养分表观代谢率的影响

Table 6 Effects of SCFAs mixture on nutrient apparent metabolic rates of broilers

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
CON SCFA1 SCFA2 SCFA3
干物质 DM 67.63 69.06 68.56 67.32 0.648 0.242
粗灰分 Ash 14.08 19.50 17.92 12.96 1.869 0.079
粗脂肪 EE 70.94b 76.98a 74.93a 74.30ab 0.837 0.001
粗蛋白质 CP 63.59ab 67.12a 65.75a 62.02b 0.906 0.006

2.5 SCFAs混合液对肉鸡小肠形态结构的影响

由表7和图1可知,SCFAs混合液对肉鸡十二指肠、空肠、回肠形态结构有一定影响,SCFA1组的十二指肠、空肠、回肠绒毛高度和绒毛高度/隐窝深度均高于CON组(P>0.05),而十二指肠、空肠、回肠隐窝深度均低于CON组(P>0.05)。
表7 SCFAs混合液对肉鸡小肠形态结构的影响

Table 7 Effects of SCFAs mixture on morphological structure in small intestine of broilers

项目
Items		 组别 Groups P值
P-value
CON SCFA1
十二指肠 Duodenum
绒毛高度 VH/μm 1 835.80±119.60 2 020.09±68.94 0.219
隐窝深度 CD/μm 154.42±6.98 152.25±5.65 0.815
绒毛高度/隐窝深度 VH/CD 12.12±1.30 13.36±0.74 0.430
空肠 Jejunum
绒毛高度 VH/μm 1 755.66±57.23 1 892.94±115.50 0.321
隐窝深度 CD/μm 168.16±19.33 160.30±8.06 0.719
绒毛高度/隐窝深度 VH/CD 11.37±1.68 11.97±0.98 0.762
回肠 Ileum
绒毛高度 VH/μm 1 172.85±67.97 1 240.02±68.01 0.511
隐窝深度 CD/μm 111.56±4.73 102.83±10.34 0.522
绒毛高度/隐窝深度 VH/CD 10.70±0.91 12.37±1.27 0.327
图1 肉鸡小肠HE染色切片

Fig.1 HE stained sections of small intestine of broilers (200×)

2.6 SCFAs混合液对肉鸡空肠黏膜消化酶活性的影响

由表8可知,与CON组相比,SCFA1组的空肠黏膜麦芽糖酶活性显著提高(P<0.05),空肠黏膜脂肪酶活性有升高的趋势(P=0.062)。
表8 SCFAs混合液对肉鸡空肠黏膜消化酶活性的影响

Table 8 Effects of SCFAs mixture on activities of digestive enzymes in jejunal mucosa of broilers U/mg prot

项目
Items		 组别 Groups P值
P-value
CON SCFA1
蔗糖酶 Invertase 50.86±2.76 63.49±10.55 0.291
麦芽糖酶 Maltase 98.19±11.52b 172.60±19.72a 0.012
乳糖酶 Lactase 2.58±0.64 1.89±0.42 0.414
脂肪酶 Lipase 14.63±0.96 26.07±4.03 0.062

2.7 SCFAs混合液对肉鸡空肠黏膜营养转运载体相关基因表达的影响

由图2可知,与CON组相比,SCFA1组的空肠黏膜SGLT1、GLUT2、PEPT1及B0AT1的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05)。
图2 SCFAs混合液对肉鸡空肠黏膜营养转运载体相关基因表达的影响

*表示差异显著(P<0.05)。下图同。

Fig.2 Effects of SCFAs mixture on expression of nutrient transport carriers related genes in jejunal mucosa of broilers

* indicated significant difference (P<0.05). The same as below.

2.8 SCFAs混合液对肉鸡空肠黏膜抗氧化指标的影响

由表9可知,与CON组相比,SCFA1组的空肠黏膜MDA含量显著降低(P<0.05),且空肠黏膜SOD活性有升高的趋势(P=0.067)。
表9 SCFAs混合液对肉鸡空肠黏膜抗氧化指标的影响

Table 9 Effects of SCFAs mixture on jejunal mucosa biochemical indices of broilers

项目
Items		 组别 Groups P值
P-value
CON SCFA1
总抗氧化能力 T-AOC/(μmol/g prot) 94.00±2.44 96.00±4.00 0.681
过氧化氢酶 CAT/(U/mg prot) 3.14±0.51 2.57±0.32 0.376
超氧化物歧化酶 SOD/(U/mg prot) 32.40±1.91 39.71±2.66 0.067
丙二醛 MDA/(nmol/g prot) 392.70±68.25a 189.40±37.53b 0.040

2.9 SCFAs混合液对肉鸡空肠黏膜抗氧化相关基因表达的影响

由图3可知,与CON组相比,SCFA1组的空肠黏膜GSH-Px、Keap1和Nrf2的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05)。
图3 SCFAs混合液对肉鸡空肠黏膜抗氧化相关基因表达的影响

Fig.3 Effects of SCFAs mixture on expression of antioxidant related genes in jejunal mucosa of broilers

2.10 SCFAs混合液对肉鸡盲肠微生物结构及代谢产物SCFAs含量的影响

根据97%序列相似性,肉鸡盲肠微生物测序共生成1 478个操作分类单元(OUTs),CON组和SCFA1组独有的OTUs数量分别是351和513个(图4-A)。在门水平上,肉鸡盲肠微生物优势菌门主要是厚壁菌门(Firmicutes)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、放线菌门(Actinobacteriota)、脱硫杆菌门(Desulfobacterota)和变形菌门(Proteobacteria),SCFA1组的盲肠拟杆菌门相对丰度及拟杆菌门/厚壁菌门的比值均高于CON组(图4-B)。此外,β多样性分析发现,基于Bray-Curtis距离进行PCoA,2组盲肠微生物有较好的聚类(图5),表明肉鸡盲肠微生物对SCFAs混合液有响应。
图4 肠道微生物OTUs的Venn图(A)和门水平上的相对丰度柱形图(B)

Fig.4 Venn diagram of OTUs in intestinal microbiota (A) and bar charts of relative abundance at phylum level (B)

图5 基于Bray-Curtis距离的主坐标分析

Fig.5 PCoA based on Bray-Curtis distance

由表10可知,与CON组相比,SCFA1组的盲肠乙酸、丁酸和总SCFAs含量显著提高(P<0.05),盲肠异戊酸含量显著降低(P<0.05)。
表10 SCFAs混合液对肉鸡盲肠SCFAs含量的影响

Table 10 Effects of SCFAs mixture on cecal SCFAs contents of broilers

项目
Items		 组别 Groups P值
P-value
CON SCFA1
乙酸 AA 31.30±1.94b 39.08±2.43a 0.022
丙酸 PA 3.41±0.75 3.50±0.85 0.937
丁酸 BA 4.31±0.34b 5.93±0.47a 0.046
异丁酸 IBA 0.32±0.15 0.56±0.09 0.212
戊酸 VA 0.54±0.08 0.66±0.13 0.454
异戊酸 IVA 1.00±0.15a 0.38±0.12b 0.020
总短链脂肪酸 Total SCFAs 40.88±1.18b 50.10±2.48a 0.018

3 讨论

3.1 SCFAs混合液对肉鸡生长性能、肠道形态和养分表观代谢率的影响

在禁抗背景下,通过营养调控措施替代抗生素促进肉鸡生长与健康已得到业界的认可。本试验发现,饲粮中添加SCFA对肉鸡的生长性能无显著影响,这与丁莹[13]在肉鸡饮水中添加SCFAs得到的结果相似。值得注意的是,SCFA1组的F/G低于SCFA2组和SCFA3组,SCFA1组肉鸡的生长性能与其他组并未达到统计学差异,可能原因是SCFAs添加剂量或试验周期不足。Khatibjoo等[14]研究发现,SCFAs与中链脂肪酸(MCFAs)复配使用虽降低了血清胆固醇含量和腹部脂肪含量,但未显著改变肉鸡的FBW和F/G。类似地,潘文武等[15]观察到丁酸钠组肉鸡的ADG、ADFI和F/G与对照组相比差异均不显著。由此可见,外源添加SCFAs对肉鸡生长有促进功效,但仍需在不同浓度、不同剂量及作用时间上作进一步的研究。
前人报道指出,SCFAs可通过调节肠道形态、微生物菌群和免疫状态改善动物健康[16]。本研究发现,饲粮中添加SCFAs混合液虽对肉鸡肠道形态无显著影响,但SCFA1组肉鸡的十二指肠、空肠与回肠的绒毛高度均高于CON组,而隐窝深度均低于CON组,表明外源供给SCFAs可一定程度改善肉鸡的肠道形态。然而,Khatibjoo等[14]研究发现,饲粮中添加SCFAs对肉鸡肠道绒毛形态无显著影响;Leeson等[8]也得到了相似的结果,观察到丁酸对肉鸡十二指肠隐窝深度无显著影响。以上结果表明,低浓度SCFAs可能不足以对肉鸡肠道形态产生明显影响。SCFAs尤其是丁酸可直接被肠上皮细胞吸收并用于能量代谢,从而增强肠道屏障功能并减少能量损耗[17]。此外,SCFAs可能通过调控肠道菌群间接增强机体对养分的竞争性利用[18]。Sun等[19]指出,SCFAs可通过促进纤维降解菌的增殖,加速碳水化合物的发酵过程,进而提高养分利用率。本研究发现,饲粮中添加适宜浓度的SCFAs混合液提高了肉鸡的养分表观代谢率,这可能与其作为肠道上皮细胞能量底物及微生物代谢调节剂的特性密切相关。SCFAs还可通过激活胰高血糖素样肽-1等G蛋白偶联受体调控肠道激素分泌,进而改善葡萄糖代谢和能量分配[20]。由此可见,饲粮中添加SCFAs可提高肉鸡对养分的消化吸收,且一定程度改善肉鸡的肠道形态。

3.2 SCFAs混合液对肉鸡空肠黏膜消化酶活性、抗氧化指标及相关基因表达的影响

肠道消化酶活性是保障养分消化吸收的基础。本试验发现,饲粮中添加SCFAs混合液显著提高了肉鸡空肠麦芽糖酶活性,也有提高空肠脂肪酶活性的趋势,这与SCFA1组肉鸡养分表观代谢率的结果相印证。相似的是,刘永祥等[21]研究发现,饲粮中添加复合SCFAs可使肉仔鸡小肠淀粉酶和胰蛋白酶活性分别提高48.5%和37.3%。在基因水平上本试验也验证了上述结果,与CON组相比,SCFA1组的空肠黏膜营养转运载体相关基因SGLT1、GLUT2、PepT1和B0AT1的mRNA相对表达量显著上调。Sacakli等[22]研究表明,单甘油酯混合物(含SCFAs)可通过上调SGLT1和PepT1的mRNA相对表达量进而促进养分吸收,这与本研究的结果相似。
CAT、SOD、GSH-Px是机体内三大核心抗氧化酶,它们通过协同作用清除氧自由基,保护细胞免受氧化损伤,构建起细胞的健康防线[23]。MDA是细胞中多不饱和脂肪酸过氧化反应的副产物之一,是氧化应激标志性指标[24]。活性氧(ROS)代谢异常会导致氧化物与CAT和SOD等抗氧化物失衡,最终损害细胞和组织[25]。本研究发现,与CON组相比,SCFA1组的空肠黏膜MDA含量显著降低,且空肠黏膜SOD活性有升高的趋势。这与Smulikowska等[26]报道的混合有机酸通过抑制ROS积累改善肠道功能的结果相符。Nrf2是氧化应激反应的关键转录因子,对清除ROS和控制氧化还原平衡至关重要,其与Keap1的解离及核易位可启动下游GSH-Px、SOD等抗氧化酶基因的表达[27]。本试验发现,与CON组相比,SCFA1组的空肠黏膜GSH-Px、Keap1和Nrf2的mRNA相对表达量显著上调。Huerta等[28]研究也发现,丁酸盐可通过激活Nrf2信号通路相关基因改善肉鸡肠道抗氧化状态。以上研究表明,SCFAs混合液可能通过促进肠道消化酶与抗氧化酶活性及上调营养转运与抗氧化相关基因表达而改善肉鸡肠道功能。

3.3 SCFAs混合液对肉鸡肠道微生物结构及其代谢产物SCFAs含量的影响

肠道微生物对肉鸡的生长发育、肠道完整性、免疫功能及促进消化吸收方面起着至关重要的作用。有报道指出,厚壁菌门和拟杆菌门是肉鸡后肠道相对丰度最高的优势菌门[29]。本试验发现,饲粮中添加SCFAs混合液后,肉鸡盲肠中的优势菌以厚壁菌门(86.99%)、拟杆菌门(11.71%)和放线菌门(0.73%)为主,且SCFA1组的盲肠拟杆菌门相对丰度及拟杆菌门/厚壁菌门的比值均高于CON组。拟杆菌门可降解复杂碳水化合物,如多糖、抗性淀粉和果胶等,提高养分利用率和机体免疫力,维持肠道微生态平衡[30]。SCFAs对肠道菌群的调控还可减少微生物对养分的竞争,从而促进宿主对养分的吸收[31]。本研究发现,SCFA1组的盲肠拟杆菌门相对丰度高于CON组,该结果印证了2组肉鸡养分表观代谢率的差异。SCFAs是肠道微生物主要发酵纤维多糖产生的代谢产物,其中乙酸、丙酸和丁酸的占比最高[32]。研究指出,丁酸作为能量源可促进细胞的增殖和分化,刺激黏蛋白的合成与分泌,促进肠道杯状细胞的增殖,从而增强肠道黏膜屏障功能[33]。乙酸也可以作为肠道上皮细胞的能量来源,有效降低后肠pH,抑制病原菌的生长[34]。丙酸可以作为组蛋白去乙酰化酶的抑制剂,改变基因的转录活性和染色质结构,进而调控肠道功能稳态[35]。本试验结果表明,与CON组相比,SCFA1组的盲肠乙酸、丁酸、总SCFAs含量显著提高。Kwak等[36]研究发现,饲粮中添加10 mg/kg的SCFAs衍生物可有效提高肉鸡盲肠丙酸和丁酸含量,并改善生长性能。拟杆菌门中大多为厌氧菌,在肠道中具有厌氧发酵和产生SCFAs的功能,其在后肠的富集定植可促进SCFAs的产生[37]。本试验中,SCFA1组肉鸡盲肠拟杆菌门相对丰度更高,与之对应的是其盲肠总SCFAs含量也显著高于CON组。异戊酸是支链氨基酸的微生物代谢产物,其含量通常与大肠杆菌-志贺氏菌和链球菌属等潜在致病菌的增殖相关[37]。本试验中,SCFA1组肉鸡盲肠异戊酸含量显著低于CON组。由此可见,饲粮中添加SCFAs混合液有利于肉鸡的后肠道健康。

4 结论

饲粮中添加SCFAs混合液(乙酸6.14 mmol/L、丙酸1.31 mmol/L、丁酸1.67 mmol/L)可提高空肠消化酶活性及营养转运载体相关基因的mRNA相对表达量,进而促进养分吸收;提高抗氧化酶活性、抗氧化相关基因的mRNA相对表达量及盲肠丁酸含量,进而增强肠道功能,促进肉鸡生长。

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