动物营养学报 >

2026 , Vol. 38 >Issue 3: 2015 - 2029

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.162

研究论文

过瘤胃二十二碳六烯酸对奶牛生产性能、血清指标及后肠道菌群的影响

  • 高文韩 , 1 ,
  • 邵广 2 ,
  • 苗人方 3 ,
  • 陶春卫 4 ,
  • 朱焕 1 ,
  • 曲永利 , 1, *
展开
  • 1 黑龙江八一农垦大学动物科技学院, 大庆 163319
  • 2 黑龙江省农业科学院畜牧兽医分院, 齐齐哈尔 161000
  • 3 辽宁亚禾营养科技有限责任公司, 兴城 125107
  • 4 北京菲迪饲料科技有限责任公司, 北京 100085
*曲永利,教授,博士生导师,E-mail:

高文韩(2000—),女,黑龙江尚志人,硕士研究生,研究方向为动物营养与饲料科学。E-mail:

收稿日期: 2025-09-02

  网络出版日期: 2026-03-16

基金资助

黑龙江“揭榜挂帅”科技攻关项目(2023ZXJ02B03)

收起

Effects of Rumen-Protected Docosahexaenoic Acid on Performance, Serum Indices and Hindgut Microbiota of Dairy Cows

  • GAO Wenhan , 1 ,
  • SHAO Guang 2 ,
  • MIAO Renfang 3 ,
  • TAO Chunwei 4 ,
  • ZHU Huan 1 ,
  • QU Yongli , 1, *
Expand
  • 1 College of Animal Science and Technology, Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing 163319, China
  • 2 Animal Husbandry and Veterinary Branch, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Qiqihar 161000, China
  • 3 Liaoning Yahe Nutrition Technology Co., Ltd., Xingcheng 125107, China
  • 4 Beijing Feedig Feed Technology Co., Ltd., Beijing 100085, China
*professor, E-mail:

Received date: 2025-09-02

  Online published: 2026-03-16

Fold

摘要

本试验旨在探究饲喂过瘤胃二十二碳六烯酸(DHA)对奶牛生产性能及血清免疫、炎症和抗氧化指标与后肠道菌群的影响。试验采用单因素完全随机设计,选用120头胎次(2~3胎)、产奶量[(32.71±0.35) kg]和泌乳天数[(43.31±0.98) d]相近的泌乳前期荷斯坦奶牛,随机分为3组,每组40头。对照(CON)组饲喂基础饲粮,试验1(T1)组和试验2(T2)组分别在基础饲粮的基础上添加10和20 g/(头·d)过瘤胃DHA。试验期90 d。试验前1天设为“第0天”,并在该日完成初始指标测定。结果表明:1)与CON组相比,T1和T2组奶牛在第0天、第1~30天、第31~60天、第61~90天和第1~90天的干物质采食量(DMI)和平均产奶量无显著差异(P>0.05),T1和T2组在第0、30、60、90天的乳脂率、乳蛋白率和乳糖率无显著差异(P>0.05)。2)在第60天时,与CON组相比,T1和T2组血清免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白M(IgM)和免疫球蛋白G(IgG)含量均显著提高(P<0.05);T1和T2组血清白细胞介素-1β(IL-1β)、白细胞介素-6(IL-6)和肿瘤坏死因子-α(TNF-α)含量显著降低(P<0.05),白细胞介素-10(IL-10)含量显著升高(P<0.05);T1和T2组血清丙二醛(MDA)含量显著降低(P<0.05),总抗氧化能力(T-AOC)及过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性显著升高(P<0.05)。3)在第0天时,T2组后肠道菌群Chao 1指数显著低于CON组(P<0.05);在第90天时,T1和T2组后肠道菌群Chao 1指数显著低于CON组(P<0.05);门水平上,T2组在第90天时后肠道放线菌门(Actinobacteriota)相对丰度显著高于CON和T1组(P<0.05);属水平上,T1组在第0天时后肠道单球菌属(Monoglobus)相对丰度显著低于CON组(P<0.05),T2组在第90天时双歧杆菌属(Bifidobacterium)相对丰度显著高于CON和T1组(P<0.05)。综上所述,饲粮中添加10和20 g/(头·d)过瘤胃DHA对奶牛的生产性能未产生负面影响,且过瘤胃DHA可有效降低机体炎症反应,提升免疫功能和抗氧化能力;此外,添加20 g/(头·d)过瘤胃DHA还可调节奶牛后肠道菌群结构,进一步优化奶牛健康状况。

关键词： 过瘤胃DHA; 生产性能; 免疫功能; 抗氧化能力; 后肠道菌群

本文引用格式

高文韩 , 邵广 , 苗人方 , 陶春卫 , 朱焕 , 曲永利 . 过瘤胃二十二碳六烯酸对奶牛生产性能、血清指标及后肠道菌群的影响[J]. 动物营养学报, 2026 , 38(3) : 2015 -2029 . DOI: 10.12418/CJAN2026.162

Abstract

This experiment aimed to investigate the effects of dietary rumen-protected docosahexaenoic acid (DHA) on performance, serum immune, inflammatory and antioxidant indices, and hindgut microbiota in dairy cows. Using a single-factor completely randomized design, 120 early-lactation Holstein cows with similar parity (2 to 3 parities), milk yield [(32.71±0.35) kg], and days in milk [(43.31±0.98) d] were randomly assigned to three groups of 40 cows each. The control (CON) group received a basal diet, while experimental groups 1 (T1) and experimental groups 2 (T2) were supplemented with 10 and 20 g/(cow·d) of rumen-protected DHA, respectively. The trial lasted 90 days. The day before experiment was set as “day 0”, and the initial index determination was completed on that day. The results showed as followed: 1) on day 0, days 1 to 30, days 31 to 60, days 61 to 90, and the overall 1 to 90 days, no significant changes were observed in dry matter intake (DMI) or average milk yield among the CON, T1, and T2 groups (P>0.05). Milk fat, milk protein, and lactose percentages on days 0, 30, 60, and 90 also were not different significantly (P>0.05). 2) On day 60, serum contents of immunoglobulin A (IgA), immunoglobulin M (IgM) and immunoglobulin G (IgG) were significantly higher in the T1 and T2 groups compared with the CON group (P<0.05). Serum contents of interleukin-1β (IL-1β), interleukin-6 (IL-6), and tumor necrosis factor-α (TNF-α) were significantly lower (P<0.05), while serum interleukin-10 (IL-10) content was significantly higher (P<0.05) in the T1 and T2 groups. Moreover, serum malondialdehyde (MDA) content was significantly reduced (P<0.05), whereas total antioxidant capacity (T-AOC) and the activities of catalase (CAT), superoxide dismutase (SOD), and glutathione peroxidase (GSH-Px) were significantly increased (P<0.05) in the T1 and T2 groups. 3) On day 0, the Chao 1 index of the hindgut microbiota was significantly lower in the T2 group than in the CON group (P<0.05); on day 90, it was significantly lower in both T1 and T2 groups compared with the CON group (P<0.05). At the phylum level, the relative abundance of Actinobacteriota in the T2 group was significantly higher than that in the CON and T1 groups on day 90 (P<0.05). At the genus level, the relative abundance of Monoglobus in the T1 group was significantly lower than that in the CON group on day 0 (P<0.05), while the relative abundance of Bifidobacterium in the T2 group was significantly higher than that in the CON and T1 groups on day 90 (P<0.05). In conclusion, dietary supplementation with 10 and 20 g/(cow·d) of rumen-protected DHA does not negatively affect production performance in dairy cows, effectively reduces systemic inflammation, and enhances immune function and antioxidant capacity. Furthermore, supplementation with 20 g/(cow·d) of rumen-protected DHA can modulate the structure of the hindgut microbiota, thereby further improving cow health status.

Key words： rumen-protected DHA; performance; immune function; antioxidant capacity; hindgut microbiota

随着奶牛养殖业集约化、高效化发展,通过饲料添加剂调控提高泌乳前期奶牛生产性能和健康水平成研究热点。泌乳初期(产后21~60 d)是奶牛关键转折期,此阶段奶牛面临能量负平衡、体脂动员剧烈及免疫抑制等挑战[1]。随着对多不饱和脂肪酸(PUFA)的研究日益深入,二十二碳六烯酸(DHA)作为重要的ω-3 PUFA,有抗炎、增强免疫功能等潜在作用[2]。但DHA分子结构中含多个不饱和双键,易发生化学反应,且反刍动物瘤胃微生物具有对不饱和脂肪酸的氢化与降解作用,导致普通DHA的生物利用度不足10%[3],该低生物利用度直接限制了DHA对奶牛生产性能提升及免疫能力调控的作用效果,因此开发高效的过瘤胃保护技术成为DHA在奶牛生产中应用关键。Hoorman等[4]的研究表明,当以每日2、4、6 g的剂量向瘤胃注射DHA后,试验组乳脂中DHA含量显著高于对照组。郝兴华等[5]研究表明,饲粮中添加100、200、300 g/d裂壶藻粉可改善奶牛机体健康状况和抗氧化能力。Gandra等[6]研究发现,饲喂富含α-亚麻酸(ALA)的亚麻籽饲粮后奶牛的免疫能力显著提高。Liu等[7]研究发现,饲粮添加南极磷虾油[antarctic krill oil,AKO,富含二十碳五烯酸(EPA)和DHA]后,运动性肌肉炎症小鼠的肌肉肿瘤坏死因子-α(TNF-α)含量出现降低,机体炎症反应程度有效减轻。陈雨诗等[8]研究发现,饲粮添加姜黄素和DHA后育肥猪血清总抗氧化能力(T-AOC)等抗氧化指标显著提高,抗氧化能力增强。相关研究表明,ω-3 PUFA可从多方面积极调控肠道菌群结构和免疫系统功能,进而帮助机体维持健康状态[9]。当前研究多聚焦于富含DHA的藻类产品,重点探究其对奶牛泌乳性能的影响以及生产原生DHA功能性牛奶方面,相较之下,关于高纯度过瘤胃DHA在奶牛生产上的应用研究相对较少,尤其是其如何影响奶牛肠道菌群方面,目前尚未有明确结论。因此,本试验旨在探究饲喂过瘤胃DHA对生产性能及血清免疫、炎症和抗氧化指标与后肠道菌群的影响,以期为DHA在奶牛生产中的合理应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验所使用的过瘤胃DHA是通过棕榈脂肪粉对DHA进行包被处理制成,为混合型饲料添加剂(其中DHA含量≥10%)。该过瘤胃DHA为白色颗粒状,经检测,其在2、4、8、12和24 h的过瘤胃率分别为97.86%、97.42%、96.18%、92.68%、91.88%。

1.2 试验设计及试验饲粮

本试验经黑龙江省黑龙江八一农垦大学科学技术伦理审查委员会批准(审批号:DWKJXY2025071)。
试验采用单因素完全随机设计,选用120头胎次(2~3胎)、产奶量[(32.71±0.35) kg]和泌乳天数[(43.31±0.98) d]相近的泌乳前期荷斯坦奶牛,随机分为3组,每组40头。对照(CON)组饲喂基础饲粮,试验1(T1)组和试验2(T2)组在饲喂基础饲粮的基础上根据厂家推荐剂量分别添加10和20 g/(头·d)过瘤胃DHA。试验期为90 d。试验前1天设为“第0天”,并在该日完成初始指标测定。每头试验牛都按照统一标准进行奶牛生产性能测定(DHI),参考试验牛的健康程度,筛选出乳样DHI指标结果符合乳脂率(3.9%~4.5%)、乳蛋白率(3.2%~3.6%)、脂蛋比(1.2~1.3)的个体,每组选取5头试验牛进行指标检测。

1.3 饲粮配制和饲养管理

基础饲粮参照NASEM(2021)[10]奶牛营养需要配制,其组成及营养水平见表1。试验期间,试验饲粮以全混合日粮(TMR)形式提供,试验牛分区域饲喂,每天挤奶3次(04:00、11:00和18:00),每天饲喂3次(07:00、12:00和17:00),每间隔2 h进行1次人工推料,并提供充足、清洁的饮水,按常规需求对试验牛进行疾病预防工作,并对卧床设施、采光情况、室温范围、环境噪声等进行系统性管理。
表1 基础饲粮组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (DM basis)

项目 Items 含量 Content
原料 Ingredients
全株玉米青贮 Whole corn silage 49.65
全棉籽 Whole cottonseed 2.24
燕麦草 Oat hay 3.20
玉米 Corn 16.02
豆粕 Soybean meal 4.81
大豆皮 Soybean hull 9.61
甜菜粕 Beet meal 2.24
玉米蛋白粉 Corn gluten meal 1.92
脂肪粉 Fat powder 1.60
氧化镁 MgO 0.13
小苏打 NaHCO3 0.96
葡萄糖 Glucose 0.96
糖蜜 Molasses 3.20
糊化尿素 Gelatinized urea 0.58
玉米干酒糟及可溶物 Corn DDGS 1.60
预混料 Premix1) 1.28
合计 Total 100.00
营养水平 Nutrient levels2)
泌乳净能 NEL/(MJ/kg) 7.49
粗蛋白质 CP 16.50
粗脂肪 EE 4.90
中性洗涤纤维 NDF 32.90
酸性洗涤纤维 ADF 19.90
钙 Ca 0.65
磷 P 0.40

1)每千克预混料含有 One kilogram of the premix contained the following:VA 330 000 IU,VD 80 000 IU,VE 2 000 IU,Fe 1 800 mg,Cu 601.6 mg,Zn 2 289.22 mg,Mn 2 345 mg,I 20 mg,Se 30 mg,Co 35 mg。

2)泌乳净能参照NASEM(2021)[10]计算,其他营养水平为实测值。NEL was calculated by reference to NASEM (2021)[10], while the other nutrient levels were measured values.

1.4 测定指标及方法

1.4.1 饲粮营养成分含量

饲粮中的粗蛋白质、粗脂肪、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、钙和磷含量分别参照GB/T 6432—2018、GB/T 6433—2025、GB/T 20806—2022、NY/T 1459—2022、GB/T 6436—2018和GB/T 6437—2018进行测定。

1.4.2 过瘤胃DHA的过瘤胃率

称取5 g的过瘤胃DHA放在尼龙袋底部,注意袋口处勿沾染样品。采用尼龙袋法,按照降解时间分为5个处理,分别为2、4、8、12和24 h;选取9头瘘管牛,每头牛每个时间点设2个重复,同一时间点共18个重复。每袋牢系在一根长25 cm的半聚乙烯管上于08:00将尼龙袋放置在瘤胃腹囊部。将尼龙袋分别在瘤胃中进行2、4、8、12和24 h消化处理后,取出各对应消化时长的尼龙袋,随后置于清水中缓慢冲洗5~10 min,冲洗操作需持续至水流完全清澈为止。随后将尼龙袋放入65 ℃烘箱烘48 h至恒重,经24 h回潮后再进行称重操作。不同时间点过瘤胃率计算公式如下:
不同时间点过瘤胃率(%)=(该时间点瘤胃消化后残渣重量/初始重量)×100。

1.4.3 生产性能

试验期间,每天记录各组5头试验牛的喂料量和剩料量,并据此计算每组各阶段的干物质采食量(DMI)。同时,试验期间以7 d为1个周期连续记录各组5头试验牛的平均产奶量。分别在试验第0、30、60、90天,对每组5头试验牛进行乳样采集,采集后取50 mL混合乳样到测定管,向其加入0.029 5 g重铬酸钾作为防腐剂,随后送至DHI检测中心。该中心采用FOSS多功能乳成分分析仪(MilkoScanTM FT3,丹麦福斯分析仪器公司)对乳成分中的乳脂、乳蛋白和乳糖含量进行测定,分别计算乳脂率、乳蛋白率和乳糖率。

1.4.4 血清指标

分别在试验第0、30、60、90天,对每组5头试验牛于晨饲开始前通过尾静脉进行采血,每头采集10 mL并置于促凝真空管。先让血样在室温静置20 min,再以4 000×g离心10 min,接着用移液枪吸取上清液,分装到2 mL的离心管中,之后将离心管置于-20 ℃条件下保存。采用酶联免疫吸附测定(ELISA)试剂盒测定血清指标,测定范围包括:1)免疫指标——免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白M(IgM)、免疫球蛋白G(IgG)含量;2)炎症指标——白细胞介素-1β(IL-1β)、白细胞介素-6(IL-6)、白细胞介素-10(IL-10)、TNF-α含量;3)抗氧化指标——丙二醛(MDA)含量、T-AOC及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性。上述指标测定所用试剂盒均购自上海瑞番生物科技有限公司。

1.4.5 后肠道菌群

分别于试验第0、90天晨饲前,带无菌手套在每组5头试验牛的直肠末端处取粪样30 g左右,分装于3个(2 mL)无菌冻存管中,经液氮速冻后于-80 ℃冰箱保存。采用16S rDNA基因测序技术测定奶牛后肠道菌群组成,分析菌群Alpha多样性和Beta多样性,然后统计扩增子序列变体(amplicon sequence variants,ASVs)在门和属水平上的序列信息并计算相对丰度,分析工作由广科安德生物科技有限公司完成。

1.5 数据处理与统计分析

试验数据使用SPSS 27.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA),并采用Duncan氏法进行多重比较。结果用平均值和均值标准误(SEM)表示,P<0.05为差异显著,0.05<P<0.10为差异有显著变化趋势。

2 结果与分析

2.1 过瘤胃DHA对奶牛生产性能的影响

2.1.1 过瘤胃DHA对奶牛DMI的影响

如表2所示,T1和T2组第0天、第1~30天、第31~60天、第61~90天和第1~90天的DMI与CON组相比均无显著差异(P>0.05),其中第1~90天的DMI,T1和T2组较CON组分别增加了0.09和0.36 kg。
表2 过瘤胃DHA对奶牛干物质采食量的影响

Table 2 Effects of rumen-protected DHA on DMI of dairy cows

项目
Items		 组别 Groups 均值标准误
SEM		 P值
P-value
CON T1 T2
第0天 Day 0 23.61 23.63 23.78 0.147 0.890
第1~30天 Days 1 to 30 24.12 24.05 24.03 0.133 0.961
第31~60天 Days 31 to 60 26.37 26.50 26.83 0.287 0.822
第61~90天 Days 61 to 90 25.87 26.14 26.75 0.346 0.598
第1~90天 Days 1 to 90 24.99 25.08 25.35 0.210 0.768

同行数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P>0.05),不同字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.1.2 过瘤胃DHA对奶牛平均产奶量的影响

如表3所示,在第0天、第1~30天、第31~60天、第61~90天和第1~90天,T1和T2组的平均产奶量与CON组均无显著差异(P>0.05),其中第1~90天的平均产奶量,与CON组相比,T1和T2组分别增加了0.54和1.18 kg。
表3 过瘤胃DHA对奶牛平均产奶量的影响

Table 3 Effects of rumen-protected DHA on average milk yield of dairy cows

项目
Items		 组别 Groups 均值标准误
SEM		 P值
P-value
CON T1 T2
第0天 Day 0 35.44 35.54 35.42 0.630 0.997
第1~30天 Days 1 to 30 37.54 38.82 39.00 0.718 0.697
第31~60天 Days 31 to 60 37.14 38.50 40.16 0.717 0.239
第61~90天 Days 61 to 90 37.64 37.04 37.90 0.784 0.913
第1~90天 Days 1 to 90 36.94 37.48 38.12 0.384 0.462

2.1.3 过瘤胃DHA对奶牛乳成分的影响

如表4所示,第0、30、60、90天时,T1和T2组的乳脂率、乳蛋白率及乳糖率与CON组均无显著差异(P>0.05);第90天时,与CON相比,T1和T2组的乳脂率有下降趋势(0.05<P<0.10)。
表4 过瘤胃DHA对奶牛乳成分的影响

Table 4 Effects of rumen-protected DHA on milk composition of dairy cows

项目
Items		 组别 Groups 均值标准误
SEM		 P值
P-value
CON T1 T2
第0天 Day 0
乳脂率 Milk fat percentage 4.42 4.44 4.44 0.043 0.971
乳蛋白率 Milk protein percentage 3.30 3.34 3.22 0.058 0.726
乳糖率 Lactose percentage 5.32 5.28 5.42 0.032 0.192
第30天 Day 30
乳脂率 Milk fat percentage 4.32 4.16 4.08 0.071 0.401
乳蛋白率 Milk protein percentage 3.39 3.43 3.40 0.048 0.957
乳糖率 Lactose percentage 5.32 5.23 5.25 0.033 0.508
第60天 Day 60
乳脂率 Milk fat percentage 4.22 4.21 4.05 0.052 0.344
乳蛋白率 Milk protein percentage 3.40 3.40 3.31 0.047 0.727
乳糖率 Lactose percentage 5.18 5.28 5.28 0.034 0.425
第90天 Day 90
乳脂率 Milk fat percentage 4.39 4.21 4.13 0.047 0.057
乳蛋白率 Milk protein percentage 3.44 3.43 3.40 0.041 0.946
乳糖率 Lactose percentage 5.29 5.27 5.26 0.021 0.875

2.2 过瘤胃DHA对奶牛血清指标的影响

2.2.1 过瘤胃DHA对奶牛血清免疫指标的影响

如表5所示,第0、30、90天时,T1和T2组血清IgA、IgM、IgG含量与CON组无显著差异(P>0.05);第30天时,与CON组相比,T2组血清IgG含量有上升趋势(0.05<P<0.10);第60天时,与CON组相比,T1和T2组血清IgA、IgM和IgG含量均显著提高(P<0.05),T1组与T2组之间无显著差异(P>0.05)。
表5 过瘤胃DHA对奶牛血清免疫指标的影响

Table 5 Effects of rumen-protected DHA on serum immune indicators of dairy cows

项目
Items		 组别 Groups 均值标准误
SEM		 P值
P-value
CON T1 T2
第0天 Day 0
免疫球蛋白A IgA/(μg/mL) 185.28 189.17 189.00 2.023 0.707
免疫球蛋白M IgM/(μg/mL) 144.84 148.38 146.70 2.507 0.866
免疫球蛋白G IgG/(g/L) 16.19 16.13 16.41 0.243 0.904
第30天 Day 30
免疫球蛋白A IgA/(μg/mL) 185.25 195.42 197.05 3.136 0.226
免疫球蛋白M IgM/(μg/mL) 146.92 156.81 156.65 2.912 0.304
免疫球蛋白G IgG/(g/L) 16.18 17.32 17.51 0.266 0.079
第60天 Day 60
免疫球蛋白A IgA/(μg/mL) 185.27b 213.89a 219.34a 6.149 0.037
免疫球蛋白M IgM/(μg/mL) 148.06b 165.56a 167.08a 3.465 0.030
免疫球蛋白G IgG/(g/L) 16.02b 18.65a 18.60a 0.484 0.025
第90天 Day 90
免疫球蛋白A IgA/(μg/mL) 187.90 206.43 205.12 4.507 0.177
免疫球蛋白M IgM/(μg/mL) 147.51 157.88 162.39 3.214 0.153
免疫球蛋白G IgG/(g/L) 16.63 17.74 17.99 0.324 0.198

2.2.2 过瘤胃DHA对奶牛血清炎症指标的影响

如表6所示,第0、30、90天时,T1和T2组血清IL-1β、IL-6、IL-10、TNF-α含量与CON组无显著差异(P>0.05);第30天时,与CON组相比,T1和T2组血清IL-10含量有上升趋势(0.05<P<0.10);第60天时,与CON组相比,T1和T2组血清IL-1β、IL-6和TNF-α含量显著降低(P<0.05),IL-10含量显著升高(P<0.05),T1组与T2组之间无显著差异(P>0.05)。
表6 过瘤胃DHA对奶牛血清炎症指标的影响

Table 6 Effects of rumen-protected DHA on serum inflammatory indicators of dairy cows

项目
Items		 组别 Groups 均值标准误
SEM		 P值
P-value
CON T1 T2
第0天 Day 0
白细胞介素-1β IL-1β/(pg/mL) 500.17 502.67 500.67 2.004 0.882
白细胞介素-6 IL-6/(pg/mL) 32.73 32.23 32.44 0.345 0.858
白细胞介素-10 IL-10/(pg/mL) 156.64 157.34 156.70 0.886 0.946
肿瘤坏死因子-α TNF-α/(pg/mL) 152.00 151.21 153.46 2.808 0.954
第30天 Day 30
白细胞介素-1β IL-1β/(pg/mL) 498.22 487.93 476.69 6.969 0.484
白细胞介素-6 IL-6/(pg/mL) 31.13 29.58 28.91 0.546 0.247
白细胞介素-10 IL-10/(pg/mL) 159.72 165.81 165.07 1.197 0.064
肿瘤坏死因子-α TNF-α/(pg/mL) 150.70 145.87 142.75 2.846 0.551
第60天 Day 60
白细胞介素-1β IL-1β/(pg/mL) 506.40a 450.05b 445.42b 10.623 0.018
白细胞介素-6 IL-6/(pg/mL) 31.97a 26.52b 25.97b 1.011 0.013
白细胞介素-10 IL-10/(pg/mL) 156.92b 168.08a 170.81a 2.429 0.032
肿瘤坏死因子-α TNF-α/(pg/mL) 150.12a 140.11b 137.98b 2.172 0.037
第90天 Day 90
白细胞介素-1β IL-1β/(pg/mL) 501.55 471.77 465.80 10.717 0.372
白细胞介素-6 IL-6/(pg/mL) 31.67 28.15 27.72 0.854 0.112
白细胞介素-10 IL-10/(pg/mL) 157.40 166.97 168.48 2.672 0.191
肿瘤坏死因子-α TNF-α/(pg/mL) 152.14 142.93 140.57 2.812 0.216

2.2.3 过瘤胃DHA对奶牛血清抗氧化指标的影响

如表7所示,第0、30、90天时,T1和T2组的血清MDA含量和T-AOC以及CAT、SOD、GSH-Px活性与CON组均无显著差异(P>0.05);第60天时,与CON组相比,T1和T2组血清MDA含量显著降低(P<0.05),血清T-AOC及CAT、SOD、GSH-Px活性显著升高(P<0.05)。
表7 过瘤胃DHA对奶牛血清抗氧化指标的影响

Table 7 Effects of rumen-protected DHA on serum antioxidant indicators of dairy cows

项目
Items		 组别 Groups 均值标准误
SEM		 P值
P-value
CON T1 T2
第0天 Day 0
丙二醛 MDA/(nmol/mL) 7.68 7.67 7.74 0.087 0.952
过氧化氢酶 CAT/(U/mL) 68.08 68.04 66.78 0.835 0.796
超氧化物歧化酶 SOD/(U/mL) 246.06 240.33 244.04 2.552 0.682
总抗氧化能力 T-AOC/(U/mL) 18.05 18.44 18.76 0.291 0.308
谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px/(U/mL) 425.72 424.72 426.38 1.670 0.931
第30天 Day 30
丙二醛 MDA/(nmol/mL) 7.54 7.42 7.22 0.113 0.558
过氧化氢酶 CAT/(U/mL) 70.93 74.00 73.58 1.004 0.432
超氧化物歧化酶 SOD/(U/mL) 247.85 252.44 255.89 3.214 0.626
总抗氧化能力 T-AOC/(U/mL) 18.43 19.45 19.61 0.293 0.214
谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px/(U/mL) 422.16 436.30 438.62 3.769 0.156
第60天 Day 60
丙二醛 MDA/(nmol/mL) 7.71a 6.95b 6.89b 0.158 0.049
过氧化氢酶 CAT/(U/mL) 70.26b 79.36a 80.99a 1.742 0.012
超氧化物歧化酶 SOD/(U/mL) 248.23b 269.40a 273.51a 4.327 0.023
总抗氧化能力 T-AOC/(U/mL) 18.35b 20.57a 20.56a 0.383 0.011
谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px/(U/mL) 426.90b 464.02a 469.76a 7.861 0.039
第90天 Day 90
丙二醛 MDA/(nmol/mL) 7.65 7.29 7.10 0.114 0.134
过氧化氢酶 CAT/(U/mL) 70.70 73.82 74.34 0.811 0.139
超氧化物歧化酶 SOD/(U/mL) 249.03 255.13 256.70 3.722 0.706
总抗氧化能力 T-AOC/(U/mL) 18.89 19.34 19.25 0.346 0.873
谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px/(U/mL) 424.22 440.44 442.84 5.733 0.381

2.3 过瘤胃DHA对奶牛后肠道菌群的影响

2.3.1 过瘤胃DHA对奶牛后肠道菌群ASVs数量的影响

由图1可知,在试验期间,第0天时,各组间共有的ASVs数量为736个,CON组含有1 152个特有的ASVs,T1组含有534个特有的ASVs,T2组含有782个特有的ASVs;第90天时,各组间共有的ASVs数量为834个,CON组含有1 373个特有的ASVs,T1组含有1 262个特有的ASVs,T2组含有938个特有的ASVs。
图1 后肠道菌群扩增子序列变体数量韦恩图

CON_0:CON组第0天 day 0 of CON group;T1_0:T1组第0天 day 0 of T1 group;T2_0:T2组第0天 day 0 of T2 group;CON_90:CON组第90天 day 90 of CON group;T1_90:T1组第90天 day 90 of T1 group;T2_0:T2组第90天 day 90 of T2 group。下图同 the same as below。

Fig.1 Venn diagram of ASVs number in hindgut microbiota

2.3.2 奶牛后肠道菌群Alpha多样性分析

如表8所示,第0天时,T2组Chao 1指数显著低于CON组(P<0.05),T1和T2组Shannon指数、Simpson指数与CON组均无显著差异(P>0.05);第90天时,与CON相比,T1和T2组Chao 1指数显著降低(P<0.05),T1和T2组Simpson指数、Shannon指数无显著差异(P>0.05)。
表8 过瘤胃DHA对奶牛后肠道菌群Alpha多样性的影响

Table 8 Effects of rumen-protected DHA on Alpha diversity of hindgut microbiota of dairy cows

项目
Items		 组别 Groups 均值标准误
SEM		 P值
P-value
CON T1 T2
第0天 Day 0
Chao l指数 Chao l index 1 128.38a 921.11ab 838.57b 53.362 0.042
Simpson指数 Simpson index 1.00 0.99 0.99 0.002 0.323
Shannon指数 Shannon index 9.15 8.59 8.51 0.141 0.119
第90天 Day 90
Chao l指数 Chao l index 1 042.61a 973.29b 806.91b 37.307 0.002
Simpson指数 Simpson index 1.00 0.99 0.99 0.001 0.238
Shannon指数 Shannon index 8.94 8.76 8.37 0.109 0.066

Chao 1指数是用于估计样本中所包含的物种总数。Shannon指数是用于描述样本中的分类总数及其占比。Simpson指数是用于描述样本中表征群落内物种分布的均匀度和多样性。

Chao1 index is used to estimate the total number of species contained in a sample. Shannon index is used to describe the total number of taxa in a sample and their proportions. Simpson index is used to characterize the evenness and diversity of species distribution within the community in a sample.

2.3.3 奶牛后肠道菌群Beta多样性分析

采用Weighted UniFrac距离的主坐标分析(PCoA)结果如图2所示,在第0天时,第1主坐标(PCo1)的解释贡献率为30.88%,第2主坐标(PCo2)的解释贡献率为27.85%,从菌群聚类分布来看,T1组与CON、T2组的聚类区域重叠较少,T2组与CON组的聚类区域完全无重叠,该特征表明样本间存在明显的个体化差异;但进一步统计学检验结果显示,3组的菌群结构差异未达到显著水平(P>0.05)。经90 d饲喂过瘤胃DHA后,PCoA结果显示,PCo1的解释贡献率为57.99%,PCo2的解释贡献率为13.4%,从菌群聚类分布来看,各组样本明显聚集,且样本间个体化差异明显减少,3个组的菌群结构差异不显著(P>0.05),说明持续饲喂90 d过瘤胃DHA使得3组菌群结构趋于一致,但未导致3组菌群主要结构产生显著差异。
图2 奶牛后肠道菌群beta多样性分析

Fig.2 Beta diversity analysis on hindgut microbiota of dairy cows

2.3.4 奶牛后肠道菌群相对丰度分析

如图3所示,在门水平上,各组后肠道中厚壁菌门(Firmicutes)相对丰度均最高,其次是拟杆菌门(Bacteroidota)、放线菌门(Actinobacteriota)和螺旋菌门(Spirochaetota)。将各组样本中相对丰度>0.5%的菌门定义为优势菌门,对第0、90天各组优势菌门相对丰度分别进行统计。由表9可知,第0天时,T1和T2组各优势菌门相对丰度与CON组均无显著差异(P>0.05);第90天时,T2组放线菌门相对丰度显著高于CON和T1组(P<0.05),其他优势菌门相对丰度在3组间无显著差异(P>0.05)。
图3 奶牛后肠道菌群门水平相对丰度图

Fig.3 Relative abundance diagram of hindgut microbiota at phylum level of dairy cows

表9 过瘤胃DHA对奶牛后肠道菌群优势菌门相对丰度的影响

Table 9 Effects of rumen-protected DHA on relative abundances of dominant bacterial phyla in hindgut microbiota of dairy cows

项目
Items		 组别 Groups 均值标准误
SEM		 P值
P-value
CON T1 T2
第0天 Day 0
厚壁菌门 Firmicutes 62.96 60.16 60.89 1.505 0.786
拟杆菌门 Bacteroidota 34.13 36.53 31.35 1.260 0.270
放线菌门 Actinobacteriota 0.82 1.62 5.82 1.487 0.387
螺旋菌门 Spirochaetota 1.24 1.25 1.30 0.209 0.995
第90天 Day 90
厚壁菌门 Firmicutes 68.75 67.84 68.20 1.505 0.974
拟杆菌门 Bacteroidota 26.94 25.83 17.89 2.099 0.160
放线菌门 Actinobacteriota 2.63b 4.61b 12.33a 1.696 0.032
螺旋菌门 Spirochaetota 0.95 1.00 0.69 0.126 0.602
如图4所示,在属水平上,各组后肠道中以瘤胃球菌科UCG-005(Ruminococcaceae_UCG-005)相对丰度最高,其次是理研菌科RC9肠道群(Rikenellaceae_RC9_gut_group)、未分类产粪甾醇真细菌群(unclassified_[Eubacterium]_coprostanoligenes_group)、未分类属UCG-010(unclassified_UCG-010)、双歧杆菌属(Bifidobacterium)、克里斯滕森菌科R-7群(Christensenellaceae_R-7_group)等。将各组样本中相对丰度>0.5%的菌属定义为优势菌属,对第0、90天各组优势菌属相对丰度分别进行统计。由表10可知,第0天时,T1组单球菌属(Monoglobus)相对丰度显著低于CON组(P<0.05),其他优势菌属相对丰度在3组间无显著差异(P>0.05);第90天时,T2组双歧杆菌属相对丰度显著高于CON和T1组(P<0.05),其他优势菌属相对丰度在3组间无显著差异(P>0.05)。
图4 奶牛后肠道菌群属水平相对丰度图

Fig.4 Relative abundance diagram of hindgut microbiota at genus level of dairy cows

表10 过瘤胃DHA对奶牛后肠道菌群优势菌属相对丰度的影响

Table 10 Effects of rumen-protected DHA on relative abundance of dominant bacterial genera in hindgut microbiota of dairy cows

项目
Items		 组别 Groups 均值标准误
SEM		 P值
P-value
CON T1 T2
第0天 Day 0
瘤胃球菌科UCG-005 Ruminococcaceae_UCG-005 14.47 16.59 15.57 0.796 0.619
理研菌科RC9肠道群Rikenellaceae_RC9_gut_group 9.39 13.52 11.97 0.783 0.067
未分类产粪甾醇真细菌群
Unclassified_[Eubacterium]_coprostanoligenes_group		 6.75 5.94 6.97 0.249 0.221
未分类属_UCG-010 Unclassified_UCG-010 7.43 7.74 5.10 0.728 0.304
双歧杆菌属 Bifidobacterium 0.73 1.42 5.63 1.494 0.401
克里斯滕森菌科R-7群
Christensenellaceae_R-7_group		 3.45 3.70 4.15 0.240 0.553
未分类鼠杆菌科 Unclassified_Muribaculaceae 2.81 5.24 4.12 0.459 0.071
未分类毛螺菌科 Unclassified_Lachnospiraceae 3.59 2.26 2.32 0.287 0.079
单球菌属 Monoglobus 4.27a 1.81b 3.35ab 0.432 0.030
另枝菌属 Alistipes 3.92 3.48 3.61 0.220 0.752
第90天 Day 90
瘤胃球菌科UCG-005 Ruminococcaceae_UCG-005 16.60 17.61 18.21 0.961 0.813
理研菌科RC9肠道群Rikenellaceae_RC9_gut_group 8.52 9.69 5.95 0.792 0.141
未分类产粪甾醇真细菌群
Unclassified_[Eubacterium]_coprostanoligenes_group		 7.27 7.69 6.65 0.511 0.732
未分类属UCG-010 Unclassified_UCG-010 4.85 5.00 3.28 0.434 0.209
双歧杆菌属 Bifidobacterium 2.38b 4.21b 11.88a 1.688 0.036
克里斯滕森菌科R-7群
Christensenellaceae_R-7_group		 3.94 5.12 4.33 0.400 0.506
未分类鼠杆菌科 Unclassified_Muribaculaceae 3.84 3.82 4.03 0.247 0.938
未分类毛螺菌科 Unclassified_Lachnospiraceae 3.96 3.52 6.10 0.739 0.334
单球菌属 Monoglobus 4.11 3.30 3.71 0.414 0.753
另枝菌属 Alistipes 3.17 3.30 2.61 0.336 0.707

3 讨论

3.1 过瘤胃DHA对奶牛生产性能的影响

从营养代谢调控角度,维持泌乳前期奶牛采食量的稳定性,是缓解其能量负平衡状态、保障机体代谢稳态的关键生理基础[11]。本试验中,第0天、第1~30天、第31~60天、第61~90天和第1~90天时,T1和T2组的DMI与CON组均无显著差异,其中,第1~90天的DMI略有增长但无显著差异,与张幸怡等[12]的报道一致。既往研究表明,DHA藻类对DMI、产奶量及乳糖率没有负面影响[13]。本试验中,第0天、第1~30天、第31~60天、第61~90天和第1~90天时,T1和T2组的平均产奶量与CON组均无显著差异,与Moate等[14]研究一致。本试验中,与CON组相比,T1和T2组奶牛第1~90天的平均产奶量分别提升了0.54和1.18 kg,说明饲粮中添加20 g/(头·d)过瘤胃DHA后奶牛平均产奶量提升更多。本试验中,第90天时,与CON组相比,饲粮中添加10和20 g/(头·d)过瘤胃DHA后乳脂率呈降低趋势,本试验结果与Vanbergue等[15]的研究结果类似,该现象可能与DHA代谢特性有关。已有研究证实,DHA可通过调节乳腺细胞内脂肪酸代谢途径[16],抑制脂肪酸的从头合成过程,进而减少乳脂合成所需原料供应量,导致乳脂率下降[17]。本试验中,整个试验期,饲粮中添加10和20 g/(头·d)过瘤胃DHA后乳蛋白率和乳糖率无显著变化,与前人研究结果[18]一致。乳蛋白合成依赖氨基酸供应和相关基因表达调控,过瘤胃DHA未影响奶牛对氨基酸吸收利用及相关基因表达;乳糖合成与葡萄糖代谢相关,过瘤胃DHA未干扰葡萄糖向乳糖的转化。

3.2 过瘤胃DHA对奶牛血清免疫、炎症和抗氧化指标的影响

特异性免疫球蛋白作为体液免疫应答中的关键效应分子,其含量可以反映机体当前的免疫功能状态。张选应[19]研究表明,在妊娠后期和哺乳期的饲粮中补充鱼油,能够提升母猪血清免疫球蛋白含量,增强母猪的免疫功能。本试验中,第30天时,T2组血清IgG含量就已呈现出升高的趋势;第60天时,T1组和T2组血清中IgA、IgM和IgG含量均显著高于CON组,T1组与T2组之间无显著差异。这种免疫球蛋白的持续增强现象表明,DHA作为细胞膜磷脂的重要组成部分,可增强淋巴细胞膜的流动性[20];DHA经特定酶促反应衍生的消退素D1(resolvin D1)等活性代谢物能够直接调控B细胞的分化[21],精准提升体液免疫。与T1组相比,T2组未表现出更强的免疫激活效应,这一结果表明,饲粮中添加10 g/(头·d)过瘤胃DHA已能有效激活体液免疫通路。
白细胞介素作为细胞间相互作用的关键淋巴因子,在炎症反应的启动、级联放大及消退全过程中发挥核心调控作用。Calder等[22]研究表明,鱼油[富含DHA和二十碳五烯酸(EPA)]可显著减少机体巨噬细胞中促炎因子IL-1β、IL-6的含量。许柏青[23]研究发现,DHA可以明显降低母婴隔离大鼠脑组织TNF-α、IL-6和IL-1β含量。赵瑞[24]研究表明,饲粮中添加DHA后,聚苯乙烯纳米塑料导致的肝脏损伤小鼠出现肝脏抗炎因子IL-10含量显著上升的情况。本试验中,第60天时,与CON组相比,T1和T2组血清中促炎因子IL-1β、IL-6和TNF-α含量显著降低,同时抗炎因子IL-10含量显著升高;其中,第30天时,T1组IL-10含量已呈现升高趋势。研究发现,DHA具备炎症抑制及促消退双重功效,其作用机制可能涉及以下2个方面:1)通过抑制固醇调节元件结合蛋白(SREBPs),减少促炎介质前列腺素E2(PGE2)合成量;2)通过与细胞膜上的G蛋白偶联受体120(GPR120)结合,抑制由脂多糖(LPS)诱导的Toll样受体4(TLR4)/核因子-κB(NF-κB)信号通路激活,进而有效缓解炎症[25]。
动物机体抗氧化能力的强化具有重要意义,可降低多种疾病的发病率及死亡率。Xu等[26]的研究显示,饲粮中添加100和200 g微藻粉后,肉牛血液中的T-AOC和GSH-Px活性显著高于对照组,且100 g组和200 g组之间并无显著差异。董佳昱等[27]的研究表明,DHA-磷脂酰胆碱(PC)给药组能显著降低小鼠肝脏MDA含量,显著提高T-AOC以及SOD、GSH-Px和CAT活性。这与本试验结果一致,本试验中,在第60天时,与CON组相比,T1和T2组血清MDA含量显著降低,T-AOC及CAT、SOD、GSH-Px活性显著升高。DHA的抗氧化作用可能主要通过以下方式实现:1)通过激活核因子-E2相关因子2(Nrf2)/抗氧化反应元件(ARE)核心信号通路,系统性启动机体自身的抗氧化防御系统,实现对细胞高效且持久的保护[28];2)DHA分子本身能直接清除自由基,构建起一道快速作用的初级抗氧化防线。

3.3 过瘤胃DHA对奶牛后肠道菌群的影响

肠道菌群对维持肠道健康至关重要。本试验中,在第0天时,试验牛后肠道固有菌群间存在明显的个体化差异,其原因可能为泌乳初期奶牛机体出现能量负平衡,使得后肠道菌群部分紊乱。经过本试验90 d干预后,T1组特有的ASVs数量由534个增加到1 262个,T2组特有的ASVs数量由782个增加到938个。Alpha多样性分析表明,在试验期间,第0天时,T2组Chao 1指数显著低于CON组;第90天时,T1和T2组Chao 1指数显著低于CON组。在本试验初始阶段就存在的显著差异,经过90 d的干预后,T1和T2组Chao 1指数极显著低于CON组,说明DHA可能改变了物种丰富度。研究表明,ω-3 PUFAs可调节肠道菌群多样性和丰度[29]。虽然菌群多样性通常与生态系统稳定性呈正相关,但在畜牧生产中,特定功能性菌群的靶向富集可能比总体多样性更重要。Cao等[30]研究显示,饲喂富含DHA的鱼油饲粮后小鼠肠道幽门螺杆菌等条件致病菌相对丰度降低,说明DHA改变了肠道菌群环境。例如,DHA补充剂(藻油等)也可以显著改变奶牛瘤胃细菌组成,促进琥珀酸弧菌属(Succinivibrio)等有益菌相关属增殖,抑制毛螺菌科(Lachnospiraceae)等部分促炎相关菌群[31]。本试验中,尽管后肠道菌群的多样性下降,但T2组放线菌门和双歧杆菌属相对丰度显著增加,提示后肠道菌群出现了功能优化型重塑,T1和T2组Simpson指数未显著变化,表明后肠道菌群的微生态系统稳定,与Beta分析结果一致,饲粮中添加过瘤胃DHA未显著改变肠道菌群结构。已有文献报道,ω-3 PUFAs可提升有益细菌数量和丰度[32]。本试验中,门水平上,第0天时,厚壁菌门相对丰度超过60%,拟杆菌门相对丰度约为30%,与多数哺乳动物相符[33]。研究发现,厚壁菌门和拟杆菌门是动物肠道优势菌门,通过调节膳食能量收获和短链脂肪酸生产,在宿主营养代谢与能量稳态中发挥核心作用[34]。本试验中,第90天时,T1组与T2组厚壁菌门和拟杆菌门相对丰度无显著差异,该结果表明,在整个试验期间,通过饲粮补充的过瘤胃DHA并未对试验牛后肠道菌群的核心菌门整体结构造成影响,机体后肠道微生态系统始终维持着基础平衡状态,这可能与宿主对饲粮中过瘤胃DHA的强适应性有关。本试验中,第0天时,放线菌门相对丰度与CON组均无显著差异;第90天时,T2组放线菌门相对丰度较CON组显著升高。放线菌门包含双歧杆菌等益生菌菌株,该门类菌群相对丰度提升通常与宿主肠道免疫调节作用增强、营养物质吸收效率改善相关[35],这说明过瘤胃保护技术能够降低DHA在消化道前段的损失,使其有效抵达后肠道并发挥其生物学功能。本试验中,属水平上,T1组单球菌属相对丰度在第0天时显著低于CON组,提示试验初始阶段组间样本存在个体差异,但经过90 d干预后,T1组与CON组单球菌属相对丰度无显著差异,这一变化表明,DHA可能通过调控后肠道菌群,对初始存在的菌群差异产生调和作用,并最终使组间后肠道菌群组成趋于一致。本试验中,第90天时,T2组双歧杆菌属相对丰度显著高于CON和T1组。双歧杆菌属作为益生菌,能通过调节机体免疫应答、竞争性抑制肠道致病菌并促进短链脂肪酸生成等途径发挥生理功能[36]。本试验中T2组出现的双歧杆菌属富集现象,推测可对宿主产生积极的健康效应;同时,双歧杆菌属的富集现象与T2组放线菌门的富集特征形成呼应,提示饲粮中添加20 g/(头·d)过瘤胃DHA可能通过协同作用促进后肠道有益菌群的增殖。

4 结论

综上所述,饲粮中添加10和20 g/(头·d)过瘤胃DHA对奶牛生产性能未产生负面影响,且过瘤胃DHA可有效降低机体炎症反应,提升免疫功能和抗氧化能力;此外,添加20 g/(头·d)过瘤胃DHA还可调节奶牛后肠道菌群结构,进一步优化奶牛健康状况。

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