动物营养学报 >

2026 , Vol. 38 >Issue 4: 2720 - 2729

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.219

研究论文

泌乳早期奶牛烟酰胺适宜补饲量研究

  • 颜妍 , 1 ,
  • 鞠林 2, * ,
  • 程前进 1 ,
  • 林雪彦 , 1, ** ,
  • 王中华 , 1, **
展开
  • 1 山东农业大学动物科技学院, 泰安 271018
  • 2 山东农业大学动物医学院, 泰安 271018
**林雪彦,教授,博士生导师,E-mail: ;
王中华,教授,博士生导师,E-mail:

*同等贡献作者

颜 妍(1985—),女,山东威海人,硕士研究生,动物营养与饲料科学专业。E-mail:

Office editor: 菅景颖

收稿日期: 2025-09-02

  网络出版日期: 2026-04-14

基金资助

国家奶牛产业技术体系(CARS-36)

山东省牛产业技术体系(SDAIT-09-01)

收起

A Study on Appropriate Supplementing Level of Nicotinamide for Early-Lactation Dairy Cows

  • YAN Yan , 1 ,
  • JU Lin 2 ,
  • CHENG Qianjin 1 ,
  • LIN Xueyan , 1, ** ,
  • WANG Zhonghua , 1, **
Expand
  • 1 College of Animal Science and Technology, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
  • 2 College of Animal Medicine, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
**LIN Xueyan, professor, E-mail: ;
WANG Zhonghua, professor, E-mail:

*Contributed equally

Received date: 2025-09-02

  Online published: 2026-04-14

Fold

摘要

本试验旨在研究在基础饲粮中维生素PP当量为72.007 mg/kg的条件下,泌乳早期奶牛烟酰胺(NAM)的适宜补饲量。选择40头泌乳早期奶牛,随机分为4组,每组10头。4组奶牛在饲喂基础饲粮的同时分别为补饲0(对照组)、6、12和18 g/d NAM。试验预试期为10 d,正试期为60 d。结果表明:补饲不同水平NAM对产奶量无显著影响(P>0.05)。在第30天时,各组乳成分无显著差异(P>0.05);在第60天时,补饲12 g/d NAM组乳脂含量显著高于对照组(P<0.05),补饲18 g/d NAM组乳蛋白含量显著高于对照组(P<0.05),补饲12和18 g/d NAM组总固体物含量显著高于对照组(P<0.05)。乳中NAM含量随NAM补饲量的增加而上升,在第30天时补饲18 g/d NAM组显著高于对照组(P<0.05),在第60天时补饲12和18 g/d NAM组显著高于对照组(P<0.05)。各组之间血浆中葡萄糖和游离脂肪酸含量无显著差异(P>0.05);第60天时,补饲6 g/d NAM组血浆中β-羟丁酸含量显著低于补饲12 g/d NAM组(P<0.05),补饲6 g/d NAM组血浆中总氨基酸含量显著高于对照组(P<0.05)。血浆中NAM含量随NAM补饲剂量的增加而升高,在第30天时补饲12和18 g/d NAM组显著高于对照组(P<0.05),在第60天时补饲18 g/d NAM组显著高于对照组(P<0.05)。在第60天时,各补饲组全血烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)浓度均较对照组显著升高(P<0.05),烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)浓度则无显著变化(P>0.05);对照组NAD/NADP比值小于1,各补饲组则均大于1。综合分析得出,在基础饲粮维生素PP当量为72.007 mg/kg的条件下,仅依靠基础饲粮供应的维生素PP不能满足泌乳早期奶牛的需求,补饲6 g/d NAM及以上剂量时可满足机体对维生素PP的需求,补饲12 g/d NAM还能够提高乳和血浆中NAM含量,增加血浆中游离氨基酸含量,并提升乳蛋白、乳脂和固体形物含量。因此,在基础饲粮维生素PP当量为72.007 mg/kg的条件下,泌乳早期奶牛NAM的适宜补饲量为12 g/d。

关键词： 烟酰胺; 泌乳早期奶牛; 生产性能; 血浆生化指标

本文引用格式

颜妍 , 鞠林 , 程前进 , 林雪彦 , 王中华 . 泌乳早期奶牛烟酰胺适宜补饲量研究[J]. 动物营养学报, 2026 , 38(4) : 2720 -2729 . DOI: 10.12418/CJAN2026.219

Abstract

The objective of this experiment was to determine the appropriate supplementing level of nicotinamide (NAM) for early-lactation dairy cows fed a basal diet containing a vitamin PP equivalent of 72.007 mg/kg. Forty early-lactation dairy cows were randomly assigned to four groups with 10 cows per group. Cows in the four groups were fed the basal diet supplemented with 0 (control group), 6, 12 and 18 g/d NAM, respectively. The experiment consisted of a 10-day adaptation period followed by a 60-day experimental period. The results showed that supplementation with different levels of NAM had no significant effect on milk yield (P>0.05). No significant differences in milk composition were observed among groups on day 30 (P>0.05). On day 60, however, milk fat content in the 12 g/d NAM group was significantly higher than that in the control group (P<0.05); milk protein content in the 18 g/d NAM group was significantly higher than that in the control group (P<0.05); total solids content in both the 12 and 18 g/d NAM groups was significantly higher than that in the control group (P<0.05). Milk NAM content increased with increasing NAM supplementing level. On day 30, milk NAM content in the 18 g/d NAM group was significantly higher than that in the control group (P<0.05); on day 60, milk NAM content in both the 12 and 18 g/d NAM groups was significantly higher than that in the control group (P<0.05). There were no significant differences in plasma glucose and free fatty acid contents among the groups (P>0.05). On day 60, plasma β-hydroxybutyrate content in the 6 g/d NAM group was significantly lower than that in the 12 g/d NAM group (P<0.05), and plasma total amino acid content in the 6 g/d NAM group was significantly higher than that in the control group (P<0.05). Plasma NAM content increased with increasing NAM supplementing level. On day 30, plasma NAM content in the 12 and 18 g/d NAM groups was significantly higher than that in the control group (P<0.05); on day 60, plasma NAM content in the 18 g/d NAM group was significantly higher than that in the control group (P<0.05). On day 60, whole blood nicotinamide adenine dinucleotide (NAD) concentration in all NAM-supplemented groups was significantly higher than that in the control group (P<0.05), while nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP) concentration showed no significant change (P>0.05). The NAD/NADP ratio in the control group was less than 1, whereas it was greater than 1 in all NAM-supplemented groups. Based on a comprehensive analysis, it is concluded that under the condition where the basal diet provides a vitamin PP equivalent of 72.007 mg/kg, the vitamin PP supplied by the basal diet alone can not meet the requirement of early-lactation dairy cows. Supplementation with 6 g/d NAM or more satisfies the body’s vitamin PP requirement, and supplementation with 12 g/d NAM further increases NAM content in milk and plasma, elevates plasma free amino acid content, and improves milk protein, milk fat and total solids contents. Therefore, under the dietary condition with a vitamin PP equivalent of 72.007 mg/kg, the appropriate supplementing level of NAM for early-lactation dairy cows is 12 g/d.

Key words： nicotinamide; early-lactation dairy cows; production performance; plasma biochemical indexes

维生素PP(吡啶-3-羧酸及其衍生物)是水溶性B族维生素的一种,主要包括烟酸(NA)和烟酰胺(NAM)。二者均是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD,辅酶Ⅰ)和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP,辅酶Ⅱ)生物合成的直接前体,在机体代谢中发挥重要作用[1]。NA和NAM均可转化为辅酶,但NAM是发挥生物学功能的活性形式;在动物体内,NA易于转化为具有生物活性的NAM[2]。维生素PP参与机体40余种代谢反应,其核心作用包括:在碳水化合物代谢中,参与糖酵解、脂肪酸合成及三羧酸循环的氧化过程;在脂肪代谢中,涉及甘油的合成与分解、脂肪酸的氧化与合成以及固醇类物质的合成;在蛋白质代谢中,参与氨基酸的分解与合成,并通过三羧酸循环参与碳链氧化[3]。近年来研究进一步揭示,维生素PP不仅是辅酶前体,还能通过激活沉默信息调节因子2同源蛋白1(SIRT1)、腺苷酸活化蛋白激酶(AMPK)等信号通路来调控能量代谢、氧化应激与炎症反应,从而拓展了对其营养与生理功能的认识[4]。
奶牛体内维生素PP的来源除天然饲料和色氨酸的体内转化外,瘤胃微生物合成也是重要途径。早期研究认为,反刍动物瘤胃合成的维生素PP足以满足机体需求,无需额外补充[5]。然而,后续大量研究表明,补充维生素PP对奶牛具有积极影响。蒋亚军等[6]指出,高产奶牛瘤胃合成的NAM无法满足自身需要,必须进行外源补充;Wei等[7]也发现,给围产期奶牛补充NAM可显著改善肝脏脂质代谢与氧化应激状态,并提升泌乳性能。因此,目前尚难以断言瘤胃微生物合成的维生素PP是否能完全满足泌乳奶牛的生长与产奶营养需求。
在此背景下,建立能够准确评估体内维生素PP营养状况的新型判定指标显得尤为重要。Fu等[8]研究表明,维生素PP缺乏时红细胞中NAD浓度下降,充足时则上升,而红细胞中NADP浓度保持稳定。全血中NAD(P)浓度可反映维生素PP营养状况,其中全血中NAD/NADP比值可作为直接判定指标:当比值低于1.0时,表明体内维生素PP缺乏[1,10]。此外,Horwitt等[9]提出并得到广泛认可的换算关系为:60 mg色氨酸在生物学效价上相当于1 mg直接摄取的维生素PP。基于此,维生素PP的需要量与摄入量通常以“维生素PP当量”表示,计算公式为:维生素PP当量=直接摄入的维生素PP+1/60×摄入的色氨酸[1]。
本研究旨在探究在基础饲粮维生素PP当量为72.007 mg/kg的饲养条件下,泌乳早期奶牛是否存在维生素PP缺乏风险,并进一步明确外源性NAM的适宜补饲量。研究假设为:泌乳早期奶牛瘤胃合成的维生素PP可能无法完全满足其生产与代谢需求,补充NAM可改善机体维生素PP营养状况,进而通过提高NAD和NADP浓度,增强营养物质代谢效率,最终提升生产性能与乳品质。因此,以全血NAD/NADP比值作为核心评价指标,判定奶牛体内维生素PP的营养状况;通过分析不同NAM补饲量(0、6、12、18 g/d)对奶牛产奶量、乳成分、血浆生化指标及全血中NAD/NADP比值的影响,系统评估NAM的生理效应;并结合生产性能、血液代谢参数与维生素PP营养状况指标,提出在当前饲养条件下NAM的适宜补饲量,为精准营养调控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验用NAM(纯度99.5%)为饲料级维生素,外观为白色细小粉末,登记证号为(2008)外饲准字122号。

1.2 试验设计

动物试验方案已获得山东农业大学科学伦理委员会批准(批准号:SDAUA-2024-227)。选取泌乳早期奶牛40头,泌乳天数为(67.36±25.54) d,平均产奶量为(18.50±4.16) kg/d,随机分为4个组,每组10头,单栏饲喂。4组奶牛在饲喂基础饲粮的同时分别补饲0(对照组)、6、12和18 g/d NAM。试验预试期为10 d,正试期为60 d。基础饲粮组成及营养水平见表1。
表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) %

项目Items 含量Content
原料Ingredients
玉米青贮Corn silage 45.56
甘薯茎Sweet potato stem 9.46
杂草Weeds 2.03
蒸汽压片玉米Steam-flaked corn 17.86
麸皮Wheat bran 3.23
豆粕Soybean meal 5.01
棉籽粕Cottonseed meal 5.49
带绒全棉籽Whole cottonseed with lint 4.12
干酒糟及其可溶物DDGS 4.38
碳酸氢钙Ca(HCO3)2 1.19
小苏打Na2HCO3 0.71
食盐NaCl 0.48
预混料Premix1) 0.48
合计Total 100.00
营养水平Nutrient levels2)
产奶净能NEL/(MJ/kg) 5.31
粗蛋白质CP 13.05
粗脂肪EE 3.55
粗灰分Ash 8.72
中性洗涤纤维NDF 43.11
酸性洗涤纤维ADF 25.24
烟酰胺NAM/(mg/kg) 13.774
烟酸NA/(mg/kg) 45.816
色氨酸Trp/(g/kg) 0.745
维生素PP当量
Vitamin PP equivalent/(mg/kg)		 72.007

1)每千克预混料提供 Provided the following per kg of the premix:VA 750 000 IU,VD 200 000 IU,VE 12 000 IU,Mg 100 g,S 150 g,Fe 1 800 mg,Cu 500 mg,Zn 5 500 mg,Mn 1 700 mg,I 50 mg,Se 30 mg,Co 11 mg。
2)产奶净能和维生素PP当量为计算值,其他为实测值。NEL and vitamin PP equivalent were calculated values, while the others were measured values.

1.3 饲养管理

在预试期进行分栏、标记牛只等工作,正试期第28~30天和第58~60天为采样期。在饲喂时,先将NAM按照设定的补饲量与预混料混合,然后与粗料、精料混合配制成全混合日粮(TMR)后进行饲喂。试验期间奶牛自由饮水,单槽饲喂,每日饲喂1次,每天挤奶2次。

1.4 指标测定及方法

1.4.1 饲粮营养成分

粗蛋白质含量参照GB/T 6432—2018测定,粗脂肪含量参照GB/T 6433—2025测定,粗灰分含量参照GB/T 6438—2025测定,中性洗涤纤维含量参照GB/T 20806—2022测定,酸性洗涤纤维含量参照NY/T 1459—2022测定,产奶净能参照NASEM(2021)进行计算。
NAM、NA含量参照GB 7301—2017测定:采用高效液相色谱法,仪器为FL2200型高效液相色谱仪(浙江福立分析仪器有限公司),色谱柱为Kromasil C18柱(250 mm×4.6 mm,5 μm),流动相为甲醇-2%冰乙酸溶液(含1 g/L辛烷磺酸钠,15∶85,体积比),检测波长为261 nm,柱温为室温。
色氨酸含量参照GB/T 15400—2018测定:采用高效液相色谱法,仪器为FL2200型高效液相色谱仪,色谱柱为Symmetry C18柱(150 mm×4.6 mm,3.5 μm),流动相为甲醇-乙酸钠缓冲液(pH 5.0,5∶95,体积比),检测波长为261 nm,柱温为室温。
维生素PP当量按照如下公式计算:
维生素PP当量(mg/kg)=NA含量(mg/kg)+NAM含量(mg/kg)+[色氨酸含量(mg/kg)/60]。

1.4.2 产奶量

采用80位转盘式挤奶机挤奶,利用电子项圈自动采集产奶量信息并传输至信息部。每个采样期连续3 d记录产奶量,取3 d的平均值作为该阶段的日产奶量。

1.4.3 乳成分

于每个采样期最后1天,采集每头牛的早、晚乳样,等比例混合均匀,每毫升乳样加入0.6 mg重铬酸钾防腐剂,贮于4 ℃冰箱中用于乳成分分析。采用乳成分分析仪(MilkoScan Mars,FOSS Analytical,丹麦)测定乳蛋白、乳脂、乳糖和总固形物含量。此外,采用高效液相色谱方法测定乳中NAM含量。

1.4.4 血浆生化指标和全血中NAD和NADP浓度

于每个采样期最后1天,在饲喂后4 h内于尾静脉处用真空采血管无菌采血2管。其中,一管立即进行全血中NAD和NADP浓度的测定;另一管立即加入肝素钠抗凝,以1 500×g的离心力离心15 min,吸取上清液,并于-20 ℃冰箱中冷冻保存,用于后续血浆生化指标的测定。其中,葡萄糖含量采用四川省迈克科技有限责任公司生产的试剂盒测定;β-羟丁酸含量采用上海景源医疗器械有限公司生产的试剂盒测定;游离脂肪酸和总氨基酸含量采用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒测定;NAM含量采用高效液相色谱法测定。此外,全血中NAD和NADP浓度亦采用高效液相色谱法测定,计算NAD/NADP比值。

1.5 数据处理与统计分析

试验数据利用Excel 2021进行整理,应用SAS 9.0统计软件的ANOVA程序进行单因素方差分析,当处理效应显著时,采用Duncan氏新法进行组间的多重比较,P<0.05表示差异显著。结果以“平均值±标准差”表示。

2 结果

2.1 补饲不同水平NAM对奶牛产奶量的影响

由表2可知,补饲不同水平NAM对奶牛产奶量没有显著影响(P>0.05)。
表2 补饲不同水平NAM对奶牛产奶量的影响

Table 2 Effects of supplementing different levels of NAM on milk yield of dairy cows kg/d

项目
Item		 采样时间
Sampling time		 NAM补饲量NAM supplementing levels/(g/d)
0 6 12 18

产奶量
Milk yield		 第28~30天 17.53±1.36 17.72±1.04 18.03±1.90 17.73±2.02
第58~60天 16.67±1.00 16.61±1.26 17.378±2.08 15.00±2.34

同行数据肩注不同字母表示差异显著(P<0.05),相同字母或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.2 补饲不同水平NAM对奶牛乳成分的影响

由表3可知,给奶牛补饲NAM 30 d后,各补饲组的乳脂、乳蛋白、乳糖和总固形物含量与对照组均无显著差异(P>0.05);给奶牛补饲NAM 60 d后,补饲12 g/d NAM组乳脂含量显著高于对照组(P<0.05),补饲18 g/d NAM组乳蛋白含量显著高于对照组(P<0.05),各补饲组乳糖含量在数值上均高于对照组,但是差异不显著(P>0.05),补饲12和18 g/d NAM组总固形物含量显著高于对照组(P<0.05)。乳中NAM含量随着补饲量的增加总体呈现逐步升高趋势,在第30天时补饲18 g/d NAM组显著高于对照组(P<0.05),在第60天时补饲12和18 g/d NAM组显著高于对照组(P<0.05)。
表3 补饲不同水平NAM对奶牛乳成分的影响

Table 3 Effects of supplementing different levels of NAM on milk composition of dairy cows

项目
Items		 采样时间
Sampling time		 NAM补饲量NAM supplementing levels/(g/d)
0 6 12 18

乳脂
Milk fat/%		 第30天 4.22±0.20 4.46±0.20 4.60±0.22 4.53±0.30
第60天 4.00±0.14b 4.33±0.20ab 4.94±0.33a 4.85±0.47ab

乳蛋白
Milk protein/%		 第30天 3.41±0.08 3.34±0.06 3.28±0.05 3.43±0.08
第60天 3.38±0.08b 3.44±0.07ab 3.52±0.08ab 3.64±0.12a

乳糖
Lactose/%		 第30天 4.49±0.12 4.67±0.05 4.56±0.04 4.52±0.04
第60天 4.47±0.09 4.65±0.04 4.54±0.07 4.49±0.06

总固形物
TS/%		 第30天 13.11±0.32 13.43±0.23 13.44±0.21 13.46±0.32
第60天 12.89±0.22b 13.40±0.25ab 13.99±0.36a 13.93±0.50a

烟酰胺
NAM/(μmol/L)		 第30天 54.122±4.009b 89.149±16.558ab 87.733±12.102ab 100.586±17.274a
第60天 78.270±3.708c 88.574±6.489bc 110.921±14.241b 139.871±10.514a

2.3 补饲不同水平NAM对奶牛血浆生化指标的影响

由表4可知,补饲不同水平NAM对血浆中葡萄糖含量没有显著影响(P>0.05);对于血浆中β-羟丁酸含量,在第30天时补饲6 g/d NAM组在数值上低于其他3组,但是差异不显著(P>0.05),在第60天补饲6 g/d NAM组显著低于补饲12 g/d NAM组(P<0.05),其他组之间差异不显著(P>0.05);对于血浆中游离脂肪酸含量,补饲6 g/d NAM组在数值上低于其他3组,但是各组之间差异不显著(P>0.05);对于血浆中总氨基酸含量,补饲30 d后各补饲组在数值上均高于对照组,但是差异不显著(P>0.05),补饲60 d后补饲6 g/d NAM组显著高于对照组(P<0.05),其他组之间差异不显著(P>0.05);血浆中NAM含量随着NAM补饲量的增加而增加,在第30天时补饲12和18 g/d NAM组显著高于对照组(P<0.05),在第60天时补饲18 g/d NAM组显著高于对照组(P<0.05)。
表4 补饲不同水平NAM对奶牛血浆生化指标的影响

Table 4 Effects of supplementing different levels of NAM on plasma biochemical indexes of dairy cows

项目
Items		 采样时间
Sampling time		 NAM补饲量NAM supplementing levels/(g/d)
0 6 12 18

葡萄糖
Glu/(mmol/L)		 第30天 3.5±0.1 3.7±0.1 3.5±0.1 3.5±0.0
第60天 3.6±0.1 3.5±0.1 3.5±0.1 3.5±0.1

β-羟丁酸
BHBA/(mmol/L)		 第30天 0.60±0.05 0.55±0.05 0.62±0.04 0.61±0.04
第60天 0.62±0.02ab 0.57±0.04b 0.73±0.06a 0.64±0.06ab

游离脂肪酸
FFA/(μmol/L)		 第30天 850.0±102.7 790.7±80.1 834.0±145.7 905.3±72.9
第60天 676.7±56.3 601.0±51.9 725.1±143.0 688.0±56.0

总氨基酸
TAA/(μmol/mL)		 第30天 7.39±0.47 10.13±1.31 8.93±1.15 9.12±0.91
第60天 7.00±0.29b 12.56±1.68a 9.80±1.59ab 10.44±1.33ab

烟酰胺
NAM/(μmol/L)		 第30天 49.430±3.892c 61.905±3.480bc 71.201±5.778ab 79.784±5.884a
第60天 42.065±2.053b 45.832±4.688b 53.387±8.445b 81.645±9.622a

2.4 补饲不同水平NAM对奶牛全血中NAD、NADP浓度的影响

由表5可知,在试验期结束时(第60天),随着NAM补饲量的增加,全血中NAD浓度持续增高,各补饲组均显著高于对照组(P<0.05),同时补饲18 g/d NAM组还显著高于补饲6 g/d NAM组(P<0.05);全血中NADP浓度各组之间没有显著影响(P>0.05);全血中NAD/NADP比值仅对照组小于1,各补饲组均大于1。
表5 补饲不同水平NAM对奶牛全血中NAD、NADP浓度的影响 (第60天)

Table 5 Effects of supplementing different levels of NAM on NAD and NADP concentrations in whole blood of dairy cows (day 60)

项目
Items		 NAM补饲量NAM supplementing levels/(g/d)
0 6 12 18
NAD/(μmol/L) 0.933±0.035c 1.207±0.073b 1.323±0.050ab 1.486±0.140a
NADP/(μmol/L) 0.989±0.029 1.025±0.049 0.977±0.040 1.071±0.052
NAD/NADP比值NAD/NADP ratio <1 >1 >1 >1

NAD:烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 nicotinamide adenine dinucleotide;NADP:烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 nicotinamide adenine dinucleotide phosphate。

3 讨论

3.1 补饲不同水平NAM对奶牛产奶量的影响

早在20世纪70年代初,Waterman等[10]就发现维生素PP有提高奶牛产奶量的作用。在分别补饲NAM和NA后,学者们也观察到奶牛产奶量上升的情况[11-12]。目前普遍认为,维生素PP使产奶量提高的机理主要包括:提高体内NAD和NADP浓度,从而促进营养物质代谢;促进瘤胃微生物生长,增加微生物蛋白合成量;调节瘤胃挥发性脂肪酸(VFA)组成比例,优化脂肪代谢,并缓解泌乳早期奶牛的能量应激[13]。本研究中,奶牛补饲NAM后,尽管各补饲组奶牛全血中NAD浓度显著上升,但产奶量与对照组相比未呈现出显著差异,且未表现出预期的维生素PP促泌乳效果。造成该结果的可能原因包括:试验奶牛处于泌乳中后期,已脱离能量负平衡状态[14];试验牛群属中低产水平,且基础饲粮粗蛋白质含量较低。参考王金新等[15]的研究,在泌乳期饲粮中添加NAM后,高产牛群产奶量提高14.32%,中产牛群增幅为7.29%,表明维生素PP对产奶量的改善效果可能与泌乳阶段、产奶潜力及营养基础密切相关。

3.2 补饲不同水平NAM对奶牛乳成分的影响

维生素PP对乳成分的调控作用,可能与其影响氮代谢效率和能量利用密切相关。研究表明,给奶牛补饲维生素PP后,乳蛋白含量呈现显著提高或上升趋势[11-12,16]。然而,维生素PP对乳脂含量的影响存在争议:Belibasakis等[17]报道了补饲维生素PP可提高乳脂含量,南冰禹等[18]发现补饲NAM能显著提高乳脂含量,而Cervantes等[12]则观察到补饲NAM后乳脂含量降低。这种差异可能与多重交互作用有关,包括维生素PP与脂肪之间[19],以及维生素PP、脂肪和泌乳时期三者之间[11]。本试验中,补饲不同水平NAM对乳成分的影响如下:补饲30 d后各补饲组乳脂含量在数值上高于对照组,补饲60 d后12 g/d NAM组乳脂含量显著高于对照组;补饲60 d后18 g/d NAM组乳蛋白含量显著高于对照组;补饲30 d后各补饲组总固形物含量在数值上高于对照组,补饲60 d后12和18 g/d NAM组较对照组显著提高;整个试验期间,各组间乳糖含量均无显著差异。NAM在体内转化为氧化型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)后,可通过激活SIRT1和AMPK等代谢感应通路,调控肝脏和乳腺组织的营养物质代谢。研究表明,NAD+-SIRT1通路可增强线粒体生物合成和脂肪酸氧化,改善能量代谢状态[20];而AMPK通路的激活则可抑制脂肪生成并促进脂肪酸氧化,为乳脂合成提供更多前体物[21]。这可能是本试验中乳脂含量显著提高的潜在机制之一。此外,本试验发现NAM对乳成分的改善效果在试验后期(补饲60 d后)更为显著,这可能与其累积效应及对瘤胃微生物群落的长期调控有关。研究表明,补充NAM可显著提高瘤胃微生物的Chao1指数和物种数,增强微生物群落的稳定性和功能[22]。这种微生物群落的优化可能需要一定时间才能充分发挥作用,从而导致乳成分改善在试验后期更为明显。
值得注意的是,目前关于乳中维生素PP含量的变化及其形态归属的研究仍相对有限。现有文献中,关于补饲后乳中维生素PP含量的报道较少。Wagner等[23]仅测定了乳中NAM的含量,而Nilson等[24]则未对NA和NAM进行区分。本试验中,乳中NAM含量随补饲量增加而逐步升高,表明补饲的NAM能够经血液循环转移至乳汁,但仅检测到NAM而未检出维生素PP的另一种存在形式NA,这一结果与Wagner等[23]的报道一致。该结果提示,通过营养干预手段提升乳中NAM含量具有可行性,为开发功能性乳制品提供了潜在途径。

3.3 补饲不同水平NAM对奶牛血浆生化指标的影响

补饲维生素PP可能通过增加体内能量供应,缓解泌乳早期的能量负平衡。奶牛分娩后易出现维生素PP的暂时缺乏,此时补饲NAM或NA可提高采食量,并发挥生糖作用,诱导生糖氨基酸转化为葡萄糖,从而提高血糖水平,预防酮血症的发生[11]。然而,在本试验中,补饲NAM并未显著改变血浆葡萄糖含量,这可能与泌乳阶段有关。研究表明,补饲NAM仅在泌乳第4~6周显著提高血浆葡萄糖含量,而在泌乳第2周及第8~12周则无显著影响[18]。
维生素PP具有抗脂类分解和减少血浆酮体水平的作用,机理可能是:维生素PP可通过抑制腺苷酸环化酶的活性或激活磷酸二酯酶的活性,使环腺苷酸(cAMP)水平下降。cAMP作为激素敏感脂酶可促进脂肪动员,其减少能够抑制脂解过程,从而降低游离脂肪酸向肝脏的转运,缓解高脂血症及酮体过量蓄积对机体的负面影响[25]。本试验结果显示,补饲不同水平NAM对奶牛血浆游离脂肪酸含量没显著影响,可能原因是NA在特定时段对游离脂肪酸产生了抑制作用,而该效应并未通过NAM实现。此外,当NA的抑制效果逐渐消退后,游离脂肪酸含量可能出现短暂性反弹并超出基础值,随后再度恢复至正常范围,这一动态波动可能导致其在统计上未呈现显著差异[23]。
NA和NAM可能通过遏制游离脂肪酸从脂肪的释放减少酮体成分β-羟丁酸的形成[26]。Erickson等[16]的研究结果显示,补饲12 g NA后奶牛血浆中β-羟丁酸含量显著降低;刘拓等[27]发现,添加NAM后,奶牛血浆中游离脂肪酸和β-羟丁酸含量显著降低,表明NAM有助于改善能量代谢状态。本试验中,奶牛血浆β-羟丁酸含量在补饲6 g/d NAM时最低,在补饲高剂量时有所回升。这一变化趋势与β-羟丁酸的生成可能受到维生素PP、脂肪及泌乳时期交互作用的影响的有关[10],也可能与血浆BHBA基础水平较低有关[28]。
在本试验中,补饲6 g/d NAM 60 d能显著增加血浆中总氨基酸含量。部分研究报道,维生素PP能够促进瘤胃微生物蛋白的合成,从而提高氨基酸的供应[27,29-30];然而,也有研究表明补饲维生素PP对瘤胃微生物蛋白的合成并未产生有益效果[31-33]。这种差异可能是基础饲粮中维生素PP的本底含量及其生物利用率、瘤胃微生物自身合成维生素PP的能力,抑或二者共同作用的结果。本试验结果显示,补饲NAM使血浆中总氨基酸含量升高,这为解释乳蛋白含量的提高提供了生理依据。NAM作为NAD+的前体,可通过优化微生物能量代谢促进微生物蛋白合成,补充NAM可提高瘤胃微生物群落中拟杆菌门(Bacteroidetes)和琥珀酸弧菌属(Succinivibrio)等纤维降解菌和蛋白质水解菌的相对丰度[27]。这些菌群可利用NAM衍生的NAD+增强其脱氢酶活性,提高碳水化合物发酵效率,为微生物蛋白合成提供更多ATP和碳骨架[21]。同时,NAM可降低乙酸/丙酸比值,促进丙酸生成,后者作为糖异生前体,可改善宿主的能量状态,进而优化氮代谢效率[27]。
本试验只检测出血浆中的NAM,血浆中NAM含量随NAM补饲量的增加而增加,说明补饲的NAM可有效被吸收并进入体循环。进入血液循环的NAM可被组织细胞摄取用于合成NAD+,本研究观测到的全血中NAD浓度升高即证实了这一过程。NAD+作为重要信号分子,可通过激活SIRT1和AMPK等代谢感应通路,调控肝脏和乳腺组织的营养物质代谢[21]。

3.4 补饲不同水平NAM对奶牛全血中NAD、NADP浓度的影响

维生素PP营养状况的判定主要有2种方法:一是测定血液中烟酰胺核苷酸的浓度,二是测定尿液中烟酰胺代谢产物的排泄量。此外,测定肝脏等组织中NAD和NADP浓度可更精确地评估维生素PP营养状况,且被认为是试验动物中最灵敏的指标,测定全血中的NAD和NADP浓度也可能达到相同的目的[1]。在人体研究中,维生素PP缺乏时红细胞中NAD浓度下降,充足时NAD浓度上升,但红细胞中NADP浓度不受影响。因此,NAD/NADP比值可作为评估维生素PP营养状况的有效指标。当NAD/NADP比值<1时,提示维生素PP缺乏[5]。本试验结果显示,随着NAM补饲量的增加,全血中NAD浓度显著升高,而NADP浓度没有显著变化;从二者的比值来看,对照组NAD/NADP比值<1,说明体内维生素PP缺乏,补饲组NAD/NADP比值>1,则说明体内维生素PP可满足生长需要。然而,目前尚无针对泌乳奶牛维生素PP营养状况的判定方法,此方法能否适用于奶牛生产实际,仍有待进一步验证。

4 结论

① 在基础饲粮维生素PP当量为72.007 mg/kg的条件下,仅依靠基础饲粮供应的维生素PP不足以满足泌乳早期奶牛的需求,导致体内维生素PP缺乏,补饲6 g/d NAM及以上剂量时可满足机体对维生素PP的需要。
② 补饲12 g/d NAM可显著提高泌乳早期奶牛乳及血浆中NAM含量,增加血浆中总氨基酸含量,并提升乳蛋白、乳脂及总固形物含量。NAM的添加效果具有时间累积效应,在试验后期(第60天)效果更为明显。
③ 综合生产性能及部分血浆生化指标以及全血中NAD/NADP比值,在基础饲粮维生素PP当量为72.007 mg/kg的条件下,推荐泌乳早期奶牛NAM的补饲量为12 g/d。

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