动物营养学报 >

2026 , Vol. 38 >Issue 4: 2427 - 2436

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.194

综述

不同品种猪肠道黏液屏障结构与功能差异的研究进展

  • 王梓璐 ,
  • 赵元 ,
  • 鲍男 ,
  • 潘丽 , *
展开
  • 吉林农业大学动物科学技术学院, 长春 130118
*潘 丽,副教授,硕士生导师,E-mail:

王梓璐(2000—),女,河北石家庄人,硕士,从事比较动物营养学和动物消化道健康研究。E-mail:

Office editor: 武海龙

收稿日期: 2025-09-18

  网络出版日期: 2026-04-14

基金资助

吉林省自然科学基金(20240101205JC)

收起

Research Progress on Structural and Functional Differences of Intestinal Mucosal Barriers in Different Pig Breeds

  • WANG Zilu ,
  • ZHAO Yuan ,
  • BAO Nan ,
  • PAN Li , *
Expand
  • College of Animal Science and Technology, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China
*associate professor, E-mail:

Received date: 2025-09-18

  Online published: 2026-04-14

Fold

摘要

肠道作为猪核心的消化-免疫双功能器官,既是营养物质消化吸收的主要场所,也是抵御肠道病原微生物、毒素及抗原物质入侵的第1道屏障。肠道黏液屏障是猪肠道健康的核心防线,由黏液层、上皮细胞、共生微生物及免疫因子等构成。不同品种猪由于遗传特性不同,导致其肠道黏液屏障的结构和功能存在显著差异,进而影响生长性能和抗病能力。本文综述了不同品种猪肠道黏液屏障在黏蛋白表达、糖基化修饰、杯状细胞密度、免疫调节和菌群代谢等方面的差异,系统阐述了黏液屏障的发育差异与机体的生长发育及抗病能力之间的关系,以期为猪的遗传育种措施提供科学参考依据,有助于在实践中通过营养调控和遗传改良增强猪肠道健康,为提高养殖效益和动物福利提供参考。

关键词： 猪; 肠道; 黏液屏障; 结构; 功能

本文引用格式

王梓璐 , 赵元 , 鲍男 , 潘丽 . 不同品种猪肠道黏液屏障结构与功能差异的研究进展[J]. 动物营养学报, 2026 , 38(4) : 2427 -2436 . DOI: 10.12418/CJAN2026.194

Abstract

As the core digestion-immunity dual-functional organ in pigs, the intestine serves not only as the primary site for nutrient digestion and absorption, but also as the first-line defense against the invasion of intestinal pathogenic microorganisms, toxins and antigenic substances. The intestinal mucus barrier, a central defensive line for porcine intestinal health, is composed of the mucus layer, epithelial cells, commensal microbiota and immune factors. Owing to inherent genetic traits, distinct pig breeds exhibit notable variations in the structure and functionality of their intestinal mucus barriers, which subsequently impact their growth performance and disease resistance capacity. This review synthesizes the inter-breed differences in porcine intestinal mucus barriers, encompassing aspects such as mucin expression profiles, glycosylation modifications, goblet cell density, immunomodulatory functions and microbiota metabolism. It systematically elaborates on the correlation between developmental disparities in the mucosal barrier and the body growth and development, as well as disease resistance capacity, to provide scientific reference for genetic breeding measures of pigs, it facilitates the enhancement of intestinal health in pig herds through nutritional regulation and genetic improvement in practical production, thereby contributing to the advancement of breeding efficiency and animal welfare.

Key words： pigs; intestinal tract; mucus barrier; structure; function

肠道屏障系统是保障肠道稳态的结构基础,主要由物理屏障、化学屏障、免疫屏障及微生物屏障协同构成,其中肠道黏液屏障作为物理屏障与化学屏障的关键融合体,在隔绝有害物质、调控肠道微生态互作中发挥着不可替代的作用[1]。黏液层覆盖在肠道内壁,是一种覆盖肠道内表面的生物活性物质,核心成分为黏蛋白2(mucin 2,MUC2),含90%~95%水分及电解质、脂质等[2],可避免肠道上皮与肠内容物直接接触,形成物理屏障[3]。黏液层还含有许多生物活性物质,如抗菌肽(antimicrobial peptides,AMPs)、免疫球蛋白等,它们具有抗菌和免疫作用,从而抵御病原菌的黏附和侵袭,并与MUC2一起由杯状细胞分泌到肠腔内[1]。因此,作为动物抵御外界病原和维持内环境稳定的重要生理结构的肠道黏液屏障,其组成、结构和功能直接影响动物肠道健康和生长性能。不同遗传背景的猪品种之间,肠道黏液屏障的结构、成分及功能存在显著的品种特异性差异[4],这一差异成为解释猪品种间生长性能和抗病能力分化的重要生理基础。因此,系统阐明猪肠道黏液屏障的特性及其品种之间的差异,不仅能完善猪肠道生理与免疫调控的理论体系,更能为针对性选育高抗病能力、高饲料利用率的优良猪品种,以及开发基于黏液屏障保护的功能性饲料添加剂提供重要的理论依据,对推动生猪健康养殖与产业高质量发展具有重要意义。

1 猪的肠道黏液屏障

肠道化学屏障主要由覆盖在肠上皮的黏液层构成,包括胃肠道分泌的消化液和溶菌酶、肠道杯状细胞产生的黏蛋白及潘氏细胞产生的AMPs等,是维持肠道稳态的重要物理化学屏障[5]。在健康猪只中,黏液屏障有效地阻隔了病原体侵袭[6]。此外,黏液层中的O-糖基化结构丰富多样,为肠道共生菌群提供黏附与营养底物,同时通过分泌型免疫球蛋白A(secretory immunoglobulin A,sIgA)等免疫分子进一步增强防御[7]。

1.1 黏液屏障的结构

在消化道中,黏液层由疏松的外层黏液和紧密的内层黏液组成(图1)。内黏液层附着在肠上皮表面,由杯状细胞不断分泌和更新,形成物理屏障,以阻隔细菌与肠上皮直接接触[8]。在距上皮约50 μm(小鼠)或约200 μm(人)的区域,内层黏液可在内源性蛋白酶作用下转化为外层黏液,从而形成清晰的内外层分界[9],共生菌生活在外层松散的黏液层中,并繁衍生息,促进其生长和定植,是宿主-共生细菌相互作用的重要场所[10]。在小肠中,仅存在单层黏液,呈疏松网状凝胶态,直接接触肠腔内容物,其孔径较大,缺乏致密的内层过滤结构[11],厚度整体较薄,且厚度沿消化道递增。这种结构设计通过减少物理屏障阻力,优化营养物质跨黏液层扩散效率,避免黏液过厚阻碍小分子物质渗透[12]。
图1 肠道黏液屏障的结构和组成

Intestinal lumen:肠腔;Outer mucus layer:外黏液层;Inner mucus layer:内黏液层;Akkermansia muciniphila:嗜黏蛋白阿克曼菌;ZG16:酶原颗粒蛋白16 zymogen granule protein 16;IgM:免疫球蛋白M immunoglobulin M;sIgA:分泌型免疫球蛋白A secretory immunoglobulin A;Fcgbp:Fcγ结合蛋白 Fc gamma binding protein;PIgR:多聚免疫球蛋白受体 poly-immunoglobulin receptor;CLCA1:钙激活氯通道调节剂1 calcium-activated chloride channel regulator 1;MUC2:黏蛋白2 mucin2;SCFAs:短链脂肪酸 short-chain fatty acids;TFF3:三叶因子3 trefoil factor 3;TLR5:Toll样受体5 Toll-like receptor 5;IgA:免疫球蛋白A immunoglobulin A。

Fig.1 Structure and composition of intestinal mucus barrier

在分子结构层面,MUC2是肠道黏液屏障中的主导性黏蛋白,属于典型的凝胶形成型黏蛋白,主要表达于空肠、回肠和结肠[13]。MUC2单体是一种大型糖蛋白,由超过5 000个氨基酸组成,具有丰富的脯氨酸、苏氨酸和丝氨酸残基的特征性中央串联重复结构域,这些氨基酸上的羟基是高尔基体中O-糖基化的位点[14]。这些O-糖链结构不仅赋予MUC2对蛋白酶降解的抵抗力,还显著增强其在肠道环境中的高度水合作用,从而促进形成黏液屏障[15]。此外,O-糖链结构还为肠道共生菌提供黏附位点,并作为重要的营养物质来源,有助于维持肠道微生物群落的稳态[16]。

1.2 黏液屏障的功能

猪的肠道黏液屏障在保护肠道免受机械损伤、化学和生物攻击方面起主要作用,并有助于维持肠道稳态[17],该屏障形成一层覆盖于肠道上皮表面的保护外套,阻止其与外部细菌接触[18]。黏液层中黏蛋白糖链通过其结合水的特性赋予黏液保湿和润滑特性,保护上皮细胞在肠腔内容物通过时及蠕动过程中免受脱水和机械应力[19]。此外,黏液不断分泌和更新,配合肠道蠕动主动将细菌和颗粒物从上皮表面清除[20]。因此,黏液屏障通过减少抗原暴露和细菌对肠上皮细胞底层免疫系统的接触,保护并促进肠道稳态的维持[21]。进一步研究还表明,黏蛋白能够与免疫细胞上的多种凝集素样蛋白结合,从而发挥直接的免疫学作用[6]。作为黏液层关键成分的MUC2,在维持肠道稳态和口服耐受性中发挥核心作用,通过与特定受体结合调控树突状细胞活性,不仅能显著抑制树突细胞介导的炎症反应,还可以通过调控该途径影响肠道上皮细胞与免疫细胞的交互作用,从而间接参与肠道免疫微环境的稳态维持[22]。
上述研究已阐明黏液层中黏蛋白糖链及关键黏蛋白(MUC2)在免疫调节与肠道稳态维持中的核心机制,而这一保护作用的具体表现还存在显著的肠道区域异质性,有关于小肠与大肠之间的黏液屏障,其结构特征与保护功能存在明确区别。小肠黏液层结构的孔洞结构可以允许细菌和其他成分通过[23],但是这种特性并未减弱其保护功能。研究证实,小肠中持续分泌的黏液流向管腔的模式,可以与隐窝底部的潘氏细胞和肠上皮细胞(intestinal epithelial cell,IEC)分泌的抗菌剂混合,从而避免其被快速稀释并流入肠腔[24-25]。相比之下,结肠内黏液层由MUC2多聚体形成层状片层结构,其致密且有序的网状构造锚定在上皮表面,几乎完全阻止细菌穿透,形成一个“无菌区”[13]。

2 不同品种猪肠道黏液屏障差异

2.1 黏液分泌量和成分差异

肠道黏液的核心成分是黏蛋白,主要包括分泌型和跨膜型2类。分泌型黏蛋白以MUC2为主,是构成小肠和结肠黏液凝胶结构的关键因子;跨膜型黏蛋白包括黏蛋白1(mucin 1,MUC1)、黏蛋白13(mucin 13,MUC13)等,主要位于黏膜上皮细胞表面,参与细胞表面保护与信号传导过程[26]。杯状细胞的数量及其分泌活性直接影响黏蛋白的分泌水平。此外,黏蛋白的糖基化修饰(如O-糖基化核心结构和末端糖基化)对其生物功能和屏障特性也十分重要[27]。我国本土品种猪具有更为发达的肠道黏液屏障。比如,Wang等[28]研究发现,民猪在断奶应激下表现出较低的腹泻率和肠道损伤程度,其未断奶阶段胃肠道中MUC2表达水平显著高于长白猪。Dong等[29]研究发现,梅山新生仔猪肠道中MUC2和紧密连接蛋白闭锁小带蛋白-1(zonula occludens-1,ZO-1)表达水平更高,同时伴有杯状细胞数量的增加。此外,MUC13基因在福建地方猪种中也有较高的有利等位基因频率[30],表明地方猪种在断奶应激下分泌型和跨模型黏蛋白的表达上调更为显著,证明其黏液-上皮屏障的结构与功能完整性更好。另有研究指出,黑猪肠道中益生菌丰度更高,可能通过激活胆汁酸代谢通路强化黏膜屏障[31]。
在生长猪群中,品种之间差异较为明显。例如,与杜洛克×长白×约克夏三元杂交猪相比,我国嘉兴黑猪结肠组织转录组分析显示,两者在代谢与炎症通路上基因表达差异显著,结果揭示了2个品种猪肠道微生物群对宿主基因的共同调控和特定品种调控[32]。在宁乡猪与杜洛克×长白×约克夏三元杂交猪的对比研究中发现,宁乡猪中多种糖基转移酶基因表达水平更高,而杂交猪中这些基因表达水平偏低[33],说明其黏蛋白糖基化修饰能力可能较弱,从而影响了黏液屏障功能。综上所述,基于已有研究可见,我国地方猪种通常表现出更高的黏蛋白表达水平和杯状细胞密度,尤其在断奶或应激状态下,其肠道黏液屏障仍能更稳定的维持。此外,不同品种猪之间的黏蛋白种类也存在差异,除了MUC2外,某些品种在感染或应激状态下还可诱导表达黏蛋白5AC(mucin 5AC,MUC5AC)等其他黏蛋白[34],该表达转换是否具有品种特异性尚待进一步研究。

2.2 黏液层结构差异

肠道黏液层的结构特征包括其厚度、层次及黏液颗粒的分布等,其完整性不仅取决于黏蛋白的分泌量,还与上皮形态(绒毛高度、隐窝深度)和免疫分子密度(如sIgA水平)密切相关[35]。Dong等[29]研究发现,梅山新生仔猪与杜洛克×长白×约克夏三元杂交猪相比,小肠绒毛更密集且更长,十二指肠和空肠中的杯状细胞数量显著增多,MUC2和闭合蛋白(Occludin)表达水平也较高,这表明梅山猪具有更加健全的黏液层结构。孙超等[36]报道,民猪在维持高杯状细胞数量方面优于长白猪,长白猪的小肠杯状细胞数量较低,表明民猪可能具有更好的黏液层保护能力。撒坝猪的绒毛高度和绒隐比显著高于长白猪,说明撒坝猪肠上皮表面积相对更大,结合其较高的黏蛋白表达,可推测撒坝猪的黏液层可能在单位表面积上承载更多的黏液蛋白,从而形成较为发达的屏障[37]。宁乡猪中多种糖基转移酶表达上调,说明其黏蛋白具有更加复杂的糖基链结构[33]。复杂的O-糖链结构有助于增强黏液网状结构的致密性,有利于形成更厚实的黏液层[38]。Karlsson等[39]对比了不同品种猪胃黏蛋白的糖基化差异,以解析结构差异对屏障功能的调控机制。此外,黏液层在感染或应激条件下会发生动态重塑,包括分泌加剧和结构重组,这一调节机制也应纳入后续研究范畴。

2.3 微生物群互作差异

肠道菌群与黏液屏障之间存在密切互作关系,肠道菌群结构影响黏液的分泌和成分组成,而黏液层的特性也决定了菌群位点和功能表达[40]。不同品种猪由于先天免疫和代谢的差异,会滋养出各异的菌群生态,进而影响黏液屏障的结构与功能[41]。对杜洛克、约克夏、长白三大商用品种猪肠道菌群和粪便代谢物的比较研究发现,其肠道菌群组成及粪便代谢物谱存在显著差异[42],这揭示了品种遗传背景决定肠道细菌群落的组成。另有研究表明,藏猪与杜洛克×(长白×约克夏)杂交猪肠道乳酸杆菌(Lactobacillus,LAB)等有益菌丰度存在显著差异,并且乳酸杆菌的相对丰度与空肠绒毛高度、Toll样受体9(Toll-like receptor 9,TLR9)等免疫因子呈正相关[43]。这些品种特异性菌群差异可能会影响黏液层,比如猪品种特异性菌群通过乳酸杆菌-乳酸-G蛋白偶联受体(G-protein coupled receptor,GPR)81信号通路调控肠道干细胞增殖,间接影响杯状细胞数量和黏液分泌,从而增强黏液屏障[44]。
代谢组学研究从功能层面进一步印证了猪品种间的菌群-宿主互作差异。瘦型品种长白猪结肠和粪便中短链脂肪酸(short-chain fatty acids,SCFA;主要包括乙酸、丙酸、丁酸等)含量显著高于肥型地方猪[45]。在梅山猪与西方混合母猪的对比研究中发现,梅山猪粪便中SCFA含量偏低,而甾体激素及苯丙烷类代谢通路呈显著富集[46]。转录组数据进一步解释了分子代谢机制差异,西方猪种结肠组织中多种SCFA感受器(GPR41、GPR43、GPR109A)和SCFA转运蛋白的mRNA表达水平显著高于本土猪种[45,47]。这表明西方猪种不仅肠腔中SCFA含量更高,其肠上皮对SCFA的感应和摄取能力也更强。此外,宏观基因组显示本土猪品种纤维降解相关碳水化合物活性酶(carbohydrate-active enzymes,CAZymes)更多,纤维、支链脂肪酸、寡糖的降解潜能更高,在肠道菌群的纤维降解和发酵能力上明显更强[48]。上述多组学研究结果表明,不同遗传背景猪种的肠道菌群在核心代谢功能上存在根本性差异,这种差异通过菌群与宿主的互作最终影响宿主肠道环境及屏障特性。
从功能调控通路来看,西方瘦型猪的SCFA-GPR41/43介导的黏液生成通路更明显;而中国地方猪则是通过乳酸-GPR81和胆汁酸-法尼醇X受体(Farnesoid X receptor,FXR)/武田G蛋白偶联受体5(Takeda G protein-coupled receptor 5,TGR5)通路调控屏障功能更显著[49]。这也与两者的生理特征相符:中国地方猪普遍生长速度较慢,脂肪沉积能力强,背膘较厚,瘦肉率较低。西方猪种经过高强度选育,生长速度快,饲料转化效率高,胴体瘦肉率高[50]。综上所述,不同品种猪肠道黏液屏障差异见表1。
表1 不同品种猪肠道黏液屏障差异

Table 1 Differences in intestinal mucus barriers among different pig breeds

比较维度
Comparison
dimension		 中国地方猪种
Chinese indigenous
pig breeds		 西方商业猪种
Western commercial
pig breeds		 参考文献
References
黏液分泌与成分
Mucus secretion and
composition		 黏蛋白表达水平更高,杯状
细胞数量和密度更高		 黏蛋白及杯状细胞表达相对较低 Wang等[28]、
Dong等[29]、
徐盼等[30]
糖基化修饰
Glycosylation
modification		 糖基转移酶基因表达更高,
糖基化修饰能力更强		 糖基化相关基因表达偏低,
可能影响黏液的结构与功能		 Huang等[32]、
Cheng等[33]
黏液层结构
Mucus layer
structure		 肠绒毛更高、更密集,绒隐比更大,
紧密连接蛋白表达更高		 肠道形态结构指标相对较低 Dong等[29]、
孙超等[36]、
He等[37]
微生物互作
Microbial interactions		 益生菌丰度可能更高,
SCFA含量较低		 肠道菌群富含纤维素降解基因,
SCFA含量更高,SCFA
感应和转运蛋白表达水平更高		 Liu等[42]、Yang等[43]、
Wu等[44]、Yan等[45]、
Ye等[46]
核心调控通路
Core regulatory
pathway		 可能更依赖于乳酸-GPR81和
胆汁酸-FXR/TGR5通路来维持
屏障稳态与功能		 更偏重于SCFA-GPR41/43通路
来促进黏液生成和代谢		 Che等[47]、
Miyazaki等[48]、
张垒霞[49]

SCFA:短链脂肪酸 short-chain fatty acids;GPR81:G蛋白偶联受体81 G-protein coupled receptor 81; FXR:法尼醇X受体 Farnesoid X receptor;TGR5:武田G蛋白偶联受体5 Takeda G protein-coupled receptor 5;GPR41/43:G蛋白偶联受体41/43 G-protein coupled receptor 41/43。

3 黏液屏障差异对不同品种猪生长性能和抗病能力的影响

3.1 黏液屏障差异对不同品种猪生长性能的影响

猪肠道黏液层既能作为屏障,也能影响营养物质的转运与吸收。肠道黏膜屏障能够充分限制微生物和分子,保持吸收营养物质的能力[51]。不同品种猪在消化酶活性和营养物质转运蛋白表达上存在显著差异。研究表明,在基础饲粮下,桃源猪的粗纤维消化率高于杜洛克猪,并且总能、粗蛋白质等消化率也更高[52]。同样,在生长育肥期,185日龄湘村黑猪和桃源黑猪的磷表观消化率显著高于杜洛克猪,而桃源黑猪在育肥后期表现出更高的钙、磷吸收潜力[53]。转录组学分析进一步显示,不同品种猪肠道中对脂肪酸、葡萄糖等营养物质的转运蛋白基因表达存在显著差异[54]。此外,民猪以优于进口猪的肠道结构,满足了其生理及代谢需求[55]。
不同品种猪消化酶活性和营养物质转运能力的差异与其肠黏液屏障的稳定性密切相关,并最终影响饲料消化率和生长性能。在国外改良猪种研究中,约克夏猪表现出更快的生长速度和更高的瘦肉率,其肠道菌群中拟杆菌门(Bacteroidota)、普雷沃氏菌科(Prevotellaceae)和瘤胃球菌科(Ruminococcaceae)等与能量获取和蛋白质代谢相关的菌群更丰富,说明改良品种的菌群结构有利于高效能量利用和肌肉沉积[56],但它们通常对饲料中粗纤维的耐受性较低[57]。相比之下,莆田黑猪肠道菌群中厚壁菌门丰度显著高于瘦肉型猪种,且厚壁菌门的丰度变化与脂肪沉积密切相关[58]。在黑猪和“杜×长×大”三元杂交猪的对比试验中发现,黑猪展现出更高的饲料利用率[59]。然而,Bidanel等[60]研究发现,纯种梅山猪(太湖猪的一个品系)的平均日增重、饲料转化率、胴体瘦肉率均低于大白猪。从多组学视角下,黑猪表现出更优的营养物质耐受性[61]。这些差异与肠道黏液屏障稳定性密切相关,肠道黏液屏障完善的品种能更充分吸收营养物质且维持肠道稳态[32]。因此,在育种和养殖实践中,应综合考虑品种肠道屏障特点,通过营养调控(如益生菌、功能性饲料添加剂)或遗传选择,以达到提高猪生长性能的目的。

3.2 黏液屏障差异对不同品种猪抗病能力的影响

猪肠道黏液与免疫系统之间存在着紧密的耦合关系,共同维持肠道内环境稳态。黏液层结合sIgA,并可阻挡病原微生物与上皮接触,构成重要的免疫屏障[62]。因此,黏液屏障的结构和功能差异会显著影响品种的免疫反应。研究显示,民猪在患病后表现出比约克夏猪更稳定的黏膜免疫状态,对肠道病原体的抵抗力更强[63]。汪蕊等[64]研究进一步发现,在断奶后1周内,民猪的腹泻率、腹泻频率和腹泻指数均显著低于长白猪,这也证实民猪对断奶应激的抵抗力更强,能维持更稳定的三叶因子水平,黏液屏障更为牢固。在不同猪种对膳食纤维的免疫反应试验中,发现在低纤维饮食下本土黑猪的白细胞介素-4(interleukin-4,IL-4)和白细胞介素-17(interleukin-17,IL-17)水平显著高于杜洛克猪[65],而这2种细胞因子可激活嗜酸细胞参与抗寄生虫和过敏反应。Liu等[52]也报道,在低纤维饲粮中,本土黑猪外周血中嗜酸细胞和淋巴细胞比例高于杜洛克猪,而杜洛克猪中性粒细胞比例较高。此类结果表明,本土猪种在黏膜免疫应答上更温和且系统性免疫可得到充分发挥,而西方猪种则更容易出现以中性粒细胞浸润为特征的局部肠道炎症。在抗病能力方面,黏液层越稳固的品种对病原侵袭的抵抗力越强[66]。肠道黏液层与免疫功能的协同作用使得本土猪种在病原挑战下能保持相对平稳的生理状态[67],相反,西方猪种在断奶等应激条件下更易发生屏障功能损害和继发感染[68]。综上所述,猪品种间黏液屏障的差异通过调控病原防御,导致了显著的抗病能力差异。这一机制为从黏膜免疫角度选育抗病力更强猪种提供了理论依据。

4 小结与展望

综上所述,不同品种猪在肠道黏液屏障方面表现在多维度差异,具体体现在黏液分泌量与成分、黏液层结构与微生物群互作等方面。这些差异与品种的生理特性密切相关,我国地方猪普遍具有更高的MUC2表达水平和杯状细胞密度,从而形成的肠道屏障更稳定;同时肠道富含乳酸杆菌等有益菌群;相比之下,西方改良猪虽然生长快,但在黏蛋白糖基化水平、免疫调节能力方面可能往往较弱。
当前研究虽明确了猪肠道黏液屏障的核心特性与品种差异,但仍存在亟待突破的科学问题:一是部分黏蛋白在感染或应激条件下的诱导表达是否具有品种特异性,其上游调控通路尚未明晰;二是黏液屏障与肠道菌群互作的遗传特异性机制需结合多组学技术进一步解析;三是应激条件下黏液屏障动态重塑的品种差异,及其与肠道干细胞增殖、杯状细胞分化的关联尚未系统阐明。未来研究可围绕上述方向,系统地整合宏基因组、转录组、蛋白组和代谢组数据,以揭示不同品种间黏液屏障调控网络的全貌。为针对性开发黏液屏障保护型功能性饲料添加剂,及选育“高屏障稳定性+高生长性能”的优良猪种提供更精准的理论支撑,推动生猪养殖向高效、健康、抗逆方向发展。

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序
[1]
SONG C Y, CHAI Z L, CHEN S, et al. Intestinal mucus components and secretion mechanisms:what we do and do not know[J]. Experimental & Molecular Medicine, 2023, 55(4):681-691.

[2]
BANDI S P, KUMBHAR Y S, VENUGANTI V V K. Effect of particle size and surface charge of nanoparticles in penetration through intestinal mucus barrier[J]. Journal of Nanoparticle Research, 2020, 22(3):62.

DOI

[3]
LIU L, TIAN C L, DONG B Q, et al. Models to evaluate the barrier properties of mucus during drug diffusion[J]. International Journal of Pharmaceutics, 2021, 599:120415.

DOI

[4]
谢启正, 徐康, 王桂文, 等. 猪肠道发育及其品种间差异的研究进展[J]. 动物营养学报, 2025, 37(4):2119-2133.

DOI

XIE Q Z, XU K, WANG G W, et al. Research progress of pig intestinal development and its differences among breeds[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2025, 37(4):2119-2133. (in Chinese)

DOI

[5]
宋梦真, 李靖靖, 李家旋, 等. 益生菌及其代谢物对仔猪肠道稳态调控作用的研究进展[J]. 浙江大学学报(农业与生命科学版), 2024, 50(4):495-505.

SONG M Z, LI J J, LI J X, et al. Research progress on the regulatory effects of probiotics and their metabolites on intestinal homeostasis in piglets[J]. Journal of Zhejiang University (Agriculture & Life Sciences Edition), 2024, 50(4):495-505. (in Chinese)

[6]
PELASEYED T, BERGSTRÖM J H, GUSTAFSSON J K, et al. The mucus and mucins of the goblet cells and enterocytes provide the first defense line of the gastrointestinal tract and interact with the immune system[J]. Immunological Reviews, 2014, 260(1):8-20.

DOI PMID

[7]
王茜. 猪肠胃黏蛋白O-糖链结构分析及其对Akkermansia muciniphila生长的影响[D]. 硕士学位论文. 南京: 南京农业大学, 2020.

WANG X. The structures of mucin O-glycan of porcine stomach and the effects of mucin O-glycan on the growth of Akkermansia muciniphila[D]. Master’s Thesis. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2020. (in Chinese)

[8]
HANSSON G C, JOHANSSON M E V. The inner of the two Muc2 mucin-dependent mucus layers in colon is devoid of bacteria[J]. Gut Microbes, 2010, 1(1):51-54.

DOI PMID

[9]
PAONE P, CANI P D. Mucus barrier,mucins and gut microbiota:the expected slimy partners?[J]. Gut, 2020, 69(12):2232-2243.

DOI

[10]
JOHANSSON M E V, HOLMÉN LARSSON J M, HANSSON G C. The two mucus layers of colon are organized by the MUC2 mucin,whereas the outer layer is a legislator of host-microbial interactions[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2011, 108(S1):4659-4665.

DOI

[11]
李冰, 于岩波. 肠黏液屏障在肠道中的作用[J]. 世界华人消化杂志, 2017, 25(19):1764-1771.

LI B, YU Y B. Role of mucus barrier in the gut[J]. World Chinese Journal of Digestology, 2017, 25(19):1764-1771. (in Chinese)

DOI

[12]
吴丹, 孙森, 魏燕, 等. 肠黏液屏障与烧伤后肠道损伤修复的研究进展[J]. 中国烧伤与创面修复杂志, 2022, 38(8):788-793.

WU D, SUN S, WEI Y, et al. Research progress of intestinal mucus barrier and the repair of intestinal damage after burn injury[J]. Chinese Journal of Burns and Wounds, 2022, 38(8):788-793. (in Chinese)

[13]
JOHANSSON M E V, HANSSON G C. Immunological aspects of intestinal mucus and mucins[J]. Nature Reviews Immunology, 2016, 16(10):639-649.

DOI PMID

[14]
KIM A J. High MUC2 biosynthesis and production augment pro-inflammatory responses in colonic goblet cells[D]. Master’s Thesis. Calgary: University of Calgary, 2023.

[15]
ETIENNE-MESMIN L, CHASSAING B, DESVAUX M, et al. Experimental models to study intestinal microbes-mucus interactions in health and disease[J]. FEMS Microbiology Reviews, 2019, 43(5):457-489.

DOI

[16]
ARIKE L, HANSSON G C. The densely O-glycosylated MUC2 mucin protects the intestine and provides food for the commensal bacteria[J]. Journal of Molecular Biology, 2016, 428(16):3221-3229.

DOI PMID

[17]
CORNICK S, TAWIAH A, CHADEE K. Roles and regulation of the mucus barrier in the gut[J]. Tissue Barriers, 2015, 3(1/2):e982426.

DOI

[18]
HANSSON G C. Mucus and mucins in diseases of the intestinal and respiratory tracts[J]. Journal of Internal Medicine, 2019, 285(5):479-490.

DOI PMID

[19]
JOHANSSON M E V, SJÖVALL H, HANSSON G C. The gastrointestinal mucus system in health and disease[J]. Nature Reviews Gastroenterology & Hepatology, 2013, 10(6):352-361.

[20]
NEU J. Mucin dynamics and enteric pathogens[J]. Yearbook of Neonatal & Perinatal Medicine, 2011, 32:117-119.

[21]
GREGOR A, HUBER L, AUERNIGG-HASELMAIER S, et al. A comparison of the impact of restrictive diets on the gastrointestinal tract of mice[J]. Nutrients, 2022, 14(15):3120.

DOI

[22]
SHAN M M, GENTILE M, YEISER J R, et al. Mucus enhances gut homeostasis and oral tolerance by delivering immunoregulatory signals[J]. Science, 2013, 342(6157):447-453.

DOI PMID

[23]
TOBET S A, SCHWERDTFEGER L A. Faculty opinions recommendation of identification of inner mucus-associated bacteria by laser capture microdissection[J]. Faculty Opinions-Post-Publication Peer Review of the Biomedical Literature, 2019, doi:10.3410/F.736114951.793562151.

[24]
CAMILLERI M. Leaky gut:mechanisms,measurement and clinical implications in humans[J]. Gut, 2019, 68(8):1516-1526.

DOI

[25]
BIRCHENOUGH G M H, JOHANSSON M E V, GUSTAFSSON J K, et al. New developments in goblet cell mucus secretion and function[J]. Mucosal Immunology, 2015, 8(4):712-719.

DOI PMID

[26]
YAO D B, DAI W L, DONG M, et al. MUC2 and related bacterial factors:therapeutic targets for ulcerative colitis[J]. eBioMedicine, 2021, 74:103751.

DOI

[27]
CARROLL-PORTILLO A, LIN H C. Exploring mucin as adjunct to phage therapy[J]. Microorganisms, 2021, 9(3):509.

DOI

[28]
WANG L, JIN L, ZHANG L L, et al. Exploring the link between mucin 2 and weaning stress-related diarrhoea in piglets[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2025, 26(2):599.

DOI

[29]
DONG L, LI H M, WANG S N, et al. Meishan neonatal piglets tend to have higher intestinal barrier function than crossbred neonatal piglets[J]. Animal, 2021, 15(1):100037.

DOI

[30]
徐盼, 唐子雪, 何鑫鑫, 等. 姜曲海猪和苏姜猪IGF2、MUC13、PHKG1、RYR1和VRTN基因主效位点的遗传变异分析[J]. 江西农业大学学报, 2019, 41(5):969-975.

XU P, TANG Z X, HE X X, et al. Genetic variation of IGF2,MUC13,PHKG1,RYR1 and VRTN causative mutations in Sujiang pigs[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis, 2019, 41(5):969-975. (in Chinese)

[31]
DING S J, CHENG Y T, AZAD M A K, et al. Development of small intestinal barrier function and underlying mechanism in Chinese indigenous and Duroc piglets during suckling and weaning periods[J]. Animal Nutrition, 2024, 16:429-442.

DOI PMID

[32]
HUANG L, LUO S Q, LIU S Q, et al. Comparative multiomics analyses reveal the breed effect on the colonic host-microbe interactions in pig[J]. iMetaOmics, 2024, 1(1):e8.

DOI

[33]
CHENG H, LI H, ZHAO Y J, et al. Transcriptome analysis reveals modulations in glycosylation profiles of the mucosal barrier and their potential interaction with gut microbiota in weaned piglets[J]. Animal Nutrition, 2025, 20:226-238.

DOI PMID

[34]
LIN S J H, HELM E T, GABLER N K, et al. Acute infection with Brachyspira hyodysenteriae affects mucin expression,glycosylation,and fecal MUC5AC[J]. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology, 2023, 12:1042815.

DOI

[35]
夏佳佳, 徐程宇, 秦贵信, 等. 黏蛋白与肠道黏膜屏障的研究进展[J]. 动物营养学报, 2024, 36(3):1484-1493.

DOI

XIA J J, XU C Y, QIN G X, et al. Advances in mucin and intestinal mucosal barrier[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2024, 36(3):1484-1493. (in Chinese)

DOI

[36]
孙超, 丛赫, 张思琦, 等. 肠道黏蛋白MUC12与仔猪断奶腹泻的关系研究[J]. 黑龙江动物繁殖, 2022, 30(5):6-11,16.

SUN C, CONG H, ZHANG S Q, et al. Relationship between intestinal mucin MUC12 and post-weaning diarrhea in piglets[J]. Heilongjiang Journal of Animal Reproduction, 2022, 30(5):6-11,16. (in Chinese)

[37]
HE Y, LI Y X, PAN Y S, et al. Correlation analysis between jejunum metabolites and immune function in Saba and Landrace piglets[J]. Frontiers in Veterinary Science, 2023, 10:1069809.

DOI

[38]
QUINTANA-HAYASHI M P, PADRA M, PADRA J T, et al. Mucus-pathogen interactions in the gastrointestinal tract of farmed animals[J]. Microorganisms, 2018, 6(2):55.

DOI

[39]
KARLSSON N G, NORDMAN H, KARLSSON H, et al. Glycosylation differences between pig gastric mucin populations:a comparative study of the neutral oligosaccharides using mass spectrometry[J]. Biochemical Journal, 1997, 326(3):911-917.

DOI

[40]
范金清, 李雅茹, 张思琪, 等. 肠道菌群、后生元与肠道黏液屏障在结直肠癌中的交互作用[J]. 中国微生态学杂志, 2024, 36(1):115-120,124.

FAN J Q, LI Y R, ZHANG S Q, et al. Interaction between intestinal flora,postbiotics,and the intestinal mucus barrier in colorectal cancer[J]. Chinese Journal of Microecology, 2024, 36(1):115-120,124. (in Chinese)

[41]
DIAO H, YAN H L, XIAO Y, et al. Erratum to:intestinal microbiota could transfer host gut characteristics from pigs to mice[J]. BMC Microbiology, 2016, 16(1):253.

DOI

[42]
LIU F S, WANG K M, CHEN B H, et al. Effect of host breeds on gut microbiome and fecal metabolome in commercial pigs[J]. BMC Veterinary Research, 2024, 20(1):458.

DOI PMID

[43]
YANG Y T, LI Y X, XIE Y G, et al. Comparative study on jejunal immunity and microbial composition of growing-period Tibetan pigs and Duroc×(Landrace×Yorkshire) pigs[J]. Frontiers in Veterinary Science, 2022, 9:890585.

DOI

[44]
WU H Q, MU C L, LI X, et al. Breed-driven microbiome heterogeneity regulates intestinal stem cell proliferation via Lactobacillus-lactate-GPR81 signaling[J]. Advanced Science, 2024, 11(33):2400058.

DOI

[45]
YAN S J, ZHU C, YU T, et al. Studying the differences of bacterial metabolome and microbiome in the colon between Landrace and Meihua piglets[J]. Frontiers in Microbiology, 2017, 8:1812.

DOI

[46]
YE Q H, LUO T T, HAN L S, et al. Multi-omics analysis reveals the dominant intestinal microbial strains and metabolites related to the reproductive performance in pregnant sows[J]. Animal Nutriomics, 2024, 1:e5.

DOI

[47]
CHE L Q, HU Q, WANG R, et al. Inter-correlated gut microbiota and SCFAs changes upon antibiotics exposure links with rapid body-mass gain in weaned piglet model[J]. The Journal of Nutritional Biochemistry, 2019, 74:108246.

DOI

[48]
MIYAZAKI K, SASAKI A, MIZUUCHI H. Advances in the evaluation of gastrointestinal absorption considering the mucus layer[J]. Pharmaceutics, 2023, 15(12):2714.

DOI

[49]
张垒霞. 地方猪种和商业猪种的产肉性状和蛋白质组差异解析及应用分析[D]. 硕士学位论文. 佛山: 佛山大学, 2020.

ZHANG L X. Characteristics analysis and applications of meat production traits and skeletal muscle proteome in Chinese and European pigs[D]. Master’s Thesis. Foshan: Foshan University, 2020. (in Chinese)

[50]
ZHANG Z, XIAO Q, ZHANG Q Q, et al. Genomic analysis reveals genes affecting distinct phenotypes among different Chinese and western pig breeds[J]. Scientific Reports, 2018, 8(1):13352.

DOI PMID

[51]
FERNÁNDEZ-TOMÉ S, ORTEGA MORENO L, CHAPARRO M, et al. Gut microbiota and dietary factors as modulators of the mucus layer in inflammatory bowel disease[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2021, 22(19):10224.

DOI

[52]
LIU J H, LUO Y H, KONG X F, et al. Effects of dietary fiber on growth performance,nutrient digestibility and intestinal health in different pig breeds[J]. Animals, 2022, 12(23):3298.

DOI

[53]
李宸健. 杜洛克猪、湘村黑猪和桃源黑猪骨骼发育与钙磷代谢的比较研究[D]. 硕士学位论文. 南京: 南京农业大学, 2023.

LI C J. Comparative Study on bone development and calcium and phosphorus metabolism of Duroc, Xiangcun black,and Taoyuan black pigs[D]. Master’s Thesis. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2023. (in Chinese)

[54]
LIU X T, LYU W T, LIU L, et al. Comparison of digestive enzyme activities and expression of small intestinal transporter genes in Jinhua and Landrace pigs[J]. Frontiers in Physiology, 2021, 12:669238.

DOI

[55]
YANG Y, SUN C C, LI F, et al. Characteristics of faecal bacterial flora and volatile fatty acids in Min pig,Landrace pig,and Yorkshire pig[J]. Electronic Journal of Biotechnology, 2021, 53:33-43.

DOI

[56]
DU J H, GAN M L, XIE Z W, et al. A comparative study on the growth performance and gut microbial composition of Duroc and Yorkshire boars[J]. Genes, 2023, 14(9):1726.

DOI

[57]
TANG X J, ZHANG L Z, WANG L, et al. Multi-omics analysis reveals dietary fiber’s impact on growth,slaughter performance,and gut microbiome in Durco×Bamei crossbred pig[J]. Microorganisms, 2024, 12(8):1674.

DOI

[58]
陈巧慧, 蓝群, 潘家华, 等. 莆田黑猪肠道菌群的动态变化及其对平均日增重的影响[J]. 中国微生态学杂志, 2022, 34(8):900-906.

CHEN Q H, LAN Q, PAN J H, et al. Dynamic distribution of gut microbiota in Putian black pigs and effect on average daily gain[J]. Chinese Journal of Microecology, 2022, 34(8):900-906. (in Chinese)

[59]
敖翔, 周建川, 李苹, 等. 川藏黑猪和杜长大三元杂交猪对纤维饲料原料消化率的比较研究[J]. 动物营养学报, 2023, 35(6):3555-3562.

DOI

AO X, ZHOU J C, LI P, et al. Comparative study on digestibility of fiber feed ingredients between Chuanzang black pigs and Duroc×Landrace×Yorkshire pigs[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2023, 35(6):3555-3562. (in Chinese)

[60]
BIDANEL J P, CARITEZ J C, GRUAND J, et al. Growth,carcass and meat quality performance of crossbred pigs with graded proportions of Meishan genes[J]. Genetics Selection Evolution, 1993, 25(1):83.

DOI

[61]
ZHANG W, YANG M, WANG Y L, et al. Genomic analysis reveals selection signatures of the Wannan black pig during domestication and breeding[J]. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences, 2020, 33(5):712-721.

DOI

[62]
RAEV S A, AMIMO J O, SAIF L J, et al. Intestinal mucin-type O-glycans:the major players in the host-bacteria-rotavirus interactions[J]. Gut Microbes, 2023, 15(1):2197833.

DOI

[63]
ZHAO X, JIANG L, FANG X Y, et al. Host-microbiota interaction-mediated resistance to inflammatory bowel disease in pigs[J]. Microbiome, 2022, 10(1):115.

DOI PMID

[64]
汪蕊, 王莉, 王希彪. 断奶仔猪血清及肠道肠三叶因子ITF水平与腹泻的关系研究[J]. 东北农业大学学报, 2012, 43(3):15-18.

WANG R, WANG L, WANG X B. Study on serum and intestinal ITF level and its relation with diarrhoea of weaned piglets[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2012, 43(3):15-18. (in Chinese)

[65]
SONG G, ZHANG Y B, GAO H, et al. Differences in immune characteristics and related gene expression in spleen among Ningxiang,Berkshire breeds and their hybrid pigs[J]. Genes, 2024, 15(2):205.

DOI

[66]
BEJ R, STEVENS C A, NIE C X, et al. Mucus-inspired self-healing hydrogels:a protective barrier for cells against viral infection[J]. Advanced Materials, 2024, 36(32):2401745.

DOI

[67]
DING S J, CHENG Y T, AZAD M A K, et al. Dietary fiber alters immunity and intestinal barrier function of different breeds of growing pigs[J]. Frontiers in Immunology, 2023, 14:1104837.

DOI

[68]
QIN Y C, JIN C L, HU T C, et al. Early weaning inhibits intestinal stem cell expansion to disrupt the intestinal integrity of duroc piglets via regulating the Keap1/Nrf2 signaling[J]. Antioxidants, 2024, 13(10):1188.

DOI

Options
文章导航

/

〈 〉

    联系我们

  • 地址：北京市海淀区圆明园西路2号
    　　　中国农业大学动科动医大楼153室
  • 邮编：100193
  • 电话：010－62817823
  • 网址：http://www.chinajan.com
  • E-mail：cjan@chinajan.com
京公网安备 11010802041926号    京ICP备17050989号-2