动物营养学报 >

2026 , Vol. 38 >Issue 7: 4778 - 4793

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.383

综述

植物多酚的抗氧化活性及其在猪生产中的应用

  • 刘玉华 ,
  • 郝佳骏 ,
  • 刘逍 ,
  • 孙浩洋 , *
展开
  • 东北农业大学动物科学技术学院, 哈尔滨 150030
* 孙浩洋,副教授,博士生导师,E-mail:

刘玉华(2001—),女,河南洛阳人,硕士研究生,从事动物营养与饲料研究。E-mail:

Office editor: 武海龙

收稿日期: 2025-12-23

  网络出版日期: 2026-07-14

基金资助

黑龙江省自然科学基金优秀青年项目(YQYQ2022C014)

黑龙江省自然科学基金联合引导项目(LH2022C029)

国家自然科学基金青年项目(32302768)

收起

Antioxidant Activity of Plant Polyphenols and Their Application in Swine Production

  • LIU Yuhua ,
  • HAO Jiajun ,
  • LIU Xiao ,
  • SUN Haoyang , *
Expand
  • College of Animal Science and Technology, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China
* associate professor, E-mail:

Received date: 2025-12-23

  Online published: 2026-07-14

Fold

摘要

植物多酚作为天然植物中提取的活性物质,具有绿色、安全、无污染的特性,以及抗氧化、抗炎、抗菌、促生长等多种生物活性,能有效改善畜禽的健康、生产性能和肉品质。因此,本文综述了植物多酚的来源、功能、作用机制及其在猪生产中的应用,为猪养殖实践提供参考。

关键词： 植物多酚; 抗氧化; 作用机制; 猪生产

本文引用格式

刘玉华 , 郝佳骏 , 刘逍 , 孙浩洋 . 植物多酚的抗氧化活性及其在猪生产中的应用[J]. 动物营养学报, 2026 , 38(7) : 4778 -4793 . DOI: 10.12418/CJAN2026.383

Abstract

Plant polyphenols, as active compounds extracted from natural plants, are characterized by their environmental friendliness, safety and absence of pollution. They possess diverse biological activities, including antioxidant, anti-inflammatory, antimicrobial and growth-promoting functions, which can effectively enhance animal health, production performance and meat quality in livestock. Therefore, this review summarizes the sources, functions, mechanisms of action and applications of plant polyphenols in swine production, aiming to provide references for pig practical farming practices.

Key words： plant polyphenols; antioxidant; mechanism; swine production

氧化应激本质是动物机体内部的一种生理失衡状态,即机体产生过量(游离)自由基,如活性氧(reactive oxygen species,ROS)和活性氮(reactive nitrogen species,RNS),而机体内部抗氧化系统清除能力不足,无法及时、充分地清除这些物质,二者之间的平衡被打破,进而触发这一内部防御机制[1]。也可理解为过量的自由基持续对机体抗氧化系统造成破坏,最终诱导更复杂的氧化过程逐步展开[2]。当动物遭遇氧化应激时,体内产生大量ROS,对体内细胞造成多方面损害,如破坏细胞内的DNA结构、脂质过氧化、蛋白质氧化等,最终造成机体损伤[2]。在养猪生产实际中,诱导猪产生氧化应激的影响因素众多,如仔猪断奶时的生理变化、滥用药物、饲料中潜在的霉菌毒素污染、摄入金属离子过量、饲料氧化、饲养环境的优劣、生猪运输过程等[1-2],这些因素造成的机体损伤各有不同,但最终都会对猪的生理健康和生长发育产生不利影响。猪的不同养殖阶段氧化应激的影响也有所不同。氧化应激导致仔猪腹泻率上升、生长性能下降、成活率降低、精神不振、食欲差、贫血及咳喘等问题[3],大幅增加养殖成本;使得育肥猪肉品质和营养价值下降[4];母猪的氧化应激降低了繁殖性能,产生的过量ROS会阻碍卵母细胞成熟、抑制卵子受精,并增加产前死亡的风险[5]。同时,氧化应激导致母猪在泌乳期间采食量减少,体储损失加剧,产奶量减少[5]。在精液冷冻保存过程中的降温和解冻阶段,过量的ROS会引起脂质过氧化,导致精子质膜破裂、线粒体和DNA损伤,从而降低精液品质和受胎率[6]。此外,氧化应激还会通过激活体内炎症信号通路,从而进一步加剧机体组织损伤,诱发肠道、肝脏等器官的炎症反应。因此,在猪全周期养殖中,氧化应激会从生长、繁殖、健康等多方面对猪群产生系统性的危害,是影响养殖效益与产品品质的重要因素之一。
植物提取物具备天然安全、高效稳定、绿色无残留等突出优势,契合目前畜牧产业绿色无抗的发展需求,是当前理想的替抗产品与重点研究方向。植物提取物包括多酚、多糖、生物碱、有机酸、挥发油及皂苷等物质,具备促生长、促消化吸收、抗氧化、抗菌、抗病毒、增强免疫等作用,可以作为潜在的新型替抗物质[7-8]。植物多酚是一类普遍存在于蔬菜、水果、茶叶等多种植物体内的天然活性物质,分子结构是多个羟基的芳香族化合物,属于酚类次生代谢物[9]。这类物质不仅具备抗氧化、抑制炎症、抗肿瘤、免疫调节、抗菌、抗病毒等多种生物活性,还兼具安全性佳、易获取、无生物残留等优势,在生猪养殖领域拥有较大的开发应用空间[10]。
为满足现代畜禽养殖的生态环保要求,本文聚焦于梳理植物多酚的来源、功能、作用机制及其在猪生产中的应用,为猪养殖实践提供参考。

1 植物多酚的种类与特性

植物多酚种类丰富,根据其化学结构可以分为三大类,即黄酮类化合物、酚酸类化合物和其他非黄酮类化合物[8]。

1.1 黄酮类化合物

黄酮类单体具有C6-C3-C6的基本骨架,有强大的抗氧化能力,其核心作用机制是苯环上的酚羟基,可有效结合自由基并将其中和,从而阻断其氧化损伤过程。黄酮类化合物还可以分为黄酮醇、黄酮、黄烷酮、花青素、黄烷醇以及异黄酮[11],其中,异黄酮类化合物的苯环连接位置与黄酮类不同,其结构与雌激素相似,故又称植物雌激素。黄酮类化合物单体的结构与分类、来源、抗氧化机制及生物活性见表1。
表1 黄酮类化合物单体的结构与分类、来源、抗氧化机制及生物活性

Table 1 Structure and classification, sources, antioxidant mechanisms and biological activities of flavonoid compound monomers

项目
Items		 结构与分类
Structure and
classification		 来源
Sources		 抗氧化机制及生物活性
Antioxidant mechanisms and
biological activities		 参考文献
References
花青素
Anthocyanidin		 天然水溶
性色素		 广泛存在于水果、蔬菜
和花卉中,如蓝莓、覆盆子、
草莓、紫葡萄等		 抗氧化机制:向自由基提供电子和氢,
与金属离子发生作用,清除活性氧,
减少DNA损伤
生物活性:抗炎、降血糖、抗癌、
抗肥胖、保护心血管等		 [12-13]
山奈酚
Kaempferol		 又称山奈黄素、
山奈素,
属于黄酮醇类		 菠菜、西兰花、苹果等
蔬菜和水果,沙苑子、
迷迭香等中草药		 抗氧化机制:清除自由基,调节一氧
化氮含量和一氧化氮合酶活性,
预防细胞内脂类及DNA的
氧化损伤,保护细胞
生物活性:抗癌、抗炎、降血糖、
神经保护、抗骨质疏松等		 [14-15]
柚皮素
Naringenin		 二氢黄酮类,
柚皮苷的苷元		 柚子果皮、菝葜、
化橘红、枳实等		 抗氧化机制:强金属离子螯合剂,清除自由基,
调节抗氧化酶系统和参与氧化还原体系
生物活性:抗病原体、抗炎、调节糖和
脂代谢及改善胃肠道功能		 [16-17]
橙皮素
Hesperetin		 二氢黄酮类,
橙皮苷的苷元		 柑橘类果实、
陈皮、枳实等		 抗氧化机制:清除超氧阴离子和一氧化氮
其他功能:降血脂、保护心血管和神经、抗炎		 [18]
芦丁
Rutin		 又称芸香苷,
黄酮醇类,
槲皮素的糖苷		 槐花、芸香、荞麦、茶、笋、
番茄、黄芪、葛根、陈皮等		 抗氧化机制:清除自由基,提高抗氧化酶活性
生物活性:抗菌、调节血糖、抗炎、
保护胃黏膜等		 [19-21]
二氢杨梅素
Dihydromyricetin		 黄酮醇类,其结构比
杨梅素少1个双键		 藤茶(含量最高),
葡萄科、杨梅科植物		 抗氧化机制:清除自由基、抗脂质
过氧化和增强抗氧化酶活性
生物活性:抗菌、抗炎、
解除醇中毒、保护肝脏		 [22-23]
染料木素
Genistein		 又称金雀易黄素、染料
木黄酮属于异黄酮类,
大豆异黄酮的次级产物,
结构类似于雌激素		 大豆、苜蓿等
豆科植物		 抗氧化机制:提高总超氧化物歧化酶活性,
减轻氧化应激
生物活性:天然的酪氨酸激酶抑制剂和
拓扑异构酶抑制剂,发挥抗癌作用;
调节胰岛素和脂肪生成;能与雌激素
受体结合产生双向调节作用		 [24-25]

1.2 酚酸类化合物

酚酸类化合物是含有酚环的有机酸,根据结构可分为羟基苯甲酸和羟基肉桂酸衍生物,通过提供氢原子和电子来中断自由基链式反应。酚酸类化合物单体的结构与分类、来源、抗氧化机制及生物活性见表2。
表2 酚酸类化合物单体的结构与分类、来源、抗氧化机制及生物活性

Table 2 Structure and classification, sources, antioxidant mechanisms and biological activities of phenolic acid compound monomers

项目
Items		 结构与分类
Structure and
classification		 来源
Sources		 抗氧化机制及生物活性
Antioxidant mechanisms and
biological activities		 参考文献
References
阿魏酸
Ferulic acid		 多酚类酚酸,
有顺/反式结构		 米糠、麦麸、阿魏、
当归、川芎等		 抗氧化机制:清除自由基,
提高内源性抗氧化酶活性
生物活性:调节脂质代谢、抑菌、
抗炎、抗细胞凋亡等		 [26-27]
没食子酸
Gallic acid		 俗称五倍子酸、
棓酸,属于酚酸类		 茱萸叶、大叶桉、五倍子、
石榴皮、芒果等		 抗氧化机制:清除自由基,
抑制丙二醛产生,提高抗氧化酶活性
生物活性:抑菌、抗炎、抗肿瘤等		 [28-29]
绿原酸
Chlorogenic acid		 苯丙素类化合物,
含多个酚羟基		 金银花(优质来源)、
菊花、杜仲叶、咖啡豆、
苹果、茶、番茄等		 抗氧化机制:清除自由基,
提高抗氧化酶活性以降低活性氧水平
生物活性:调节肠道菌群平衡、调糖降脂、
抗菌、抗炎、抗病毒、保肝利胆等		 [30-32]
鞣花酸
Ellagic acid		 没食子酸的二聚
体衍生物,也是
多酚二内酯		 石榴、树莓、草莓等
(由鞣花单宁水解)		 抗氧化机制:与金属离子形成络合物,清除
自由基,抑制自由基活性,提高氧化酶活性
生物活性:抗炎、抑菌、抗病毒、保护肝脏等		 [33-34]

1.3 其他非黄酮类化合物

在天然植物来源的活性成分中,非黄酮类化合物是除黄酮类之外的重要活性物质类别,其中包括芪类、儿茶素类、萜类、生物碱类、甾体类等。本文介绍了芪类和儿茶素类2类代表物质,二者均以多酚结构为核心特征,在抗氧化、抗炎、代谢调节等方面展现出显著的生物学活性,广泛存在于多种植物中,其生理功能在畜禽方面有重要作用。其中,芪类化合物具有C6-C2-C6的基本骨架,芪类单体以1,2-二苯乙烯结构为特征,代表性成分为白藜芦醇和紫檀芪,其抗氧化活性与酚羟基和烯烃双键构成的共轭体系有关,紫檀芪由于结构中含有2个甲基化,具有更好的代谢稳定性、生物利用率和亲脂性[35],即在体内的吸收得更快,是由植物产生的天然抗毒素[36]。此外,绿茶中的多酚物质总称为茶多酚,其结构中含有多个邻位酚羟基,是强效的天然抗氧化剂,儿茶素类是茶多酚的主要成分,也是绿茶中主要的抗氧化成分。其他非黄酮类化合物单体的结构与分类、来源、抗氧化机制与生物活性见表3。
表3 其他非黄酮类化合物单体的结构与分类、来源、抗氧化机制与生物活性

Table 3 Structure and classification, sources, antioxidant mechanisms and biological activities of other non-flavonoid compound monomers

项目
Items		 多酚名称
Polyphenol
names		 结构与分类
Structure and
classification		 来源
Sources		 抗氧化机制及生物活性
Antioxidant mechanisms and
biological activities		 参考文献
References








芪类
Stilbenes		 白藜芦醇
Resveratrol		 又名芪三酚,
存在正/反式异构体		 花生皮、虎杖、
葡萄等		 抗氧化机制:清除自由基,抑制
脂质过氧化,减少活性氧和活性
氮产生,增强抗氧化酶活性
生物活性:抗炎抗菌、调节
血糖降脂、抗癌等		 [37-39]
紫檀芪
Pterostilbene		 白藜芦醇的甲
基化衍生物		 越橘浆果、
葡萄、紫檀、
蜂胶、
太子参等		 抗氧化机制:清除过氧自由基,抑制
活性氧产生,提高抗氧化能力,提高
细胞对氧化应激的适应性
生物活性:抗炎、抗菌、
调节糖和脂代谢		 [35-36]








儿茶素类
Catechins		 表没食子儿茶
素没食子酸酯
Epigallocatechin gallate		 儿茶素类
(茶多酚主成分)		 绿茶(占儿茶素的
50%~60%)		 抗氧化机制:通过酚羟基清除
自由基,激活体内抗氧化系统
包括体内的酶系统和非酶系统,
与铁、铜等金属离子螯合
生物活性:抗炎抗菌抗病毒、
提高免疫力、调节脂代谢		 [40-41]
茶黄素
Theaflavins		 儿茶素氧化缩合
形成的多酚类		 红茶
(关键品质成分)		 抗氧化机制:多羟基结构清除
自由基,抑制氧化应激,提高内
源性抗氧化酶活性
生物活性:降血糖、调节肠道
微生物群、抗病毒抑菌、调节机体
免疫和抗肿瘤等		 [42-43]

2 植物多酚的抗氧化机制

植物多酚拥有丰富多样的单体类型,不同单体具有相同核心结构特征,即分子结构中含多个酚羟基,是抗氧化活性的关键所在。而抗氧化效能并非依赖单一途径,而是通过构建多层面、协同作用的分子调控网络实现,既能直接通过氢原子转移、单电子转移-质子转移、电子转移质子损失及氢键形成直接清除自由基[11],也能激活核因子E2相关因子2(nuclear factor erythroid 2-related factor 2,Nrf2)等核心信号通路,上调内源性抗氧化酶的活性与表达,提高机体内源性抗氧化防御系统[44]。此外,还可以通过抑制核因子-κB(nuclear factor-κB,NF-κB)间接促氧化信号通路[45]和螯合过渡金属离子进行抗氧化作用[46],最终实现对脂质、蛋白质、DNA等生物大分子的氧化损伤保护。

2.1 直接清除机制

在机体内部,一类单独存在且携带非配对电子的物质称为自由基,自由基在体内可以对化合物进行修饰,如干扰氨基酸的氧化,使机体产生生理功能障碍;还可以通过干扰特定化合物分子之间的电子传递,引发DNA损伤以及蛋白质和脂质发生氧化反应[2]。植物多酚可以给自由基提供氢原子,使自由基被还原,其羟基也可与自由基形成氢键,还可以发生电子转移,与机体产生的活性自由基发生反应,达到直接清除自由基的作用,减少氧化损伤[11],植物多酚清除自由基与螯合金属离子起到抗氧化作用的机制见图1。这一过程的实现,依赖于不同单体独特的化学结构特征,其活性基团的存在直接决定了自由基清除能力的强弱。在植物多酚中表没食子儿茶素没食子酸酯的分子结构中含有多个酚羟基,这些酚羟基中的氢原子具有较高的转移活性,可快速与羟基自由基(·OH)、过氧自由基(ROO·)等结合,可供给氢清除自由基[40-41]。花青素的结构母核为2-苯基苯并吡喃结构,分子内中存在共轭键,具备强大的电子转移能力,不仅能够向自由基提供氢原子,还能提供电子,消除自由基的未成对电子[12-13]。此外,没食子酸分子结构中含有大量相邻的酚羟基,为自由基提供氢原子,清除自由基,阻止自由基的链式反应发生,起到抗氧化作用[29]。此外,阿魏酸[27]、绿原酸[31]、白藜芦醇[37]、柚皮素[16-17]、橙皮素[18]、芦丁[19]、二氢杨梅素[23]等绝大多数的植物多酚与以上单体具有相似的直接清除自由基作用,共同构成了植物多酚抗氧化体系的基础防线,为后续激活内源性抗氧化系统、调控氧化信号通路等机制的发挥奠定基础。
图1 植物多酚清除自由基与螯合金属离子起到抗氧化作用的机制

·OH:羟基 hydroxyl;Cu+:亚铜离子 cuprous ion;Fe2+:亚铁离子 ferrous ion。

Fig.1 Mechanism of plant polyphenols in scavenging free radicals and chelating metal ions for antioxidant effects

2.2 激活内源性抗氧化系统

植物多酚对动物机体抗氧化能力的强化,核心在于通过调控关键通路激活内源性抗氧化系统,从“源头”提升机体抵御氧化损伤的能力,这一过程在畜禽氧化应激缓解及健康调控中具有重要意义。在动物机体内,Kelch样环氧氯丙烷相关蛋白1(Kelch-like ECH-associated protein 1,Keap1)与Nrf2共同构成氧化应激应答体系中核心调控模块,二者协同维持细胞氧化还原的稳态。其中,Keap1作为氧自由基的感受蛋白,主要功能是识别ROS的浓度;Nrf2则通过与抗氧化反应元件(antioxidant response element,ARE)结合,启动目的基因的转录和表达,即抗氧化酶基因的转录和表达[47-48]。在正常生理状态下,转录因子Nrf2与细胞质中的Keap1结合,Keap1通过介导Nrf2的泛素化降解抑制其活性,使其处于稳定的失活状态[47-48]。当机体处于中等ROS浓度或氧化应激时,Nrf2与Keap1分离,Nrf2能够进入细胞核并结合ARE,激活下游基因的转录与表达,即抗氧化基因的转录表达[48],包括超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)、过氧化氢酶(catalase,CAT)等。而植物多酚可通过多种途径调控Keap1-Nrf2-ARE信号通路,提高抗氧化相关基因的表达水平,进而提高机体内源性抗氧化能力[44]。
目前,多种植物多酚活性单体已被证实可通过激活Nrf2信号通路发挥内源性抗氧化作用(图2)。例如,柚皮素可靶向调控Keap1/Nrf2抗氧化信号通路,解除Keap1对Nrf2的抑制,Nrf2核转位诱导SOD、GSH-Px、CAT的基因表达,提高细胞内非酶抗氧化剂谷胱甘肽(glutathione,GSH)水平,协同增强抗氧化防御网络[17]。芦丁及其衍生物能通过诱导型一氧化氮合酶(inducible nitric oxide synthase,iNOS)-Nrf2信号通路达到抗氧化作用,缓解肝脏氧化损伤[19]。阿魏酸可通过与Keap1结合促进Nrf2核转位,显著上调仔猪肝脏与肌肉组织中SOD、GSH-Px活性,缓解仔猪断奶期氧化应激[26]。此外,没食子酸[28]、绿原酸[30]、鞣花酸[34]、紫檀芪[36]等单体也可通过类似机制激活内源性抗氧化系统,进一步印证了植物多酚调控Nrf2信号通路的普遍性与有效性。
图2 抗氧化单体激活内源性抗氧化系统作用机制

ROS:活性氧 reactive oxygen species;Keap1:Kelch样环氧氯丙烷相关蛋白1 Kelch-like ECH-associated protein 1;Nrf2:核因子E2相关因子2 nuclear factor erythroid 2-related factor 2;ARE:抗氧化反应元件antioxidant response element;SOD:超氧化物歧化酶superoxide dismutase;GSH-Px:谷胱甘肽过氧化物酶glutathione peroxidase;CAT:过氧化氢酶 catalase;NRG:柚皮素 naringenin;Rutin:芦丁;FEA:阿魏酸ferulic acid;EA:鞣花酸 ellagic acid;GA:绿原酸 chlorogenic acid;PTE:紫檀芪 pterostilbene。

Fig.2 Mechanism of antioxidant monomers in activating endogenous antioxidant systems

2.3 抑制促氧化信号通路

当机体氧化应激时,过量的ROS可打破机体氧化-抗氧化平衡,引起机体损伤。同时,ROS作为信号分子能够激活促炎信号通路,而炎症反应间接刺激ROS生成,进而加剧氧化应激[49]。炎症反应与氧化应激的调控依赖于多种信号通路,其中晚期糖基化终末产物受体(receptor for advanced glycation end product,RAGE)/丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinases,MAPK)/NF-κB信号通路是两者关键通路之一[45]。作为炎症反应的关键调控机制,MAPK则具备高度保守的信号级联特性,主要功能是对细胞遭遇的多种应激信号做出反应[49];NF-κB的主要功能是通过调控促炎细胞因子的表达参与炎症过程,当NF-κB活化后,引起肿瘤坏死因子-α(tumor necrosis factor-α,TNF-α)、白细胞介素-6(interleukin-6,IL-6)等促炎细胞因子的表达[40,45,49]。在正常生理状态下,NF-κB与κB抑制蛋白(inhibitor of κB,IκB)结合,处于失活状态存在于细胞质,当ROS过多时,会激活上游信号激酶导致IκB被磷酸化并降解,促使NF-κB释放并进入细胞核,促进促炎细胞因子的转录表达[38,40]。这些促炎细胞因子不仅直接介导炎症反应,还依赖时间和剂量可通过激活细胞内氧化酶系统进一步诱导细胞内和细胞外ROS的产生,加剧氧化应激损伤[51]。此外,MAPK信号通路作为NF-κB的上游信号,可被ROS激活并磷酸化NF-κB抑制因子IκB激酶(IκB kinase,IKK),从而间接调控NF-κB的活化[49-50]。
已有研究证实,多种植物多酚活性单体均对NF-κB、MAPK等与氧化应激相关的信号通路具有调控作用(图3),减少促炎细胞因子的产生,间接降低ROS含量,而发挥抗氧化作用。例如,阿魏酸可通过下调NF-κB的表达,抑制其信号通路活化,减少促炎细胞因子的转录[26-27]。表没食子儿茶素没食子酸酯可以通过抑制NF-κB和MAPK信号通路,减少应激信号向细胞核内的传递,从而降低氧化应激诱导的促炎细胞因子表达与ROS生成[40-41,45]。白藜芦醇还可以通过对MAPK信号通路的激活来进行抑制作用[38]。此外,二氢杨梅素则可通过抑制κB抑制蛋白-α(kappa B inhibitor protein-α,IκBa)的磷酸化降解,阻断NF-κB的活化过程[52]。综上所述,不同结构的植物多酚活性单体可通过NF-κB、MAPK等氧化应激相关信号通路的不同环节,共同实现对促氧化信号的抑制,使其可以发挥抗氧化、抗炎等生物活性。
图3 抗氧化单体抑制促氧化信号通路机制

ROS:活性氧 reactive oxygen species;MAPK:丝裂原活化蛋白激酶 mitogen-activated protein kinases;NF-κB:核因子-κB nuclear factor-kappa B;IκB:κB抑制蛋白 inhibitor of κB;IKK:IκB激酶 IκB kinase;IκBα:κB抑制蛋白-α kappa B inhibitor protein-α;TNF-α:肿瘤坏死因子-α tumor necrosis factor-α;IL-6:白细胞介素-6 interleukin-6;DMY:二氢杨梅素 dihydromyricetin;EGCG:表没食子儿茶素没食子酸酯 epigallocatechin gallate;Res:白藜芦醇 resveratrol;FEA:阿魏酸 ferulic acid。

Fig.3 Mechanism of antioxidant monomers in inhibiting pro-oxidant signaling pathways

2.4 螯合金属离子

金属离子可诱导过氧化物与超氧化物生成,这些物质经线粒体呼吸链引发细胞氧化应激[53]。不同的金属离子通过不同机制可直接或间接产生有害自由基,参与到氧化损伤的过程,如亚铁离子(Fe2+)、亚铜离子(Cu+)等过渡金属离子可直接通过芬顿反应或类芬顿反应生成·OH,而·OH氧化能力强可直接攻击生物大分子[54]。植物多酚分子中的酚羟基、羰基等基团可与过渡金属离子发生络合反应,形成络合物或者稳定的螯合物[46],降低游离金属离子浓度,既可以减少过氧化物与超氧化物的生成,也可以阻断芬顿反应或类芬顿反应的发生,减少·OH等有害自由基的生成,此外,还可以影响抗氧化酶活性,以缓解动物氧化应激(图1)。其中,柚皮素作为活跃的金属离子螯合剂,与金属离子能够形成稳定的螯合物,有效抑制金属离子介导的氧化反应[16]。鞣花酸[33]、表没食子儿茶素没食子酸酯[40]及花青素[16]也可以与金属离子形成螯合物,起到抗氧化作用,以缓解机体氧化应激,减小机体的氧化损伤。

3 植物多酚的在养猪生产中的应用

3.1 在仔猪中的应用

仔猪的饲养管理是养猪生产体系中的关键环节,此阶段仔猪的各项生理机能尚未发育完善,生理特征表现出体质弱、免疫功能及抗病能力低下,对外部环境的变化比较敏感[55],尤其在断奶过渡期,仔猪易发生断奶应激和氧化应激,进而诱发肠道功能紊乱,易出现腹泻,且免疫水平下降。研究发现,饲粮中添加多种植物多酚活性单体可以显著提高仔猪的抗氧化能力,有效缓解上述应激损伤,并在生长性能提升、肠道健康保护等方面具有调控作用。例如,饲粮中添加绿原酸(400 mg/kg)、白藜芦醇(600 mg/kg)和葡萄籽原花青素(100 mg/kg)均可以提高仔猪体内或肠道的抗氧化酶(CAT、SOD)活性,并降低丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量,减轻仔猪肠上皮细胞的氧化损伤[56-58]。原花青素可以提高仔猪的抗氧化能力,改善肠道黏膜氧化还原状态,同时可通过减轻肠道绒毛损伤,下调促炎细胞因子IL-6、TNF-α的表达来维持肠道稳态和缓解肠道损伤,但对仔猪断奶后1周内生长性能无显著影响[58]。此外,植物多酚活性单体还可以通过改善仔猪肠道屏障和肠道菌群进一步降低腹泻发生率,饲粮中添加白藜芦醇(600 mg/kg)能促进肠道屏障相关基因表达,进而改善仔猪肠道屏障[57]。饲喂早期断奶仔猪含有0.1%槲皮素的基础饲粮,能够提高仔猪的抗氧化能力,同时通过调节仔猪肠道代谢和菌群结构,进而减轻肠道损伤[59]。饲粮中添加咖啡酸螯合锌(1 000 mg/kg)可显著抑制肠道病原微生物增殖,促进有益菌群增殖[60]。饲粮中添加芦丁(500 mg/kg)也可提高断奶仔猪抗氧化能力和肠屏障功能,减少炎症发生和细胞凋亡,抑制断奶仔猪腹泻[61]。饲粮中添加不同剂量的绿原酸可显著提升断奶仔猪生长性能和血清免疫球蛋白含量,并降低血清促炎细胞因子及肿瘤坏死因子水平[56]。饲粮中添加紫檀芪(250 mg/kg)可提升断奶仔猪生长性能,缓解肝脏损伤,调节肝脏内质网应激[62]。饲粮中添加柚皮素(200 mg/kg)可改善免疫水平并调节肝脏代谢[63]。此外,赖星等[64]研究表明,饲粮中联合添加绿原酸和橙皮苷可协同提高断奶仔猪平均日增重、平均日采食量及空肠黏膜绒毛高度,并显著降低料重比。

3.2 在育肥猪中的应用

育肥猪饲养阶段是联通养猪投入与产出的关键环节[65],其养殖核心目标是提高猪生长速度和肉品质,在饲养时还需要减少疾病发生,保障出栏速度和质量。已有研究证明,植物多酚可以通过调节脂质代谢、缓解运输应激、抑制肌肉氧化等途径对育肥猪的肉品质起到积极作用。例如,紫檀芪能够通过激活Keap1/Nrf2信号通路增强肌肉的抗氧化能力,且通过调节肌红蛋白的表达和氧化还原等途径改善肉色[66]。在饲粮中添加葡萄籽原花青素(200 mg/kg)能够调节育肥猪的脂质代谢,同时能够优化机体内脂肪酸的组成,提高生产性能[67-68]。饲粮中添加阿魏酸(400 mg/kg)能够提高育肥猪的平均日增重和降低料重比,且能改善育肥猪肌肉pH、弹性和嫩度,此外,饲粮中添加阿魏酸可以降低肌肉的剪切力和MDA含量,增强猪肉的冷藏稳定性[69]。饲粮中添加适量的芦丁可以增强肌原纤维蛋白的抗氧化性和凝胶性,改善肉质的保水性[70]。饲粮中添加茶多酚(400 mg/kg)能够提高生长育肥猪的平均日增重和肝脏抗氧化能力,抑制脂质的过氧化,此外,还能降低肌肉滴水损失,提高肌肉嫩度[71]。研究发现,饲粮中添加适量的鞣花酸,提高了育肥猪的生长性能和抗氧化能力,改善了肠道健康和饲料利用率,鞣花酸是通过Nrf2/Keap1信号通路提高机体的抗氧化能力[72];饲粮中添加二氢杨梅素能够降低育肥猪的料重比和增强肠道屏障功能,并经由磷酸化细胞外信号调节激酶(extracellular signal-regulated protein kinase,ERK)/Nrf2/血红素加氧酶-1(heme oxygenase-1,HO-1)信号通路提高肠道的抗氧化能力[73]。饲粮中添加甜菜碱和表没食子儿茶素没食子酸酯可改善育肥猪的脂质代谢,并降低猪肉的滴水损失,同时提高抗氧化酶活性、降低MDA含量和减少自由基的生成,提高了机体抗氧化能力和肉品质[74]。饲粮中添加没食子酸则能降低猪的背膘厚度,提高瘦肉率,并改善肉色、肌内脂肪含量及嫩度,同时增强肌肉抗氧化能力[75]。综上所述,植物多酚能够通过调节脂质代谢(减少体脂、提高瘦肉率)和促进生长(提高饲料效率)来改善生产效率,最终提高猪肉品质(如嫩度和肉色)。

3.3 在母猪中的应用

母猪繁殖性能是影响养猪生产效率的关键因素,提升繁殖性能是母猪饲养的核心目标。植物源抗氧化活性成分在提高卵母细胞质量、改善体况与泌乳性能以及缓解围产期应激等方面发挥重要作用。在提高卵母细胞质量方面,多种植物多酚活性单体通过缓解氧化应激显著提升卵母细胞体外成熟率和胚胎发育能力。猪卵母细胞在体外成熟过程中,添加浓度为10 μmol/L表没食子儿茶素没食子酸酯可提高卵母细胞体外成熟过程中的抗氧化能力,抑制脂质的过氧化,提高体外受精后的胚胎存活率[76]。鞣花酸通过抗氧化机制改善卵母细胞的成熟和胚胎发育的能力,且鞣花酸的抗透明质酸酶作用可以降低体外受精过程中的多精受精率,具有维持卵母细胞发育的潜力[77-78]。山奈酚可以缓解猪卵母细胞的衰老,其作用机制是通过缓解氧化应激,减轻氧化损伤以及改善线粒体功能[79]。橙皮素对猪卵母细胞具有保护作用,主要通过减轻体外老化过程中的氧化应激,提高卵母细胞质量[80]。在改善母猪体况与泌乳性能方面,植物多酚活性单体能通过调节内分泌和抗氧化状态提高繁殖指标。在饲粮中长期补充大豆苷元(200 mg/kg)可通过改变血清激素、提高抗氧化能力及上调胎盘功能基因表达,进而提高繁殖性能[81]。在妊娠后期注射适量染料木素可提高血液中胰岛素样生长因子-1的水平,同时可以增加初生仔猪脂肪含量,有助于降低断奶前死亡率,并影响授精过程中催产素、前列腺素等相关激素的释放[82]。饲粮中添加绿原酸(400 mg/kg)有助于母猪在妊娠阶段维持理想的背膘厚度,能够提高窝产总仔数、活仔数及断奶性能,同时增强母猪和哺乳仔猪的免疫功能[83]。在饲粮中补充茶多酚(200 mg/kg)可改善母猪繁殖指标,包括提高活产仔数、断奶头数、初生及断奶窝重,促进断奶后发情、缩短发情间隔,并提升孕酮水平,有助于胚胎发育与存活[84]。此外,在夏季高温时母猪饲粮补充白藜芦醇(300 mg/kg)还能通过调控初乳免疫因子,增加哺乳仔猪的平均日增重[85]。在缓解围产期应激方面,植物多酚活性单体通过增强机体抗氧化能力、改善肠道健康和免疫功能发挥作用。白藜芦醇(紫檀芪)具有较强的抗炎能力,可通过抑制线粒体功能障碍和内质网应激减轻断奶仔猪肝脏损伤,有助于母猪繁殖群体健康[86]。猪繁殖与呼吸综合征病毒(porcine reproductive and respiratory syndrome virus,PRRSV)感染妊娠母猪后会导致病毒血症,造成母猪流产、早产、出现大量死胎、木乃伊胎、弱仔等,进而影响母猪的繁殖性能[87],柚皮素可改善PRRSV感染所抑制的先天免疫反应[88]。大豆苷元通过抑制Toll样受体4(Toll-like receptor 4,TLR4)/NF-κB信号通路和激活Nrf2/HO-1信号通路,缓解母猪卵巢中的氧化应激和炎症反应,进而改善其繁殖性能[89]。

3.4 在公猪中的应用

在集约化养猪的背景下,人工授精是遗传改良与繁殖管理的核心手段,其成效依赖于精液品质,其中精液在体外保存过程中的稳定性直接影响最终繁殖效率[90],而氧化应激对精子的活性、精子结构的完整性及DNA的稳定性产生负面影响,是造成精子品质下降的关键因素。植物多酚可以提高精液的抑菌能力和抗氧化能力[91],保护精子细胞膜完整性及维持DNA稳定性,有效改善精液品质。精液在体外保存方面研究发现,当精液在低温(4 ℃)下保存时,稀释液中添加0.2 mmol/L阿魏酸,增强了精子的抗氧化能力,减少了ROS的产生,减轻了氧化应激对精子的损伤,提高了猪精液的液态保存质量[92]。在17 ℃条件下,添加1~9 μg/mL的没食子酸可提高精子活力和顶体完整率[93];分别添加20 μmol/L表没食子儿茶素没食子酸酯[94]、40 μg/mL橙皮素[95]或25 μmol/L柚皮素[96],均能够减少ROS积累并增强精子膜稳定性,有效维持精子质量。此外,罗兰等[97]研究表明,芦丁添加浓度与冷冻速率两者存在相互影响,在慢速冷冻方案下,向稀释液内添加浓度为0.6 mmol/L的芦丁对精子的保护达到最佳。综上所述,在精液保存过程中,添加植物活性成分对精子起到了保护作用,有利于提高种公猪的精液品质,为繁殖效率的提高创造了有利条件。

4 小结与展望

在养殖业全面禁抗的行业背景下,由于植物多酚活性单体的绿色安全无污染的特性,能够在一定程度替代抗生素。在猪生产养殖过程中,氧化应激对不同阶段生猪的健康有着严重危害,本文系统梳理了各植物多酚活性单体的来源、功能,深入解析其抗氧化作用机制,并针对仔猪、育肥猪、母猪及公猪不同生产阶段,综述了植物多酚活性单体在各阶段的应用效果,表明了植物多酚活性单体具有抗氧化性能,够有效缓解氧化应激对生猪健康的损伤,其在改善动物健康、提高动物生产性能和肉品质方面具有巨大的潜力。但也发现目前对植物多酚活性单体的研究存在诸多挑战,目前多数研究聚焦单一多酚活性单体的短期应用效果,缺乏不同单体间协同与拮抗作用的系统性探究,而且相关研究多针对生猪某一生长阶段开展,缺乏对连续性饲用植物多酚活性单体对猪的影响。此外,评价指标多集中于生长性能与常规抗氧化指标,对肠道菌群结构、机体代谢组等深层机制研究不足,植物多酚活性单体的精准化应用受到制约。
植物多酚活性单体本身存在结构稳定性差、提取成本较高、肠道内易降解等问题,生物利用率亟待提升。未来需重点开展单体协同/拮抗机制、全养殖周期追踪、深层作用机制等研究,为精准饲养提供理论基础。同时,也需要优化对植物多酚活性单体的提取和制剂技术,推动其规模化、标准化在畜牧生产中的应用,发挥植物多酚活性单体在生猪养殖中应用潜力,为实现生猪养殖的绿色、高效和可持续发展提供更坚实的理论依据与实践方案。

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