动物营养学报 >

2026 , Vol. 38 >Issue 7: 4893 - 4905

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.392

综述

硒在改善畜禽肉品质及富硒肉类生产中的应用研究进展

  • 李小军 , 1, 2 ,
  • 罗建城 1 ,
  • 凌英会 1 ,
  • 李爽 , 1, *
展开
  • 1 安徽农业大学动物科技学院, 合肥 230036
  • 2 中国农业科学院北京畜牧兽医研究所, 北京 100193
* 李 爽,讲师,硕士生导师,E-mail:

李小军(2003—),男,安徽马鞍山人,硕士研究生,从事畜禽肉品质研究。E-mail:

Office editor: 田艳明

收稿日期: 2025-12-17

  网络出版日期: 2026-07-14

基金资助

安徽省自然科学基金青年项目(2208085QC94)

安徽省高等学校科学研究项目自然科学类(2023AH051045)

安徽农业大学引进人才项目(rc392112)

收起

Research Progress on Application of Selenium in Improving Meat Quality of Livestock and Poultry and Producing Selenium-Enriched Meat

  • LI Xiaojun , 1, 2 ,
  • LUO Jiancheng 1 ,
  • LING Yinghui 1 ,
  • LI Shuang , 1, *
Expand
  • 1 College of Animal Science and Technology, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China
  • 2 Institute of Animal Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China
* lecturer, E-mail:

Received date: 2025-12-17

  Online published: 2026-07-14

Fold

摘要

硒是维持人和动物正常生理功能的关键微量元素,在抗氧化、生物膜保护、免疫调节及代谢调控中发挥重要作用。在畜禽生产中,硒在改善畜禽肉品质方面也发挥着关键作用,适量的补充硒能改善畜禽肌肉嫩度,并对肉色和持水性产生积极影响。随着消费者对高品质畜禽肉类需求的增长,富硒肉因其独特的营养价值成为市场热点。通过饲喂富硒饲粮提高畜禽产品中的硒含量已成为生产富硒肉产品的有效方式。因此,在生产实践中饲粮合理添加硒对畜牧业生产的高质量发展具有重要意义。本文主要阐述了硒对畜禽肉品质的影响及其作用机理,介绍了富硒肉的生产和优势,并分析了富硒产业当下存在的问题以及未来发展方向。

关键词： 硒; 富硒肉; 肉品质; 抗氧化; 糖和脂代谢

本文引用格式

李小军 , 罗建城 , 凌英会 , 李爽 . 硒在改善畜禽肉品质及富硒肉类生产中的应用研究进展[J]. 动物营养学报, 2026 , 38(7) : 4893 -4905 . DOI: 10.12418/CJAN2026.392

Abstract

Selenium is a key trace element for maintaining normal physiological functions in humans and animals, and plays an important role in antioxidation, biological membrane protection, immune regulation and metabolic regulation. In livestock and poultry production, selenium also plays a key role in improving the meat quality of livestock and poultry. Appropriate supplementation of selenium can enhance the tenderness of livestock and poultry muscle and have a positive impact on meat color and water-holding capacity. With the growth of consumers’ demand for high-quality livestock and poultry meat, selenium-enriched meat has become a market hotspot due to its unique nutritional value. Feeding selenium-enriched diets to increase the selenium content in livestock and poultry products has become an effective way to produce selenium-enriched meat products. Therefore, in production practice, the reasonable supplementation of selenium in diets is of great significance for the high-quality development of livestock industry. This article mainly expounds the effects of selenium on the meat quality of livestock and poultry and its mechanism, introduces the production and advantages of selenium-enriched meat, and analyzes the current problems and future development directions of the selenium-enriched industry.

Key words： selenium; selenium-rich meat; meat quality; antioxidant; carbohydrate and lipid metabolism

硒(selenium,Se)是人和动物必需的微量元素之一,对于维持机体正常的生理功能至关重要。硒的生物活性涵盖免疫调控、抗氧化、抗病毒及抗癌功能[1]。在畜禽生产中,缺硒易导致猪患“桑葚心”病,牛、羊患白肌病,家禽产生渗出性素质病、胰腺坏死以及肌肉营养性萎缩等病症[2]。开发富硒畜禽产品,是改善当前我国居民膳食硒摄入不足状况的一种有效措施。由于动物机体无法自身合成硒,富硒畜禽产品生产的核心在于利用动物体的生物转化作用,不仅将硒高效地富集于畜禽产品中,还能有效提高硒元素在人体内的生物可利用性[3]。研究表明,有机硒在体内的滞留时间比无机硒更长,具有更高的生物可利用性和组织沉积效率,从而提高硒的利用率[4]。因此,开发富硒畜禽产品,成为补充人体硒摄入的有效途径之一。本文以近几年国内外的相关研究为基础,系统综述硒对肉品质的影响及其作用机制,比较不同硒源的应用效果,并针对当前富硒产业标准、检测方法不统一等问题提出建议。

1 硒对畜禽肉品质的影响

饲喂添加外源硒的饲粮不仅能在畜禽产品中富集硒,而且还能够显著影响畜禽的肉品质。硒在肌肉中的作用如图1所示。研究表明,饲粮中的无机硒主要以被动扩散通过生物膜,而有机硒则主要通过钠依赖性中性氨基酸转运系统在小肠内被吸收,大部分经过白蛋白的运载转运至全身[5]。硒能激活体内的抗氧化酶,保护细胞免受自由基的损伤[6],进而增强肉类的感官特性,提高肉品的嫩度和多汁性,主要表现在pH、蒸煮损失、滴水损失、剪切力以及肉色的变化[7]。硒对畜禽肉品质的改善提高了消费者对肉品的接受度和富硒肉的市场竞争力[8]。
图1 硒在肌肉中的作用

Se:硒 selenium;Small intestine:小肠;Albumin:白蛋白;Activates antioxidant enzymes:激活抗氧化酶;Improves meat quality:改善肉质;Antioxidant:抗氧化;Prevents injury:预防损伤;Decreases L* value, b* value, drip loss, shearing force, and cooking loss:降低亮度值、黄度值、滴水损失、剪切力和蒸煮损失;Increases pH and a* value:提高pH和红度值。

Fig.1 Function of selenium in muscles

1.1 pH

pH是影响肉品质的重要因素。畜禽在完成屠宰后,肉品会经历逐渐和完全的pH下降过程。pH下降速度过快,会导致肉品汁液流失严重、色泽苍白,持水性显著减弱,进而影响到风味和口感;pH的延迟下降导致蛋白质变性减少,从而提高肌肉保持水分的能力;pH下降过慢且不完全,会导致肉的颜色加深,质感变硬且更易腐败,影响外观和口感[9]。
饲粮添加酵母硒可显著改善多种畜禽宰后肌肉的pH,从而有利于肉品质的保持。具体而言,饲喂添加酵母硒和黄芪多糖的饲粮,半番鸭屠宰后24 h胸肌pH极显著提高了5.21%[10];在热应激条件下,饲粮添加0.25和0.50 mg/kg酵母硒,京白蛋鸡屠宰后45 min肌肉pH分别提升了3.23%和4.84%[11];饲喂添加酵母硒饲粮的试验组科宝肉鸡肌肉pH相较于饲喂不添加酵母硒饲粮的对照组也显著提高了1.59%[12]。此外,在绵羊上的研究显示,饲粮添加0.3 mg/kg酵母硒可使夏寒杂交羊肌肉pH提高4.41%[13]。以上结果表明,虽然不同种类的动物对硒的响应有所不同,但整体上显示出肌肉pH提升,硒的添加对延缓或减轻畜禽宰后肌肉酸化具有普遍积极作用,这是因为饲粮中硒的添加可能会导致肌肉中肌糖原的酵解减弱,减少乳酸生成,减缓pH的下降,有效降低PSE肉的发生,从而达到延长肉品保质期的效果。

1.2 滴水损失

滴水损失是衡量肌肉保水能力的重要指标。在酵母硒对夏寒杂交羊肉品质影响的试验中,试验组在基础饲粮的基础上分别添加不同水平酵母硒,测得肌肉的滴水损失较对照组显著降低[13]。吴东等[14]在试验中同样发现,饲喂添加富硒蛋白粉的饲粮后山羊股二头肌滴水损失降低了28.6%,显著低于对照组;但背最长肌滴水损失较对照组提高了38.1%。Mohamed等[15]也研究表明,饲喂添加无机硒和硒蛋白饲粮的试验组科宝肉鸡肌肉滴水损失低于饲喂基础饲粮的对照组。另外,在Li等[16]对新疆褐牛的试验中发现,饲喂添加不同水平酵母硒饲粮的试验组背最长肌滴水损失均显著低于饲喂基础饲粮的对照组,其中0.3 mg/kg酵母硒添加组滴水损失下降最多,降幅为18.6%。Grossi等[17]研究发现,饲粮添加酵母硒和硒代蛋氨酸均能显著降低夏洛莱牛肌肉滴水损失,且硒代蛋氨酸效果更好,滴水损失降低37.3%。综上可知,多数研究表明补充硒(尤其是有机硒)能有效降低肌肉滴水损失,但效果可能因硒源、添加水平、动物种类及肌肉部位而异,其核心机制可能与硒对机体抗氧化、细胞膜保护和蛋白质稳定产生等的积极影响有关。

1.3 蒸煮损失

蒸煮损失直接影响肉烹饪后嫩度、汁水和口感,与肉的消费性能、潜在价值有直接联系。朱梅芳等[18]研究显示,在灵山土鸡基础饲粮中添加有机硒能显著降低鸡肉的蒸煮损失,该结果可能与硒元素提升肌肉组织抗氧化能力,维持细胞膜结构完整,从而减少肌肉中的水分流失有关。同样,在Elkhateeb等[19]研究纳米硒对科宝肉鸡肉品质影响的结果中也显示,饲喂添加不同水平纳米硒饲粮的试验组肉鸡比饲喂基础饲粮的对照组肉鸡肌肉蒸煮损失均显著降低。Zhao等[12]在研究亚硒酸钠和酵母硒对科宝肉鸡肉品质影响的试验中同样指出,添加外源硒的试验组腿肌蒸煮损失显著低于未添加硒的对照组,且随着硒水平的升高,肌肉蒸煮损失显著降低。在硒对湖羊肉品质的影响研究中,周凯等[20]研究发现,饲喂添加不同水平酵母硒饲粮的试验组湖羊背最长肌蒸煮损失均显著低于饲喂基础饲粮的对照组湖羊,其中添加0.15 mg/kg酵母硒的试验组背最长肌蒸煮损失较对照组降低了19.7%,效果最好。综上所述,关于硒对蒸煮损失影响的试验结果较为统一,多数研究表明饲粮添加硒会降低肌肉蒸煮损失,这可能因为硒有助于保持细胞膜完整结构,减缓肌原纤维蛋白的氧化变性,维持蛋白质网络结构的稳定性,使得畜禽宰后肌肉中汁液不易渗出,从而改善肉的口感和风味。

1.4 剪切力

剪切力是评价肉品嫩度的核心指标。研究表明,饲粮适量添加硒元素有助于降低畜禽屠宰后肌肉剪切力,提高肌肉嫩度。Shin等[21]研究指出,饲粮添加0.08%有机硒对韩牛肉品质有影响,试验组背最长肌剪切力显著低于未添加有机硒的对照组。杨志勇[22]通过对比不同硒源对肉鸡胸肌肉品质的影响,结果显示饲粮分别添加0.3 mg/kg纳米硒和蛋氨酸硒的试验组胸肌剪切力极显著低于对照组。Mohamed等[15]研究表明,饲喂添加细菌提取物来源有机硒的科宝肉鸡胸肌剪切力均显著低于饲喂基础饲粮的对照组。伏志奇等[23]研究发现,饲粮分别添加亚硒酸钠、纳米硒和酵母硒的3个试验组乳鸽肌肉剪切力均低于饲喂基础饲粮的对照组,且纳米硒添加组乳鸽肌肉剪切力降低最为明显。综上可知,饲粮添加外源硒能够降低肌肉剪切力,改善肉品嫩度,提高畜禽肉品质。

1.5 肉色

肉色是消费者评判肉品新鲜度的首要感官指标,与肉中肌红蛋白、血红蛋白含量的高低和化学状态有直接的关系[24]。研究中常通过色差仪对肉色进行评定,精准度高,客观性强。马美蓉等[25]试验结果表明,相较于饲喂基础饲粮的对照组湖羊,饲喂分别添加0.3 mg/kg酵母硒和蛋氨酸硒饲粮的试验组湖羊背最长肌红度(a*)值显著提高,而亮度(L*)和黄度(b*)值有所降低。马勇等[26]在纳米硒对黄淮肉羊背最长肌肉色指标影响的研究上也得出类似结论,饲喂基础饲粮的对照组肉羊背最长肌L*和b*值高于饲喂添加0.3和0.4 mg/kg纳米硒饲粮的试验组,而2个试验组背最长肌a*值显著高于对照组。刘笑笑等[27]研究表明,饲粮添加有机硒和无机硒的试验组松辽黑猪肌肉L*和a*值均显著高于对照组,同时无机硒添加组肌肉b*值显著低于对照组。在家禽的相关研究中,Chen等[28]发现,饲粮添加0.5 mg/kg硒代蛋氨酸显著提高肉鸡胸肌a*值,而对L*和b*值无显著影响;Xu等[29]在研究饲粮添加0.3 mg/kg富硒堇叶碎米荠对肉鸡胸肌肉色的影响中得到了相同的结论。综上可知,饲粮添加硒普遍对肉色参数a*和b*值产生了规律性影响,表现在畜禽肌肉a*值提高,b*值降低;而在不同的试验中,饲粮添加硒会造成L*值的不同变化。这是由于硒增强了肌肉的抗氧化能力,一方面减缓了氧合肌红蛋白的氧化变性,有利于维持高a*值;另一方面降低了脂肪氧化速度,从而导致b*值的下降[30]。

2 硒影响畜禽肉品质的作用机制

上述大量研究表明,补充硒能有效改善畜禽肉质性状,这些改善作用主要源于硒通过调控机体抗氧化功能和糖、脂代谢通路而实现。

2.1 硒对肌肉抗氧化功能的调控

畜禽产品肉的质量和稳定性主要受脂质过氧化的影响,而脂质过氧化与反应性自由基的产生有关。生物体中的抗氧化过程可以保护细胞免受自由基的有害影响[30]。在畜禽的饲养和屠宰过程中,内源性抗氧化系统的失效和肌肉的生化变化被认为是肌肉品质变差的主要原因[31]。氧化应激是指体内氧化与抗氧化作用的失衡,通常发生在组织细胞中活性氧(ROS)的产生并超过抗氧化系统的清除能力或抗氧化酶的活性受到抑制时,倾向于氧化应激[32]。这样的不平衡状态会加速脂质氧化,破坏细胞膜稳定性;抑制钙蛋白酶活性,从而抑制肌原纤维中的蛋白质降解,并形成僵尸水分渗出通道,加速肌肉细胞凋亡,使细胞结构中的水分和蛋白质析出[11]。
硒通过硒代半胱氨酸(SeCys)整合至谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)等抗氧化酶中,这是其发挥抗氧化功能的核心机制。研究表明,在由GPX1~GPX8基因编码的GPX同工酶中,GPX1、GPX2、GPX3、GPX4和GPX6所编码的GPX在其活性位点上含有SeCys,具有抗氧化功能[33]。Bai等[34]提出,湖羊羔羊饲粮添加硒代葡萄糖和酵母硒均能显著上调肌肉中GPX1、GPX3和GPX4的mRNA表达量。这一结论与Zhao等[35]研究得出2-羟基-4-甲基硒代丁酸、亚硒酸钠和酵母硒能够上调科宝肉鸡胸肌中GPX1、GPX3和GPX4的mRNA表达量的结论相吻合。其中,GPX1在所有组织中普遍表达,是众多细胞抗氧化酶之一[36]。GPX1能够减少炎症因子的积累并提升机体的抗氧化能力,其表达受到核因子E2相关因子2(Nrf2)/抗氧化反应元件(ARE)信号通路的调控;当体内产生氧化应激时,Nrf2从Kelch样ECH相关蛋白1(Keap1)上解离出来,进入细胞核并与ARE结合,从而激活Nrf2/ARE信号通路,促进GPX1基因的表达,恢复和维持氧化与抗氧化作用的平衡[37]。GPX4是GPX同工酶中唯一能够直接还原脂质过氧化物(LPO)的酶,能够抑制细胞铁死亡(ferroptosis),在生物膜抵御氧化损伤过程中扮演着主要角色[38]。GPX4的表达受到 ${\mathrm{X}}_{\mathrm{c}}^{-}$/谷胱甘肽(GSH)/GPX4轴上游硫氧还蛋白还原酶1(TrxR1)活性的影响,硒蛋白TrxR1的活性随着硒水平的升高而升高[39]。机体内的胱氨酸(cystine)被TrxR1还原为半胱氨酸(Cys),然后谷氨酸半胱氨酸连接酶(GCL)连接Cys和谷氨酸(Glu)产生γ-谷氨酰半胱氨酸(γ-GC),γ-GC和甘氨酸(Gly)在谷胱甘肽合成酶(GSS)催化下产生GSH;在GPX4的催化循环中,GPX4的活性基团硒醇(-SeH)被磷脂氢过氧化物(P-LOOH)氧化成硒酸(-SeOH),而GSH可以还原-SeOH并进一步激活GPX4,释放氧化型谷胱甘肽(GSSG)以防止GPX4失活;GSSG在谷胱甘肽还原酶(GR)和还原型辅酶Ⅱ(NADPH)的作用下被还原成GSH;LPO中的P-LOOH被还原为磷脂醇(PLOH),铁死亡受到抑制,机体抗氧化水平提高[40]。根据现有研究,总结了硒影响肌肉抗氧化功能的调控通路,如图2所示。
图2 硒影响肌肉抗氧化功能的调控通路

Se:硒 selenium;Muscle cell apoptosis:肌细胞凋亡;Cystine:胱氨酸;Ferroptosis:铁死亡;Nrf2:核因子E2相关因子2 nuclear factor E2-related factor 2;Keap1:Kelch样ECH相关蛋白1 Kelch-like ECH associated protein 1;ARE:抗氧化反应元件 antioxidant response element;HO1:血红素氧合酶1 heme oxygenase 1;NQO1:NAD(P)H醌氧化还原酶1 NAD(P)H quinone oxidoreductase 1;GPX1:谷胱甘肽过氧化物酶1 glutathione peroxidase 1;GPX:谷胱甘肽过氧化物酶 glutathione peroxidase;T-SOD:总超氧化物歧化酶 total superoxide dismutase;ROS:活性氧 reactive oxygen species;Trxr1:硫氧还蛋白还原酶1 thioredoxin reductase 1;Cys:半胱氨酸 cysteine;GCL:谷氨酸半胱氨酸连接酶 glutamate cysteine ligase;Glu:谷氨酸 glutamic acid;γ-GC:γ-谷氨酰半胱氨酸 γ-glutamylcysteine;GSS:谷胱甘肽合成酶 glutathione synthetase;Gly:甘氨酸 glycine;GSH:谷胱甘肽 glutathione:NADPH:还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 reduced nicotinamide adenine dinucleotide phosphate;NADP+:氧化型烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸 oxidized nicotinamide adenine dinucleotide phosphate;GR:谷胱甘肽还原酶 glutathione reductase;GSSG:氧化型谷胱甘肽 oxidized glutathione;GPX4:谷胱甘肽过氧化物酶4 glutathione peroxidase 4;SEOH:硒酸 selenic acid;SEH:硒醇 selenol;PLOOH:磷脂氢过氧化物 phospholipid hydroperoxide;PLOH:磷脂醇 phosphatidylinositol。

Fig.2 Regulatory pathways of selenium affecting muscle antioxidant function

硒可以提高机体抗氧化酶活性。苏芮[41]研究表明,奶牛乳腺上皮细胞培养基中添加50 nmol/L硒代蛋氨酸能使细胞Nrf2蛋白含量提高45%,Keap1基因表达量降低,激活Nrf2/ARE信号通路,GPX1活性提高48%,并使乳腺上皮细胞活性提高53.8%。郭荣等[42]和姜毅峰等[43]研究发现,在滩羊和爱拔益加(AA)肉鸡饲粮中添加纳米硒,均能提高肌肉中Nrf2基因表达量,并提高肌肉中GPX和总超氧化物歧化酶(T-SOD)活性,从而提高肌肉总抗氧化能力(T-AOC),使肉质得以改善。周凯等[20]研究也发现,酵母硒能使湖羊血清中GPX和超氧化物歧化酶(SOD)活性显著提高,血清中丙二醛(MDA)含量显著降低。因此,在畜禽生产中适当补充硒能够提高动物机体抗氧化酶活性,进而增强组织的抗氧化能力,减少过氧化物对细胞膜结构完整性的破坏,从而降低肌肉的滴水损失和蒸煮损失;同时,硒还能促进自由基的清除,有效减少肌肉中肌红蛋白和氧合肌红蛋白氧化为高铁肌红蛋白,从而提高肌肉a*值,改善肉色[44]。

2.2 硒对糖和脂代谢的调控

肌肉的糖原代谢和脂质沉积直接影响宰后肌肉的pH变化和风味物质形成[45],硒在此过程中扮演重要角色。研究表明,糖酵解、糖异生、脂肪生成的关键因子和酶的表达改变与高硒摄入量的促糖尿病作用有关[46]。硒具有U型剂量依赖效应,当硒超过推荐剂量时,会导致高血糖和高胰岛素血症,从而改变氧化应激、胰岛素信号级联反应以及葡萄糖和脂质代谢;过量摄入硒会上调叉头盒蛋白O1(FoxO1)和过氧化物酶体增殖物激活受体γ共激活因子-1α(PGC-1α)的基因表达,下调肌肉组织中葡萄糖代谢必需的糖酵解酶丙酮酸激酶的基因表达;另外,适当补充硒能提高GPX1活性,促进β细胞胰岛素合成分泌,但GPX1的过表达会改变细胞内ROS,干扰β细胞功能状态,导致葡萄糖和脂质代谢失调[47]。
硒调控糖和脂代谢的分子机制主要通过激活胰岛素受体底物1(IRS1)/磷脂酰肌醇3激酶(PI3K)/蛋白激酶B(AKT)信号轴实现。在硒蛋白介导的级联反应中,IRS1酪氨酸磷酸化作为关键启动步骤,硒在葡萄糖摄取、葡萄糖代谢以及信号转导方面有类似胰岛素的作用[48]。硒能够促进胰岛素受体β亚基的酪氨酸磷酸化,增强IRS1的酪氨酸磷酸化水平,从而激活胰岛素信号通路,表现出胰岛素模拟作用[49];进而激活PI3K催化磷脂酰肌醇二磷酸(PIP2)转化为磷脂酰肌醇三磷酸(PIP3),形成信号传导平台;PIP3激活AKT,通过3-磷酸肌醇依赖性蛋白激酶1(PDK1)和哺乳动物雷帕霉素靶蛋白复合体2(mTORC2)促使其Ser473/Thr308位点磷酸化[50]。激活的AKT通过多重途径协调代谢:一方面磷酸化AS160蛋白解除其对葡萄糖转运体4(GLUT4)囊泡转位的抑制,显著提升骨骼肌和脂肪组织对葡萄糖的摄取能力[51];另一方面,AKT磷酸化FoxO1,使其从细胞核转运至细胞质,抑制糖异生关键基因,如葡萄糖-6-磷酸酶(G6Pase)和磷酸烯醇式丙酮酸碳羧化酶(PEPCK)的表达,减少肝脏葡萄糖生成[52];此外,还可以抑制糖原合成酶激酶3β(GSK3β)活性,解除其对糖原合成酶的抑制作用,共同促进肌糖原储备增加[53]。糖酵解增强生成的代谢中间产物柠檬酸可跨线粒体膜转运至胞质,在ATP-柠檬酸裂解酶作用下生成乙酰辅酶A,成为脂肪合成的前体物质。这一过程通过激活乙酰辅酶A羧化酶(ACC)促进丙二酰辅酶A生成[54]。不过,硒同时通过单磷酸腺苷活化蛋白激酶(AMPK)依赖性途径抑制ACC活性,AKT介导的葡萄糖氧化增加使ATP水平升高,导致单磷酸腺苷(AMP)/ATP值降低,从而减弱AMPK对ACC的抑制性磷酸化,形成脂肪合成的正反馈调节环[55]。根据上述研究,总结硒影响糖和脂代谢的调控通路,如图3所示。
图3 硒影响糖和脂代谢的调控通路

extracellular:细胞外;plasma membrane:浆膜;Nucleus:细胞核;Intracellular:细胞内;Insulin:胰岛素;Se:硒 selenium;citric acid:柠檬酸;Malonyl-CoA:丙二酰辅酶A;IR:胰岛素受体 insulin receptor;IRS:胰岛素受体底物 insulin receptor substrate;PI3K:磷脂酰肌醇3激酶 phosphatidylinositol 3 kinase;PDK1:3-磷酸肌醇依赖性蛋白激酶1 3-phosphoinositide-dependent protein kinase 1;mTORC2:哺乳动物雷帕霉素靶蛋白复合体2 mammalian target of rapamycin complex 2;PIP2:磷脂酰肌醇二磷酸 phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate;PIP3:磷脂酰肌醇三磷酸 phosphatidylinositol 3,4,5-trisphosphate;AS160:160 ku的蛋白激酶B底物 Akt substrate of 160 ku;GLUT4:葡萄糖转运体4 glucose transporter 4;FoxO1:叉头盒蛋白O1 forkhead box O1;PGC-1α:过氧化物酶体增殖物激活受体γ共激活因子-1α peroxisome proliferators-activated receptor coactivator-1α;GSK3β:糖原合成酶激酶3β glycogen synthase kinase 3β;ACC:乙酰辅酶A羧化酶 acetyl-CoA carboxylase;AKT:蛋白激酶B protein kinase B;CoA:辅酶A coenzyme A;G6Pase:葡萄糖-6-磷酸酶 glucose-6-phosphatase;PEPCK:磷酸烯醇式丙酮酸碳羧化酶 phosphoenolpyruvate carboxykinase;AMPK:单磷酸腺苷活化蛋白激酶 AMP-activated protein kinase;ACLY:ATP柠檬酸裂解酶 ATP citrate lyase。

Fig.3 Regulatory pathways of selenium affecting carbohydrate and lipid metabolism

相关研究验证得到相似结果,宰后羊肉AMPK和己糖激酶活性升高,肌糖原分解加快,乳酸蓄积量高,pH快速下降,肌肉中糖酵解进程加快,剪切力变高,肉色也变差;而补充足量硒后,则能显著降低AMPK活性,延续宰后肉质的劣变[56]。硒可通过调控肝糖原代谢和肌糖原稳态,避免肌糖原过度分解,进而显著降低滴水损失并延缓pH下降,最终提高肉品质[57]。

3 富硒肉的生产和优势

3.1 富硒肉的生产

在富硒肉生产过程中,养殖阶段补充硒是影响动物生长和肉品质的重要因素。目前,畜禽补充硒元素的主要方式分为自然补硒和人工补硒,然而占我国国土面积2/3的地区土壤缺硒,通过饲喂天然的饲草料来补充硒无法满足动物对硒的基本需求。因此需要通过在饲粮中添加无机硒、有机硒或纳米硒来达到补充硒的目的,而不同硒源和不同硒水平都会影响畜禽肌肉中硒的富集效果。部分动物富硒肉的生产方法见表1[17,28,34,43,58-60]。
无机硒的安全性较差,且需与体内的有机配体(如氨基酸)结合转化为有机硒后才能高效发挥生理功能,吸收利用率低[61]。由表1可以看出,无机硒效率不稳定,其富集效果受动物种类影响大,对猪肌肉的硒富集效果较好,但对牛、羊在相近添加水平下的肌肉硒富集效果相对较差。有机硒一般在体内以硒代蛋氨酸的形式存在,按照蛋氨酸代谢途径参与蛋白质合成,因此容易在组织内储存、吸收和利用[62]。有机硒能在牛、羊、鸡肌肉中实现稳定且较高水平的硒富集,其中对羊的效果尤为突出[59]。此外,纳米硒相较于有机硒和无机硒不仅展现了高活性、低毒性和良好的稳定性,还具备纳米尺寸效应以及抗/抑菌的特性,这有助于动物胃肠道对硒的直接消化和吸收利用,但现有数据显示其富集效率相对较低。在肉鸡的试验中,肌肉硒含量随饲粮硒添加水平的升高而升高并出现平台[60]。综上可知,相比于无机硒,有机硒添加效果更好,但最佳饲喂周期和最适宜添加水平还需进一步研究。
表1 富硒肉的生产方法

Table 1 Production methods of selenium-enriched meat

动物
Animals		 硒源
Selenium sources		 硒添加水平
Selenium supplemental
level/(mg/kg)		 试验期
Test period/d		 肌肉硒含量
Muscle selenium
content/(mg/kg)		 参考文献
References
肉牛Cattle 亚硒酸钠 0.20 60 0.34 [17]
肉羊Sheep 亚硒酸钠 0.80 42 0.53 [34]
猪Pigs 亚硒酸钠 0.30 35 0.81 [58]
肉鸡Broilers 酵母硒 0.50 56 0.43 [28]
肉羊Sheep 酵母硒 0.50 90 1.09 [59]
肉牛Cattle 酵母硒 0.20 60 0.37 [17]
肉鸡Broilers 纳米硒 0.30 42 0.20 [43]
肉鸡Broilers 纳米硒 0.30、0.50、1.00、2.00 42 0.19、0.26、0.43、0.46 [60]

3.2 富硒肉的优势

相较于富硒补充剂(如酵母硒等),经过专业化生产的富硒畜禽产品的安全性和产品质量更能得到保证;而通过富硒保健品补硒,成本较高,且剂型较单一。根据中国传统的“药补不如食补”的中医学理论,食用富硒农产品更加合适。其中,动物的内脏和肌肉中硒含量和有机硒的比例都高于植物,且富硒植物的硒含量可能因土壤条件等因素而波动较大,存在一定的不确定性,所以富硒畜禽产品具有生物利用度高、毒性小和安全性高的特点,更推荐食用[63]。
天然的畜禽产品中硒含量通常不高,常见的主要是通过在饲粮或饮水中补充外源硒,经过动物体内的吸收转化过程,使得硒在肉、蛋、奶等畜禽产品中实现富集。这种方式通过食物链的传递,帮助人体增加硒的摄入,并具有安全、经济和高效的特点[64]。Mrázová等[65]通过大量试验发现,消费者短期食用富硒猪肉后,血清中硒含量显著提高,抗氧化状态显著增强,血脂4项指标中的血清甘油三酯、总胆固醇和低密度脂蛋白胆固醇含量3项也显著降低。从营养价值方面而言,与普通肉类相比,富硒肉的硒含量显著较高。研究表明,食用富含硒的猪肉可提高血清中硒含量,显著降低总胆固醇含量,并能起到维持生育能力和免疫系统平衡等功能[66]。此外,通过食用富硒肉补硒,还可以享受到高质量的蛋白质、脂肪酸、维生素和矿物质等必要营养素;而相较于普通的猪肉,食用了富硒饲粮的家畜,体内代谢转化生成的硒蛋白能够通过影响活体肌肉生理功能、抗氧化途径以及调控糖和脂代谢影响肉品质,这使得富硒肉具有鲜嫩多汁、色泽红亮、大理石纹清晰、腥味小及保鲜期长的优点,更易受到现在消费市场的青睐[37]。

4 富硒肉产品生产现状

我国富硒农产品的市场正处于蓬勃发展的状态,行业重点围绕富硒农产品质量以及有机硒检测、认证和评价等领域开展标准研制工作。目前,尚未出台覆盖所有产品大类的统一的国家标准,对产品中有机硒的含量也未做出规定,不能很好地指引制定地方和行业标准。在现有相关行业及地方等标准中,涉及的富硒产品种类不全面,对肌肉和内脏、鲜肉和预制品未有区别规定,如行业标准GH/T 1135—2024[67]中仅规定了富硒肉中肉类的总硒含量为0.15~0.50 mg/kg,硒代氨基酸占总硒含量百分比>80%;陕西省地方标准DB61/T 556—2012[68]中则规定鲜肉中总硒含量(以硒计)为0.02~0.50 mg/kg,肉制品则为0.15~0.50 mg/kg,内脏中为0.02~3.00 mg/kg;宁夏食品科学技术学会团体标准T/NSFST 001—2020[69]规定,羊肉中总硒含量(以硒计)为0.10~0.50 mg/kg,可食用内脏中硒含量分别为心脏0.10~0.90 mg/kg、肝脏0.20~1.50 mg/kg、肺脏0.12~1.00 mg/kg、肾脏1.00~1.40 mg/kg、皱胃(羊肚,可食部分)0.07~1.00 mg/kg,其中硒代氨基酸含量占总硒含量的百分比均为≥80%。当前,需建立国家层面的富硒产品标准体系,明确总硒的最低含量和其中有机硒的最低占比,并规范检测方法。测定各种农产品中的总硒含量,比较普遍采用的方法包括原子荧光光谱法(AFS)、原子吸收光谱法(AAS)、电感耦合等离子体质谱法(ICP-MS)和电感耦合等离子体发射光谱法(ICP-OES)[70];而各种联用技术测定硒含量的方法,如我国农业行业标准NY/T 3870—2021[71]采用液相色谱-原子荧光光谱法测定硒蛋白水解后硒代氨基酸含量[硒代胱氨酸(SeCys2)、甲基-硒代半胱氨酸(MeSeCys)和硒代甲硫氨酸(SeMet)含量之和],只适用于有标准物质的特定有机硒形态。目前,我国富硒产品标准化建设已取得实质性突破,国家认证认可监督管理委员会发布的《富硒产品认证技术规范》明确了有效硒定义及含量阈值,对推动全产业链质量可控和标准化发展将起到引领作用。

5 小结

硒能够通过增强肌肉抗氧化能力以及调控糖和脂代谢,有效改善畜禽肉的保水性、嫩度和肉色等肉质指标,其中有机硒和纳米硒的应用效果通常优于无机硒。开发和食用富硒肉产品是安全高效的人体补硒方式,但富硒农业也面临缺乏统一的国家标准和检测方法的问题,各地及行业标准在硒含量、产品分类和有机硒占比上存在差异。富硒畜禽产品亟需建立国家层面的标准体系,明确有效硒的阈值,并规范检测方法,以推动全产业链的标准化和高质量发展。

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