动物营养学报 >

2026 , Vol. 38 >Issue 7: 4931 - 4945

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.395

研究论文

花椒籽替代部分玉米对妊娠后期沂蒙黑猪繁殖性能、尿液代谢物和粪便微生物群落的影响

  • 孙明发 , 1 ,
  • 左曦雅 1, * ,
  • 闫久政 1 ,
  • 杨燕 2 ,
  • 于少尉 1 ,
  • 应滢冰 3 ,
  • 刘思毅 1 ,
  • 胡希怡 , 1, ** ,
  • 吕慎金 , 1, **
展开
  • 1 临沂大学农林科学学院, 临沂 276000
  • 2 临沂市农业科学院, 临沂 276000
  • 3 临沂大学国际生物资源应用学院, 临沂 276000
** 胡希怡,副教授,硕士生导师,E-mail: ;
吕慎金,教授,博士生导师,E-mail:

* 同等贡献作者

孙明发(1995—),男,山东临沂人,讲师,博士,从事动物营养与饲料科学研究。E-mail:

Office editor: 陈燕

收稿日期: 2025-12-02

  网络出版日期: 2026-07-13

基金资助

山东省科技型中小企业创新能力提升工程项目(2024TSGC0897)

临沂大学高层次人才科研启动项目(Z6124062)

收起

Effects of Partial Replacement of Corn with Prickly Ash Seed on Reproductive Performance, Urinary Metabolites and Fecal Microbiota of Yimeng Black Sows in Late Pregnancy

  • SUN Mingfa , 1 ,
  • ZUO Xiya 1, * ,
  • YAN Jiuzheng 1 ,
  • YANG Yan 2 ,
  • YU Shaowei 1 ,
  • YING Yingbing 3 ,
  • LIU Siyi 1 ,
  • HU Xiyi , 1, ** ,
  • LYU Shenjin , 1, **
Expand
  • 1 College of Agriculture and Forestry Science, Linyi University, Linyi 276000, China
  • 2 Linyi Academy of Agricultural Science, Linyi 276000, China
  • 3 International School of Bioresource Application, Linyi University, Linyi 276000, China
** HU Xiyi, associate professor, E-mail: ;
LYU Shenjin, professor, E-mail:

* Contributed equally

Received date: 2025-12-02

  Online published: 2026-07-13

Fold

摘要

本研究旨在探究花椒籽(PAS)替代不同比例玉米对妊娠后期沂蒙黑猪繁殖性能、营养物质表观消化率、尿液代谢物和粪便微生物群落的影响。选取36头健康状况良好、胎次及体况相近的沂蒙黑猪,随机分为6个组,每组6个重复,每个重复1头猪。对照组(CON组)饲喂基础饲粮,试验组分别饲喂以0.5%(0.5% PAS组)、1.0%(1% PAS组)、2.0%(2% PAS组)、4.0%(4% PAS组)和6.0%花椒籽(6% PAS组)等量替代基础饲粮中玉米的试验饲粮。试验期从母猪妊娠第80天时开始至分娩后10 d结束。结果表明:1)与CON组相比,各试验组母猪窝产总仔数、窝产活仔数、活仔率以及初生仔猪重、10日龄仔猪重和断奶仔猪重均无显著差异(P>0.05)。2)6% PAS组有机物(OM)的表观消化率显著低于其他各组(P<0.05);粗蛋白质(CP)、粗脂肪(EE)、钙(Ca)和磷(P)的表观消化率在各组之间均无显著差异(P>0.05)。3)与CON组相比,2% PAS组和4% PAS组的尿液中左旋多巴、槲皮素-3-半乳糖苷和2,3-二羟基辛酸等显著上调(P<0.05),而N-哌啶-3-甲酰胺、天冬氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸、丝氨酸和蛋氨酸等显著下调(P<0.05);2% PAS组和4% PAS组的尿液中差异代谢物显著富集在类固醇激素生物合成、核苷酸代谢和色氨酸代谢等通路(P<0.05)。4)与CON组相比,4% PAS组粪便微生物群落的Shannon指数显著增加(P<0.05),2% PAS组和4% PAS组Simpson指数显著降低(P<0.05)。在属水平上,与CON组相比,2% PAS组和4% PAS组粪便微生物群落中梭菌属(Clostridium)和乳杆菌属(Lactobacillus)的相对丰度均显著增加(P<0.05),链球菌属(Streptococcus)的相对丰度显著降低(P<0.05);2% PAS组粪便微生物群落中不动杆菌属(Acinetobacter)的相对丰度显著高于其他组(P<0.05),毛螺菌科XPB1014群(Lachnospiraceae_XPB1014_group)和未定级Muribaculaceae(Norank_f_Muribaculaceae)的相对丰度显著低于其他组(P<0.05)。由此可见,花椒籽替代饲粮中0.5%~6.0%的玉米对妊娠后期母猪的繁殖性能与仔猪生长性能无明显负面影响,同时适量添加花椒籽降低了母猪尿液中氨基酸的含量,增加了粪便微生物群落的丰富度和多样性,表明花椒籽改变了机体代谢途径与微生物组成。

关键词： 花椒籽; 沂蒙黑猪; 繁殖性能; 代谢组; 微生物群落

本文引用格式

孙明发 , 左曦雅 , 闫久政 , 杨燕 , 于少尉 , 应滢冰 , 刘思毅 , 胡希怡 , 吕慎金 . 花椒籽替代部分玉米对妊娠后期沂蒙黑猪繁殖性能、尿液代谢物和粪便微生物群落的影响[J]. 动物营养学报, 2026 , 38(7) : 4931 -4945 . DOI: 10.12418/CJAN2026.395

Abstract

This study aimed to investigate the effects of replacing different proportions of corn with prickly ash seed (PAS) on reproductive performance, nutrient apparent digestibility, urinary metabolites, and fecal microbiota of Yimeng black sows during late pregnancy. A total of 36 healthy Yimeng black sows with similar parity and body condition were randomly divided into 6 groups with 6 replicates per group and 1 sow per replicate. Sows in the control group (CON group) were fed a basal diet, while those in the experimental groups were fed diets in which 0.5% (0.5% PAS group), 1.0% (1.0% PAS group), 2.0% (2.0% PAS group), 4.0% (4.0% PAS group) or 6.0% (6.0% PAS group) of corn in the basal diet was replaced by an equal amount of PAS, respectively. The experiment lasted from day 80 of gestation until 10 days after delivery. The results showed as follows: 1) compared with the CON group, no significant differences were observed in number of total litter size, number of live piglets per litter, live piglet rate, as well as birth weight, body weight of piglet at 10 day of age and weaning weight of piglets in any experimental group (P>0.05). 2) The apparent digestibility of organic matter (OM) in 6% PAS group was significantly lower than that in the other groups (P<0.05); however, no significant differences were detected among groups in apparent digestibility of crude protein (CP), ether extract (EE), calcium (Ca) or phosphorus (P) (P>0.05). 3) Compared with the CON group, 2% PAS and 4% PAS groups showed significant upregulation of L-dopa, quercetin-3-galactoside and 2,3-dihydroxyoctanoic acid in urine (P<0.05), and significant downregulation of N-piperidine-3-carboxamide, aspartic acid, phenylalanine, lysine, serine and methionine in urine (P<0.05); urinary differential metabolites in 2% PAS and 4% PAS groups were significantly enriched in pathways such as steroid hormone biosynthesis, nucleotide metabolism and tryptophan metabolism (P<0.05). 4) Compared with the CON group, Shannon index of fecal microbiota was significantly increased in 4% PAS group (P<0.05), while Simpson index was significantly decreased in 2% PAS and 4% PAS groups (P<0.05). At the genus level, compared with the CON group, relative abundances of Clostridium and Lactobacillus of fecal microbiota were significantly increased in 2% PAS and 4% PAS groups (P<0.05), while that of Streptococcus was significantly decreased in 2% PAS and 4% PAS groups (P<0.05). Furthermore, the relative abundance of Acinetobacter in 2% PAS group was significantly higher than that in the other groups (P<0.05), while relative abundances of Lachnospiraceae_XPB1014_group and norank_f_Muribaculaceae were significantly lower than those in the other groups (P<0.05). In conclusion, replacing 0.5% to 6.0% of corn with PAS in the diet has no obvious negative effects on reproductive performance of late-gestation sows or the growth performance of their offspring. Meanwhile, moderate inclusion of PAS reduces the levels of amino acids in sow urine and increases the richness and diversity of fecal microbiota, indicating that PAS supplementation alters metabolic pathways and microbial composition.

Key words： prickly ash seed; Yimeng black sows; reproductive performance; metabolome; microbiota

猪肉产量占我国肉类总产量的比重已超50%,健康高效的养猪生产对保障人民生活质量至关重要。据国家统计局数据显示,2024年全国生猪出栏量7.03亿头,猪肉产量5 706万t,年末能繁母猪存栏量为4 078万头,高于正常年份保有量。母猪繁殖性能是决定养猪业生产效益的核心因素,充足的营养供给是实现高效繁殖的前提。然而,我国的蛋白质饲料资源严重依赖进口,能量饲料需求量也在逐年增加,开发非常规饲料资源已成为促进我国养猪业可持续发展的必由之路[1]。
我国的花椒种植面积居世界首位,所种植的花椒种类最为齐全,种植区域十分广泛。花椒籽(prickly ash seeds,PAS)是花椒主要的副产物之一,占其总质量的60%左右。花椒籽富含蛋白质和油脂类物质,同时含有生物碱、酰胺、多酚、黄酮类等多种生物活性成分,具有较高的应用价值[2-3]。在畜禽生产中,花椒籽作为非常规饲料原料已得到广泛应用。有研究发现,育肥猪饲粮中花椒籽替代5.0%和7.5%的玉米显著降低了腰最长肌饱和脂肪酸的含量,增加了单不饱和脂肪酸的含量,这可能与花椒籽富含α亚麻酸有关[4]。饲粮中添加3%和6%的花椒籽显著降低了湖羊肌肉的蒸煮损失,增加了血清和肌肉的总抗氧化能力,提高了肉品质[5]。然而,作为一种来源丰富、成本低廉的非常规饲料原料,花椒籽在妊娠期母猪饲粮中的应用仍属空白,特别是缺乏其对母猪繁殖性能、仔猪生长性能、营养物质消化率与微生物群落影响的系统评估。沂蒙黑猪是山东省内著名的地方特色品种,具有抗病力强、繁殖力较高、肉质良好、背膘较厚和生长发育快的特点[6]。本研究以妊娠后期沂蒙黑猪为研究对象,旨在探究花椒籽替代0.5%~6.0%的玉米对母猪繁殖性能、营养物质表观消化率、尿液代谢物和粪便微生物群落的影响,为花椒籽在妊娠母猪上的应用与饲养成本的降低提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验所用花椒籽均为当年采集、去皮、粉碎后的大红袍花椒籽。取适量干燥的花椒籽置于粉碎机中,使用3.0 mm筛片进行粉碎,平均粒径约600 μm。花椒籽的常规营养物质含量见表1。
表1 花椒籽的常规营养物质含量(干物质基础)

Table 1 Conventional nutrient contents of prickly ash seed (DM basis) %

项目
Items		 含量
Content
干物质(风干基础) DM (air-dry basis) 90.10
粗灰分Ash 7.03
粗蛋白质CP 15.14
粗脂肪EE 29.19
中性洗涤纤维NDF 47.47
酸性洗涤纤维ADF 27.39
钙Ca 0.85
磷P 0.22

1.2 试验设计

本次动物试验方案经临沂大学实验动物伦理委员会批准(批准号:20230104)。
选取36头健康状况良好、胎次(3~4胎)及体况(体重、背膘厚、分娩时间)相近的沂蒙黑猪,随机分为6个组,每组6个重复,每个重复1头猪。对照组(CON组)饲喂基础饲粮,试验组分别饲喂以0.5%(0.5% PAS组)、1.0%(1% PAS组)、2.0%(2% PAS组)、4.0%(4% PAS组)和6.0%花椒籽(6% PAS组)等量替代基础饲粮中玉米的试验饲粮。基础饲粮参照NRC(2012)母猪营养需要量进行配制,试验饲粮组成及营养水平见表2。试验期从母猪妊娠第80天时开始至分娩后10 d结束。
表2 试验饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 2 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis) %

项目
Items		 组别Groups
CON 0.5% PAS 1% PAS 2% PAS 4% PAS 6% PAS
原料Ingredients
玉米Corn 60.00 59.50 59.00 58.00 56.00 54.00
豆粕Soybean meal (CP 43%) 15.08 15.08 15.08 15.08 15.08 15.08
麦麸Wheat bran 14.46 14.46 14.46 14.46 14.46 14.46
花椒籽Prickly ash seed 0.50 1.00 2.00 4.00 6.00
大豆油Soybean oil 3.15 3.15 3.15 3.15 3.15 3.15
石粉Limestone 1.30 1.30 1.30 1.30 1.30 1.30
磷酸氢钙CaHPO4 1.25 1.25 1.25 1.25 1.25 1.25
食盐NaCl 0.52 0.52 0.52 0.52 0.52 0.52
L-赖氨酸盐酸盐L-Lys·HCl (98.5%) 0.16 0.16 0.16 0.16 0.16 0.16
DL-蛋氨酸DL-Met (99%) 0.03 0.03 0.03 0.03 0.03 0.03
L-苏氨酸L-Thr (98.5%) 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05
预混料Premix1) 4.00 4.00 4.00 4.00 4.00 4.00
合计Total 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00
营养水平Nutrient levels2)
净能NE/(MJ/kg) 10.18 10.17 10.15 10.12 10.07 10.01
粗蛋白质CP 13.42 13.46 13.51 13.55 13.58 13.65
粗脂肪EE 6.09 6.22 6.34 6.60 7.11 7.62
中性洗涤纤维NDF 13.72 13.80 13.91 14.07 14.21 14.42
酸性洗涤纤维ADF 5.03 5.22 5.41 5.69 5.96 6.33
钙Ca 0.78 0.78 0.79 0.79 0.80 0.81
磷P 0.59 0.59 0.59 0.59 0.59 0.59

1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of diets:VA 10 000~12 000 IU,VD3 1 600~4 800 IU,VE≥15 IU,VK3≥1.6 mg,VB1≥1.5 mg,VB2≥3 mg,VB6≥1.5 mg,VB12≥15 μg,烟酰胺 nicotinamide≥22.5 mg,D-泛酸 D-pantothenic acid≥15 mg,叶酸 folic acid≥2.5 mg,D-生物素 D-biotin≥200 μg,Fe 80~200 mg,Cu 11.8~25 mg,Zn 40~100 mg,Mn 50~150 mg,I 240~720 μg,Se 168~500 μg。

2)净能为计算值,其余为实测值。NE was a calculated value, while the others were measured values.

1.3 饲养管理

本试验在省级沂蒙黑猪保种场平邑县益丰农业开发有限公司试验基地进行,饲养管理严格遵守生物安全规范程序。正式试验前,彻底打扫料槽、水槽和猪舍,保证温度、湿度、通风和采光等环境条件适宜。试验猪饲养在相同规格的限位栏中,单栏饲喂,料槽与水槽数量一致。试验期间,妊娠母猪限制饲喂(2 kg/d),每天08:00和16:00各投喂1次,保证自由饮水,每日记录每组猪只健康状况。

1.4 样品采集

1.4.1 花椒籽和饲粮样品

在正式开展试验前,采用5点取样法采集花椒籽和饲粮样品,放入自封袋中,-20 ℃保存,用于后续常规营养物质含量测定。

1.4.2 尿液样品

在母猪妊娠第107天采集尿液样品,采样时间节点参照何健闻[7]的方法。采样前,母猪禁食12 h,采集晨尿中段,装于2 mL冻存管,-80 ℃保存,用于后续代谢组学分析。

1.4.3 粪便样品

在母猪妊娠第107天采集粪便样品。采样前,母猪禁食12 h,采用直肠刺激法采集粪便样品,采集后迅速装入2 mL灭菌冻存管,液氮速冻,-80 ℃保存,用于后续16S rRNA基因测序分析。

1.5 测定指标及方法

1.5.1 母猪繁殖性能和仔猪生长性能

记录母猪窝产总仔数、窝产活仔数、活仔率、初生仔猪重、10日龄仔猪重和断奶仔猪重。活仔率计算公式如下:
活仔率(%)=(窝产活仔数/窝总产仔数)×100。

1.5.2 营养物质表观消化率

饲粮和粪样中的干物质(DM)、粗灰分(Ash)、粗蛋白质(CP)、粗脂肪(EE)、中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)、钙(Ca)、磷(P)和盐酸不溶灰分(AIA)含量分别按照GB/T 6435—2014、GB/T 6438—2007、GB/T 6432—2018、GB/T 6433—2025、GB/T 20806—2022、GB/T 1459—2022、GB/T 6436—2018、GB/T 6437—2018、GB/T 23742—2009进行测定。有机物(OM)含量按照如下公式计算得出:
OM=DM-Ash。
采用AIA作为内源指示剂计算营养物质表观消化率,计算公式如下:
某营养物质表观消化率(%)=100×[1-(A/B)×(C/D)]。
式中:A为粪样中该营养物质含量;B为饲粮中该营养物质含量;C为饲粮中AIA含量;D为粪样中AIA含量。

1.5.3 尿液代谢物分析

选取CON组、2% PAS组和4% PAS组妊娠母猪尿液样品进行提取液处理,经HSS T3色谱柱(100 mm×2.1 mm i.d.,1.8 μm,Waters Corporation,美国)分离后进入超高效液相色谱串联傅里叶变换质谱系统(UHPLC-Q Exactive HF-X,Thermo Fisher Scientific,美国),采用正、负离子扫描模式进行样品质谱信号采集。上机完成后,液相色谱-质谱(LC-MS)原始数据导入Progenesis QI软件(Waters Corporation,美国)得到代谢物定量矩阵。采用ropls包(Version 1.6.2)对数据矩阵进行主成分分析(PCA)和偏最小二乘判别分析(PLS-DA)。基于PLS-DA模型计算变量重要性投影(VIP)和并通过t检验分析代谢物在各组间的差异显著性并获取P值,以VIP>1且P<0.05为标准筛选差异代谢物。差异代谢物通过京都基因与基因组百科全书(KEGG)数据库进行通路注释,利用Python软件包scipy.stats进行通路富集分析,并经Fisher精确检验确定显著富集的生物学通路。样品的提取、预处理、上机检测、质谱检测条件以及原始数据的处理均由上海美吉生物医药科技有限公司完成。

1.5.4 粪便微生物16S rRNA基因测序

选取CON组、2% PAS组和4% PAS组妊娠母猪粪便样品,采用E.Z.N.A® Soil DNA试剂盒(Omega,美国)提取微生物群落总DNA,使用1%的琼脂糖凝胶电泳检测抽提的基因组DNA质量,利用NanoDrop2000分光光度计(Thermo Fisher Scientific,美国)测定DNA的浓度和纯度。以上述提取的DNA为模板,在ABI GeneAmp 9700型PCR扩增仪(Thermo Fisher Scientific,美国)上进行PCR扩增。使用2%琼脂糖凝胶回收PCR产物,利用DNA凝胶回收纯化试剂盒(上海美吉逾华生物医药科技有限公司)进行产物纯化,并用Qubit 4.0荧光定量仪(Thermo Fisher Scientific,美国)对回收产物进行定量。通过接头链接、使用磁珠筛选取出接头自连片段、利用PCR扩增进行文库模板附近、磁珠回收PCR产物得到最终文库。由上海美吉生物医药科技有限公司利用Illumina Nextseq 2000平台对文库进行测序。通过质控过滤、拼接和去嵌合体得到优质序列,使用deblur去杂得到扩增子序列。对扩增子序列进行α多样性、β多样性、物种相对丰度分析,并绘制韦恩(Venn)图以展示各组间特有及共有的操作分类单元(OTUs)数量,从而获得微生物群落的多样性、丰富度等信息。用线性判别分析(LDA)效应大小(LEfSe)分析确定不同组间在门和属水平相对丰度显著差异的微生物类型。

1.6 数据统计分析

试验数据采用Excel 2019初步整理后,用SPPS 27.0统计软件进行数据分析。首先,使用Shapiro-Wilk检验所有数据是否符合正态分布,并检验方差齐性。数据满足正态分布和方差齐性则进行单因素方差分析(one-way ANOVA),采用Duncan氏法进行多重比较。使用独立样本Kruskal-Wallis非参数检验方法分析活仔率。试验数据用平均值±标准差(mean±SD)表示,P<0.05为差异显著。

2 结果

2.1 花椒籽替代玉米对妊娠后期母猪繁殖性能和仔猪生长性能的影响

由表3可知,与CON组相比,各试验组母猪窝产总仔数、窝产活仔数、活仔率以及初生仔猪重、10日龄仔猪重和断奶仔猪重均无显著差异(P>0.05)。
表3 花椒籽替代玉米对妊娠后期母猪繁殖性能和仔猪生长性能的影响

Table 3 Effects of dietary PAS replacing corn on reproductive performance of sows in late pregnancy and growth performance of piglets

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
CON 0.5% PAS 1% PAS 2% PAS 4% PAS 6% PAS
窝产总仔数
Number of total
litter size/头		 12.83±1.01 11.33±0.88 11.83±0.83 12.67±0.88 12.33±2.12 12.17±2.14 0.954
窝产活仔数
Number of live
piglets per litter/头		 12.17±0.75 11.00±0.73 11.33±0.56 12.00±0.58 11.17±1.17 11.67±0.76 0.874
活仔率
Live piglet rate/%		 95.54±2.15 97.52±1.56 96.50±2.33 95.45±2.17 94.70±5.30 96.25±1.68 0.580
初生仔猪重
Birth weight of
piglet/kg		 1.21±0.04 1.28±0.07 1.26±0.04 1.21±0.02 1.30±0.12 1.28±0.07 0.866
10日龄仔猪重
Body weight of piglet at
10 day of age/kg		 2.45±0.08 2.61±0.13 2.51±0.11 2.35±0.04 2.55±0.19 2.40±0.07 0.576
断奶仔猪重
Weaning weight of
piglet/kg		 5.28±0.20 5.78±0.34 5.68±0.17 5.47±0.12 5.52±0.17 5.67±0.21 0.623

同行数据肩标无字母或者相同字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with on letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2 花椒籽替代玉米对妊娠后期母猪营养物质表观消化率的影响

由表4可知,6% PAS组OM表观消化率显著低于其他各组(P<0.05);然而,CP、EE、Ca和P的表观消化率在各组之间均无显著差异(P>0.05)。
表4 花椒籽替代玉米对妊娠后期母猪营养物质表观消化率的影响

Table 4 Effects of dietary PAS replacing corn on nutrient apparent digestibility of sows in late pregnancy %

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
CON 0.5% PAS 1% PAS 2% PAS 4% PAS 6% PAS
有机物OM 90.11±0.39a 90.19±0.58a 90.80±0.63a 90.80±0.31a 90.41±0.84a 88.37±0.40b <0.001
粗蛋白质CP 84.17±6.84 92.12±3.03 88.65±7.67 86.64±6.03 93.85±0.97 81.03±5.69 0.260
粗脂肪EE 87.38±5.61 96.07±1.40 92.72±4.92 85.87±4.81 94.11±1.37 83.97±2.99 0.065
钙Ca 60.63±2.63 59.26±9.58 52.21±8.18 60.95±1.63 62.21±2.51 62.56±1.19 0.262
磷P 50.65±5.69 56.08±6.34 47.99±8.56 46.73±2.81 53.55±5.72 56.38±5.78 0.634

2.3 花椒籽替代玉米对妊娠后期母猪尿液代谢物的影响

根据母猪尿液代谢物PLS-DA(图1-A)结果,CON组、2% PAS组和4% PAS组间构建的模型具有良好的稳定性和预测能力,可有效区分各组间尿液代谢物组成。以VIP>1且P<0.05为筛选标准,与CON组相比,2% PAS组911种差异代谢物显著上调,264种差异代谢物显著下调(图1-B);4% PAS组866种差异代谢物显著上调,354种差异代谢物显著下调(图1-C)。
图1 尿液代谢物PLS-DA得分图和差异代谢物火山图

Fig.1 Urinary metabolite PLS-DA score plot and differential metabolite volcano plot

通过数据归一化差异代谢物进行聚类热图分析发现,各组代谢物差异较为明显,同一分支下的样本有相近代谢物表达模式(图2)。其中,与CON组相比,2% PAS组和4% PAS组的左旋多巴、槲皮素-3-半乳糖苷、2,3-二羟基辛酸、地马地酮、5-N-甲基甲酰胺嘧啶、谷氨酸脲、3-吲哚丙烯酸、乙磺酸、新萨拉西醇、甘草苷等显著上调(P<0.05),而N-哌啶-3-甲酰胺、天冬氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸、青霉素G、丝氨酸、蛋氨酸、罗欣多勒和1-磺酸等显著下调(P<0.05)。
图2 尿液差异代谢物层次聚类热图

N-piperidine-3-carboxamide:N-哌啶-3-甲酰胺;Asp-Phe-Lys:天冬氨酸-苯丙氨酸-赖氨酸;Penicillin G:青霉素G;Ser-Met-Lys:丝氨酸-蛋氨酸-赖氨酸;Roxindole:罗欣多勒;1-sulfonic acid:1-磺酸;Goyaglycoside C:戈雅苷C;Indoleacetyl glutamine:吲哚乙酰谷氨酰胺;Corynoxeine:去氢钩藤碱;Creatine:肌酸;L-dopa:左旋多巴;Quercetin-3-galactoside:槲皮素-3-半乳糖苷;2,3-dihydroxyoctanoic acid:2,3-二羟基辛酸;delmadinone:地马地酮;5-N-methylformamidopyrimidine:5-N-甲基甲酰胺嘧啶;Urea glutamate:谷氨酸脲;3-indoleacrylic acid:3-吲哚丙烯酸;Ethanesulfonic acid:乙磺酸;Neosalacinol:新萨拉西醇;Liquiritin:甘草苷。

Fig.2 Hierarchical clustering heat map of urinary differential metabolites

KEGG通路富集分析(图3)显示,与CON组相比,2% PAS组差异代谢物显著富集在核苷酸代谢、色氨酸代谢、酪氨酸代谢、烟酸和烟酰胺代谢及类固醇激素生物合成等通路(P<0.05),4% PAS组差异代谢物显著富集在类固醇激素生物合成、色氨酸代谢、核苷酸代谢、皮质醇的合成和分泌等通路(P<0.05)。
图3 尿液差异代谢物KEGG通路富集分析

Fig.3 KEGG pathway enrichment analysis of urinary differential metabolites

2.4 花椒籽替代玉米对妊娠后期母猪粪便微生物群落的影响

2.4.1 粪便微生物多样性分析

如图4-A所示,CON组、2% PAS组和4% PAS组母猪粪便微生物中分别包含1 093、1 219、1 292个OTUs,其中各组间共有770个OTUs,CON组和2% PAS组共有67个OTUs,CON组和4% PAS组共有163个OTUs,2% PAS组和4% PAS组共有161个OTUs。母猪粪便微生物α多样性分析表明,各组间的Chao1指数无显著性差异(P>0.05,图4-B);与CON组相比,4% PAS组Shannon指数显著增加(P<0.05,图4-C),2% PAS组和4% PAS组Simpson指数显著降低(P<0.05,图4-D),2% PAS组Sobs指数显著降低(P<0.05,图4-E)。如图4-F所示,β多样性分析结果表明,各组粪便微生物群落明显分离,具有显著差异(P<0.05)。
图4 粪便微生物群落多样性分析

*:P<0.05;**:P<0.01;***:P<0.001。

Fig.4 Diversity analysis of fecal microbiota

2.4.2 粪便微生物组成分析

如图5-A所示,在门水平上,各组粪便微生物的主要优势菌门为厚壁菌门(Bacillota)、拟杆菌门(Bacteroidota)、放线菌门(Actinomycetota)、螺旋体门(Spirochaetota)和假单胞菌门(Pseudomonadota)。由表5可知,与CON组相比,2% PAS组和4% PAS组拟杆菌门和热脱硫杆菌门的相对丰度显著增加(P<0.05),疣微菌门的相对丰度显著降低(P<0.05);此外,与CON组和4% PAS组相比,2% PAS组放线菌门和假单胞菌门的相对丰度显著增加(P<0.05),厚壁菌门的相对丰度显著降低(P<0.05)。
图5 粪便微生物在门和属水平上组成分析

Fig.5 Composition analysis of fecal microbiota of piglets at phylum and genus levels

表5 粪便微生物门水平的相对丰度(前8)

Table 5 Relative abundance of bacteria at phylum levels in feces (top 8) %

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
CON 2% PAS 4% PAS
厚壁菌门Bacillota 83.91±2.67a 64.94±10.70b 78.80±6.07a 0.007
拟杆菌门Bacteroidota 5.33±0.93b 9.10±5.83a 12.64±5.42a 0.045
放线菌门Actinomycetota 4.13±0.50b 8.30±4.17a 2.53±0.92b 0.006
螺旋体门Spirochaetota 3.33±1.56 2.09±2.00 3.17±2.31 0.268
假单胞菌门Pseudomonadota 1.99±3.08b 12.04±6.31a 1.74±0.70b 0.001
蓝细菌门Cyanobacteriota 0.78±0.21 0.61±0.27 0.72±0.30 0.472
疣微菌门Verrucomicrobiota 0.39±0.20a 0.05±0.05c 0.18±0.07b 0.002
热脱硫杆菌门Thermodesulfobacteriota 0.01±0.01c 0.09±0.01a 0.05±0.02b 0.001
如图5-B所示,在属水平上,各组粪便微生物的主要优势菌属为梭菌属(Clostridium)、链球菌属(Streptococcus)、乳杆菌属(Lactobacillus)、特里斯孢菌属(Terrisporobacter)和克里斯藤森菌科R-7群(Christensenellaceae_R-7_group)。由表6可知,与CON组相比,2% PAS组和4% PAS组梭菌属和乳杆菌属的相对丰度均显著增加(P<0.05),链球菌属的相对丰度显著降低(P<0.05)。此外,与CON组和4% PAS组相比,2% PAS组不动杆菌属(Acinetobacter)的相对丰度显著增加(P<0.05),毛螺菌科XPB1014群(Lachnospiraceae_XPB1014_group)和未定级Muribaculaceae(Norank_f_Muribaculaceae)的相对丰度显著降低(P<0.05)。与CON组和2% PAS组相比,4% PAS组未定级Muribaculaceae的相对丰度显著增加(P<0.05)。
表6 粪便微生物属水平的相对丰度(前8)

Table 6 Relative abundance of bacteria at genus levels in feces (top 8) %

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
CON 2% PAS 4% PAS
梭菌属Clostridium 10.95±0.84b 19.31±6.23a 19.52±7.61a 0.014
链球菌属Streptococcus 34.14±0.86a 1.80±1.41b 1.30±0.62b 0.003
乳杆菌属Lactobacillus 1.23±0.24b 10.32±3.49a 12.47±8.30a 0.003
特里斯孢菌属Terrisporobacter 5.10±0.58 5.30±1.23 6.58±1.51 0.144
克里斯藤森菌科R-7群
Christensenellaceae_R-7_group		 4.57±0.29 3.65±0.94 3.87±1.24 0.076
不动杆菌属Acinetobacter 1.50±3.02b 8.99±7.41a 0.05±0.06b 0.002
未定级Muribaculaceae
Norank_f_Muribaculaceae		 1.61±0.17b 0.18±0.17c 7.88±6.29a 0.001
毛螺菌科XPB1014群
Lachnospiraceae_XPB1014_group		 3.10±0.38a 1.58±0.32b 4.40±0.59a 0.001

3 讨论

3.1 花椒籽替代玉米对妊娠后期母猪繁殖性能和仔猪生长性能的影响

花椒籽是花椒果实成熟时果皮沿背腹缝线开裂裸露出的种子,呈圆球状,黑色有光泽,富含蛋白质、油脂和氨基酸等营养物质以及生物碱、黄酮类和多糖等药用活性成分,具有降血脂、抑菌、抗氧化等多种作用[8]。近年来,我国花椒的种植面积不断扩大,花椒籽的产量也随之增加,花椒籽作为重要的非常规饲料资源,在畜禽生产中具有广阔的应用前景。妊娠期是繁殖家畜生产中的重要时期,妊娠期的饲粮营养供给对于维持子代健康和促进生长发育具有重要作用。研究发现,围产期湖羊母羊饲粮中添加5%花椒籽后,母羊分娩率、产羔率、活羔率均与对照组无显著差异,但羔羊初生重和7日龄增重均显著高于10%花椒籽组;此外5%花椒籽组显著提高了母羊血清中超氧化物歧化酶、过氧化氢酶的活性以及孕酮含量,降低了丙二醛含量,表明饲粮中添加5%花椒籽提高了围产期母羊抗氧化性能,从而有利于改善其繁殖性能[9]。在猪生产上,饲粮中添加花椒籽多用于改善骨骼肌中脂肪酸的组成并提高肉品质[4,10-11],而关于其在妊娠母猪上的应用研究尚未见报道。本研究结果显示,妊娠后期母猪饲粮中添加0.5%~6.0%的花椒籽对母猪的繁殖性能未有明显的负面影响。由此可见,在妊娠母猪饲粮中适量添加花椒籽,可在保证繁殖性能不受影响的前提下,有效降低饲粮成本。

3.2 花椒籽替代玉米对妊娠后期母猪营养物质表观消化率的影响

营养物质表观消化率体现了饲粮的可消化性以及动物对营养物质的吸收能力[12]。妊娠期母猪营养物质表观消化率的提高可保证母猪为胎儿提供更充足的营养物质,减少排泄物中营养物质含量,从而对保障动物健康和环境保护具有积极作用[13]。花椒籽的油脂含量普遍在20%以上,CP含量高于玉米,同时其粗纤维含量较高。在湖羊上的研究发现,饲粮中添加3%和6%的花椒籽显著增加了EE表观消化率,然而Ca和P的表观消化率无明显变化[14]。在猪上研究发现,妊娠母猪的消化能、能量消化率和营养物质消化率均显著高于育肥猪,因此母猪具有更强的纤维降解的能力[15]。在本研究中,与CON组相比,花椒籽替代不同比例的玉米对妊娠后期母猪的CP、EE、Ca和P的表观消化率均无显著影响,但6.0%的花椒籽显著降低了OM的表观消化率。有研究发现,准噶尔双峰驼的OM表观消化率随饲粮粗纤维含量的增加而显著下降[16]。因此,本研究中6% PAS组母猪OM表观消化率的降低,可能与饲粮能量水平下降及粗纤维含量增加有关。综合初生仔猪生长性能相关指标表明,花椒籽替代不高于6%的玉米对妊娠母猪营养物质表观消化率无负面影响。

3.3 花椒籽替代玉米对妊娠后期母猪尿液代谢物的影响

尿液含有动物在一定时间内产生的内源性代谢信息,通过测定尿液代谢物可反映机体的生理状态和营养物质代谢水平[17]。在本研究中,与CON组相比,6% PAS组妊娠母猪OM表观消化率显著降低,其他试验组母猪繁殖性能、仔猪生长性能和营养物质表观消化率均无显著差异。为进一步评估花椒籽在妊娠母猪饲粮中的安全性和经济性,本研究选取2% PAS组和4% PAS组,针对母猪尿液代谢物和粪便微生物群落进行了深入分析。结果发现,2% PAS组和4% PAS组母猪尿液中类固醇激素生物合成、核苷酸代谢和色氨酸代谢等通路发生显著改变,同时尿液中赖氨酸、蛋氨酸、天冬氨酸、苯丙氨酸和丝氨酸等物质含量显著降低。孕酮是一种性腺类固醇激素,在母猪妊娠期,孕酮将持续分泌至分娩期,用于维持妊娠过程并参与调节体温及脂质代谢[18]。妊娠后期是母猪乳腺组织快速发育的关键时期,其腺体实质部分的生长和DNA沉积主要在此时期完成[19]。此时期也是胎猪肌纤维细胞数量增殖的重要阶段,母体营养状况直接影响胎儿的生长发育[20]。在本研究中,饲粮添加花椒籽可能通过影响类固醇激素的生物合成和核苷酸代谢通路进而调控胎儿的生长发育进程。由于妊娠后期胎猪的快速生长,母猪对蛋白质和氨基酸的需求也急剧增加。低氨基酸摄入会导致胎盘和子宫内的营养物质减少,从而造成胎猪发育迟缓,降低仔猪的生长性能[21]。赖氨酸与蛋氨酸均是母猪玉米-豆粕型饲粮中重要的限制性氨基酸,有研究发现,随着饲粮赖氨酸和蛋氨酸含量的增加,母猪分娩时体况显著改善,出生仔猪窝重和均匀度提高[22],同时母猪胎盘血管生成和抗氧化能力增强[23]。本试验通过使用花椒籽替代等量玉米可有效提高饲粮中蛋白质含量,降低母猪尿液中赖氨酸、蛋氨酸和天冬氨酸的含量,表明花椒籽饲粮促进妊娠期母猪的氨基酸沉积,有利于胎儿的生长发育。

3.4 花椒籽替代玉米对妊娠后期母猪粪便微生物群落的影响

动物的健康与肠道微生物群落密切相关,母猪粪便微生物群落反映了肠道微生物群落环境[24]。肠道微生物群落稳态可抵御外源微生物的侵袭,增强宿主的生物合成能力,促进营养物质的吸收与利用[25]。OTUs Venn图展示了不同组样本的共有和特有OTUs数量,直观比较物种的丰富度。α多样性分析通过Chao1、Simpson、Shannon以及Sobs指数反映微生物群落的多样性和丰富度[26]。PCA反映样本间差异和距离,离散程度越小则样本间的组成越相似[27]。在本研究中,2% PAS组和4% PAS组粪便中微生物的OTUs数量均多于CON组,同时显著改变了Simpson指数,不同组间的PCA粪便微生物群落明显分离,以上结果表明,花椒籽提高了妊娠母猪粪便微生物群落的丰富度和多样性。有研究发现,饲粮中纤维含量的增加可以通过改善肠道微生物群落和抑制肠道炎性反应提高妊娠后期母猪的繁殖性能[28]。花椒籽中的纤维含量显著高于玉米,因此花椒籽替代玉米提高了妊娠后期母猪粪便微生物群落的丰富度和多样性可能与饲粮中纤维含量增加有关。
母猪妊娠后期对能量的需求快速增加,适当的能量供应对于维持母猪体况、满足孕体发育和乳腺发育具有重要意义[29-31]。有研究表明,妊娠期母猪的粪便优势菌门为厚壁菌门和拟杆菌门[32-33],其在肠道中主要将能量物质消化分解为短链脂肪酸为机体供能,促进能量代谢、保护肠道黏膜和增强免疫功能,其中厚壁菌门主要分解纤维素,拟杆菌门则参与碳水化合物和蛋白质代谢[34-35]。在本研究中,饲粮添加花椒籽改变了妊娠母猪粪便厚壁菌门和拟杆菌门的相对丰度,表明花椒籽饲粮可通过调控妊娠母猪肠道微生物群落组成,进而影响能量物质的利用与代谢过程。乳杆菌属是哺乳动物肠道内重要的有益菌,能促进营养物质的分解,维护肠道微生物群落平衡,保护宿主免受病原菌的入侵,提高动物免疫力[36]。链球菌属归属于革兰氏阳性菌,致病性链球菌会引起败血症、肺炎和关节炎等疾病[37]。本研究发现,饲粮中添加花椒籽显著增加了母猪粪便乳杆菌属的相对丰度,降低了链球菌属的相对丰度,表明花椒籽可通过调控妊娠后期母猪肠道乳杆菌属和链球菌属的相对丰度,优化肠道微生物的组成和功能,促进营养物质的消化吸收,提高动物抗病力。

4 结论

综上所述,花椒籽替代0.5%~6.0%的玉米对妊娠后期母猪的繁殖性能与仔猪的生长性能无明显负面影响,同时饲粮中添加2.0%和4.0%花椒籽降低了母猪尿液中氨基酸的含量,增加了粪便微生物群落的丰富度和多样性,改变了机体代谢途径与微生物组成。为确保花椒籽在妊娠后期母猪饲粮中的应用安全性与经济可行性,本研究建议使用花椒籽替代4.0%的玉米,该比例有助于降低饲养成本,提高养殖效益。

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